Utvecklingen av reptiler är en av de viktiga frågorna i evolutionsteorin , den process som resulterade i uppkomsten av de första djuren som tillhör klassen av reptiler (Reptilia).
De första landryggradsdjuren uppstod i slutet av devontiden . Dessa var skalhövdade amfibier (det föråldrade namnet är stegocephaler ; nu ingår de flesta av dessa djur i labyrintodonterna ). De bodde nära reservoarer och var nära förknippade med dem, eftersom de bara avlade i vatten. Utvecklingen av utrymmen på avstånd från vattendrag krävde en betydande omstrukturering av organisationen: anpassning till att skydda kroppen från uttorkning, till att andas atmosfäriskt syre, effektiv rörelse på ett fast underlag och förmågan att fortplanta sig utanför vattnet. Dessa är de viktigaste förutsättningarna för uppkomsten av en kvalitativt annorlunda grupp av djur - reptiler .. Dessa omstruktureringar var ganska komplexa, till exempel krävde det design av kraftfulla lungor, en förändring i hudens natur.
Ur synvinkeln av en progressiv klassificeringsmetod - kladistik , som beaktar organismernas position i termer av deras ursprung, och inte organisatoriska egenskaper (i synnerhet de klassiska "reptiliska" tecknen på krokodiler, såsom kallblodighet och lemmar som ligger på sidorna av kroppen, är sekundära), reptiler är alla utvecklade amnioter , med undantag för taxa som ingår i synapsid och eventuellt anapsid clade.
Resterna av de äldsta reptilerna är kända från övre karbon (ca 300 miljoner år sedan). Det antas att separationen från groddjurens förfäder tydligen borde ha börjat i Mellersta Karbon (320 miljoner år), när former, tydligen bättre anpassade till en jordbunden livsstil, separerade från antrakosaurier som Diplovertebron . Från sådana former uppstår en ny gren - Seymouriomorphs (Seymouriomorpha), vars rester hittades i övre karbon - Mellanperm . Vissa paleontologer klassificerar dessa djur som amfibier [1] . Dessa djur var i allmänhet bättre anpassade till livet på land, eftersom den bildade huden och omstruktureringen i skelettet (förändringar i lemmar och bäckenleden) gjorde att de kunde vara de första av tetrapoderna att etablera sig på land.
Från de övre permiska fyndigheterna i Nordamerika, Västeuropa, Ryssland och Kina är rester av Cotylosauria (Cotylosauria) kända. På ett antal sätt är de fortfarande mycket nära stegocefaler . Deras skalle var i form av en solid benlåda med hål endast för ögon, näsborrar och parietalorgan , halsryggraden var dåligt formad (även om det finns en struktur av de två första ryggkotorna som är karakteristisk för moderna reptiler - atlasen och epistrofin ), korsbenet hade från 2 till 5 kotor [1] ; i axelgördeln bevarades en cleithrum - ett hudben som är karakteristiskt för fisk; lemmarna var korta och vida åtskilda.
Förmodligen, redan i Carboniferous , utvecklade reptiler ett helt komplex av anpassningar som gjorde det möjligt för dem att bli helt landlevande djur. Den viktigaste av dessa anpassningar, som möjliggjorde många andra betydande förändringar i organiseringen av reptiler, var utvecklingen av en effektiv mekanism för att ventilera lungorna genom rörelser i bröstet. Han gjorde onödig hudandning, vilket hos amfibier är ett nödvändigt tillägg till lungorna, eftersom på grund av ofullständig ventilation av lungorna, där överskott av koldioxid ackumuleras , behöver amfibier ta bort det senare genom huden (hos amfibier tas luft inte upp pga. till utvidgningen av bröstet, men som ett resultat av verkan av den sublinguala pumpen; bristen på lungandning kompenseras av huden, så huden bör alltid vara fuktig). Därför, i huden på reptiler, blev det möjligt att intensifiera processerna för keratinisering av epidermis , vilket skyddade kroppen från konstant förlust av fukt genom integumentet (oundvikligt under hudandning hos groddjur) och risken för död i torr luft från uttorkning. Efter det kunde reptiler befolka nästan alla livsmiljöer på land, upp till vattenlösa öknar .
