Escape (botanik)

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 24 maj 2021; kontroller kräver 9 redigeringar .

Skott ( lat.  córmus ) är ett av de viktigaste vegetativa organen hos högre växter , som består av en stjälk med löv och knoppar placerade på den .

Escape fylogeni

I fylogenesen uppstod skott som en anpassning till en jordbunden livsstil som ett resultat av omvandlingen av bladlösa cylindriska organ - telomer  - hos rhinofyter . Uppkomsten av skott (det vill säga lummiga stjälkar) är den största aromorfosen i växtvärldens historia på jorden. På grund av lövens platta form ökade den fotosyntetiska ytan kraftigt, och den tillhörande ökningen av transpiration bidrog till utvecklingen av verkliga rötter i växter som perfekta organ för att absorbera vatten och mineralsalter.

Escape ontogeny

Vid ontogenes utvecklas skottet från embryots knoppar , antingen från axillären eller tillfälliga knoppar . Således är njuren ett rudimentärt skott. När fröet gror från groddknoppen bildas växtens första skott - dess huvudskott eller första ordningens skott .

Från huvudskottet bildas sidoskott , eller skott av andra ordningen , och när förgrening upprepas - av tredje ordningen, etc.

Tillfälliga skott bildas av oavsiktliga knoppar.

Så här bildas systemet med skott, representerat av huvudskottet och sidoskotten i den andra och efterföljande order. Skottsystemet ökar växtens totala kontaktyta med luften.

Beroende på vilken funktion som utförs särskiljs skott som vegetativa, vegetativ-generativa och generativa. Vegetativa (omodifierade) skott, bestående av en stjälk, löv och knoppar, och vegetativ-generativa (delvis modifierade), som dessutom består av en blomma eller blomställning , utför funktionerna av luftnäring och tillhandahåller syntesen av organiska och oorganiska ämnen . I generativa (helt modifierade) skott sker fotosyntes oftast inte, men sporangier bildas där , vars uppgift är att säkerställa växtens reproduktion (en blomma tillhör också sådana skott).

Skottet som blommorna bildas på kallas blomskott eller peduncle (ibland förstås termen "peduncle" i en snävare mening - som den del av stjälken som blommorna sitter på ).

Huvudsakliga flyktorgan

Ett vegetativt omodifierat skott är ett enda växtorgan, som består av en stam , löv och knoppar , bildade från en gemensam samling av meristem (skotttillväxtkonen) och som har ett enda ledande system. Stammar och löv, som är de viktigaste strukturella elementen i skottet, betraktas ofta som dess ingående organ, det vill säga organ av andra ordningen. Dessutom är den obligatoriska anslutningen till flykten njurarna. Den huvudsakliga yttre egenskapen som skiljer skottet från roten  är närvaron av löv.

Escape kännetecknas av metamerism , det vill säga växlingen av identiska delar - metamerer . Bladen är ordnade på stjälken i en viss ordning, i enlighet med typen av bladarrangemang , och stjälksektionen i nivå med bladursprunget kallas nod . Om bladets bas helt omger stammen kallas noden stängd, annars är den öppen. Mellanrummen i stammen mellan intilliggande noder kallas internoder . Varje upprepat segment av skottet, som inkluderar en nod med en internod under den, samt löv och knoppar som ligger på detta segment, kallas en metamere. Vinkeln mellan bladet och den överliggande internoden kallas bladax, eller bladax.

Funktioner av skotttillväxt

I det säsongsbetonade klimatet på tempererade breddgrader är tillväxten och utvecklingen av skott från knoppar periodisk . I buskar och träd , såväl som i de flesta fleråriga gräs , händer detta en gång om året - på våren eller försommaren, varefter övervintringsknoppar nästa år bildas, och i slutet av sommaren - på hösten slutar skottväxten. Skott som växer från knoppar under en växtsäsong en gång om året kallas årsskott .

Bildandet av nya skott från njurarna under det astronomiska året kan dock upprepas. Hos växter, när deras växtcykel består av flera tillväxtperioder, åtskilda av svaga viloperioder, kallas växande skott elementära . Så två elementära skott per år bildas ofta i ek : den första - på våren, den andra - i mitten av sommaren; skott av sommarperioden kallas Ivanova. I citrus , tebuske och många tropiska träd bildas 3-7 elementära skott per år. Hos många fleråriga gräs är års- och elementarskott inte tydligt avgränsade.

