Hästflugor

hästflugor

Hästfluga ( Tabanus bovinus ) är typarten av typsläktet i familjen hästflugor
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:RuggningIngen rang:PanarthropodaSorts:leddjurUndertyp:Trakeal andningSuperklass:sexbentKlass:InsekterUnderklass:bevingade insekterInfraklass:NewwingsSkatt:Insekter med full metamorfosSuperorder:AntliophoraTrupp:DipteraUnderordning:Korthårig dipteraInfrasquad:TabanomorphaFamilj:hästflugor
Internationellt vetenskapligt namn
Tabanidae Latreille , 1802
typ släkte
Tabanus Linné , 1758
Underfamiljer
Geokronologi dök upp för 160 miljoner år sedan
miljoner år Period Epok Eon
2,588 Ärliga
Ka F
a
n
e
ro z
o o y
23.03 Neogen
66,0 Paleogen
145,5 Krita M
e
s
o
s
o
y
199,6 Yura
251 Trias
299 Permian Paleozoikum
_
_
_
_
_
_
_
359,2 Kol
416 Devon
443,7 Silurus
488,3 Ordovicium
542 Kambrium
4570 Prekambrium
◄Nu för tiden ◄Krita-
Paleogen utrotning ◄Trias utrotning ◄Massiv perm utrotning ◄Devonisk utrotning ◄Ordovicium-Silur utrotning ◄Kambriska explosionen

Hästflugor [1] [2] ( lat.  Tabanidae ) , ss. h. hästfluga [3]  - en familj av dipteraner från underordningen kortmorrhår .

Cirka 4 400 arter är kända i världens fauna, som är grupperade i cirka 135-160 släkten. 176 arter hittades på Rysslands territorium. Hästflugor bebor alla kontinenter utom Antarktis och är också frånvarande från Hawaii , Island och Grönland . Den neotropiska regionen har den högsta artdiversiteten , där 1217 arter är kända. Den maximala mångfalden av hästflugor noteras i tropiska regioner, men fuktiga tempererade regioner kan också ha en rik fauna. Många arter av hästflugor är bundna till vissa landskap och klimatzoner. I bergen når distributionsgränsen nästan till kanten av evig snö .

Hästflugor dök förmodligen upp för cirka 160 miljoner år sedan. Fossiler har varit kända sedan lägre krita . Vissa blodsugande hästflugasläkten har dock utvecklats under de senaste 20 miljoner åren .

Vuxna kroppsstorlekar varierar från 6 till 30 mm. Kroppsfärgen varierar, vanligtvis brun, grå eller gul. Hos kvinnor är ögonen åtskilda av pannan. Hos män är ögonen vanligtvis nära varandra eller vidrörande, de övre fasetterna är större än de nedre. Vingarna är genomskinliga, med mörka fläckar och band, eller ett retikulerat marmormönster . Hästflugsägg är långsträckta, gråa, bruna eller svarta. I kopplingen kan ägg ordnas i en pyramid, fläkt, droppe eller separata remsor. En koppling kan innehålla upp till 600 ägg. Larvens kropp är fusiform (underfamiljerna Tabaninae och Chrysopinae ) eller päronformad (underfamiljen Pangoniinae ). Färgen är vanligtvis vit, mer sällan mörka toner - brun, brun eller mörkgrön. Pupporna är 9 till 35 mm långa, bruna, något som liknar en fjärilspappa .

Könsmogna honor av många arter är en del av myggor . De är bärare av ett antal helminter ( loiasis ), virus ( fästingburen encefalit ), bakterier ( borrelios , tularemi , mjältbrand ) och protozoer ( trypanosomiasis ) som kan orsaka sjukdomar hos människor, vilda och tamdjur .

Förutom att livnära sig på blod från ryggradsdjur (främst hovdjur ), konsumerar honor flytande växtsekret eller honungsdagg . Hanar livnär sig främst på blomnektar och honungsdagg . Vuxna hästflugor är aktiva huvudsakligen under dagen i varma, soliga tider. Nattlig aktivitet har noterats på tropiska breddgrader . Larverna utvecklas i en akvatisk, semi-akvatisk eller markmiljö. Till sin kost är de rovdjur eller saprofager. Larvutvecklingens varaktighet kan variera från 1 år till 6,5 år .

Antalet kromosomer i hästflugskaryotypen varierar från 4 till 13 par .

Etymologi

Ordet "gadfly" är ursprungligen ryskt, härlett från adjektivet "blind". Det ges på grund av det faktum att insekten i blodsugningsprocess förlorar förmågan att se, och den kan tas bort utan att störa [4] [5] . Den romerske författaren Plinius den yngre kallade tabanus för de stora bitande flugorna. I framtiden användes detta ord för att hänvisa till släktet av de största hästflugorna [6] .

Vuxnas yttre struktur

Stora flugor av medelstor eller stor storlek. I faunan i Palaearctic anses Haematopota koryoensis (6 mm) vara den minsta hästflugan, och Tabanus chrysurus (30 mm) är den största. Kroppsfärgen är brun, grå eller gul. Hos hästflugor observeras sexuell dimorfism , vilket gör det möjligt att skilja honan från hanen i utseende. Hos män är ögonens pubescens mer utvecklad, och de övre fasetterna är större än de nedre (hos kvinnor är de av samma storlek). Hos kvinnor är ögonen åtskilda av en frontal remsa, hos män är avståndet mellan ögonen nästan inte märkbart. Hanarnas mage är spetsig i slutet [7] .

Huvud

Det mesta av huvudet är upptaget av sammansatta ögon. Inför ögonen på levande exemplar märks ett mönster av ränder och fläckar i olika färger; i torra döda exemplar blir de jämnt mörka. Ögonen är täckta med korta hårstrån eller kala. Representanter för underfamiljen Chrysopinae har tre enkla ocelli på hjässan, medan de i andra grupper är helt reducerade ( Tabanus , Haematopota ), eller så finns bara den ocellära tuberkeln ( Hybomitra ) kvar på denna plats [8] . Hos kvinnor, mellan ögonen, finns en bred matt frontal remsa (dikoptiskt arrangemang av ögonen), på vilken glänsande nedre och övre frontala förhårdnader är belägna. Hos män är ögonen sammankopplade (holoptiskt arrangemang av ögonen) [9] . Hos levande individer av många arter, särskilt krysop och haematopota , är ögonen briljant färgade, ofta med ett karakteristiskt mönster som vanligtvis försvinner efter döden [10] .

Under frontremsan finns fronttriangeln. Antenner, bestående av tre segment, är fästa under den. Antennfossa är belägen vid fästpunkten för antennerna. De två första segmenten av antennerna är cylindriska eller pipformade. Det tredje antennsegmentet kan delas in i sekundära segment. Antalet sekundära segment i Pangoninae  är 8. Hos Chrysopinae och många Tabaninae smälter de fyra basala segmenten ihop och bildar en plattform. Området Tabaninae är tillplattat och bildar en ryggvinkel i den övre delen. Heptatom har sladdliknande antenner. Under antennerna finns ett ansikte som består av en clypeus och kinder. Krysop , Pangonius och Silvius har glänsande förhårdnader i ansiktet [8] på sina ansikten . Munorgan hos honor är av piercing-skärande typ. Underläppen ( snabel ) med breda flikar har ett spår, inuti vilket det finns en hård och vass piercing-skärapparat. Den består av överläppen (labrum), som används för att genomborra huden och ta emot blod, underkäken , överkäken och subglottis . När labrum är nedsänkt i huden börjar underkäken och överkäken att röra sig aktivt, vilket skär offrets blodkärl. Underläppen deltar endast i att slicka växtsaft och vatten. Från basen av snabeln sträcker sig klara tvåsegmenterade palper med ett svullet terminalsegment [11] [12] . Många arter av underfamiljen Pangoniinae har en mycket lång snabel [10] .

Bröst

Bröstregionen består av tre segment: prothorax, mesothorax och metathorax. Den övre delen av bröstet kallas ryggen, och sidorna kallas fat. Mesothoraxen är förstorad, vingmusklerna finns inom den. Nagelbandet på vart och ett av bröstkorgssegmenten är uppdelat i flera skleriter . Ytan på bröstet är täckt med hårstrån, på faten är de vanligtvis längre än på ryggen. Skillnader i integument och hårfärg på vissa av dessa skleriter är av diagnostiskt värde. De främre vinklarna på pronotumet, åtskilda från det av spår, kallas humerus tuberkler. Framför basen av vingarna på bröstets tunnor finns notopleurae. Den största laterala skleriten i mesothorax kallas mesopleura. På sidorna av prothorax (under humerus tuberkler) och metathorax (under grimmorna) finns spirakler . De främre vinklarna på ryggen bildar axelknölarna. Bakom bröstet finns en triangulär sköld [7] [13] [14] .

Wings

Hästflugor har ett par välutvecklade breda vingar fästa vid mesothoraxen. Framför vingarnas fäste finns isolerade scleriter - notopleurae . Vingar är vanligtvis genomskinliga, men kan ha mörka band och fläckar ( Chrysops ) eller ett retikulerat gråmarmorerat mönster ( Haematopota ). På vingen urskiljs ett nätverk av längsgående och tvärgående vener, som delar vingen i celler. De radiella och mediala venerna delar sig i fyra grenar vardera (se diagram). Den fjärde radiella venen nära sammanflödet med den femte radiella venen kan ibland bära en process (bihang). Cubitalvenen ansluter sig till analvenen. Humerusvenen är belägen vid basen av vingen mellan costal- och subcostalvenerna. De radiomediala, mediala och medio-kubitala transversella venerna förbinder motsvarande longitudinella vener. Dessa vener begränsar de radiella och bakre marginalcellerna utanför dem; närmare vingens bas från de tvärgående venerna finns de diskoidala, främre och bakre basalcellerna. Bakom vingarna finns grimmorna , som består av en stjälk och ett klubbhuvud. Huvudet kan vara vitt, gult eller svartbrunt. Grimmorna kommer från mellanfoten och är till sin början rester av det andra paret av vingar [15] [16] [17] .