Den fortsatta utvecklingen av reptiler bestämdes av deras variation på grund av påverkan av olika levnadsförhållanden som de mötte under reproduktion och bosättning. De flesta grupper har blivit mer rörliga; deras skelett blev lättare, men samtidigt starkare. Reptiler använde en mer varierad kost än amfibier. Tekniken för att få det har förändrats. I detta avseende genomgick strukturen av lemmarna, det axiella skelettet och skallen betydande förändringar. De flesta av extremiteterna blev längre, bäckenet, som fick stabilitet, var fäst vid två eller flera korsbenskotor. I axelbandet försvann kleytrumets "fiskben". Det fasta skalet på skallen har genomgått en partiell reduktion. I samband med de mer differentierade musklerna i käkapparaten i den temporala regionen av skallen, uppträdde gropar och benbroar som skilde dem åt - bågar som tjänade till att fästa ett komplext system av muskler.
Den främsta förfädersgruppen som gav all mångfald av moderna och fossila reptiler var förmodligen cotylosaurier , men reptilernas vidareutveckling gick på olika sätt.
Först separerade synapsider (Synapsida) och anapsider (Anapsida) sig själva. Det fanns inga fördjupningar i skallstrukturen av anapsiderna. Man trodde tidigare att sköldpaddor (numera Testudines, eller Chelonia) blev ättlingar till denna riktning, de har ett kontinuerligt benskydd bakom sina ögonhålor, men nu tror man att de är en gren nära diapsider. Sköldpaddornas förfader brukar betraktas som Permian enotosaurus ( Eunotosaurus ) - ett litet ödlliknande djur med korta och mycket breda revben, som bildar en sorts ryggsköld.
Synapsider - en gren av djur parallellt med reptiler (tidigare, ur traditionell klassificeringssynpunkt, betraktad inom gruppen av reptiler) med lägre temporala håligheter begränsade av zygomatiska, skivepitelben och postorbitala ben. Redan i det sena karbonet blev denna grupp den mest talrika. I fossilregistret representeras de av två på varandra följande ordnar: pelycosaurs (Pelicosauria) och therapsider (Therapsida). Terapider överlevde sin storhetstid långt innan de första dinosaurierna dök upp , de mer välorganiserade djurtandade (Theriodontia) blev ättlingar till terapsiderna. Dessa inkluderar, i synnerhet, rovlystna utlänningar , som liknar en sabeltandad tiger. Djurtandade var många även i början av trias , men efter uppkomsten av rovdinosaurier har deras antal minskat märkbart. Djur är av stort intresse som en grupp som gav upphov till däggdjur [K 1] .
Nästa grupp som skildes från kotylosaurierna var Diapsida . Deras skalle har två temporala håligheter belägna ovanför och under postorbitalbenet. Diapsider i slutet av Paleozoikum (Perm) gav extremt bred adaptiv strålning till systematiska grupper och arter, som finns både bland utdöda former och bland moderna reptiler. Bland diapsiderna har två huvudgrupper uppstått: lepidosauromorphs (Lepidosauromorpha) och archosauromorphs (Archosauromorpha). De mest primitiva diapsiderna från lepidosaurgruppen - Eosuchiagruppen - var förfäder till ordningen näbbhuvuden , av vilka endast ett släkte för närvarande finns bevarat - tuatara .
I slutet av perm, separerade fjällande (Squamata) från primitiva diapsider , som blev talrika under kritaperioden . Mot slutet av krita utvecklades ormar från ödlor .
Archosaurier anses vara den mest intressanta av alla reptiler som någonsin har levt på jorden. Bland dem finns krokodiler , flygande pterosaurier , dinosaurier och fåglar . Krokodiler och fåglar är de enda arkosaurierna som har överlevt till denna dag.
Separationen av den ursprungliga gruppen av arkosaurier, thecodonts (pseudosuchians), från eosuchians ägde tydligen rum i övre Perm. I trias blomstrade kodonterna. Vissa kodonter återgick till en semi-akvatisk livsstil, vilket gav upphov till krokodilomorfer i slutet av trias , från vilka krokodiler separerades i krita. Den andra delen, ornithosuchians , ledde troligen en trädlevande livsstil och gav enligt en version upphov till moderna fåglar [K 2] . I mitten av Trias utvecklades pterosaurier från en redan annan grupp av kodonter , många i jura och krita, men helt utdöda i slutet av krita.
I övre Trias separerades ytterligare två grupper från köttätande kodonter - ödlor och ornitiska dinosaurier, som dog ut i slutet av krita [K 3] .
Kommentarer
Källor
| evolutionär biologi | |
|---|---|
| evolutionära processer | |
| Evolutionsfaktorer | |
| Populationsgenetik | |
| Livets ursprung | |
| Historiska begrepp | |
| Moderna teorier | |
| Evolution av taxa | |