Skottsystemet hos örtartade polykarper består av skott som inte dör helt efter fruktsättning, men deras basala områden med förnyelseknoppar bevaras. Dessa är de så kallade monokarpiska skotten . Beroende på varaktigheten av perioden från knoppöppning till fruktsättning är de uppdelade i monocykliska (skottutvecklingscykeln avslutas inom en växtsäsong), dicyklisk (två år) och polycyklisk (tre eller fler år). Skott som dör före blomning och fruktsättning kallas skott med en ofullständig utvecklingscykel .

Förgreningsskott

Förgrening är processen för bildandet av nya skott och arten av deras relativa position på stammen, perenn gren och rhizom [1] .

Eftersom skottet är ett axiellt organ, har det ett apikalt meristem , vilket möjliggör obegränsad tillväxt i längd. Sådan tillväxt åtföljs av mer eller mindre regelbunden förgrening av skottet. I lägre växter uppstår, som ett resultat av förgrening, en grenad thallus (thallus), i högre växter bildas system av skott och rötter . Förgrening låter dig upprepade gånger öka den fotosyntetiska ytan och förse växten med organiska ämnen.

Filialtyper

Flera typer av förgrening observeras i olika växter: dikotom , monopodial , sympodial . Med dikotom förgrening delar sig tillväxtkonen i två delar. Med monopodial förgrening fungerar den apikala knoppen under hela livet och bildar huvudskottet (första ordningens axel), på vilken axlar av andra ordningen utvecklas i akropetalsekvensen , på dem - av tredje ordningen, etc. Med sympodial förgrening, en af de öfre axillära knopparna bildar en axel andra ordningen, som växer i samma riktning som första ordningens axel, förskjutande sin döende del åt sidan. För första gången föreslogs en sådan uppdelning av den tyske botanikern Pfitzer i slutet av 1800-talet.

Dikotom förgrening

Dikotom förgrening är den mest primitiva typen av förgrening, observerad både i lägre växter och i vissa högre växter (till exempel hos mossor [2] , Lycopsids [3] , vissa kärlsporer [4] ). Med dikotom förgrening delas tillväxtkonen i två, de nybildade spetsarna delas också i två osv.

Det finns så kallad isotomisk dikotom förgrening (de resulterande grenarna är lika stora) och anisotoma (där de resulterande grenarna är ojämlika) [1] .

Monopodial förgrening

Monopodial förgrening är nästa steg i utvecklingen av skottförgrening. Hos växter med monopodial typ av skottstruktur bevaras den apikala knoppen under hela skottets livstid. Den monopodiala typen av förgrening finns ofta bland gymnospermer [5] , och finns också i många angiospermer (till exempel i många arter av palmer , såväl som växter från orkidéfamiljen  - gastrochilus , phalaenopsis och andra). Vissa av dem har ett enda vegetativt skott (till exempel Phalaenopsis är trevlig ).

Monopodiala växter  - termen som oftast används i beskrivningen av växter av tropisk och subtropisk flora, såväl som i populärvetenskaplig litteratur om blomsterodling inomhus och växthus .

Monopodiala växter kan variera avsevärt i utseende. Bland dem finns rosett, med ett avlångt skott, buskigt.

Sympodial förgrening

Hos växter med en sympodial typ av skottstruktur dör den apikala knoppen , efter att ha utvecklats, av eller ger upphov till ett generativt skott. Efter blomningen växer inte detta skott längre, och ett nytt börjar utvecklas vid dess bas [6] . Skottstrukturen i växter med en sympodial typ av förgrening är mer komplicerad än i växter med en monopodial typ ; sympodial förgrening är en evolutionärt mer avancerad typ av förgrening. Ordet "sympodial" kommer från andra grekiska. συν- ("tillsammans") och πούς ("ben").

Sympodial förgrening är karakteristisk för många angiospermer: till exempel lindar , vide [7] och många orkidéer .

Hos orkidéer, förutom de apikala, bildar vissa sympodiala orkidéer också sidoblomställningar, som utvecklas från knoppar som ligger vid basen av skottet ( Pafinia comb ). Den del av skottet som pressas mot underlaget kallas rhizom. Den ligger som regel horisontellt och har inga äkta löv, bara fjällande. En reducerad, nästan omöjlig rhizom förekommer i många Masdevallia, Dendrobium och Oncidiums; väl urskiljbar och förtjockad - i cattleyas och lelias, långsträckta - i bulbophyllums och colins, når 10 eller fler centimeter. Den vertikala delen av skottet är ofta förtjockad och bildar den så kallade tuberidium eller pseudobulb. Pseudobulber kan ha olika former - från nästan sfäriska till cylindriska, konformade, klubbformade och långsträckta, som liknar vassstjälkar . Pseudobulbs är lagringsorgan.