Ben

Underifrån sträcker sig tre par ben från bröstet, bestående av en coxa, trochanter , tibia och tarsus. Tarsi är 5-segmenterade, det sista segmentet har ett par klor och tre suckers - empodium och parad pulvilla . Överst på skenbenet på mitt- och bakbensparet finns ett par kraftiga setae som kallas sporrar [18] . Apikala sporrar finns på bakbenet hos Pangoniinae och Chrysopsinae men saknas hos Tabaninae [19] .

Mage och bihang

Buken är vanligtvis bred och något tillplattad uppifrån och ned. Den består av sju synliga segment och fyra tillbakadragna buken, med könsbihang. Den övre kutikulära semiringen kallas tergit , den nedre kallas sternit . Halvringarna är förbundna med ett mjukt membran, som sträcker sig när buken förstoras efter att ha ätit. Färgen på buken är vanligtvis mörk, hos hanar är den oftast mörkare än hos honor. Latitudinell variation manifesteras i kroppsfärgning: de sydliga populationerna är färgade ljusare än de norra. På tergiternas sidor hos vissa arter finns gula, rödgula eller bruna fläckar ( Hybomitra bimaculata ), bakkanten på tergiterna kan ha en bård ( Hybomitra tarandina ). Sterniterna är färgade ljusare än tergiterna. Mönstret på buken kan kompletteras med plack och hårstrån [18] [20] .

De terminala segmenten av buken kallas terminalia, de bildar en kopulatorisk (kopulatorisk) apparat. Sternite VIII hos honan kallas subgenitalplattan och täcker könsöppningen. Tergiter IX och X vanligtvis delade i längdriktningen; I Pangoninae IX är tergiten hel. Sternite IX förvandlas till en genital gaffel (furca). I den apikala delen av furca finns parade limkörtlar, tre sädesledare avgår från basaldelen, som, krökt, slutar i spermatheca . X- och XI-segmenten är kraftigt reducerade. Tergite X slutar med parade cerci som täcker anus. Hos hanen VIII är tergiten smalare. Sammanslagna tergiter IX och X hos hanen kallas epandrium. Sternite IX (gonopodit) är starkt kitiniserad och bär ett par fingerliknande utväxter, gonocoxiter. I ändarna av gonocoxiterna finns gonostilar, vars funktion är att hålla fast honans mage under parning . I den mellersta delen av gonopoditen finns en fallus täckt med en kitinisk slida, aedeagus [21] . I buken på honan finns ett speciellt organ som kallas limkörtlar. Utsöndringskanalen i dessa körtlar mynnar in i äggledaren . Det klibbiga ämne som utsöndras av dem tjänar till att fästa äggen på substratet [22] .

Preimaginal stadier

Ägg och äggläggning

Hästflugans ägg är långsträckta, gråa, bruna eller svarta, längden varierar från 1,35-1,5 mm (i Chrysops ) till 2,4-3,0 mm (i Tabanus och Hybomitra ). Färgen på ägg kan vara mjölkvit ( Hybomitra brevis , Hybomitra stigmoptera ), grå ( Haematopota subcylindrica , Hybomitra lundbecki ), blanksvart ( Chrysops divaricatus , Hybomitra bimaculata ) . Den mörka färgen kan vara en anpassning för bättre absorption av solvärme på höga breddgrader. Äggläggningen utförs av honan i grupper, vars färg, form och storlek är specifika för enskilda arter. Antalet lager i en koppling kan vara från 1 ( Chrysops divaricatus ) till 4 ( Tabanus maculicornis ). I kopplingen kan ägg ordnas i en pyramid, fläkt, droppe eller separata remsor. Äggläggningens längd varierar från 5-6 mm (hos Chrysops pictus , Atylotus miser ) till 20-25 mm ( Hybomitra muehlfeldi ). Antalet ägg i en koppling beror på honans art och fysiologiska status och varierar från 110–120 ( Chrysops rufipes ) till 415–596 ( Hybomitra lundbecki ) [23] [24] [25] . Hästflugor lägger sina ägg på växter, stenar och andra föremål i vatten, delvis nedsänkta i vatten, mer sällan i terrestra livsmiljöer [26] . För att lägga ägg väljer honor skuggade områden och i processen att lägga ägg reagerar de praktiskt taget inte på yttre faktorer. Hästflugornas fruktsamhet påverkas av individernas storlek, honornas fysiologiska ålder, födotillgång och artens genetiska egenskaper [25] . Honor av den nordamerikanska arten Goniops chrysocoma vaktar äggen i flera dagar tills de kläcks till larver [10] .

Larva

Kroppen av en hästflugelarv är fusiform (Tabaninae och Chrysopinae) eller päronformad (Pangoniinae) och består av 11 segment: 3 bröstkorg och 8 buken [10] [27] . Larvernas färg är ofta vit, mindre ofta mörka toner - brun, brun eller mörkgrön. Antalet molts i hästflugor kan variera från 5 ( Chrysops ) till 7-10 ( Tabanus, Hybomitra ) [28] [27] . Storleken på larverna beror på ålder och art. Längden på äldre larver av släktena Chrysops, Nemorius och Haematopota sträcker sig från 18 till 20 mm med en vikt på  cirka 0,1 .g Nagelbandet som täcker kroppen är uppdelat i chaetoidfält och kala områden utan hårstrån. Buksegmenten, förutom det sista, har motoriska tuberkler. Alla segment har borstbärande porer som fungerar som ett beröringsorgan [28] [29] [30] . Framför analsegmentet finns Grabers organ , som har en päronformad form och genomskinliga höljen. Den drar ihop sig samtidigt med hjärtats sammandragning [29] . Förmodligen spelar Grabers orgel rollen som ett balansorgan. Antalet kroppar i Grabers organ används för att bestämma larvens ålder. Hos arter av släktet Chrysops läggs vanligtvis ett par kroppar till med varje molt [31] . I slutet av analsegmentet finns ett andningsrör, som kan ha en annan form och längd. Toppen av röret kan ha en spik ( Chrysops pictus ) [28] [30] . Larvernas trakealsystem är av amphipneustisk typ: spirakler finns på det första bröstsegmentet och i slutet av kroppen [32] . Några dagar före förpuppning utvecklar larverna bröstspirakler [29] .

Hästflugelarver är vattenlevande eller semi-akvatiska invånare, vissa arter utvecklas i torrare jord bort från vatten: i skogar, betesmarker, på sluttningar och på fält [26] . På grund av utfodringens natur är hästflugslarver rovdjur eller saprofager . Larver i tidiga instar, som utvecklas i vattensjuk jord rik på humus , livnär sig på detritus . Övervägande detritofagi noterades för larver av släktet Chrysops [33] . Från och med den fjärde åldern blir de som regel rovdjur [34] : de livnär sig på tricladider , daggmaskar , enchitreider , blötdjur och larver från andra insekter [33] . Larver av släktena Hybomitra och Tabanus som utvecklas i vatten livnär sig på larver av torfflugor och tusenfotingar [32] . I de inledande utvecklingsstadierna (upp till 1 eller 2 molts) äter inte hästflugslarverna, utan utvecklas på bekostnad av reserverna av ämnen som finns i kroppen. Varaktigheten av utvecklingen från kläckning till den första molten tar från 30 minuter till 2 timmar. Under ogynnsamma förhållanden kan utvecklingen sakta ner. Utveckling i andra stadium varar upp till 10 dagar. I detta skede simmar larverna nära vattenbrynet på en ytspänningsfilm. Larver i denna ålder kännetecknas av negativ fototaxi . De tränger in i växternas rotregion, in i mossatäcket eller under barken på översvämmade trädstammar. De äldre åldersgrupperna av larver kännetecknas av kannibalism . Under ogynnsamma förhållanden tål larver långvarig svält och exponering för låga temperaturer och syrehalt [34] .

Beroende på utvecklingens varaktighet delas hästflugornas livscykler in i tre grupper: 1) multivoltin - flera generationer hinner utvecklas under året. Denna typ är karakteristisk för hästflugor på tropiska breddgrader; 2) monovoltin - endast en generation utvecklas under året ( Chrysops caecutiens ); 2) demivoltin - det tar två år att utveckla en generation ( Haematopota pluvialis , Tabanus maculicornis ). Vissa arter kan ta längre tid att utvecklas. Utvecklingen av Hybomitra tarandina , Hybomitra lundbecki , Hybomitra montana kan pågå i upp till tre år eller mer . Larvernas längsta existensperiod beskrivs för representanter för släktet Atylotus : under konstgjorda förhållanden utvecklades larverna upp till 6,5 år [35] .

Baserat på larvernas strukturella egenskaper och livsstil identifierade Rimma Vasilievna Andreeva larvernas livsformer: hydrobionter (reofiler, subreofiler); hemihydrobionter och edafobionter (cespitobionter och psamobionter). Reofila larver lever i snabbt strömmande bäckar, deras kropp är smal, förhållandet mellan bredd och längd är i genomsnitt 1:9,5. Denna grupp inkluderar: Tabanus cordiger , Tabanus atropatenicus och Tabanus argenteomaculatus . Hos subreofiler är motortuberklerna förlängda, dorsoventrala muskler är starkt utvecklade på de terminala segmenten av buken, förhållandet mellan kroppsbredd och längd är 1:12. Denna grupp inkluderar medlemmar av Tabanus bromius- gruppen . Hemihydrobionter kännetecknas av korta motoriska tuberkler. Andningsslangen är långsträckt, vilket är en anpassning till syrebristen. Förhållandet mellan kroppens bredd och längd är 1:8,5. Denna grupp inkluderar många representanter för släktena Chrysops , Atylotus , Tabanus , Hybomitra . Livsformen för edafobionter inkluderar arter som är svagt förknippade med närvaron av vatten. I denna grupp har undergrupper av övergångsformer och sanna edafobionter identifierats. Övergångsformer av larver i det inledande skedet utvecklas i vattendränkta jordar nära vattendrag och vandrar sedan till torrare jordar. Denna grupp inkluderar: Tabanus maculicorins , Tabanus sudeticus och några Therioplectes . Bland de sanna edafobionterna urskiljs cespitobionter och psammobionter . Cespitobionter utvecklas i den täta gräsmattan av ängar och under skogens tak. Deras kropp är kort, förhållandet mellan kroppsbredd och längd är 1:6. Baksidan av kroppen blir i stort sett oval. Andningsröret och motorknölarna är kraftigt förkortade. Denna grupp inkluderar: Tabanus bifarius , Tabanus persimilis , Tabanus tergestinus , Hybomitra semipolinosa , Hybomitra hunnorum , Hybomitra turkestanica , Hybomitra sogdiana , alla typer av Philipomyia och Dasyrhamphis . Psamobionter inkluderar arter anpassade till liv i lösa substrat. Hos arter av denna grupp kan segmenten dras tillbaka teleskopiskt. Förhållandet mellan kroppsbredd och längd är 1:10. Exempel på representanter för denna grupp är: Tabanus accipiter , Tabanus sabuletorum , Tabanus subsabuletorum , Tabanus mistshenkoi , Tabanus baschkenticus och Nanorrhynchus crassinervis [36] . I Nordamerika inkluderar denna grupp larverna av Brennania hera som finns i kustnära sanddyner och Apatolestes actites som finns på sandiga havsstränder [26]

Chrysalis

Hästflugepuppor är vanligtvis bruna, med yttre synliga ögon, ben och rudiment av vingar [37] , något som liknar fjärilspuppor [38] . Längd från 9 till 35 mm [10] . Huvudsektionen på ventralsidan har formen av en sköld och framtill har den en trapetsform. På frontalsidan finns parietal- och frontala tuberkler, de senare i vissa arter är uppdelade i inre och yttre. Antennskydd är placerade på sidorna av huvudet. På den ventrala sidan finns över- och underkäkarnas hölje och underkäkens tentakler, samt snabelns lock. Tre okulära setae finns på varje sida av huvudskölden. Bröstkorgen är separerad från huvudet av en cephalothoracic sutur. Ovanför dessa suturer finns de mesothorakala spiraklarna, omgivna av ett kitinöst revben ( peritrema ). Däck sticker ut från den ventrala sidan av larven och täcker de utvecklande benen och vingarna. Buksegment II till VII har en enkelrads- eller tvåradsfrans av ryggar riktade bakåt. På det VIII (anala) segmentet av buken finns en rosett med åtta kloliknande tänder. I den främre delen av analsegmentet finns dorsolaterala och laterala krön och en ventral preanalfrans (kontinuerlig hos män, men uppdelad i två grupper av ryggar hos kvinnor) [38] [39] .

Före förpuppning tenderar jordlarverna att söka sig till torrare jord. Vattenlarver flyttar till områden i kanten av dammar eller bäckar ovanför vattenytan. Pupation sker nära jordytan, medan huvudänden är riktad uppåt. Larver av flera arter av släktet Tabanus bygger en "lercylinder" ovanför vattenytan. För att göra detta går de ner i en spiral ner 5-13 cm för att skissera omkretsen av en cylinder med en diameter på 3 till 9 cm och gräver sedan ner i mitten och bildar en pupptunnel. Detta gör att tunnelns strukturella integritet kan bibehållas, underlättar uppkomsten av vuxna och tillåter även förflyttning till torrare områden under periodiska översvämningar. Vid tidpunkten för utträdet från pupariumet är könsförhållandet ungefär 1:1. Hanar dyker upp en eller flera dagar tidigare än honor [40] .

Funktioner i biologi och ekologi

Hästflugor kännetecknas av ett nära förhållande till fuktiga livsmiljöer, eftersom utvecklingen av preimaginala stadier av många arter sker i vatten eller kustområden i reservoarer [41] . Hästflugelarver utvecklas i mark och vatten. De är köttätare och/eller saprofager till sin natur och livnär sig på alla tillgängliga ryggradslösa djur av lämplig storlek, inklusive larver från andra hästflugor, såväl som detritus eller mikroorganismer [41] [42] .

Vuxen livslängd

Enligt laboratorieobservationer är den förväntade livslängden för hästflugor vanligtvis inte mer än en månad, men det finns kända fall av honor som överlever i fångenskap upp till 70 dagar. Hanar lever som regel från 4 till 6 dagar [43] [44] . Under naturliga förhållanden är medellivslängden för kvinnor cirka 25-35 dagar. Den förväntade livslängden under konstgjorda förhållanden minskar till 18-20 dagar. Minskningen av förväntad livslängd beror sannolikt på en minskning av motorisk aktivitet och ett brott mot biologiska rytmer. Efter att ha lämnat puppan inträffar den första attacken av honor för blodsugning efter 4 eller 5 dagar. Matsmältningen sker inom 4-7 dagar. Det tar upp till tre dagar att hitta en ny värd. Under experimentella förhållanden, när de äter blod, ökar den förväntade livslängden för honor [44] .

Daglig aktivitet

Aktiv under dagen i varmt väder, i soligt väder. Hästflugornas avgång i taigazonen börjar ca 8.00 och slutar ca 20.00 på kvällen. Flygningens intensitet påverkas mycket av väderförhållandena och ljusets intensitet. Toppsiffror inträffar under de varmaste timmarna på dygnet. Med molnighet, vind och nederbörd kan den dagliga aktivitetskurvan vara flertopp [45] . På tundran börjar hästflugorna flyga från klockan 7 till midnatt. Enstaka hästflugor kan flyga dygnet runt, på grund av den höga belysningen under polardagen. Den högsta aktiviteten observeras mellan 11 och 19 timmar. Flygbegränsande faktorer är lufttemperatur och luftfuktighet [46] . Nattlig aktivitet av hästflugor har noterats i tropiska Afrika och Sydamerika [47] . På grund av intensiv dagaktivitet tappar hästflugor snabbt fukt, som de behöver fylla på ofta. Insekter kommer att uppleva en särskilt akut brist på fukt i soligt varmt väder. I detta avseende, under dagen, flyger hästflugor flera gånger till vattendrag, träffar vattenytan från raiden och flyger iväg och bär en droppe vatten på kroppen, som sedan absorberas av snabeln [48] . Varken kroppen eller vingarna på en hästfluga vätas av vatten, så en hästfluga som placeras i vatten kommer lätt fram och lyfter [49] .

Flygfunktioner

Hästflugor flyger väldigt snabbt. En maxhastighet på 145 km/h har registrerats för Hybomitra hinei , vilket gör den till den snabbaste insekten i världen [50] [51] . Med hjälp av märkningsmetoder har hästflugor visat sig kunna flyga upp till 6,8 km från häckningsplatsen. Honan börjar en målmedveten flygning till bytet från ett avstånd som inte överstiger 100 m [52] .

Sök efter matförsörjning

Näringen för vuxna är dubbel: honor av de flesta arter av hästflugor dricker blod från varmblodiga djur : däggdjur och fåglar ; samtidigt livnär sig hanar av alla hästflugsarter utan undantag på nektar och andra utsöndringar från blommande växter [53] . Hästflugor visar inte specificitet för värden, även om vissa arter uppvisar vissa matpreferenser. De föredragna värdarna är medlemmar av familjerna hästar , nötkreatur , hjortdjur och kameldjur . I områden med utvecklad djurhållning är nötkreatur huvudobjektet för blodsugande hästflugor [54] . Andra däggdjur attackeras också, liksom fåglar, ödlor och sköldpaddor. Utfodring av hästflugor på groddjur har inte noterats. Hästflugor har sällan observerats som livnär sig på döda däggdjur. Det har noterats att representanter för underfamiljen Tabaninae föredrar större värdar än Chrysopsinae. Människor påverkas oftare av olika arter av släktet Chrysops än av de större flugorna av släktena Tabanus och Hybomitra. Hästflugor attackerar sällan inomhus och när de väl är inne i en byggnad flyger de vanligtvis mot ett fönster [26] .

Arter av släktena Goniops , Stonemyia , samt alla representanter för underfamiljen Scepsidinae, och stammen Mycteromyiini och vissa arter från andra grupper livnär sig inte på blod [55] . Philoliche- honor använder sina mycket långa snabel för både blodsugande och nektarmatning, eftersom de är de enda högre diptera som kombinerar dessa två funktioner i ett organ [56] . Enligt klassificeringen av typer av parasitism av Yu. S. Balashov tillhör hästflugor gruppen mikropredatorer. Till skillnad från andra grupper använder de värden endast som en källa till mat, och inte som en livsmiljö. De kännetecknas av svag matspecialisering i valet av värdar [57] . Under massflyktsperioden kan ett djur attackeras av 200 till 800 hästflugor inom 15 minuter [48] .