Sympodiala växter  - den term som oftast används för att beskriva växter av tropisk och subtropisk flora, såväl som i populärvetenskaplig litteratur om blomsterodling inomhus och i växthus .

I de första stadierna av evolutionen växer de apikala meristem av båda grenarna av varje gaffel i samma takt, vilket leder till bildandet av identiska eller nästan identiska dottergrenar. Denna lika dikotomi (isotomy) är den ursprungliga typen av dikotom förgrening. Det var karakteristiskt för vissa rhinofyter, men förekommer även i vissa moderna lykopsider och ormbunkar, samt i psilot ( Psilotum ). Som ett resultat av den ojämlika tillväxten av två dottergrenar, när en av grenarna ligger något före den andra, förvandlas en lika dikotomi till en ojämlik dikotomi ( anisotomy), mycket väl uttryckt i det primitiva utdöda devonsläktet Horneophyton .

Utveckling av grentyper

Shoot modifieringar ( metamorfos )

Skottet är växtens mest varierande utseendeorgan. Detta beror inte bara på den allmänna multifunktionaliteten hos vegetativa organ som uppstod i evolutionsprocessen , utan också på de förändringar som sker i processen för växtontogenes , på grund av anpassning till en mängd olika miljöförhållanden, och i odlade växter - under människans inflytande.

Utbudet av skottmetamorfoser är mycket brett: från en liten avvikelse från den typiska strukturen till starkt modifierade former. Huvud- och sidoskotten på växter, knoppar och löv kan förvandlas .

Den huvudsakliga typen av skott av en grön växt är ett antenn (antenn) assimilerande skott, som bär gröna blad från mittenformationen på axeln. Att assimilera skott är dock inte samma sak. Ofta, tillsammans med fotosyntesens huvudfunktion , har dessa skott också andra: avsättning av reserver och stödfunktion (mest i fleråriga stjälkar), vegetativ reproduktion (krypande skott, fransar).

Modifiering av underjordiska skott

Skott som lever under jorden, under påverkan av ett komplex av förhållanden som skiljer sig kraftigt från den terrestra miljön, har nästan helt förlorat fotosyntesens funktioner och förvärvat andra lika viktiga vitala funktioner, som att underlätta överföringen av en ogynnsam period, lagra näringsämnen, vegetativ förnyelse och växtförökning. Modifierade underjordiska skott inkluderar: rhizom , caudex , underjordisk stolon och knöl , glödlampa , knöl .

Rhizom , eller rhizom  - ett underjordiskt skott med fjällande löv av den nedre formationen, knoppar och oavsiktliga rötter. Tjocka, starkt grenade krypande rhizomer är karakteristiska för soffgräs , korta och ganska köttiga - för kupena , iris , mycket tjocka - för kapslar , näckrosor .

Caudex  är ett flerårigt organ av skottursprung av fleråriga örter och buskar med en välutvecklad pålrot som består under hela växtens liv. Tillsammans med roten fungerar den som en plats för avsättning av reservämnen och bär många förnyelseknoppar , av vilka några kan vara vilande. Det finns många caudex-växter bland umbellate ( lårben , ferula ), baljväxter ( alfalfa , lupiner ), kompositer ( maskros , malört , grov blåklint ).

Underjordisk stolon  - ett årligt avlångt tunt underjordiskt skott med underutvecklade fjällande löv. I de förtjockade ändarna av stolonerna kan växter samla reservämnen och bilda knölar eller lökar ( potatis , stolons , adoxas ).

Stjälknölen är  ett modifierat skott med en uttalad lagringsfunktion av stjälken, närvaron av fjällande blad som snabbt skalar av och knoppar som bildas i bladens axlar och kallas ögon ( potatis , jordärtskocka ).

Löken  är ett underjordiskt (sällan ovan jord) mycket förkortat specialiserat skott, där reservämnen avsätts i fjällen av lummig natur och stjälken omvandlas till en botten . Löken är ett typiskt organ för vegetativ förnyelse och reproduktion. Lökar är karakteristiska för enhjärtbladiga växter från familjen Liliaceae ( lilja , tulpan , lök ), Amaryllis ( amaryllis , narcissus , hyacint ) etc. Som ett undantag finns de även i tvåhjärtbladiga växter  - hos vissa arter av oxalis och smörört .