Efter befruktning inser hästflugor av honan instinkten att söka efter värdar. Sökprocessen, enligt observationer av Konstantin Vasilievich Skuf'in , sker i sex steg. I det första skedet sker sökandet efter föremålet för attacken eller ligga i väntan på det. Sökets karaktär beror på väderförhållandena, vegetationens karaktär och typen av hästfluga. Hästflugor av släktet Tabanus kammar öppna områden längs en bruten flyglinje på en höjd av 2 till 5 m. Fångningsbeteende är typiskt för brokiga och puffballs . De stannar i kronor och på trädstammar. I det andra steget flyger hästflugan upp till attackobjektet, bestämmer värdens färg, storlek och rörlighet, medan synen är mest aktivt involverad. Det mest attraktiva föremålet för hästflugor är värden, i vars färg en gradient av ljus (överkropp) och mörk (underkropp) manifesteras. Rörliga föremål lockar kvinnliga hästflugor mer än stationära. Den tredje fasen innebär att flyga runt bytet och jaga det. Den största arten hästflugor kan förfölja en värd i 25–30 km. Inom djurflocken noterades den maximala mängden hästflugor längs periferin och i slutet av flocken. I nästa steg sker landning på värdens kropp, medan hästflugor styrs av kemiska, taktila och termiska stimuli. I det femte steget gör honan korta flygningar nära kroppsytan eller kryper för att bestämma den säkra platsen att bita på. Den sjätte fasen inkluderar direkt blodsugningsprocessen. Sugning sker efter flera testinjektioner, utförda för att bestämma platsen för den tätaste platsen för blodkärlen. Fasernas varaktighet beror på graden av matexcitation hos hästflugan och på värdens defensiva handlingar [58] [59] .

Många hästflugor attackerar selektivt vissa delar av sina värdars kroppar. Goldeneyes livnär sig vanligtvis på de övre delarna av kroppen, särskilt huvudet eller axlarna. Stora hästflugor livnär sig i olika områden beroende på art. Favoritmatningsplatsen för många djurarter är benen. Valet av födosöksplats verkar vara relaterat till fördelningen av resurser i tid och rum, vilket minskar konkurrensen om värdar mellan arter. Intraspecifik och interspecifik konkurrens mellan hästflugor om mat förmedlas av värdens skyddande beteende. Djurens rörelser och besättningens struktur kan avsevärt bero på angrepp av hästflugor [60] .

Matsmältningsfysiologi

Näringen av hästflugor är dubbel. För dagens energibehov behöver de kolhydratmat, som de får i sig genom att slicka nektar och honungsdagg, och för utvecklingen av ägg krävs proteiner från blodet. Hanar livnär sig endast på kolhydratmat i form av nektar och honungsdagg [32] [22] . Spottkörtlarna hos hästflugor börjar fungera redan i puppstadiet. När man suger blod utsöndras saliv i portioner. Processen att suga blod av kvinnor består av två steg. I det första skedet gör honan en punktering och utsöndrar saliv i såret (i Haematopota pluvialis tar det i genomsnitt 4,5 minuter). I det andra steget pumpas blod in i hästflugans mage, vilket tar cirka 6,5 ​​minuter. Mängden blod som sugs ut av honan på en gång beror på hästflugans storlek och kan överstiga massan av en hungrig hästfluga med nästan 1,5-2,5 gånger [61] . I Hybomitra är massan av intaget blod 120–165 mg, i Atylotus  100 mg, i Haematopota  35–95 mg och i Chrysops  40–50 mg [22] . Honor av arten Tabanus atratus kan konsumera nästan 700 mg blod [62] . Utvecklingen av folliklar påverkas av en kolhydratdiet. Om koncentrationen av disackarider överstiger 3-4% och monosackarider 5-7%, är det en minskning av kvinnors fertilitet och förväntade livslängd. Processen för matsmältning av mat är under kontroll av den endokrina körteln Corpus allatum . Denna körtel aktiveras när tarmen sträcks ut och utsöndrar hormoner som påverkar äggmognaden. Det peritrofiska membranet spelar en viktig roll i matsmältningen av blod. Det är ett tätt kitinöst rör som bildas från utsöndringen av cellerna i mellantarmen. Denna formation skyddar epitelet från effekterna av fasta matpartiklar, blockerar penetrationen av patogena mikroorganismer [22] . Det inledande skedet av matsmältningen sker i hypofarynxen , där antikoagulerande ämnen frigörs som bromsar blodets koagulering. Väl i mellantarmen blandas maten av rörelserna i väggarnas muskler och utsätts för enzymer. Proteas och invertas hittades i hästflugor [63] .

Parning

Hästflugans parning sker under flygning, ofta på morgonen, men har aldrig observerats under laboratorieförhållanden. De flesta iakttagelser avser enskilda individer eller små grupper av hanar som svävar på en höjd av upp till 3 m från marken längs skogsvägar, på kanterna eller över naturliga föremål (till exempel snår av växter) som fungerar som landmärken. Vissa arter tycks sväva över trädtoppar eller skogstak på 90–100 m över marknivå. Hanar av andra arter, såsom Chrysops fuliginosus och Hybomitra illota , sitter på växter eller andra föremål. Hanar upptäcker och jagar förbipasserande honor. Hanar kan också jaga hanar av sin egen art och andra flygande insekter. Hybomitra hinei- hanar har observerats jaga 8 mm bollar som avfyrats förbi dem i 27-30 m/s. Hanarna av vissa arter tros vara territoriella. Men vad som kan ses som en antagonistisk interaktion mellan män kan vara normalt jagande beteende riktat mot alla föremål av lämplig storlek som rör sig i sikte. Enskilda hanar använder inte nödvändigtvis ett visst område hela tiden. För vissa arter är förekomsten av klasar av hanar på kullar vanligt. För parning är visuella signaler de viktigaste. De förstorade övre ommatidierna i hanens ögon kan vara mer känsliga för UV-ljus, vilket gör att han kan upptäcka en snabbrörlig hona mot himlen, och de mindre nedre ommatidierna kan användas för att upptäcka detaljer [64]

Gonotrofisk cykel

Honor av många arter av hästflugor kräver en stor portion blod för att lägga ett parti ägg [40] . Det finns ett nära samband mellan matsmältningen av blod och mognaden av ägg. Storleken på äggledarna och folliklarna i dem ökar snabbt efter att ha tagit blod. Vissa arter av blodsugande diptera kan lägga sin första omgång ägg utan att livnära sig på blod. Detta fenomen upptäcktes 1929 av Émile Roubaud i myggor och kallades autogeni. Hos hästflugor har autogeni etablerats i ett stort antal arter: Chrysops nigripes , Chrysops relictus , Hybomitra lurida , Hybomitra lapponica , Hybomitra kaurii , Hybomitra tarandina, Tabanus bovinus , Atylotus fulvus , Haematopotavi alispelens, Hluceptatom 5 , etc. [6] . 66] . Hos arten Apatolestes actites utvecklas tydligen äggen i de två första gonotrofa cyklerna autogent, vilket är sällsynt bland familjer av blodsugande Diptera [40] . En gonotrofisk cykel tar från 3 till 7 dagar. Under livet kan upp till tre cykler genomföras, men i de flesta fall dör honor efter den andra gonotrofiska cykeln [40] [44] .

Parasiter och rovdjur

Insektsparasiter delas in beroende på livscykelns skede i parasiter av ägg, parasiter av larver och puppor och vuxna parasiter. Av äggparasiterna hos hästflugor är de mest utbredda äggätarna från familjerna Scelionidae och Trichogrammatidae : Telenomus tabani , Telenomus oophagus och Trichogramma evanescens . De kan förstöra upp till 60% av äggen som läggs, och i enkellagers kopplingar av släktet Chrysops kan upp till 90% dö. Av rovdjuren äts murarhästflugor av nyckelpigor och skalbaggar . Larver och puppor av hästflugor parasiteras av maskar från familjen Mermithidae , getingar Trichoglena complanatus , Trichopria och Diglochis [67] , tahini och ormvråk [10] . Hästflugor av familjen Gordiidae extraherades från vuxna och larver av hästflugor . Upp till 9 hårmaskar kan parasitera på en larv. Andelen infekterade larver varierar från 20 till 63 % [68] . Vuxna hästflugors ektoparasiter är röda kvalster . Hästflugornas fiender är getingar , ktyrs , trollsländor , myror , spindlar och fåglar [48] . Bembex- getingar matar sina larver med hästflugor [67] .

För reglering av hästflugspopulationer kan patogena mikroorganismer visa sig vara viktigare än rovdjur och parasiter: entomopatogena svampar och mikrosporidier [10] . Larver och vuxna drabbas av entomopatogena svampar Coelomomyces milkoi och Metarhizium anisopliae . Under naturliga förhållanden påverkas cirka 25 % av larverna av svampar och upp till 75 % i fångenskap. I experimentet började larverna dö av Metarhizium anisopliae- svampen efter 28 dagar, och efter 3,5 månader var döden 100 %, de vuxna infekterade med denna svamp dog efter en vecka [69] . Av parasiter från hästflugslarver beskrivs mikrosporidierna Plistophora tabani , Thelohania tabani , Octosporea tabani , Ameson hybomitrae , Vairimorpha hybomitrae , Stempellia lairdi . Med invasionen av mikrosporidier observeras en stark hypertrofi av cellerna i spottkörtlarna. Drabbade larver får en matt vit färg på kroppens integument, medan hos friska är inre organ synliga genom en genomskinlig nagelband [70] [71] [72] [73] .

Distribution

Hästflugor bebor alla kontinenter utom Antarktis . Klimatet har störst inflytande på utbredningen av hästflugor. Även om många hästflugor livnär sig på blod från ryggradsdjur, är värdberoende förmodligen inte en absolut begränsande faktor för deras utbredning. Spridningen underlättas av vuxna hästflugors förmåga att göra långa flygningar över vatten. Detta stöds av närvaron av kontinentala arter på kustnära eller till och med ganska avlägsna öar som Galapagos , Mauritius , Fiji och Samoa [42] . De är dock frånvarande på Hawaii , Island , Grönland [74] . Den maximala mångfalden av hästflugor noterades i tropiska regioner, men fuktiga tempererade regioner kan också ha en rik fauna [62] . Många arter av hästflugor är bundna till vissa landskap och klimatzoner. I bergen når utbredningsgränsen nästan till kanten av eviga snö [48] .

Den neotropiska regionen har den högsta artmångfalden av hästflugor , där 1217 arter är kända, 955 arter noteras i den orientaliska regionen . Det finns 747 arter i afrotroperna ,  675 i Palearktis  och 514 i Australasien . Endast 326 arter har registrerats i Nearctic [55] .

Systematik och klassificering

Cirka 4400 arter beskrivs i världens fauna, som förenar cirka 135-160 släkten [55] [75] . Det största släktet i familjen är släktet Tabanus , som enligt olika uppskattningar omfattar från 1200 [76] till 1340 arter [77] . 176 arter har hittats i Rysslands fauna [78] . Hästflugor är en monofyletisk grupp av Diptera förenade med Athericidae , Pelecorhynchidae och Oreoleptidae i superfamiljen Tabanoidea [75] .

Det första släktet i familjen Tabanus beskrevs av Carl Linnaeus i boken " The System of Nature " 1758 [79] , Linné inkluderade 12 arter i detta släkte [80] . Upphovsmannen till familjen anses vara Pierre Latreille , som pekade ut den 1802 [78] [81] . I Latreyas verk kallades familjen Tabanii och omfattade de tre släktena Tabanus , Coenomyia och Dolichopus [82] . Identifieringen av suprageneriska grupper av hästflugor föreslogs först av Friedrich Löw , som 1860 delade upp familjen i två underfamiljer Tabaninae och Pangoniinae enligt förekomsten av sporrar på bakbenen. 1913 delade den brasilianske dipterologen Adolfo Lutz , som gav Löw-grupperna status som sektioner, var och en i tre underfamiljer. Den tyske vetenskapsmannen Günther Enderlein delade in hästflugor i 10 underfamiljer, introducerade begreppet stam i hästflugornas systematik [83] .

Den australiensiska dipterologen Ian Mackerras föreslog 1954 den vanligaste klassificeringen av hästflugor, baserad på egenskaperna hos terminalerna hos honor och hanar och de tillvägagångssätt som föreslagits av Willy Hennig . Enligt Mackerras är familjen hästflugor uppdelad i fyra familjer och tio stammar. Han ansåg Chrysopsinae och Tabaninae vara de mest fylogenetiskt nära underfamiljerna. Självständigheten för underfamiljen Scepsidinae ifrågasätts av vissa författare. Denna underfamilj finns i sydöstra Afrika och Brasilien . Det kännetecknas av minskningen av mundelar hos vuxna. Vissa författare tror att de egenskaper som förenar dess företrädare är resultatet av konvergent evolution [75] [84] [76] . Enligt en revidering som gjordes av en grupp forskare från USA och Australien 2016 baserad på molekylär data, inkluderar hästflugefamiljen fyra underfamiljer, varav tre är indelade i stammar [75] .

Cytogenetik

Kromosomuppsättningen av hästflugor är dåligt studerad. År 2010 var karyotyperna av endast 64 arter som tillhörde 5 släkten från Palearktis och Nearctic kända. Alla studerade arter tillhör underfamiljerna Chrysopsinae eller Tabaninae. Antalet kromosomer hos hästflugor varierar från 4 ( Chrysops shermani ) till 13 ( Haematopota subcylindrica ) par. Den mest signifikanta skillnaden i antalet kromosomer noterades i släktet Tabanus . Autosomer har mer variation än könskromosomer. De kortaste X-kromosomerna är karakteristiska för släktet Atylotus och den längsta y - Dasyrhamphis. Honor av alla hästflugarter har två X-kromosomer, medan hanar har en X- och en Y-kromosom . I vissa fall är morfologiska skillnader mellan X- och Y-kromosomerna inte uttalade och är svåra att identifiera [87] . Hästflugor kännetecknas av en betydande variation i antalet och formen av kromosomer inom släktet, i motsats till andra blodsugande dipterous myggor och myggor , som i de flesta fall har sex par kromosomer [88] .

Paleontologi och evolution

Hästflugor dök förmodligen upp för cirka 160 miljoner år sedan. Vissa släkten ( Chrysops, Hybomitra, Haematopota ) som är viktiga som blodsugare verkar dock ha utvecklats övervägande under de senaste 20 miljoner åren [62] . Fossila hästflugor tillhör 16 släkten och 28 arter. De äldsta fynden har gjorts i nedre krita i Storbritannien ( Eotabanoid lordi ), Brasilien ( Cratotabanus stenomyomorphus ), USA ( Cratotabanus newjerseyensis ), Kina ( Palaepangonius eupterus och Eopangonius pletus ) och Transbaikalia i Ryssland ( Baissomyia redita ) [89] [90] [91] . Alla tillhör underfamiljen Pangoniinae . Förmodligen var kritahästflugorna inte blodsugare och matades endast på nektar. Redan vid gränsen mellan eocen och oligocen uppträder hästflugor av underfamiljen Tabaninae , några av dem tillhör moderna släkten, vars honor med stor sannolikhet redan livnär sig på blod från varmblodiga djur [92] . Sudetenhästflugan  är den enda moderna hästflugan som är känd i fossilt tillstånd. Rester av denna art har hittats i pliocenavlagringarna i Marocko , Tyskland och Polen [89] .

Baserat på analysen av familjeband och fördelning, antas det att representanterna för familjen utvecklades först i den södra delen av Gondwana , och sedan trängde in i norr [10] . Systergruppen till hästflugor är familjen Athericidae . Fylogenetiska samband med andra närbesläktade klader visas i diagrammet [93] [94] :

Betydelse i mänskligt liv

Hästflugor är en integrerad del av myggen och angriper aktivt människor och boskap. Hästflugor orsakar betydande skada på boskapsindustrin, attackerar boskap, vilket orsakar oro för djuren, och smärtsamma bett, blodförlust och berusning utmattar djur, vilket leder till en minskning av mjölkavkastningen, förlust av kroppsvikt och en allmän minskning av produktiviteten [95] . Insekter angriper ofta människor, speciellt när de badar, utför fysiskt arbete eller när de är nära vattendrag när kroppen är våt av vatten eller svett [48] . Den största patogena betydelsen av hästflugor i Palearktis noterades i taigazonen. Under gynnsamma förhållanden för hästflugans utveckling blir det omöjligt för boskap att vistas på betesmarker [96] . Enligt observationer i Moskva-regionen kan upp till 500 hästflugor attackera ett djur på 5 minuter. Detta leder till en minskning av boskapens produktivitet. Det har noterats att fler hästflugor fastnar på gamla djur än på unga [97] . I tundrazonen, på toppen av antalet hästflugor, spenderar renarna från 10 till 40 % av tiden på jakt efter mat, resten av tiden försöker de gömma sig från hästflugorna. Dessutom är hästflugsbett ganska smärtsamma i och för sig. Saliv med antikoagulantia och toxiner frisätts vid injektionsstället. Giftiga ämnen i saliv leder till rodnad och smärtsam svullnad av huden . Antikoagulantia förhindrar blodpropp , orsakar långvarig blödning från sår som inte läker under lång tid. Djur kammar bettplatserna innan sår bildas, vilket leder till utvecklingen av dermatit , i dåligt väder intensifieras hudens smärtsamma tillstånd ännu mer, eftersom nekrosen av särskilt drabbade områden börjar. Detta attraherar andra blodsugande insekter [96] . Hästflugornas epidemiologiska och epizootologiska betydelse har bevisats experimentellt. De är bärare av farliga sjukdomar hos människor, boskap och vilda djur: mjältbrand , tularemi , listerios , fästingburen hjärninflammation , vissa former av trypanosomiasis , filariasis , svinpest , infektiös anemi hos hästar, såväl som sjukdomar hos nötkreatur , kameler och hästar. [98] [99] [48] . I taigazonen överförs cirka 80 % av fallen av mjältbrand av hästflugor [48] . I de flesta fall sker överföringen av patogener av hästflugor mekaniskt på snabeln under blodsugning [96] . Bevarandet av patogenen i hästflugornas kropp beror på den inre miljöns kemiska sammansättning (främst på koncentrationen av sockerarter) och på sammansättningen av den symbiotiska mikrofloran [98] . I Afrika är vissa arter av släktet Chrysops specifika vektorer för loiasis [48] . Fall av isolering från hästflugor av orsakande agens av Q-feber ( Burnets rickettsia ), fästingburen encefalitgruppvirus etc. beskrivs [48].

Svampar Penicillium , Aspergillus , Mucor , Trichoderma , Acremonium , Aureobasidium [100] hittades på kroppen av hästflugor , några av dem kan vara patogena eller orsaka allergiska reaktioner hos människor [101] [102] . En allergisk reaktion som svar på ett hästflugebett kan vara ganska stark, upp till utvecklingen av anafylaktisk chock [103] [104] .

Säkerhet

IUCN : s röda lista över hotade arter med VU-status inkluderar arten av hästflugor Brennania belkini , som finns i Nordamerika [105] . The Extinct Species Group (EX) inkluderar Stonemyia velutina [106] . Följande arter är listade i de regionala röda böckerna i Ryssland : Tabanus smirnovi i Republiken Krim [107] , Therioplectes tricolor i Krasnodar-regionen [108] och Sevastopol [109] och Pangonius pyritosus i Belgorod-regionen [110] . Hästflugan Pangonius pyritosus ingår i den röda databoken i Polen [111] .