Knölen  är ett modifierat underjordiskt förkortat skott med en tjock stjälk som lagrar assimilater , adventiva rötter som växer från undersidan av knölen och bevarade torkade bladbaser (membranfjäll), som tillsammans bildar ett skyddande täcke. Knölar har Colchicum , Gladiolus , Ixia , Saffran .

Ändringar av ovanjordiska skott

Ett ovanligt sätt att leva och / eller anpassning till de speciella förhållandena för växternas existens leder till olika modifieringar av skotten. Samtidigt kan skott tjäna inte bara för att lagra näringsämnen, reproducera och reproducera växter, utan också utföra andra funktioner. Det finns ofta fall då inte hela skottet modifieras, utan bara dess blad, och några av deras metamorfoser liknar utåt och funktionellt skottmetamorfoser ( taggar , antenner ).

Ovanjordiska stoloner och mustascher -  skottmetamorfos , som tjänar till vegetativ förökning, är ett sympodium som består av ovanjordiska skott av vegetativ förökning av ökande ordning. Fungerar för att fånga området och vidarebosättning av dotterindivider . Till exempel har en krypande perenn (Ajuga reptans) en frans , den bär gröna löv, deltar i fotosyntesen , reproduktionsfunktionen på detta sätt är inte den enda. Men i vissa växter är sådana skott specialiserade uteslutande för reproduktion - de bär inte gröna löv, de är tunna och ömtåliga, de har mycket långsträckta internoder , efter att ha rotat sin apikala knopp kollapsar de snabbt. Ett exempel är morrhår av vilda jordgubbar (Fragaria vesca) .

Taggen  är ett starkt lignifierat, bladlöst, förkortat skott med en skarp spets. Spines av skottursprung utför huvudsakligen en skyddande funktion. I det vilda äppelträdet , vildpäronträdet , laxerande havtorn ( Rhamnus cathartica ), förvandlas korta skott till taggar, har begränsad tillväxt och slutar i en spets. Hos Gleditschia triacanthos bildas kraftfulla grenade taggar på stammar från vilande knoppar. Många arter av hagtorn har taggar som bildas av axillära bladknoppar, vilket topografiskt motsvarar sidoskott.

Antenner  är ett flagellformigt, grenat eller ogrenat skott med en metamerisk struktur, vanligtvis utan löv. Stjälkrankor, som ett mycket specialiserat skott, har en stödjande funktion. Den ogrenade raka delen av rankan är den första internoden av axillärskottet, och den vridna delen motsvarar bladet. Antenner är karakteristiska för växter som inte självständigt kan upprätthålla en vertikal (ortotropisk) position. Hos den blå passionsblomman ( Passiflora edulis ) är antennerna axillära monopodiala skott som ligger i bladens axlar, som blommor. De grenade rankorna på vinrankan ( Vitis ) är ändarna på sidoskotten av monochasia . I parthenocissus modifieras ändarna av rankorna till fästsugare . Antenner av skottursprung bildas också i representanter för pumpafamiljen ( gurka , melon , vattenmelon , pumpa ).

Ett kålhuvud  är ett saftigt organ som bildas i vanlig odlad kål. Den adaptiva formen av kålhuvudet uppstod som en modifiering av en del av rosetten.

Cladodium  är ett modifierat sidoskott med förmågan att växa sig långt, med gröna platta långa stjälkar som fungerar som ett löv . Som ett fotosyntesorgan har kladodium en välutvecklad klorofyllbärande vävnad som ligger under epidermis . Växter med cladodias inkluderar plattblommiga mühlenbeckia ( Muehlenbeckia platyclada ), Decembrist-kaktus ( Zygocactus truncatus ), södra carmichelia ( Carmichaelia australis ), colletia ( Colletia cruciata ) och prickly pear ( Opuntia ).

Phyllocladium  är ett modifierat lövliknande tillplattat sidoskott med begränsad tillväxt och som utför ett blads funktioner. Phyllocladia utvecklas från laterala knoppar, så de finns alltid i axilen på ett litet hinnformiga eller fjällande blad. Utför funktionen av fotosyntes får skotten av phylloclades också utåt en likhet med ett blad, vilket manifesterar sig i begränsad tillväxt och fullständig förlust av den metameriska strukturen. Fenomenet phylloclady är karakteristiskt för sådana växter som slaktkvast , bortsvept , arter av släktena sparris ( Sparris ), phyllanthus ( Phyllanhtus ). Phyllocladia finns inte bara i angiospermer , utan också i vissa gymnospermer , i synnerhet i en barrväxt från Nogocarp- familjen  - phyllocladus .