Hästflugor i kulturen

I heraldik

Bilden av hästflugor finns på vapenskölden från flera kommuner i Frankrike. Vapenskölden för kommunen Thaon-le-Vosges ( från  franskans  thaon - "gadfly" ) föreställer en gyllene hästfluga med silvervingar på blå bakgrund [112] . På vapenskölden från den tidigare kommunen Bremelbach ( kallad Klebur sedan 1973 ) är hästflugan avbildad ovanför vågen [113] . Enligt ett av antagandena kommer namnet på denna kommun från  honom. Bremsel-Bach - "ström av hästflugor" [114] . Vapnet för kommunen Villebon-sur-Yvette har två hästflugor i de övre hörnen, en påminnelse om den lokala familjen de Thous som ägde området. På kommunen Aspin-en-Lavedans vapen är en ko omgiven av tre hästflugor, vilket tyder på att boskap lockar ett stort antal hästflugor som skadar lokala invånare och turister [112] . Hästflugor avbildades på vapenskölden av påven Urban VIII (i världen Maffeo Barberini). Till en början var familjens efternamn Tafani (från  italienska tafano - "gadfly") , sedan Tafani-Barberini. Emblemet bestod av tre gyllene hästflugor på scharlakansröd bakgrund, senare ändrades sköldens bakgrund till blå, hästflugorna förvandlades till bin [115] .   

I litteratur

I många myttexter identifieras hästflugor av misstag som en gadfly [116] . I antika grekiska myter, efter att Hermes dödat den mångögda, vaksamma väktaren Argus och befriat Zeus älskarinna Io förvandlats till en ko , skickade Hera en hästfluga till henne. Insekten stack olyckliga Io under hennes vandringar i Europa, Asien och Afrika. Myten och Ios lidande av hästflugor utspelas i tragedin om den atenske dramatikern Aeschylus " Prometheus kedjad " [117] [118] [119] . I Dantes gudomliga komedi attackeras ockrare i helvetet av blodsugande insekter. I vissa översättningar av detta verk tar gadflies ofta platsen för gadflies [116] .

Så här kliar hundar i en brinnande middagstid,
Försvara sig med tassarna eller munnen
från loppor, hästflugor och flugor som har slagit sig ner i en hög.

Originaltext  (italienska)[ visaDölj]

Non altrimenti fan di state i cani
Or col ceffo, eller col piè, quando son morsi
O da pulci, o da mosche, o da tafani

- Dante Alighieri , "Den gudomliga komedin " (översatt av M. Lozinsky ) [116] [120] [121]

Bilden av en hästfluga förekommer i Shakespeares pjäser " Kung Lear " och " Antonio och Kleopatra " [118] . The Blue tail Fly i minstrelsången Jimmy Crack Corn är förmodligen hästflugan Tabanus atratus . Denna art, vanlig i sydöstra USA, har en blå-svart buk [122] [62] .

Ethel Lilian Voynichs mest kända roman heter Gadfly. Det är traditionellt översatt till ryska som " Gadfly ". Huvudpersonen i romanen skrev under pseudonymen Le Taon. Det engelska ordet "gadfly" betyder varje bitande, stickande insekt, på ett eller annat sätt tjatande husdjur och en person som irriterar eller provocerar andra med ständig kritik. Ordet taon är översatt från franska som "gadfly", och "gadfly" på franska är œstre. Titeln på romanen skulle också kunna översättas som Hästfluga, eftersom en vuxen gadfly inte biter och inte orsakar smärta för boskap [123] .

– Skriver han inte politiska feuilletons i franska tidningar under pseudonymen Le Taon?

- Ja. Mestadels korta artiklar och humoristiska feuilletons. Apenninsmugglare gav smeknamnet Rivares the Gadfly för hans onda tunga, och sedan dess har han tagit på sig denna pseudonym.

Originaltext  (engelska)[ visaDölj] — Är det mannen som skriver politiska sketcher i de franska tidningarna under namnet "Le Taon"?

-Ja; korta stycken mestadels, och komiska feuilletons. Smugglarna uppe i Apenninerna kallade honom "Gadfly" på grund av hans tunga; och han tog smeknamnet att signera sitt arbete med.

- E. L. Voynich "The Gadfly" (översatt av N. Volzhina ) [123]

Anteckningar

  1. ↑ Djurliv. Volym 3. Leddjur: trilobiter, chelicerae, luftrörsandare. Onychophora / ed. M. S. Gilyarova , F. N. Pravdina, kap. ed. V. E. Sokolov . - 2:a uppl. - M .: Utbildning, 1984. - S. 402. - 463 sid.
  2. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. titel.
  3. ↑ Zarva M. V. . hästfluga // Rysk verbal stress. Lexikon. - M.  : NTs ENAS, 2001. - 600 sid. - 6000 exemplar.  — ISBN 5-93196-084-8 .
  4. ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbok för det ryska språket. Volym 3: Muza-Syat. - M. : Framsteg, 1987. - S. 669. - 832 sid.
  5. ↑ Shansky N. M., Bobrova T. A. Skoletymologisk ordbok för det ryska språket. Ordens ursprung. - 5:e uppl., stereotyp .. - M . : Drofa, 2002. - S. 293. - 400 sid.
  6. ↑ Marren P., Mabey R. Bugs Britannica . - London: Chatto & Windus, 2010. - S. 312. - 512 sid. - ISBN 978-0-7011-8180-2 .
  7. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , sid. 14-15.
  8. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , sid. 15-16.
  9. ↑ Guimaraes, 2017 , sid. 56.
  10. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Chainey JE Horse-flies, deer-flies and clegs (Tabanidae) // Medical Insects and Arachnids Authors  (Engelska) / Ed. Lane, RP, Crosskey, RW. - Nederländerna: Springer, 1993. - P.  310-332 . — 682 sid. - ISBN 978-0-412-40000-1 . - doi : 10.1007/978-94-011-1554-4 .
  11. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. 14-16.
  12. ↑ Grebenyuk och Chirov, 1971 , sid. 7.
  13. ↑ Teskey, 1990 , sid. 25.
  14. ↑ Violovich, 1968 , sid. 13.
  15. ↑ Skuf'in, 1973 , sid. tio.
  16. ↑ Violovich, 1968 , sid. 13-16.
  17. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. 16-17.
  18. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , sid. arton.
  19. ↑ Mullen, 2019 , sid. 330.
  20. ↑ Violovich, 1968 , sid. 14-17.
  21. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. 18-22.
  22. ↑ 1 2 3 4 Lutta och Bykova, 1982 , sid. 57-59.
  23. ↑ Bykova X.I. Morfologi för äggläggning av vissa arter av hästflugor i Karelen // Ekologisk parasitologi. - Petrozavodsk, 1994. - S. 172-178.
  24. ↑ Violovich, 1968 , sid. 18-19.
  25. ↑ 1 2 Soboleva, 1977 , sid. 100-105.
  26. ↑ 1 2 3 4 Middlekauff, WW och Lane RS Vuxna och omogna Tabanidae (Diptera) i Kalifornien . — Bulletin of the California Insect Survey. - Berkeley: University of California Press, 1980. - 99 sid. - ISBN 0-520-09604-5 .
  27. ↑ 1 2 Lutta och Bykova, 1982 , sid. 138.
  28. ↑ 1 2 3 Skuf'in, 1973 , sid. 64-68.
  29. ↑ 1 2 3 Andreeva, 1990 , sid. 8-11.
  30. ↑ 1 2 Lutta och Bykova, 1982 , sid. 64-66.
  31. ↑ Tamarina N.A. Morfologi för larver och puppor av hästflugor Chrysops relictus Mg., Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) // Proceedings of the All-Union Entomological Society: Journal. - 1956. - T. 45 . - S. 167-192 . — ISSN 1605-7678 .
  32. ↑ 1 2 3 Kirvosheina N. P., Krivosheina M. G. Nyckel till dipterösa insekter av underordningen Brachycera-Orthorhapha av larver. - M . : Partnerskap av vetenskapliga publikationer av KMK, 2015. - S. 164-169. — 384 sid. - ISBN 978-5-9907572-1-9 .
  33. ↑ 1 2 Andreeva, 1990 , sid. fjorton.
  34. ↑ 1 2 Lutta och Bykova, 1982 , sid. 138-139.
  35. ↑ Andreeva, 1990 , sid. 16.
  36. ↑ Andreeva, 1990 , sid. 17-25.
  37. ↑ Mullen, 2019 , sid. 329.
  38. ↑ 1 2 Skuf'in, 1973 , sid. 68-71.
  39. ↑ Lutta och Bykova, 1982 , sid. 66-68.
  40. ↑ 1 2 3 4 Mullen, 2019 , sid. 332.
  41. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , sid. 87-88.
  42. ↑ 1 2 Fairchild GB klimat och fylogenin och distributionen av Tabanidae  //  Bulletin of the Entomological Society of America: Journal. - 1969. - Vol. 15 . - S. 7-11 . — ISSN 0013-8754 .
  43. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. 81.
  44. ↑ 1 2 3 Lutta, 1970 , sid. 229.
  45. ↑ Lutta, 1970 , sid. 89-93.
  46. ↑ Polyakov, 1974 , sid. 25-26.
  47. ↑ Lancaster GA, Haddow AJ Ytterligare studier om den nattliga aktiviteten av Tabanidae i närheten av Entebbe, Uganda  //  Proceedings of the Royal Entomological Society of London. Serie A, General Entomology: Journal. - 1967. - Vol. 42 , nr. 1-3 . - S. 39-48 . — ISSN 0375-0418 .
  48. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Tarasov V. V. Medicinsk entomologi. - Moskva, 1996. - S. 149-150. — 352 sid.
  49. ↑ Vladimir Kartsev. Sitter i regnet  // Vetenskap och liv . - 2020. - Nr 4 . - S. 93 .
  50. ↑ Schmitz H., Bousack H. Modellering av en historisk oljetankbrand tillåter en uppskattning av känsligheten hos de infraröda receptorerna i pyrofila melanophila skalbaggar  // PLOS One  . - 2012. - Vol. 7 , nr. 5 . — P.e37627 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0037627 .
  51. ↑ Canadian Endangered Species Conservation Council. 2016. Wild Species 2015: The General Status of Species in  Canada . - Nationell arbetsgrupp för allmän status, 2016. - S. 78. - 128 sid.
  52. ↑ Yu . _ _ - 1985. - T. 64 , nr 1 . - S. 74-78 . — ISSN 0367-1445 .
  53. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. 82-83.
  54. ↑ Pavlova R.P., Khlyzova T.A., Latkin S.V. Faunal recension av hästflugor (Diptera: Tabanidae) på betesmarker i den södra zonen av Tyumen-regionen // Russian Journal of Parasitology: Journal. - 2012. - Nr 2 . - S. 34-41 . — ISSN 1998-8435 .
  55. ↑ 1 2 3 Adler PH Biodiversitet av blodsugande flugor: Implikationer för mänskligheten // Biologisk mångfald för insekter: Vetenskap och samhälle, / Redaktörer: Foottit RG, Adler PH. - 2:a upplagan. - Oxford: Wiley-Blackwell, 2017. - Vol. Volym 1. - S. 713-746. — 867 sid. - ISBN 978-1-118-94553-7 .
  56. ↑ Karolyi F., Colville JF, Handschuh S., Metscher BD, Krenn HW En snabel, två uppgifter: Anpassningar till blodmatning och nektarextraktion hos långsnabela hästflugor (Tabanidae,  Philoliche ) //  Leddjursstruktur och utveckling. — 2014-09. — Vol. 43 , nr. 5 . - s. 403-413 . — ISSN 1467-8039 . - doi : 10.1016/j.asd.2014.07.003 .
  57. ↑ Yu. S. Balashov. Parasitism av fästingar och insekter på landlevande ryggradsdjur / Chefredaktör G. S. Medvedev . - St. Petersburg: Nauka , 2009. - S. 149-156. — 357 sid. - ISBN 978-5-02-026336-9 .
  58. ↑ Skuf'in, 1973 , sid. 43-46.
  59. ↑ Skuf'in K. V. Ecology of horsefly attacks on prey // Proceedings of the Voronezh State University: Journal. - 1958. - T. 45 , nr 1 . - S. 55-65 .
  60. ↑ Mullen, 2019 , sid. 334.
  61. ↑ Polyakov V.A., Uzakov U.Ya., Veselkin G.A. Veterinär entomologi och araknologi. - M . : Agropromizdat, 1990. - S. 15-19. — 239 sid. - ISBN 5-10-000659-5 .
  62. ↑ 1 2 3 4 Mullen, 2019 , sid. 327.
  63. ↑ Grebenyuk och Chirov, 1971 , sid. 9-11.
  64. ↑ Mullen, 2019 , sid. 333.
  65. ↑ Fominykh V. G. Om den autogena utvecklingen av äggstockarna hos hästflugor i (Diptera, Tabanidae) i Tomsk-regionen // Zoological Journal. - 1984. - T. 63 , nr 2 . - S. 303-305 . — ISSN 0044-5134 .
  66. ↑ Glukhova V. M. Om autogeni och dess betydelse i utvecklingen av nedre diptera (Diptera, Nematocera) och hästflugor (Tabanidae) // Entomological Review  : Journal. - 2002. - T. 81 , nr 3 . - S. 547-562 . — ISSN 0367-1445 .
  67. ↑ 1 2 Olsufiev, 1977 , sid. 88-89.
  68. ↑ Andreeva R.V. On the parasitism of Gordiids in the larvers of horseflies Tabanus autumnalis L  // Parasitology  : Journal. - År: 1978. - V. 12 , nr 1 . - S. 90-91 . — ISSN 0031-1847 .
  69. ↑ Saubenova O.G. Mushroom Metarrhizium anisopliae som en möjlig regulator av hästflugor  // Parasitology  : Journal. - 1976. - T. 10 , nr 4 . - S. 380-381 . — ISSN 0031-1847 .
  70. ↑ Levchenko N. G., Tokarev G. G., Grinin V. S. Plistophora tabani sp. n. (Microsporidia, Nosematidae) - en parasit av hästflugslarver  // Parasitology  : Journal. - 1974. - V. 8 , nr 6 . - S. 543-547 .
  71. ↑ Bykova X. I., Krylova S. V., Sokolova Yu. Ya., Issy I. V. Ameson hybomitrae sp. n. (Microsporidia, Pereziidae) från hästflugor i Karelen  // Parasitology  : Journal. - 1989. - T. 23 , nr 1 . - S. 35-39 .
  72. ↑ Bykova Kh  . _ _ _ _  _ _ - 1984. - T. 18 , nr 3 . - S. 247-249 . — ISSN 0031-1847 .
  73. ↑ Levchenko N. G., Andreeva R. V. En ny art av mikrosporidier (Microsporidia, Nosematidae) från hästflugslarver i Ukraina  // Parasitology  : Journal. - 1979. - T. 13 , nr 3 . - S. 241-244 . — ISSN 0031-1847 .
  74. ↑ Squitier JM Hjortflugor, gula flugor och hästflugor - Chrysops , Diachlorus och Tabanus spp. . Utvalda varelser . entnemdept.ufl.edu (1998). Tillträdesdatum: 7 april 2020.
  75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Morita SI, Bayless KM, Yeates DK, Wiegmann BM Molecular phylogeny of the horse fluges: a framework for renewing tabanid taxonomy  // Systematic Entomology  . — Wiley-Blackwell , 2016. — Vol. 41 , nr. 1 . - S. 56-72 . — ISSN 1365-3113 .
  76. ↑ 1 2 Chainey J. Tabanidae // Manual of Afrotropical Diptera / Redigerat av Ashley H. Kirk-Spriggs & Bradley J. Sinclair. - Pretoria: South African National Biodiversity Institute, 2017. - P. 893-913. — 956 sid. — ISBN 978-1-928224-12-9 .
  77. ↑ Abu El-Hassan GM, Badrawy HB, Fadl H. H, Mohammad SK En recension av släktet Tabanus Linnaeus, 1758 (Diptera: Tabanidae) från Egypten  (engelska)  // Zootaxa  : Journal. - 2013. - 24 juli ( vol. 3691 , nr 5 ). - s. 559-576 . — ISSN 1175-5334 . - doi : 10.11646/zootaxa.3691.5.3 .