Rosettskott  - a) skott med starkt förkortade internoder, som ett resultat av vilka alla blad är arrangerade i form av en rosett. Särskilj basalrosetter , som groblad (Plantago) och bractrosetter , som cyperus (Cyperus)

b) onormala skott som bildas på tallar som ett resultat av skador orsakade av tallar av vissa skadliga insekter, till exempel en nunnafjäril , etc.; sådana skott är extremt korta och har tofsar av korta och breda nålar.

Se även

förkortade skott

Anteckningar

  1. 1 2 Förgrening  // Biologyː Encyclopedia / Ed. M. S. Gilyarova. - M . : Great Russian Encyclopedia, 2003. - S. 93b . — ISBN 5-85270-252-8 .
  2. Arkiverad kopia . Tillträdesdatum: 15 januari 2009. Arkiverad från originalet den 30 oktober 2007.
  3. Lycopsoid (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 15 januari 2009. Arkiverad från originalet den 25 oktober 2011. 
  4. Redigerad av A. L. Takhtadzhyan, chefredaktör corr. USSR Academy of Sciences, prof. A.A. Fedorov. Rot, stam och blad // Växtliv: i 6 volymer. — M.: Upplysning. . - 1974. // Biologisk uppslagsverk
  5. Växtförgrening . Tillträdesdatum: 15 januari 2009. Arkiverad från originalet den 12 juli 2008.
  6. [www.diclib.com/cgi-bin/d1.cgi?l=ru&base=bse&page=showid&id=64893 Sympodium / från grekiska sýn - tillsammans med pús gender case podós]
  7. Förgrening . Tillträdesdatum: 15 januari 2009. Arkiverad från originalet den 4 mars 2009.

Litteratur

  • Andreeva I.I., Rodman L.S. Botany. - M. : KolosS, 2005. - S. 172-175. - 3000 exemplar.  - ISBN 5-9532-0114-1 .
  • Trummor E. I., Zaichikova S. G. Botanik: lärobok. för stud. universitet. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - S. 82-85. - 3000 exemplar.  — ISBN 5-7695-2656-4 .
  • Botanik. Lärobok för universitet: i 4 band T. 1. Cellbiologi. Anatomi. Morfologi. Baserad på läroboken av E. Strasburger / Ed. A.K. Timonina, V.V. Chuba. - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 1. - S. 261-266. - 3000 exemplar.  — ISBN 978-5-7695-2744-9 .
  • Botanik med grunderna i fytocenologi: Anatomi och morfologi hos växter: Proc. för universitet / Serebryakova T. I. et al. - M . : ICC "Akademkniga", 2007. - S. 341-365. - 2000 exemplar.  - ISBN 978-5-94628-237-6 .
  • Korovkin OA Anatomi och morfologi för högre växter: en ordbok med termer. - M . : Bustard, 2007. - 272 sid. - ISBN 978-5-358-01214-1 .
  • Lotova L. I. Botanik: Morfologi och anatomi hos högre växter: Lärobok. - M. : KomKniga, 2007. - S. 312-321. - 1500 exemplar.  - ISBN 978-5-484-00698-4 .
  • Nukhimovsky E. L. Grunderna för biomorfologi hos fröväxter: Habitus och tillväxtformer i organiseringen av biomorfer. - M . : Overlay, 2002. - T. 2. - 859 sid. - 750 exemplar.  - ISBN 5-85493-067-6 .
  • Smirnova E. S. Morfologi för orkidéskottsystem. — M.: Nauka, 1990.
  • Timonin A. K. Botanik: i 4 volymer - M . : Publishing Center "Academy", 2007. - T. 3. - S. 52-69. - 3000 exemplar.  - ISBN 978-5-7695-3184-2 .
  • Tropiska och subtropiska växter. Samlingar av den huvudsakliga botaniska trädgården vid USSR Academy of Sciences (Cactaceae-Compositae). — M.: Nauka, 1976.
  • Yakovlev G.P., Chelombitko V.A. Botanik: lärobok. för stud. universitet . - St Petersburg. : Spetslit, förlag SPHFA, 2003. - S.  129 -132. - 5000 exemplar.  — ISBN 5-299-00237-8 .

Länkar