  78. ↑ 1 2 Narchuk E.P. Nyckel till familjerna av dipterösa insekter (Insecta: Diptera) av faunan i Ryssland och grannländerna (med en kort översikt över familjerna i världens fauna) / Volymredaktör V.F. Zaitsev . - St Petersburg. : Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2003. - S. 237. - 252 s. — ISBN 5-98092-004-8 .
  79. ↑ Hays KL En sammanfattning av Tabanidae (Diptera) i Michigan . - Ann Arbor: Museum of zoology, University of Michigan, 1956. - S. 7-8. — 71 s.
  80. ↑ Linnaeus C. Systema Naturœ per regna tria naturœ, secundumklasser, ordiner, släkten, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Editio Decima, Reformata. Tomus I.  (lat.) . Ed. 10. - Holmiœ: Laurentii Salvii, 1758. - S. 601-602. — 824 sid. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
  81. ↑ Pape T., Blagoderov V. & Mostovski MB Order Diptera Linnaeus, 1758. I: Zhang, Z.-Q.  (Red . ) Djurens biologiska mångfald: En översikt över klassificering på högre nivå och undersökning av taxonomisk rikedom  // Zootaxa . - 2011. - Nej . 3148 . — S. 222–229 . — ISSN 1175-5334 .
  82. ↑ Latreille PA Histoire naturelle, generale et particulière des crustacés et des insectes. Ouvrage faisant svit à l'histoire naturelle générale et particulière, kompositör av Leclerc de Buffon, och rédigée av CS Sonnini, medlem av plusieurs sociétés savantes. Familles naturelles des genres. Tome troisieme  (franska) . - Paris: F. Dufart, 1802. - S. 459. - 467 sid.
  83. ↑ Olsufiev, 1977 , sid. 30-31.
  84. ↑ Morita SI En fylogeni av långtungade hästflugor (Diptera: Tabanidae: Philoliche ) med den första kladistiska genomgången av högre släktskap inom familjen  //  Invertebrate Systematics. - 2008. - Vol. 22 . - s. 311-327 . — ISSN 1445-5226 . - doi : 10.1071/IS07005 .
  85. ↑ Lessard BD Revision av den australa hästflugestammen Scionini (Diptera: Tabanidae  )  // Australian Journal of Entomology  : Journal. — Wiley-Blackwell , 2014. — Vol. 53 , nr. 2 . - S. 203-239 . — ISSN 1440-6055 . - doi : 10.1111/aen.12076 .
  86. ↑ Mackerras IM Klassificeringen och distributionen av tabanidae (Diptera ) 3. Underfamiljer Scepsidinae och Chrysopinae   // Australian Journal of Zoology: Journal. - 1955. - Vol. 3 , nr. 4 . - s. 583-633 . - ISSN 0004-959X .
  87. ↑ Altunsoy F., Kilic AY Karyotypkarakterisering av vissa Tabanidae (Diptera) arter  (engelska)  // Turkiye Entomoloji Dergisi : Journal. - 2010. - Vol. 34 , nr. 4 . - s. 477-494 . — ISSN 1010-6960 .
  88. ↑ Ivanishchuk P.P. Karyotyper av några arter av hästflugor av släktet Tabanus  // Tsitology: Journal. - 1977. - T. 19 , nr 11 . - S. 1266-1271 . — ISSN 0041-3771 .
  89. ↑ 1 2 Strelow J., Kraemer MMS, Ibáñez-Bernal S., Rust J. Första fossila hästflugan (Diptera: Tabanidae) i miocen mexikansk bärnsten  (engelska)  // Paläontologische Zeitschrift : Zeitschrift. - 2013. - Vol. 87 , nr. 3 . - s. 437-444 . — ISSN 0031-0220 . - doi : 10.1007/s12542-013-0171-7 .
  90. ↑ Ren D. Late Jurassic Brachycera från nordöstra Kina (Insecta: Diptera  )  // Acta Zootaxonomica Sinica : Journal. - 1998. - Vol. 23 , nr. 1 . - S. 65-83 . — ISSN 1000-0739 .
  91. ↑ Mostovski MB, Jarzembowski EA och Coram RA Hästflugor och atericider (Diptera: Tabanidae, Athericidae) från Nedre krita i England och Transbaikalia  //  Paleontological Journal  : Journal. - Nauka , 2003. - Vol. 37 , nr. 2 . - S. 162-169 . — ISSN 0031-0301 .
  92. ↑ Martins-Neto RG De fossila tabaniderna (Diptera Tabanidae): När de började uppskatta varmt blod och när de började överföra sjukdomar?  (engelska)  // Memórias do Instituto Oswaldo Cruz: Journal. - 2003. - Vol. 98 , nr. Tillägg 1 . - S. 29-34 . — ISSN 0074-0276 . - doi : 10.1590/S0074-02762003000900006 .
  93. ↑ Wiegmann BM, Yeates DK The Evolutionary Biology of  Flies . - Columbia University Press, 2005. - S. 21-22. — 429 sid. - ISBN 0-231-12700-6 .
  94. ↑ Wiegmann BM , Yeates DK Brachycera  . The Tree of Life Web Project (2007). Tillträdesdatum: 26 maj 2020.
  95. ↑ Kniss V. A., Pleshanova E. A. Hästflugor (Brachycera, Tabanidae) i Republiken Bashkortostan och deras epidemiologiska roll i spridningen av vektorburna sjukdomar // Material om flora och fauna i Republiken Bashkortostan. - 2017. - Nr 16 . - S. 30-35 .
  96. ↑ 1 2 3 Lutta, 1970 , sid. 7-9.
  97. ↑ Konstantinov S. A., Ulyanov K. N. Inverkan av nötkreaturs färg, ålder, storlek och beteende på intensiteten av attack och sug av hästflugor  // Parasitology  : Journal. - 1988. - T. 22 , nr 6 . - S. 488-495 . — ISSN 0031-1847 .
  98. ↑ 1 2 Chirov P. A. , Peterson A. M., Turtseva M. A. Spontan mikrobiocenos i mag-tarmkanalen hos hästflugor Tabanus bovinus och Hybomitra ciureai  // Entomologiska och parasitologiska studier i Volga-regionen. - 2003. - Nr 2 . - S. 95-105 . — ISSN 1608-9073 .
  99. ↑ Lutta, 1970 , sid. 10-17.
  100. ↑ Shirokikh I. G., Pestov S. V., Shirokikh A. A. Mikromyceter av några arter av hästflugor (Diptera, Tabanidae) i Nurgush-reservatet // Vetenskaplig forskning som grund för skydd av naturliga komplex av reservat: lör. material från den allryska vetenskapliga och praktiska konferensen tillägnad 20-årsjubileet av Nurgush State Nature Reserve. - LLC "Printing House" Staraya Vyatka ", 2014. - S. 154-158. — 191 sid. — ISBN 978-5-91061-390-8 .
  101. ↑ Rosha L.G. Aspergillos i praktiken av en patolog  // Problems of Medical Mycology : Journal. - 2009. - T. 11 , nr 4 . - S. 17-20 .
  102. ↑ Alimova F.K. Det moderna Trichoderma / Hypocrea -systemet  // Vetenskapliga anteckningar från Kazan State University: Journal. - 2005. - T. 147 , nr 2 . - S. 28-57 .
  103. ↑ Hemmer W., Focke M., Vieluf D., Berg-Drewniok B., Götz M. och Jarisch R. Anafylaxi inducerad av hästflugebett: Identifiering av ett 69 kd IgE-bindande spottkörtelprotein från Chrysops spp. (Diptera Tabanidae) genom western blot-analys  (engelska)  // Journal of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 1998. - Vol. 101 , nr. 1 . - S. 134-136 .
  104. ↑ Quercia O., Emiliani F., Foschi FG, Stefanini GF The wasp-horsefly syndrome  (engelska)  // European Annals of Allergy and Clinical Immunology : Journal. - 2008. - Vol. 40 , nej. 3 . - S. 61-63 . — ISSN 17641-489 .
  105. ^ World Conservation Monitoring Centre. Brennania belkini . IUCN:s rödlista över hotade arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T3068A9565630.en . Tillträdesdatum: 24 april 2020.
  106. ^ World Conservation Monitoring Centre. Stonemyia velutina . IUCN:s rödlista över hotade arter . International Union for Conservation of Nature (1996). doi : 10.2305/IUCN.UK.1996.RLTS.T20867A9234097.en . Tillträdesdatum: 24 april 2020.
  107. ↑ Röda boken om Republiken Krim. Djur / resp. ed. b. n., prof. S. P. Ivanov och k. b. n. A. V. Fateryga .. - Simferopol: IT "ARIAL" LLC, 2015. - P. 257. - 440 sid. - ISBN 978-5-906813-88-6 .
  108. ↑ Röda boken om Krasnodarterritoriet. Djur / resp. ed. A. S. Zamotailov, Yu. V. Lokhman, B. I. Volfov. - 3:e upplagan. - Krasnodar, 2017. - S. 415-420. — 720 s. - ISBN 978-5-6040022-5-4 .
  109. ↑ Röd bok av staden Sevastopol . — Kaliningrad; Sevastopol: Publishing House "ROST-DOAFK", 2018. - S. 341. - 432 sid. - 1000 exemplar.  - ISBN 978-5-6040479-4-1 .
  110. ↑ Lista över djurlivsobjekt som är listade i Belgorod-regionens röda bok | Skyddade områden i Ryssland . oopt.aari.ru. Hämtad: 24 oktober 2018.
  111. ↑ Grzegorz Cierlik. Pangonius pyritosus - polsk röd databok över djur . www.iop.krakow.pl Hämtad: 27 oktober 2018.
  112. ↑ 1 2 Bruno Didier. Les insectes dans les blasons  (fr.)  // Insectes: Journal. - 2012. - Vol. 164 , nr 1 . _ - S. 8-10 .
  113. ↑ Smith KJ Armorial des Communes d'Alsace  (franska) . - 2020. - S. 14. - 268 sid.
  114. ↑ Barbattini di R. e Ghirardi M. “Les abeilles de France” - Le api nell'araldica civica di Francia  (italienska) . - 2011. - S. 26. - 130 sid.
  115. ↑ Påvarnas vapen - Påvarnas vapensköldar . www.excurs.ru Tillträdesdatum: 26 oktober 2018.
  116. ↑ 1 2 3 Ivanova-Kazas O. M. Ryggradslösa djur i mytologi, folklore och konst. - St Petersburg. : Printing House of the St. Petersburg State University Publishing House, 2006. - S. 141-152. — 211 sid. — ISBN 5-288-03826-0 .
  117. ↑ Belfiore ES Mord bland vänner : Kränkning av Philia i grekisk tragedi  . - Oxford, England: Oxford University Press, 2000. - S. 47. - ISBN 978-0-19-513149-9 .
  118. ↑ 1 2 Stagman M. Shakespeares grekiska dramahemlighet  . - Cambridge: Scholars Publishing, 2010. - S. 205-208. — ISBN 978-1-4438-2466-8 .
  119. ↑ Aischylos. Prometheus kedjad // Aischylus. Tragedi. - M . : Skönlitteratur, 1971.
  120. ↑ Dante Alighieri. Divine Comedy: Hell, sång 17 . Volga-regionens institut för italiensk kultur . dantetlt.ru. Tillträdesdatum: 24 april 2020.
  121. ↑ Dante Alighieri. Gudomlig komedi / i översättning. M. Lozinsky (efterord och anteckningar till "Helvetet" av I. N. Golenishchev-Kutuzov, anteckningar till "Skärselden" och "Paradise" av M. Lozinsky). - M. : Nauka, 1967. - S. 77. - 655 sid.
  122. ↑ Eaton ER, Kaufman K. Hjortflugor och hästflugor". Kaufman Field Guide to Insects of North America. - Hillstar Editions, 2007. - P. 284. - ISBN 978-0-618-15310-7 .
  123. ↑ 1 2 Burukina O. A. "Gadfly": konnotativ översättningsteknik eller litterär bluff?  // Språkligt-retoriskt paradigm: teoretiska och tillämpade aspekter: Tidskrift. - 2007. - Nr 10 . - S. 31-38 . — ISSN 2307-6364 .

Litteratur

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger