CAM-fotosyntes

CAM-fotosyntes  ( eng.  crassulacean acid metabolism ( CAM ) , " syrametabolism av crassians " eller " carbon metabolism of the type of crassians " [1] ) är en metabolisk väg för kolfixering som gör att växten kan fixera och lagra koldioxid i form av fyra kolsyra under natten, och använd den sedan för att syntetisera trekolssocker under hela dagen. Medan de flesta växter absorberar CO2 under dagsljus, under hela cykeln av CAM-fotosyntes under dagen , förblir växtens stomata stängda för att minska transpirationen ., men öppet på natten, vilket tillåter koldioxid att diffundera in i bladcellerna. Här reagerar CO 2 med fosfoenolpyruvat (PEP) av enzymet PEP-karboxylas och binder i form av ett fyrkolsyrat oxaloacetat . Oxaloacetatet som bildas som ett resultat av reaktionen omvandlas till malat , som ackumuleras i vakuoler under natten, vilket ger växtens blad en karakteristisk sur smak. Under dagen lämnar malat vakuolen och bryts ner, och den frigjorda CO 2 går in i den reduktiva pentosfosfatcykeln . Den frigjorda CO 2 koncentreras kring ribulosbisfosfatkarboxylaset , vilket ökar enzymets effektivitet och hämmar fotorespiration . Denna mekanism för syrametabolism beskrevs först i växter av familjen Crassulaceae [2] [3] [4] .

Fördelen med CAM-fotosyntesmekanismen är att växten kan hålla sina stomata stängda under de varma dagtimmarna, vilket avsevärt minskar vattenförlusten genom transpiration, och lagra koldioxid på natten med mycket gynnsammare temperatur och luftfuktighet. Det är därför denna metaboliska väg uppstod som en anpassning till torra förhållanden i många xerofytväxter [1] och till brist på vatten i tropiska epifyter [5] . Dessutom är CAM-fotosyntes karakteristisk för ett antal nedsänkta vatten- eller semi-akvatiska växter som lever i sötvatten. För denna grupp ligger fördelen med CAM i anpassning till lågt CO 2 -innehåll i miljön, och absorptionen av CO 2 nattetid undviker konkurrens med aktivt vegeterande C 3 -växter och alger, som på dagtid kan avsevärt minska koncentrationen av tillgängligt koldioxid [6] .

I deras biokemi och allmänna schema är syrametabolismen av Crassulidae mycket lik klassisk C 4 - fotosyntes : i själva verket använder båda vägarna samma enzymer. Huvudskillnaden mellan CAM-fotosyntes är att den primära bindningen av CO 2 och dess efterföljande frisättning separeras i tid och inte i rymden, som i C 4 -fotosyntes ( mesofyllceller och buntmantelceller) [2] [5] [4] .

Upptäcktshistorik

Det första omnämnandet av den ovanliga ämnesomsättningen av Crassulaceae kan tillskrivas det antika Roms tider , redan då märkte folk att vissa krukväxter hade en sur smak på morgonen [7] . Den brittiske botanikern och grundaren av växtanatomin, Nehemiah Grew , noterade den sura smaken av aloe i sin Philosophical History of Plants, publicerad 1682. År 1804 exponerade den schweiziska kemisten Théodore de Saussure kaktusstammar för en atmosfär med hög CO 2 -halt (7%) i frånvaro av ljus, varefter han observerade absorptionen av både O 2 och CO 2 . Resultatet var nedslående, eftersom andra växter han studerade (med C3 -fotosyntes ) under liknande förhållanden endast absorberade syre [8] [7] . Den tyske naturforskaren Benjamin Hein beskrev sin erfarenhet av att tugga bladen av växten Bryophyllum calycinum som växte i hans trädgård i Indien . I allmänhet hade bladen en "gräsig smak", sa han, men blev "syrliga, om inte surare" tidigt på morgonen. Vid middagstid blev bladen "smaklösa", och på kvällen "nästan beska". Hayne fann hans observationer så märkliga att han, efter att ha återvänt till England 1813, publicerade dem i ett brev till London Linnean Society [9] .

Försök att studera ovanliga växter med sura löv har gjorts sedan början av 1800-talet, men de var som regel begränsade till att identifiera förhållandet mellan syra och stärkelse i de studerade gröna vävnaderna och observera absorptionen av koldioxid och syre . Efter andra världskriget dök många tillgängliga kvantitativa och kromatografiska metoder för bestämning av kolhydrater upp, och under de senaste 50 åren hade en betydande mängd kunskap om metabolism, biokemi och enzymologi samlats , och den första teoretiska modellen för C 3 -fotosyntes var skapat. Med hjälp av nya metoder genomförde den kanadensisk-amerikanske biokemisten Hubert Vickery och hans kollegor den mest exakta kvalitativa och kvantitativa analysen av CAM-fotosyntes. Det visade sig att på natten var från 25% till 30% av växtens torrmassa inblandad i bildandet av syra. I sitt arbete (1936-1947) visade de att CAM-anläggningar kännetecknas av en stel inre regim; till exempel, även i konstant mörker, syntetiserade CAM-växter stärkelse endast under dagtid [7] .

Samtidigt genomförde den walesiske botanikern Thomas Meirion och en grupp av hans studenter en omfattande analys av förhållandet mellan koldioxid som släpps ut av CAM-växter och absorberat syre. Baserat på tidigare upptäckt heterotrofisk CO 2 -fixering via Wood-Ljungdal-vägen föreslog Meirion och hans studenter att något liknande skulle kunna förklara det nattliga CO 2 -upptaget under syrametabolismen av Crassulidae. Inspirerade av sin mentor fortsatte många av Thomas Meirions studenter att studera växtbiokemi; till exempel, 1956, upptäckte David Walker , när han studerade en växt med CAM-fotosyntes, PEP-karboxylas  , ett enzym som ansvarar för den primära fixeringen av CO 2 i CAM- och C 4 -fotosyntes [7] .

Det var Thomas Meirion som först använde termen Crassulacean acid metabolism i en rapport till Society for Experimental Biology i januari 1947, och senare i den fjärde upplagan av sin lärobok Plant Physiology. Därefter omvandlades termen till förkortningen CAM, som blev utbredd [7] .

Att dechiffrera biokemin för C 4 - fotosyntes gav en allvarlig impuls till studiet av syrametabolism. Redan 1970, vid ett internationellt möte i Canberra , när Hatch och Slack presenterade ett detaljerat schema för C 4 -fotosyntes, blev likheten mellan dessa två vägar och mekanismerna bakom dem uppenbar. Idén fick bred acceptans, speciellt när ett år senare botanikern Mac Laetch kvickt dubbade den nya C 4 -vägs "Kranz anatomy CAM" [10] . Nästan omedelbart hittades enzymer involverade i C4 -vägen också i CAM-växter, inklusive tre nyckeldekarboxylaser; principerna för deras reglering blev tydliga. Kombinationen av en infraröd gasanalysator och diffusionsmotståndsmätningar möjliggjorde mätning av stomatal konduktans och förståelse för deras roll i att kontrollera CO 2 och vattenupptag. Rytmen för öppning och stängning av stomata stämde väl överens med kurvan för CO2- upptag . 1979 kunde Bill Cockburn och kollegor mäta koncentrationen av CO 2 i växternas blad med CAM-fotosyntes: på dagtid, med slutna stomata, ledde dekarboxylering av malat till en ökning av CO 2 från 0,2 % till 2,5 %. Det blev uppenbart att denna mekanism för CO 2 -koncentration kunde undertrycka fotorespiration mycket effektivt . Den slutliga förståelsen av den metaboliska vägen enligt typen av crassula i dess moderna form bildades först 1980 som ett resultat av nästan tolv års intensivt arbete av mer än fyrtio forskare från flera forskarlag [7] .

Morfologi

Ur en morfologisk synvinkel är CAM-växter extremt olika, och deras utseende och anatomiska struktur kan inte reduceras till en eller flera morfotyper . Det enda strukturella kännetecknet för alla CAM-växter är mer eller mindre uttalad succulens , det vill säga närvaron av vattenlagrande vävnader. Dessutom spelas huvudrollen här inte så mycket av organens struktur som av specificiteten hos själva cellstrukturerna, nämligen närvaron av voluminösa stora vakuoler i celler som innehåller kloroplaster: "saftighet på cellnivå" [11] . Vakuoler kan utgöra upp till 98 % av cellvolymen. Deras närvaro är nödvändig för lagring av CO 2 under natten i form av malat och dess efterföljande frisättning under dagen för fixering i pentosfosfatcykeln [12] . I allmänhet kännetecknas de av närvaron av stora, tättslutande celler med ett litet luftutrymme mellan dem, vilket gör det möjligt att begränsa diffusionen av koldioxid under dagen. Annars är den anatomiska strukturen hos löv och stjälkar i CAM-växter mycket varierande [13] .

CAM-växter är extremt olika i utseende och struktur. Enkla suckulenter av lövtyp, såsom Kalanchoe -arter , består nästan helt av samma stora sfäriska celler. Andra CAM-fotosyntetiska lövsuckulenter har icke-fotosyntetisk vattenlagrande vävnad som kan finnas under huden, i periferin eller i mitten av mesofyllet. Stamsuckulenter kännetecknas av en axiell vattenlagringsvävnad i mitten av en förtjockad stam. CAM-växter inkluderar också många epifyter , vanligtvis från bromeliads eller orkidéer , även om några tillhör andra taxa. Förutom strypare och klättrare inkluderar denna grupp tagglösa kaktusepifyter, några av dem har till och med en lianliknande livsform. CAM-växter bildar ofta en tät bladrosett, några med specialformationer som bromelia . Bildandet av rosetter är också karakteristiskt för vissa undervattensväxter som lever i sötvatten. Således antar CAM-växter många livsformer, som var och en ger sina egna potentiella adaptiva fördelar, men det finns ingen enskild form som är specifikt lämplig för CAM-fotosyntes [13] .

Många landlevande växter med CAM-fotosyntes som lever i torra förhållanden kännetecknas av xerofytiska egenskaper , såsom: tjocka reducerade löv med ett litet förhållande mellan ytarea och volym, tjock nagelband , djupt nedsänkt stomata [14] .

Biokemi

Mörk fas

I den klassiska processen med CAM-fotosyntes öppnar växten sina stomata endast på natten när luften är relativt sval och fuktig, och undviker därmed vattenförlust under dagens hetta. Den första reaktionen av vägen är ekvivalent med den för C4- växter ; CO 2 som kommer in i bladet interagerar med fosfoenolpyruvat under inverkan av PEP-karboxylasenzymet för att bilda en fyrkolsyra, oxaloacetat [ 5] [4] .

Till skillnad från ribulosbisfosfatkarboxylas eller Rubisco , som binder kol i form av CO 2 , fixerar FEP-karboxylas koldioxid i form av bikarbonatjonen HCO 3 − . Eftersom en laddad molekyl används som substrat, är en sidoreaktion med en oladdad molekyl som O 2 , som också skiljer sig från kolväte i rumslig struktur, helt utesluten. Bildningen av HCO 3 - från CO 2 sker med deltagande av det zinkhaltiga kolsyraanhydrasenzymet , som finns i cellernas cytosol och påskyndar upprättandet av jämvikt mellan de två formerna av koldioxid [15] .

PEP som är nödvändigt för den första reaktionen i många CAM-växter syntetiseras på natten från stärkelse i kloroplaster , men i många växter kan andra lösliga kolhydrater, såsom sackaros och fruktaner lagrade i vakuoler, fungera som en kolkälla [16] . Ett konstant inflöde av PEP till cytoplasman är extremt viktigt för implementeringen av stabil CAM-fotosyntes, och dess mängd är den begränsande faktorn för hela processen. Vissa växter kan använda 25 % till 30 % av sin torrvikt för att syntetisera denna metabolit på natten [7] .

Till skillnad från C3 - växter, där nedbrytningen av stärkelse i kloroplaster fortskrider längs den hydrolytiska vägen med bildandet av maltos och glukos , som exporteras till cytoplasman , i CAM-växter, dominerar den fosfolytiska vägen för stärkelsenedbrytning med bildning av glukos- 6-fosfat , som via speciella transportörer transporteras till cytoplasman i utbyte mot fosfat . Denna biokemiska väg är mer fördelaktig, eftersom glykolys av glukos-6-fosfat till PEP i cytoplasman leder till bildandet av ATP , som vidare används för att transportera malat in i vakuolen [17] . Dessutom spelar glukos-6-fosfat en allosterisk roll genom att aktivera PEP-karboxylas. C 3 -växter har också ett enzym för fosfolytisk nedbrytning av stärkelse, men deras glukos-6-fosfat lämnar inte kloroplasten och används för dess inre behov. Glukos-6-fosfattransportören i C3 - växter uttrycks vanligtvis endast i icke-fotosyntetiska vävnader [18] .

Oxaloacetatet som bildas under den primära fixeringen av CO 2 reduceras till malat av det cytosoliska NADH-beroende malatdehydrogenaset (MDH). NADH som krävs för denna reaktion bildas som ett resultat av oxidationen av triosfosfater längs glykolysvägen [16] . Det resulterande malatet transporteras in i vakuolen genom malatkanalen. Transporten av malat mot koncentrationsgradienten sker på grund av den transmembrana protonkraften, som uppstår på grund av arbetet hos en eller båda vakuumpumparna: V-typ H + -ATPas [ en ] och V typ H + -pyrofosfatas [19] , levererar motjoner till malatanjonen. På morgonen kan pH i det vakuolära innehållet sjunka till 3 [16] . Eftersom pH-värdet för vakuolhalten sjunker med tiden, finns malat huvudsakligen i den protonerade formen av äppelsyra på natten . Jämfört med anjonmalatet 2- penetrerar det bättre genom vakuolmembranet, så den ökande koncentrationen av H + begränsar vakuolernas förmåga att lagra malat. En ökning av innehållet av malat i cytoplasman hämmar PEP-karboxylas. Denna negativa återkoppling begränsar så småningom CO2-fixeringen när mörkerperioden förlängs [20] .

Eftersom CAM-fotosyntes sker med slutna stomata, är vattenförbrukningen för CO2-assimilering endast 5–10 % av den mängd som C3-växter använder för denna process . Eftersom vakuollagringskapaciteten för malat är begränsad är biomassavinsten för CAM-anläggningar vanligtvis mycket låg. Därför har växter som uteslutande använder CAM-metabolism en mycket långsam tillväxthastighet [21] .

Lagring av citrat och isocitrat

Vissa CAM-växter visar betydande nattlig syntes och ackumulering av citrat i vakuolen . Den andra huvudsakliga vakuolära anjonen som finns i vissa CAM-växter är isocitrat , men den är huvudsakligen involverad i laddningsbalansering av oorganiska katjoner och visar inte signifikanta fluktuationer i koncentrationen under CAM-cykeln [19] .

Ackumuleringen av citrat på natten är inte associerad med CO 2 -fixering , eftersom syntesen av acetyl-CoA för citratsyntasreaktionen genom oxidativ dekarboxylering av pyruvat fortskrider med frisättning av CO 2 . Tydligen är nattlig ackumulering av citrat nödvändig för remobilisering av metabolism på dagtid. Under dagen krävs citrat för omvandling till α-ketoglutarat för att tillhandahålla kolskeletten för ljusberoende kväveassimilering och aminosyrasyntes . Nattens ackumulering av citrat i vakuolen är i allmänhet karakteristisk för alla växter, eftersom cykeln av trikarboxylsyror är avsevärt undertryckt under dagtid , vilket begränsar tillgången på citrat [19] .

En nyligen genomförd studie av epifyten Tillandsia pohliana visade att denna växt ackumulerar nästan ekvimolära koncentrationer av malat och citrat . Det har föreslagits att eftersom malatdehydrogenas hämmas av oxaloacetat , kan nattlig citratsyntes och lagring vara ett sätt att undvika överdriven citratackumulering. Dessutom producerar citratsyntes NADH , som kan konsumeras av MDH och andra enzymer på natten. Samma författare fann att nitratreduktas , som förbrukar betydande mängder NAD(P)H, huvudsakligen är aktivt på natten i denna art [22] .

Ljusfas

Efter gryningen, med början av dagens hetta, stänger CAM-växter sina stomata för att undvika fuktförlust. Det under natten lagrade malatet och de två protoner som är förknippade med det exporteras från vakuolen genom malatkanalen på ett inte helt klart sätt under dagen. Som ett resultat, under dagen, ökar pH- värdet i vakuolen igen och når värden på 7,5–8,0 [25] .

I CAM-växter, liksom i C4 - växter , kan CO 2 frisättas på olika sätt och av olika enzymer. Beroende på det huvudsakliga dekarboxylerande enzymet särskiljs tre biokemiska typer:

  • I växter med NAD-malik-enzym ( Crassulaceae ) [20] dekarboxyleras malat för att bilda pyruvat och en NADH . Förmodligen, i CAM-växter, är detta protein lokaliserat i mitokondrier [26] ;
  • I växter med NADP-äppelenzym ( Cactaceae , Agavaceae ) [20] dekarboxyleras malat också för att bilda pyruvat och en reduktiv ekvivalent av NADPH . I de studerade CAM-växterna är isoformen av detta enzym lokaliserad i cytoplasman, i motsats till C4- växter , där isoformen av detta protein finns i kloroplaster . Detta utesluter dock inte förekomsten av kloroplastformen av NADP-malik-enzym i andra CAM-växter [27] ;
  • För växter med PEP-karboxykinas ( Aclepiadaceae , Bromeliaceae , Liliaceae ) [20] fungerar detta protein som det huvudsakliga men inte det enda dekarboxyleringsenzymet: de har NAD-malik-enzym som en extra aktivitet. Det mesta av den frigjorda CO 2 frigörs av PEP-karboxykinas. På denna väg oxideras malat som frigörs från vakuolen till oxaloacetat av malatdehydrogenas (MDH) med bildandet av en NADH-molekyl. Det resulterande oxaloacetatet blir ett substrat för PEP-karboxykinas, som omvandlar det till PEP med utgiften av en ATP och frisättning av CO 2 . Förmodligen, i CAM-växter, är detta protein lokaliserat huvudsakligen i cytoplasman, och, möjligen, i kloroplaster [26] .

Den CO 2 som frigörs från ovanstående reaktioner binds av Rubisco och skickas till Calvin-cykeln . Återfixering av CO 2 av PEP-karboxylas istället för Rubisco förhindras eftersom PEP-karboxylas defosforyleras och omvandlas till en inaktiv form i närvaro av ljus, vilket undviker konkurrens mellan de två karboxylaserna. Pyruvat, som bildas under dekarboxyleringsreaktionen katalyserad av äppelsyraenzymet, omvandlas till PEP genom verkan av pyruvatortofosfatdikinasenzymet lokaliserat i kloroplaster . Denna högenergireaktion kräver en molekyl ATP och en oorganisk fosfat . PEP som bildas efter dekarboxylering av malat genom glukoneogenes omvandlas till 3-fosfoglycerat och överförs till kloroplaster, där det används för att regenerera stärkelse , sackaros eller fruktaner som spenderas över natten . Endast ett litet överskott av triosfosfater, bildat som ett resultat av CO 2 -fixering i Calvin-cykeln, spenderas på tillväxt och är "nettovinsten" av CAM-fotosyntes [28] .

Förordning

Ett antal biokemiska och fysiologiska processer i CAM-växter visar dygnsrytm. Under konstanta ljusförhållanden (i konstant mörker, respektive) bevaras rytmen i många processer, vilket är en indikator på dess endogena natur. Övergången från C3 till CAM ledde till en förändring i uttrycksmönstren för ett antal gener, inklusive biologiska klockgener , E3-ubiquitinligasgener involverade i abscisinsyrasignalvägen och ljuskänslighetsgener som fytokrom B [29] . Studier av ananas visade att den dagliga uttrycksrytmen för många av dess gener dök upp som ett resultat av evolutionen av promotorn , som tog deras uttryck till kvällen [30] . Som ett resultat av denna utveckling visar ett antal växt-CAM-gener en uttalad dygnsaktivitet [31] , inklusive gener för proteiner som ansvarar för nedbrytningen och syntesen av stärkelse [32] [7] , α och β -subenheter av växt-NAD-beroende malik-enzym [19] , transportörprotein av glukos-6-fosfat i kloroplaster [17] , dikarboxylatvakuoltransportörer [ 31] och många andra.

Nyckelenzymet för CAM-fotosyntes , PEP-karboxylas, aktiveras och deaktiveras reversibelt av PEP-karboxylaskinas, vilket hjälper till att förhindra återfixering av CO 2 som frigörs från ljus . På natten fosforylerar PEP-karboxylaskinas PEP-karboxylas vid serinresten , vilket resulterar i en tiofaldig ökning av dess motståndskraft mot allosterisk hämning av malat . Dessutom är den aktiva fosforylerade formen mycket känsligare för verkan av allosteriska aktivatorer - glukos-6-fosfat och PEP . Under dagen övergår PEP-karboxylas till en inaktiv defosforylerad form, som nästan fullständigt hämmas av malat och aspartat [33] [20] . Således är PEP-karboxylasaktivitet begränsad till fas I, tidig fas II och sen fas IV [34] .

PEP-karboxylaskinas är föremål för strikt biologisk klockkontroll och uppvisar dygnsrytm. Detta protein sönderfaller snabbt, så dess mängd i cellen bestäms av intensiteten i gentranskriptionen. Uttrycket toppar mitt i natten och sjunker sedan till en miniminivå under dagen [35] . I C3- och C4 -växter verkar PEP-karboxylaskinas aktiveras av ljus, medan detta enzym i CAM-växter är föremål för dygnsrytmer och är aktivt på natten. Proteinfosfatas 2A, som är konstant aktivt under dagen, är ansvarig för defosforyleringen av PEP-karboxylas [36] .

Isotopdiskriminering

En bekväm metod för att identifiera C 4- och CAM-växter är baserad på att bestämma förhållandet mellan kolisotoper 13 C / 12 C. Metoden bygger på det faktum att växter absorberar naturliga kolisotoper i olika mängder under fotosyntesen (atmosfärisk CO 2 innehåller 98,89 % 12C och 1,11% 13C ). I allmänhet föredrar växter 12 CO 2 , absorberar 13 CO 2 i mindre utsträckning och ännu mindre 14 CO 2 . Fraktionering av 13CO2 är mer uttalad med Rubisco , eftersom reaktionen som katalyseras av detta enzym är långsammare, och den lättare 12CO2 - isotopen fixeras av enzymet mycket lättare än den långsamt diffunderande 13CO2 . Det snabbare PEP-karboxylaset skiljer inte mellan isotoper, och eftersom Rubisco i C 4 -växter implementerar nästan all CO 2 som tidigare fixerats av PEP-karboxylas , motsvarar andelen 13 C i C 4 -växten produkten av PEP-karboxylasreaktionen, medan i C 3 -växt bestäms av förhållandet mellan isotoper som är karakteristiska för Rubisco. Följaktligen innehåller C4- växter sammansättning_________13 C.avandelhögrerelativten 13 C / 12 C) Art . Standarden (PDB eller Chicago-standard) är förhållandet mellan isotoper i kalcit från ett fossil från Krita Belemnitella americana ; δ 13 C i testprovet uttrycks vanligtvis i ppm enligt följande [37] :

Ju mer negativt värdet på δ 13 C är, desto lägre är halten av isotopen 13 C. I C 4 - växter är värdet på δ 13 C cirka −14 ‰, i C 3 -växter är det cirka −28 ‰. Den isotopiska sammansättningen av CAM-växter är som regel nära den för C4-växter , men den kan variera beroende på miljöförhållanden. Eftersom mörkfixering genom PEP-karboxylas förstärks under torka, kommer δ 13 C för CAM-växter att bli närmare den för C 4 -växter (från -17 till -9 ‰) [38] [39] . Med tillräcklig vattentillförsel skiljer sig δ 13 С CAM-växter inte från δ 13 С С 3 arter och sträcker sig från -32 till -20 ‰ [38] [39] . Att bestämma värdet på δ 13 C gör det möjligt att ange torka i de naturliga livsmiljöerna för CAM-växter [11] . Under andra lika odlingsförhållanden finns det också ett beroende av dagsljustimmarnas varaktighet: ju längre fotoperioden är, desto längre tid är Rubisco aktiv , vilket innebär att δ 13 C blir närmare δ 13 C C 3 arter i värde [40] . Tyvärr fungerar inte denna metod för vattenlevande CAM-växter. På grund av särdragen i vattenmiljön diffunderar den tyngre 13C-isotopen svagare i den, därför, för alla vattenväxter, är δ 13C praktiskt taget omöjlig att särskilja för C 3 , C 4 och CAM-arter [6] .

Daglig syrarytm

Med tanke på den komplexa uppsättningen av överlappande fenomen i CAM-växter, inklusive den dagliga (dygnsrytmen) sura rytmen, närvaron av två karboxylaser ( PEP-karboxylas och Rubisco ), och den specifika rytmen av stomatal öppning och stängning , är CAM-metabolismen uppdelad i fyra faser för didaktiska ändamål [34] :

Fas I börjar på natten med att stomata öppnas. Under denna fas sker primär bindning av CO 2 av PEP-karboxylas (PEPC) i form av malat och dess lagring i vakuolen. I slutet av fas I stängs stomata. Fas II inträffar under de tidiga morgontimmarna när PEP-karboxylas blir inaktivt och Rubisco gradvis aktiveras. Exponering för ljus och låga nivåer av cytosolisk CO 2 gör att stomata förblir öppna. I denna fas sker ytterligare fixering av CO 2 , och fixeringen utförs av två enzymer samtidigt. Med uppkomsten av värme och ökad solinstrålning går växten in i fas III . Under denna fas förblir stomata stängda och malat frigörs från vakuolerna och dekarboxyleras för att bilda CO2 som assimileras av Rubisco i Calvin -cykeln . När malat dekarboxyleras ökar koncentrationen av CO2 och koncentrationen av malat minskar. Fas IV börjar under timmarna före solnedgången, när malatereserverna redan är uttömda. Stomata kan öppnas och CO 2 fixeras direkt av den fortfarande aktiva Rubisco, som går in i Calvin-cykeln [34] .

Fas II och fas IV ger växten ytterligare CO 2 genom kortvarig C 3 - fotosyntes och accelererar tillväxten, men dessa faser observeras endast när växten är i gynnsamma förhållanden med tillräcklig jordfuktighet. Under torka är cykeln dominerad av fas I och fas III. CAM-metabolism kännetecknas av extrem plasticitet, så varaktigheten och svårighetsgraden av varje fas i cykeln kan variera mycket beroende på temperatur, vattentillgång och ljus [12] .

Former för CAM-fotosyntes

Traditionellt är CAM-fotosyntes indelad i obligat eller konstitutiv CAM , utförd av mogna växtvävnader oavsett yttre förhållanden, som en del av det ontogenetiska programmet , och fakultativ eller inducerad CAM , som utlöses som svar på ogynnsamma miljöförhållanden under påverkan av vissa yttre stimuli och kan reversibelt växla till C 3 [41] .

Växter med obligatorisk CAM inkluderar många kaktusar , Crassulaceae ( Kalanchoe ) och medlemmar av släktena Clusia och Agave [42] .

Dessutom är CAM uppdelat efter manifestationsstyrkan: stark CAM kännetecknas av hög nattlig CO 2 -bindning under dygnsrytmen (från 5 mmol/m 2 s). Faserna I och III, som anses vara de viktigaste i cykeln, är väl uttryckta. Stark CAM förknippas vanligtvis med obligatorisk CAM. Svag CAM kan visa sig både fakultativt och obligat. Det är typiskt för växter där C 3 -fotosyntes är det huvudsakliga sättet för kolfixering. Mörkerfixering av CO 2 överstiger inte ~5 % av den totala kolfixeringen vid obligat manifestation. I fallet med fakultativ manifestation överstiger den mörka fixeringen av CO 2 inte ~5% av den totala kolfixeringen av en välvattnad växt i C 3 fotosyntesläge [43] .

Termen C3 - CAM -växt är fortfarande ganska vanlig . I vid bemärkelse förstås det som en art som, trots närvaron av CAM-fotosyntes, förlitar sig mer på C 3 -fotosyntes för långtidslagring av kol. Samtidigt kan CAM uttryckas obligatoriskt eller valfritt. I en snävare mening används det som en synonym för en växt med fakultativ CAM [43] [44] .

Det bör dock förstås att denna klassificering är villkorad i viss utsträckning. Många obligatoriska CAM-växter kännetecknas av en ontogenetisk övergång. Unga växter fixerar kol uteslutande via C3-vägen, eftersom deras vakuoler ännu inte är tillräckligt stora och de övergår till CAM-fotosyntes först med åldern . Ungar av Clusia rosea kan ändras reversibelt från C3 till CAM, medan mogna växter övergår till obligat CAM. Ett antal arter från obligatgruppen, som kaktusar och Kalanchoe, har en viss plasticitet och kan reglera nattlig CO 2 -fixering beroende på tillgången på vatten [45] .

Av denna anledning pågår en het debatt i det moderna forskarsamhället angående strängheten i definitionerna av termerna "fakultativ" och "obligatorisk", såväl som andra relaterade begrepp. Ganska ofta är det svårt att skilja mellan svag konstitutiv CAM, som ökar som svar på en stimulans, och fakultativ CAM [43] [45] . Enligt moderna koncept är CAM-fotosyntes en ytterligare metabolisk väg som självständigt har dykt upp många gånger, som representeras av ett stort kontinuum av former och ger arter betydande plasticitet i anpassning till miljöförhållanden [46] .

Valfri CAM (C 3 -CAM)

Anläggningar med fakultativ CAM eller C 3 -CAM kan byta från C 3 till CAM som svar på ogynnsamma miljöförhållanden. Förmågan att ändra de fysiologiska parametrarna för fotosyntes ger sådana arter otrolig adaptiv plasticitet. Dessutom, ganska ofta, visar sådana arter byte till andra typer av CAM-fotosyntes, såsom cyklisk CAM och till och med ledig CAM, vilket ytterligare ökar deras anpassningsförmåga. Huvudkriteriet för fakultativ CAM är reversibilitet vid avlägsnande av ogynnsamma förhållanden. Detta är vad som skiljer den från den ontogenetiskt programmerade unilaterala C 3 -CAM-övergången. Fukttillgänglighet, temperatur, salthalt , belysning eller fotoperiod kan fungera som signaler för induktion av CAM-fotosyntes [45] .

Hittills har fakultativ CAM beskrivits för minst 104 arter från 27 släkten och 15 familjer , varav många tillhör ordningen kryddnejlika [43] .

Ett utmärkt exempel på mångfalden av inducerad CAM är släktet Clusia , vars många medlemmar använder en eller annan typ av CAM-fotosyntes, ofta med möjlighet till en reversibel byte till C3 [ 47] . Till exempel kan motsatta blad av Clusia minor vid samma nod utföra C3- eller CAM-fotosyntes, beroende på temperaturen och vattenångtrycket i vilket varje särskilt blad är beläget [48] .

Fenomenet fakultativ CAM upptäcktes först i den årliga halofyten Mesembryanthemum crystallinum av de tyska forskarna Klaus Winter och Dieter von Willert [49] . M. crystallinum ansågs ursprungligen vara en normal C3- växt, men det verkar som om CAM-fotosyntes kan induceras i den genom behandling med en natriumkloridlösning . Efter att ha tagit bort salthalten övergår växten igen till normal C 3 -fotosyntes [50] . Ett antal experiment har övertygande visat att övergången till CAM inte är helt genetiskt programmerad och att när den odlas under gynnsamma förhållanden kan M. crystallinum fullborda sin livscykel genom att endast använda C 3 -vägen [48] .

Växter med fakultativ CAM-fotosyntes [43]
Portulacaria afra Boucerosia frerea Pleiospilos compactus Portulaca molokiniensis Basella alba Kalanchoe miniata Sedum tunnland

Cyklisk CAM

Termen "cyklisk CAM" används för att beteckna ett speciellt sätt för fotosyntes, när CO 2 tas upp under dagen genom den vanliga C 3 -vägen, och på natten finns en ytterligare fixering av CO 2 som bildas som ett resultat av andning med hjälp av CAM. Det malat som ackumuleras på natten dekarboxyleras under dagen, vilket ger CO 2 till Rubisco , men stomata förblir öppna [41] . Som ett resultat uppvisar växten en daglig rytm av surhet hela dagen, även om stomata förblir öppna. Denna form av CAM-fotosyntes är karakteristisk för ett antal arter som tillhör gruppen med svag obligat CAM, såsom Peperomia camptotricha , Dioon edule och representanter för släktet Talinum [51] . Dessutom är cyklisk CAM karakteristisk för vissa arter i de tidiga stadierna av övergången från C3 till CAM som svar på brist på fukt (växter med fakultativ CAM) [41] .

Cyklisk CAM tillhör kategorin svag CAM och representerar möjligen ett övergångsskede för bildandet av en fullfjädrad CAM. Denna form av CAM-fotosyntes kan förekomma både på egen hand och som ett extra sätt i många C 3 -CAM-arter [13] . Den ekologiska fördelen med denna form ligger i den övergripande plasticiteten, förmågan att använda C 3 -vägen för snabb tillväxt och byta till cyklisk CAM för att jämna ut ogynnsamma förhållanden, även om detta läge i allmänhet inte ger ett stort bidrag till biomassatillväxt. De främsta adaptiva fördelarna är effektivare användning av vatten, förhindrande av fotoinhibition och snabbare reproduktion [44] .

CAM inaktiv

CAM idle används av växter under extrema torka . Det totala gasutbytet av CO 2 under sådana förhållanden blir noll, och stomata förblir permanent stängda under hela dagen. Respiratorisk CO 2 återfixeras av CAM och frigörs nästa dag för att bindas i form av socker. Denna metabolism gör det möjligt att överleva särskilt ogynnsamma förhållanden, förhindra fotoinhibering och oxidativ stress, ständigt återvinna intern CO 2 och minska fuktförbrukningen så mycket som möjligt. I detta läge finns det ingen kolvinst, så växttillväxten stannar, därav namnet på denna form av fotosyntes [41] .

Denna form av CAM är karakteristisk för många arter med obligatorisk CAM, såsom kaktusar , men finns också i C3 -CAM-arter som ett svar på extrema miljöförhållanden [44] .

Kombination av C 4 och CAM

Crassula-liknande metabolism inkluderar några av de C4-fotosyntesenzymer som är nödvändiga för att pumpa och koncentrera CO2 , men det finns mycket få exempel där CAM- och C4- metabolism förekommer i samma växt. De flesta C4 - växter är spannmål som aldrig visar CAM-fotosyntes, precis som typiska CAM-växter som orkidéer och bromelia inte visar ren C4 - fotosyntes. Endast ett fåtal växtarter av släktet Portulaca kan använda båda vägarna, dessa inkluderar Portulaca grandiflora , Portulaca mundula [52] , Portulaca cryptopetala , Portulaca molokiniensis [53] , Portulaca umbraticola [43] och Portulaca oleracea [54] . Hos dessa växter sker CAM-fotosyntes i de savfyllda inre cellerna i stjälken och bladen, där vatten lagras, medan C4 - fotosyntesen sker i bladets yttre celler. Således, även i dessa växter, fungerar inte båda vägarna i samma cell, vilket innebär att CAM och C4 fotosyntes är inkompatibla [55] .

Flera skäl ges som förklaring. Det skulle till exempel vara svårt att finjustera båda vägarna på grund av deras biokemiska likheter. Dessutom är var och en av dem baserad på en annan anatomisk struktur och transportmekanismer, som är viktiga för motsvarande funktion, men som inte kan kombineras i en cell. Och slutligen, två samtidiga sätt att koncentrera CO 2 ger ingen ekologisk fördel [55] .

Vatten CAM

CAM-fotosyntes har hittats i vattenväxter från släktena Isoetes , Crassula [6] , Littorella [56] , Eriocaulon [57] och Sagittaria [6] .

Släktet Isoetes tillhör de högre sporväxterna av lycopoderna och representeras nästan fullständigt av akvatiska och semi-akvatiska arter med CAM-inducerad metabolism. Resten av släktena är blommande växter , med inte mer än en känd vattenlevande CAM-art i varje. Liksom landlevande arter lagrar dessa växter CO 2 och fixerar det igen under dagen, men orsaken till denna metabolism beror inte på brist på vatten, utan på brist på CO 2 . Diffusionshastigheten för CO 2 i vatten är fyra storleksordningar långsammare än i luft. Dessutom är koncentrationen av CO 2 i vatten starkt begränsad av dess löslighet, som minskar med ökande temperatur och pH . Samma faktorer blir ännu mer betydelsefulla för grunda eller uttorkande reservoarer, den karakteristiska livsmiljön för Isoetes . Dessutom kan CO 2 -halten fluktuera kraftigt under dagen, till stor del beroende på aktivt fotosyntetiska växter och alger . Kolfixering på natten tillåter vattenlevande CAM-växter att undvika betydande konkurrens från andra fotosyntetiska organismer [6] .

Medan brist på vatten ofta fungerar som en signal för CAM-aktivering i landväxter, fungerar den på motsatt sätt i vattenväxter. Nedsänkta isoeter utför CAM-fotosyntes, men när vattenkroppen torkar övergår de till vanlig C 3 och vice versa [6] . Skillnader i metabolism kan observeras redan på nivån av nedsänkta och icke nedsänkta löv, som i Littorella uniflora [56] .

En intressant variant av CAM-fotosyntes observeras i vattenväxten Eriocaulon decangulare . CO 2 för nattbindning av PEP-karboxylas kommer in i växten inte genom bladen, utan genom rötterna. Protonerna i den syntetiserade äppelsyran byts ut mot K + under transport in i vakuolen, som ett resultat observeras dagliga fluktuationer av malat utan fluktuationer i surhetsgraden [57] .

Ekologi

CAM-fotosyntes förekommer i mer än 38 familjer och 400 släkten [58] . Det totala antalet arter är ~20 000 [59] (det vill säga ~7% av alla växter), men dessa uppskattningar tros vara betydligt underskattade, och det verkliga antalet arter är mycket högre. De allra flesta växter som använder CAM-metabolism är blomväxter , men de finns även bland ormbunkar ( Pyrrosia , Vittaria ), nematoder ( Welwitschia mirabilis ), cycader ( Dioon edule ) och lycopoder ( Isoetes ) [60] . Uppenbarligen uppstod CAM-metabolism oberoende minst 60 gånger under evolutionens historia som en anpassning till ogynnsamma abiotiska förhållanden [61] .

De flesta växter med CAM-metabolism tillhör antingen den ekologiska gruppen av epifyter ( orkidéer , bromeliads ) eller saftiga xerofyter ( kaktusar , kaktusliknande spurges ), men de finns också bland semi-epifyter ( Clusia ), litofyter ( Sedum , Sempervivum ) och även vattenväxter ( Isoetes , Crassula ( Tillaea ) [62] Dessutom inkluderar de minst en halofyt , Mesembryanthemum crystallinum , en icke-suckulent landväxt ( Dodonaea viscosa ), och en mangroveboende ( Sesuvium portulacastrum ) [63] .

CAM-växter är huvudsakligen koncentrerade till tropikerna och subtroperna , där de finns i kontrasterande livsmiljöer, det vill säga både mycket torra och mycket fuktiga platser. Vissa CAM-arter finns i tempererade zoner , såsom de nordliga öknarna och prärierna i Amerika ( kaktusar , Crassulaceae ) och bergen i den gamla världen (Crassulata: Sedum , Sempervivum ). Representanter för båda familjerna går norrut upp till 50° latitud [13] .

Många arter växer i öknar och halvöknar i Amerika , Afrika och ön Madagaskar och bildar till och med hela biomer här , som kaktusskogarna i Venezuela . CAM-arter kan dock bara bo i extratorra områden där regelbunden nederbörd observeras. Genom att använda CAM på tomgång kan växter gå utan vatten i månader, men efter slutet av torkaperioden måste de fylla på sina vattenreserver, vilket också är nödvändigt för den normala utvecklingen av unga växter som ännu inte kan utföra CAM fotosyntes och är därför särskilt känsliga för torka. De växer bäst med en årlig nederbörd på 75 till 500 mm. Det är av denna anledning som CAM-växter praktiskt taget saknas i extremt torra öknar som Negev-öknen och inre Sahara [13] .

Länge trodde man att torrt Australien är extremt fattigt på växter med CAM-metabolism, men nyare studier har uppskattat dem till 1,2% av det totala antalet arter på kontinenten, det vill säga tio gånger det nuvarande antalet arter som redan beskrivits . Den slutliga siffran kan bli ännu högre, eftersom processen med att beskriva floran ännu inte är klar, och nya arter av motsvarande taxa upptäcks varje år. Ett märkligt och ännu oförklarat drag i den australiensiska floran är frånvaron av stora stamsuckulenter, som kaktusar och buskiga kvistar, även om stora afrikanska och amerikanska kaktusar som har introducerats klarar sig bra i det lokala klimatet och för närvarande anses vara invasiva arter [66] .

CAM-växter finns också på savanner med en tempererad vattenregim, men denna biom är inte deras typiska livsmiljö. Tydligen kan de inte konkurrera med de snabbväxande C 3 och C 4 örterna och buskarna som dominerar här. CAM-växter finns också ofta i kustområden eller nära saltsjöar , men för det mesta är de inte riktiga halofyter . Istället använder de en strategi för att undvika stress genom att bli epifytiska eller bli av med salt på rotnivå [13] .

En enorm variation av CAM-arter finns i rasterna  - subtropiska eller tropiska fuktiga skogar med sandig och näringsfattig jord, som växer längs Brasiliens kust . Men CAM-växter når sin absoluta mångfald i tropiska skogar. I torra löv- och halvlövskogar utgör CAM-växter majoriteten av marktäcket och finns även bland epifyter. I fuktiga regn- och dimmskogar dominerar epifytformen . Det uppskattas att 57 % av alla epifyter är CAM-växter. I vissa fuktiga tropiska skogar kan 50 % av all bladbiomassa vara epifyter, dvs ungefär 30 % av denna biomassa är CAM-arter [13] .

Slutligen finns CAM-växter också på tropiska och neotropiska inselberg , såväl som i berg, såsom Alperna ( Sempervivum montanum ) eller Anderna ( Echeveria quitnsis , Oroya peruviana ). Exakt hur dessa alpina växter lyckas utföra CAM-metabolism vid nattliga temperaturer under fryspunkten är fortfarande obesvarat [13] .

Abiotiska faktorer

Vatten

Den ekologiska fördelen med CAM-växter är att tillförseln av CO 2 till stomata , som är öppna på natten , leder till en kraftig minskning av vattenförlusten jämfört med dagtid. Det har beräknats att för CAM-anläggningar kan koefficienten för effektiv vattenanvändning (mol fixerad CO 2 /mol H 2 O) vara 10–25 gånger högre än för C 3 -anläggningar. Värdena på denna koefficient för fas II och fas IV skiljer sig praktiskt taget inte för С3 och CAM. Under en svår torka försvinner därför faserna II och IV helt ur cykeln och ersätts av faserna I och III [13] . Övergeneralisering bör dock undvikas: som studier av växter med C3 -CAM-övergången visade, när CAM aktiverades, ökade koefficienten för effektiv vattenanvändning signifikant endast för vissa arter, men för de flesta förändrades den mycket lite eller förändrades inte alls. . Och även om vissa växter med obligat CAM visade en signifikant ökning av koefficienten jämfört med C3, visade en jämförelse av två suckulenter med en liknande livsform Cotyledon orbiculata (obligat CAM) och Othonna opima ( C3 ) inga skillnader i transpirationsnivån . Således gör närvaron av CAM-fotosyntes inte enbart en växt torkresistent [44] .

Ironiskt nog ger CAM-fotosyntes också en konkurrensfördel när man odlar i en extremt fuktig tropisk molnskog . Under regnperioden , när nederbörd, dimma och blöta lövytor hämmar gasutbytet, är det totala CO2-upptaget av CAM - producerande bromelia högre än för C3-fotosyntetiska bromelia , där gasutbytet är begränsat till endast dagtid. Under torrperioden är också bromeliadernas förmåga med CAM att bevara fukt en fördel [13] .

Stora vakuolära koncentrationer av organiska syror som ackumuleras på natten ökar cellers osmotiska tryck , vilket stimulerar deras absorption av vatten. Denna mekanism gör det möjligt för CAM-växter att få ytterligare vatten, särskilt i slutet av natten, när nivån av vakuolära organiska syror blir ganska hög. Detta kan vara särskilt användbart i tropiska regnskogar där daggbildning sker främst under de sena natttimmarna [13] [44] .

Koldioxid

CAM-fotosyntes är en av de mest effektiva mekanismerna för CO2-koncentration . Beroende på art, under dagtid dekarboxylering av malat , kan intrablads CO 2 -koncentrationen öka från 2 till 60 gånger jämfört med den yttre. Under sådana förhållanden uppnås nästan fullständig undertryckning av fotorespiration , även om det senare fortfarande inträffar under fas II och speciellt IV. Dessutom är CAM karakteristiskt för ett antal nedsänkta sötvattenväxter, där CO2-fixering i avsaknad av konkurrens från C3- fotosyntetiska organismer i mörker ger dem en betydande konkurrensfördel. I allmänhet är CO2-koncentrationen inte en begränsande faktor för CAM-anläggningar [67] .

Teoretiskt sett bör en ökning av atmosfärisk CO 2 inte ha en positiv effekt på växter med CAM, eftersom deras förmåga att lagra det begränsas av kapaciteten hos vakuolen och de interna reserverna av kolhydrater att generera PEP-acceptorn. Ändå har studier visat att för de flesta obligatoriska CAM-arter leder en ökning av halten av CO 2 i luften till en betydande acceleration av biomassatillväxten , jämförbar med den för C 3 - arter [13] . Enligt vissa forskare kommer ökningen av atmosfärisk CO2 och de åtföljande klimatförändringarna att leda till en betydande utvidgning av utbudet av xerofytiska CAM-arter, vilket redan delvis observeras i vissa torra områden [68] .

Ljus

Jämfört med C 3 och till och med C 4 fotosyntes, kräver CAM mycket mer energi per bunden CO 2 molekyl , särskilt för transport av malat in i vakuolen . Av detta följer att en ganska hög nivå av insolering krävs för denna typ av ämnesomsättning . Ljus är dock nästan aldrig den begränsande faktorn för CAM-växter, eftersom det finns mer än tillräckligt med ljus i deras livsmiljö. Ett undantag kan kanske betraktas som epifytiska växter som växer i mycket fuktiga dimmiga skogar under regnperioden. Konstant starkt ljus kan orsaka fotoinhibering i växten och, därefter, allvarlig oxidativ stress; därför har CAM-växter välutvecklade system för att skingra överflödig ljusenergi, såsom xantofyllcykeln , ersättning av D1-proteinet i fotosystem II , fotorespiration och antioxidantproteiner [13] .

För C3 -CAM-övergångsformer spelar ljus en viktig signaleringsroll: en lång dag fungerar som en signal för att utlösa CAM i Kalanchoë blossfeldiana M. crystallinum och ett antal andra växter. Under laboratorieförhållanden kan denna signal ersättas med rött ljus [13] .

Temperatur

Vissa kaktusar, som Opuntia streptacantha eller Opuntia humifusa , kan tolerera temperaturer under fryspunkten i livsmiljöer som upplever säsongsbunden kylning [69] . Opuntia fragilis kan överleva vid temperaturer så låga som -50°C när den acklimatiseras till kyla [70] . Men i allmänhet förhindrar låga dagstemperaturer frisättningen av malat från vakuoler (en minskning av viskositet och membranpermeabilitet), och därmed CAM-metabolism [13] .

Mineraler

I klorenkymet hos odlade kaktusar och agave tenderar nivåerna av kalcium , magnesium och mangan att vara högre än de flesta andra jordbruksväxter. Det är anmärkningsvärt att det höga innehållet av kalcium i dessa växter också är karakteristiskt för andra taxa med CAM, såsom aloe , crassula och clusia . Tydligen är CAM-växter kalciotrofa arter. Joner Ca 2+ tillsammans med K + , Na + och Mg 2+ tjänar som motjoner för en stor pool av organiska syror, som inte är föremål för dygnsfluktuationer och tros bidra till osmotisk stabilisering. Dessutom kan Ca 2+ binda till negativt laddade grupper av proteiner och lipider , vilket minskar fluiditeten och permeabiliteten hos membran [13] .

CAM-metabolism tros främja effektivare kväveutnyttjande . På grund av närvaron av en koncentreringsmekanism kräver CAM-arter betydligt mindre Rubisco än C 3 - växter, vilket kompenserar för den låga CO 2 -koncentrationen vid karboxyleringsstället med ett högt innehåll av Rubisco i kloroplaster. Det uppskattas att CAM-växter innehåller 10-35 % mindre Rubisco än C3- växter . Eftersom detta protein är rikt på kväve och är ett av de viktigaste proteinerna i en växtcell, ökar en minskning av dess syntesnivå effektiviteten av kväveutnyttjandet [13] .

Vissa arter föredrar ammonium som kvävekälla , medan andra föredrar nitrat . Brist på kväve i jorden (eller specifika kvävekällor) är ett viktigt abiotiskt tillstånd för att byta till CAM i C3-CAM av arten Guzmania monostachia eller dess förbättring, som i vissa Kalanchoes med obligatorisk CAM [71] .

Träd med CAM-fotosyntes

De enda verkliga sekundära förtjockningsträden som kan utöva CAM finns i släktet Clusia ; medlemmar av släktet finns i Centralamerika , Sydamerika och Karibien . CAM-fotosyntes i släktet Clusia finns i arter som lever i varmare, torrare ekologiska nischer , medan arter som lever i kallare bergsskogar tenderar att vara C 3 . Dessutom uppvisar vissa arter fakultativ CAM, det vill säga de kan tillfälligt byta sin fotosyntetiska fysiologi från C3 till CAM [72] . Bland representanterna finns både riktiga träd och semi-epifyter - strypare. Plantor av sådana växter kan komma in i marken och utvecklas till ett eget träd, men kan också börja växa epifytiskt och sätta ner luftrötter , av vilka några kommer i kontakt med jorden medan andra fungerar som stöd och så småningom kväver värden. Som ett resultat, efter stödets död och förfall, blir växten ett självständigt träd [13] .

För närvarande finns det inget klart svar på frågan varför det finns så få träd bland CAM-växter. CAM-växter från släktet Clusia kännetecknas av en ovanligt stor ekologisk amplitud som täcker kustområden med klippor och sanddyner , savanner, bergsklippor , galleriskogar, regnskogar och dimmskogar . Av detta kan vi dra slutsatsen att fysiologin för CAM och livsformen för ett träd är i grunden kompatibla. Det är möjligt att utvecklingen av träd med CAM underlättades av den höga plasticiteten, flexibiliteten och graden av artbildning inom släktet Clusia [13] .

Ekonomisk betydelse

Inom jordbruket används CAM-växter i relativt liten skala. De odlas huvudsakligen i områden där det på grund av hög total avdunstning och otillräcklig nederbörd inte är lönsamt att odla C 3- och C 4 -grödor. De viktigaste jordbruksgrödorna med CAM-fotosyntes är ananas , prickly pear , sisal agave , blå agave och vanilj [73] .

Ananas växer bäst i tropikerna, särskilt i Sydafrika och Australien. Hittills odlas ananas kommersiellt i 88 länder, där Costa Rica och Brasilien tar de ledande positionerna [74] . Vid odling av ananas är det möjligt att få ut cirka 86 ton frukt per år och hektar. Enligt 2012 års data var världsproduktionen av ananas cirka 23 miljoner ton [75] .

Toppen av industriell odling av kaktusfaktus (oftast prickly pear ) kom i mitten av 1900-talet. Idag odlas den främst som djurfoder i många delar av världen där extrema klimatförhållanden hindrar beroende av örtartade foderväxter. Dessutom används prickly pear som traditionell föda för cochenillehonor vid framställning av karmin [74] . Skörden per år är cirka 47-50 ton per hektar [73] .

Växter av släktet Agave odlas över hela världen, främst för fiber eller för beredning av alkoholhaltiga drycker. Så sisalfibrer erhålls från sisal agave . Produktionen nådde sin topp på 1960-talet. Efter det sjönk produktionen stadigt på grund av den gradvisa förskjutningen av syntetfiber från polypropen. 2006 producerades 246 000 ton sisalfiber [73] .

En av de viktigaste typerna av agave är blå agave, eller tequila- agave , odlad för framställning av tequila. Den genomsnittliga skörden är 50 ton torrsubstans per hektar och år. Efter att bladen har klippts jäses sockersirapen som erhålls från stjälken genom att koka och bearbetas till tequila [73] . Enligt lagarna i Mexiko och reglerna för rådet för övervakning av produktionen av tequila, kan endast en dryck gjord av en speciell sort av agave-tequila som kallas Weber var betraktas som tequila . azul ligger strikt inom de 5 delstaterna i Mexiko. Från andra typer av agave utvinns även sockersirap i syfte att destillera, men en sådan dryck kallas mezcal [74] .

Från och med 2020 var världsproduktionen av vanilj 7,614 ton. De ledande positionerna upptas av Madagaskar med 39,1% av den totala produktionen och Indonesien med 30,3%. Produktionen av naturlig vanilj är fortfarande en av de mest arbetsintensiva i världen, eftersom mycket av arbetet görs för hand [76] . Madagaskiska bönder attackeras ganska ofta av "vaniljtjuvar", vilket ökar den globala kostnaden för att använda vanilj i konsumentprodukter [77] .

Eftersom CAM-växter förbrukar ungefär tio gånger mindre vatten än C 3- och C 4 -växter, kan de potentiellt användas för biobränsleproduktion i halvtorra områden där det praktiskt taget inga ätbara växter odlas och det därför inte finns någon konkurrens. odla matgrödor. Det uppskattas att mellan 4 % och 15 % av det betraktade halvtorra området har en bioenergipotential på cirka 5 petawattimmar, vilket motsvarar den årliga världsproduktionen av el från gaseldade kraftverk [78] .

Tack vare sin höga sockerhalt används Blue Agave redan för produktion av bioetanol . I synnerhet Mexiko och större delen av Karoo i sydöstra Afrika har kommit under växande granskning när det gäller odling, eftersom dessa platser inte är lämpliga för de flesta andra grödor. Den årliga produktionen av blå agaveetanol är 14 000 liter per hektar, med en potentiell ökning till 34 000 liter etanol per hektar [73] .

Se även

Källor

  1. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , sid. 198.
  2. ↑ 1 2 Ermakov, 2005 , sid. 199.
  3. ↑ Heldt, 2011 , sid. 195-196.
  4. ↑ 1 2 3 Medvedev, 2013 , sid. 62.
  5. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , sid. 195.
  6. ↑ 1 2 3 4 5 6 Jon E. Keeley. Aquatic CAM-fotosyntes: En kort historia om dess upptäckt  //  Aquatic Botany. - 2014. - Augusti ( vol. 118 ). - S. 38-44 . — ISSN 0304-3770 . - doi : 10.1016/j.aquabot.2014.05.010 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Black Clanton C. , Osmond C. Barry. Crassulacean syra metabolism fotosyntes: "jobba nattskiftet"  //  Fotosyntesforskning. - 2003. - Vol. 76 , nr. 1/3 . - s. 329-341 . — ISSN 0166-8595 . - doi : 10.1023/A:1024978220193 .
  8. ↑ T. de Saussure. Recherches chimiques sur la vegétation. (fr.) . - Paris: Chez la V. Nyon, 1804. - doi : 10.5962/bhl.title.16533 .
  9. ↑ Heyne Benjamin. XVII. Om deoxidation av bladen av Cotyledon calycina; i ett brev till AB Lambert, Esq., vice ordförande i Linnean Society.  (engelska)  // Transactions of the Linnean Society of London. - 1816. - Januari ( vol. 11 , nr 2 ). - S. 213-215 . — ISSN 1945-9432 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1813.tb00051.x .
  10. ↑ Upptäcker i växtbiologi / Redaktörer: Shain-dow Kung, Shang-Fa Yang. —Kapitel 13; MD Hatch och CR Slack: C 4 Photosynthesis: Discovery, Resolution, Recognition, and Significance, 1998. - Vol. 1. - S. 175-196. — ISBN 981-02-1313-1 .
  11. ↑ 1 2 Strasburger, 2008 , sid. 149.
  12. ↑ 1 2 Dodd Antony N. , Borland Anne M. , Haslam Richard P. , Griffiths Howard , Maxwell Kate. Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic  (engelska)  // Journal of Experimental Botany . - 2002. - 1 april ( vol. 53 , nr 369 ). - P. 569-580 . — ISSN 1460-2431 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 .
  13. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 U. Lüttge. Ecophysiology of Crassulacean Acid Metabolism (CAM)  (engelska)  // Annals of Botany . - 2004. - 1 juni ( vol. 93 , nr 6 ). - s. 629-652 . — ISSN 0305-7364 . - doi : 10.1093/aob/mch087 . — PMID 15150072 .
  14. ↑ Smith Stanley D. , Monson Russell K. , Anderson Jay E. CAM Suckulenter  //  Fysiologisk ekologi av nordamerikanska ökenväxter. - 1997. - S. 125-140 . — ISBN 9783642639005 . — ISSN 1430-9432 . - doi : 10.1007/978-3-642-59212-6_6 .
  15. ↑ Strasburger, 2008 , sid. 144-145.
  16. ↑ 1 2 3 Heldt, 2011 , sid. 196.
  17. ↑ 1 2 Borland Anne M , Guo Hao-Bo , Yang Xiaohan , Cushman John C. Orchestration of carbohydrate processing for crssulacean acid metabolism  (engelska)  // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - Juni ( vol. 31 ). - S. 118-124 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.04.001 .
  18. ↑ Ching Man Wai, Sean E. Weise, Philip Ozersky, Todd C. Mockler, Todd P. Michael, Robert VanBuren. Tid på dygnet och nätverksomprogrammering under torkanducerad CAM-fotosyntes i Sedum-album  //  PLOS Genetics. — 2019-06-14. — Vol. 15 , iss. 6 . — P.e1008209 . - doi : 10.1371/journal.pgen.1008209 .
  19. ↑ 1 2 3 4 Klaus Winter, J. Andrew C. Smith. CAM-fotosyntes: syratestet  (engelska)  // Ny fytolog. — 2022-01. — Vol. 233 , utg. 2 . - P. 599-609 . - doi : 10.1111/nph.17790 .
  20. ↑ 1 2 3 4 5 Strasburger, 2008 , sid. 147.
  21. ↑ Heldt, 2011 , sid. 199.
  22. ↑ Dubinsky, 2013 , sid. 111.
  23. ↑ Li Ming-He , Liu Ding-Kun , Zhang Guo-Qiang , Deng Hua , Tu Xiong-De , Wang Yan , Lan Si-Ren , Liu Zhong-Jian. Ett perspektiv på crassulacean syra metabolism fotosyntes evolution av orkidéer på olika kontinenter: Dendrobium som fallstudie  //  Journal of Experimental Botany. - 2019. - 18 oktober ( vol. 70 , nr 22 ). - P. 6611-6619 . — ISSN 0022-0957 . doi : 10.1093 / jxb/erz461 .
  24. ↑ Tay Shawn , He Jie , Yam Tim Wing. CAM-plasticitet i epifytiska tropiska orkidéarter som svarar på miljöstress  //  Botaniska studier. - 2019. - 13 maj ( vol. 60 , nr 1 ). — ISSN 1999-3110 . - doi : 10.1186/s40529-019-0255-0 .
  25. ↑ Ernst-Detlef Schulze, Erwin Beck, Klaus Muller-Hohenstein: Plant Ecology . Berlin, Springer , 2005, ISBN 3-540-20833-X , S. 139.
  26. ↑ 1 2 Louisa V. Dever, Susanna F. Boxall, Jana Kneřová och James Hartwell. Transgen störning av dekarboxyleringsfasen av Crassulacean Acid Metabolism förändrar fysiologi och metabolism men har bara en liten effekt på tillväxten  //  Plant Physiology. – 2014, nov. 5. - Vol. 167 , iss. 1 , nej. 1 . — S. 44–59 . - doi : 10.1104/pp.114.251827 .
  27. ↑ Marıa F. Drincovich, Paula Casati, Carlos S. Andreo. NADP-äppelenzym från växter: ett allestädes närvarande enzym involverat i olika metaboliska vägar  (engelska)  // FEBS Letters. - 2001-02-09. — Vol. 490 , iss. 1-2 , nej. 1-2 . — S. 1–6 . - doi : 10.1016/S0014-5793(00)02331-0 .
  28. ↑ Heldt, 2011 , sid. 198-199.
  29. ↑ Heyduk Karolina , Hwang Michelle , Albert Victor , Silvera Katia , Lan Tianying , Farr Kimberly , Chang Tien-Hao , Chan Ming-Tsair , Winter Klaus , Leebens-Mack Jim. Ändrade genreglerande nätverk är associerade med övergången från C3 till Crassulacean Acid Metabolism i Erycina (Oncidiinae: Orchidaceae  )  // Frontiers in Plant Science. - 2019. - 28 januari ( vol. 9 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2018.02000 .
  30. ↑ Ming Ray , Van Buren Robert , Wai Ching Man , Tang Haibao , Schatz Michael C , Bowers John E et al. . Ananasgenomet och utvecklingen av CAM-fotosyntes  //  Nature Genetics. - 2015. - 2 november ( vol. 47 , nr 12 ). - P. 1435-1442 . — ISSN 1061-4036 . - doi : 10.1038/ng.3435 .
  31. ↑ 1 2 Li-Yu Chen, Yinghui Xin, Ching Man Wai, Juan Liu & Ray Ming. Cis-elementens roll i utvecklingen av fotosyntesen av krassulaceansyrametabolism  (engelska)  // Horticulture Research. — 2020-12. — Vol. 7 , iss. 1 . — S. 5 . - doi : 10.1038/s41438-019-0229-0 .
  32. ↑ Dubinsky, 2013 , sid. 97.
  33. ↑ Dubinsky, 2013 , sid. 99.
  34. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , sid. 92.
  35. ↑ Strasburger, 2008 , sid. 148.
  36. ↑ Tahar Taybi, Hugh G. Nimmo och Anne M. Borland. Uttryck av fosfoenolpyruvatkarboxylas- och fosfoenolpyruvatkarboxylaskinasgener. Implikationer för genotypisk kapacitet och fenotypisk plasticitet i uttrycket av Crassulacean Acid Metabolism  //  Plant Physiology. - 2004. - Maj ( vol. 135 , nr 1 ). - s. 587-598 . - doi : 10.1104/pp.103.036962 .
  37. ↑ Kobak, 1988 , sid. 21.
  38. ↑ 1 2 Ulrich Lüttge, Manfred Kluge, Gabriela Bauer: Botanik . 5. volst. uberarb. Auflage.Weinheim, Wiley-VCH , 2005; ISBN 978-3-527-31179-8 ; S. 485.
  39. ↑ 1 2 Caroline Bowsher, Martin W. Steer, Alyson K. Tobin: Plant Biochemistry . New York, NY, Garland Publishing 2008, ISBN 978-0-8153-4121-5 ; S. 136.
  40. ↑ Kobak, 1988 , sid. 22.
  41. ↑ 1 2 3 4 Dubinsky, 2013 , sid. 94.
  42. ↑ Dubinsky, 2013 , s. 95-96.
  43. ↑ 1 2 3 4 5 6 Klaus Winter. Ekofysiologi för konstitutiv och fakultativ CAM-fotosyntes  // Journal of Experimental Botany. — 2019-11-29. — Vol. 70. - P. 6495-6508. - doi : 10.1093/jxb/erz002 .
  44. ↑ 1 2 3 4 5 Ana Herrera. Crassulacean syra metabolism och fitness under vattenbrist stress: om inte för kolvinst, vad är fakultativ CAM bra för?  (engelska)  // Annals of Botany. - Februari 2009. - Vol. 103 , utg. 4 . - s. 645-653 . - doi : 10.1093/aob/mcn145 .
  45. ↑ 1 2 3 Dubinsky, 2013 , sid. 96.
  46. ↑ Tay Ignacius YY , Odang Kristoforus Bryant , Cheung C.Y. Maurice. Metabolisk modellering av C3-CAM-kontinuumet avslöjade etableringen av en stärkelse/socker-malat-cykel i CAM-evolution  //  Frontiers in Plant Science. - 2021. - 14 januari ( vol. 11 ). — ISSN 1664-462X . - doi : 10.3389/fpls.2020.573197 .
  47. ↑ Luján Manuel , Oleas Nora H , Winter Klaus. Evolutionär historia av CAM-fotosyntes i Neotropical Clusia: insikter från genomik, anatomi, fysiologi och klimat  //  Botanical Journal of the Linnean Society. - 2021. - 4 december ( vol. 199 , nr 2 ). - s. 538-556 . — ISSN 0024-4074 . - doi : 10.1093/botlinnean/boab075 .
  48. ↑ 1 2 Dubinsky, 2013 , sid. 95.
  49. ↑ Klaus Winter, Dieter Joachimvon von Willert. NaCl-induzierter Crassulaceensaurestoffwechsel bei Mesembryanthemum crystallinum  (tyska)  // Zeitschrift fur Pflanzenphysiologie. - 1972. - Juni ( Bd. 67 , Nr. 2 ). - S. 166-170 .
  50. ↑ Nosek Michał , Gawrońska Katarzyna , Rozpądek Piotr , Szechyńska-Hebda Magdalena , Kornaś Andrzej , Miszalski Zbigniew. Uttag från funktionell Crassulacean-syrametabolism (CAM) åtföljs av förändringar i både genuttryck och aktivitet hos antioxidativa enzymer  //  Journal of Plant Physiology. - 2018. - Oktober ( vol. 229 ). - S. 151-157 . — ISSN 0176-1617= . - doi : 10.1016/j.jplph.2018.07.011 .
  51. ↑ Harris Fred S. , Martin Craig E. Korrelation mellan CAM-cykling och fotosyntetisk gasutbyte i fem arter av talinum (Portulacaceae  )  // Växtfysiologi. - 1991. - 1 augusti ( vol. 96 , nr 4 ). - P. 1118-1124 . — ISSN 0032-0889 . - doi : 10.1104/pp.96.4.1118 .
  52. ↑ Hans Lambers, F. Stuart Chapin III. och Thijs L. Pons: Växtfysiologisk ekologi . 2. Auflage, Springer, Berlin 2008; ISBN 978-0-387-78340-6 ; S. 80.
  53. ↑ Niechayev Nicholas A , Pereira Paula N , Cushman John C. Förstå egenskapsmångfald som associeras med crassulacean syrametabolism (CAM  )  // Current Opinion in Plant Biology. - 2019. - Juni ( vol. 49 ). - S. 74-85 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  54. ↑ Renata Callegari Ferrari, Bruna Coelho Cruz, Vinícius Daguano Gastaldi, Thalyson Storl, Elisa Callegari Ferrari, Susanna F. Boxall, James Hartwell & Luciano Freschi. Utforska C4-CAM-plasticitet inom Portulaca oleracea-komplexet  . Vetenskapliga rapporter (december 2020). Hämtad: 17 juni 2022.
  55. ↑ 1 2 Sage Rowan F. Är crassulacean syra metabolism och C4 fotosyntes oförenliga?  (engelska)  // Functional Plant Biology. - 2002. - Vol. 29 , nr. 6 . — S. 775 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/PP01217 .
  56. ↑ 1 2 W. E. Robe, H. Griffiths. Fysiologisk och fotosyntetisk plasticitet i amfibie-, sötvattenväxten, Littorella uniflora, under övergången från akvatiska till torra terrestra miljöer  //  Plant, Cell & Environment. — 2000-10. — Vol. 23 , iss. 10 . - P. 1041-1054 . - doi : 10.1046/j.1365-3040.2000.00615.x .
  57. ↑ 1 2 John A Raven, Linda L Handley, Jeffrey J Macfarlane, Shona McInroy, Lewis McKenzie, Jennifer H Richards, Göran Samuelsson. Rollen av CO2-upptag av rötter och CAM i förvärvet av oorganiskt C av växter av isoetid livsform: en översikt, med nya data om Eriocaulon decangulare L.  (engelska)  // New Phytologist. – 1988 februari. — Vol. 108 , utg. 2 . - S. 125-148 . - doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb03690.x .
  58. ↑ Nicholas A. Niechayev, Paula N. Pereira, John C. Cushman. Förstå egenskaper diversitet associerad med crassulacean syra metabolism (CAM  )  // Current Opinion in Plant Biology. - Juni 2019. - Vol. 49 . - S. 74-85 . - doi : 10.1016/j.pbi.2019.06.004 .
  59. ↑ Lonnie J. Guralnick, Kate E. Gilbert, Diana Denio och Nicholas Antico. Utvecklingen av Crassulacean Acid Metabolism (CAM) fotosyntes i hjärtblad av C4-arterna, Portulaca grandiflora (Portulacaceae)  (engelska)  // Växter. — 2 januari 2020. — Vol. 9 , iss. 1 , nej. 1 . — S. 55 . - doi : 10.3390/plants9010055 .
  60. ↑ K. Silvera, K. Neubig, W. M. Whitten, N. H. Williams, K. Winter, J. Cushman. Utveckling längs med crassulacean syra metabolism kontinuum  //  Functional Plant Biology. - 2010. - Vol. 37 , iss. 11 . — S. 995 . - doi : 10.1071/FP10084 .
  61. ↑ Karolina Heyduk, Jeremy N. Ray, Jim Leebens-Mack. Bladens anatomi är inte korrelerad till CAM-funktionen i en C3+CAM-hybridart, Yucca gloriosa  (engelska)  // Annals of Botany. - 1 april 2021. - Vol. 127 , iss. 4 . — S. 437–449 . - doi : 10.1093/aob/mcaa036 .
  62. ↑ Keddy, PA (2010). Våtmarksekologi: principer och bevarande. Cambridge, Storbritannien. Cambridge University Press . sid. 26.
  63. ↑ Surridge Chris. Avslöja kryptisk CAM  //  Nature Plants. - 2019. - Januari ( vol. 5 , nr 1 ). - S. 3-3 . — ISSN 2055-0278 . - doi : 10.1038/s41477-018-0351-2 .
  64. ↑ Wei Xueping , Qi Yaodong , Zhang Xianchun , Luo Li , Shang Hui , Wei Ran , Liu Haitao , Zhang Bengang. Fylogeni, historisk biogeografi och karaktärsutveckling av den torkaresistenta ormbunken Pyrrosia Mirbel (Polypodiaceae) härledd från plastid- och kärnmarkörer  (engelska)  // Vetenskapliga rapporter. - 2017. - 6 oktober ( vol. 7 , nr 1 ). — ISSN 2045-2322 . - doi : 10.1038/s41598-017-12839-w .
  65. ↑ Minardi BD , Voytena APL , Santos M. , Randi Á. M. Behandlingar med vattenstress och abscisinsyra inducerar CAM-vägen i den epifytiska ormbunken Vittaria lineata (L.) Smith  (engelska)  // Photosynthetica. - 2014. - 1 september ( vol. 52 , nr 3 ). - s. 404-412 . — ISSN 0300-3604 . - doi : 10.1007/s11099-014-0047-4 .
  66. ↑ Holtum Joseph AM , Hancock Lillian P , Edwards Erika J , Crisp Michael D , Crayn Darren M , Sage Rowan , Winter Klaus. Australien saknar stamsuckulenter, men är det försvagat hos växter med crassulacean acid metabolism (CAM)?  (engelska)  // Current Opinion in Plant Biology. - 2016. - Juni ( vol. 31 ). - S. 109-117 . — ISSN 1369-5266 . - doi : 10.1016/j.pbi.2016.03.018 .
  67. ↑ Chen Min, Blankenship Robert E. Photosynthesis|Photosynthesis // Encyclopedia of Biological Chemistry  / Chefredaktör:Joseph Jez. - Tredje upplagan. — Elsevier, 2021. — Vol. 2. - S. 150-156.
  68. ↑ Kailiang Yu, Paolo D'Odorico, Scott L. Collins, David Carr, Amilcare Michele M. Porporato, William RL Anderegg, William P. Gilhooly, Lixin Wang, Abinash Bhattachan, Mark Bartlett, Samantha Hartzell, Jun Yin, Yongli He, Wei Li, Mokganedi Tatlhego, Jose D. Fuentes. Konkurrensfördelen för en konstitutiv CAM-art jämfört med en C 4 gräsart under torka och CO 2   -anrikning // Ecosphere . - 17 maj 2019. - Vol. 10 , iss. 5 . - doi : 10.1002/ecs2.2721 .
  69. ↑ Rota Gorelick. Frystolerans av kaktusar (Cactaceae) i Ottawa, Ontario, Kanada   // Madroño . - 1 januari 2015. - Vol. 62 , iss. 1 . - S. 33-45 . - doi : 10.3120/0024-9637-62.1.33 .
  70. ↑ Masaya Ishikawa, Lawrence V. Gusta. Frysning och värmetolerans för Opuntia-kaktusar som kommer från de kanadensiska prärieprovinserna  //  Canadian Journal of Botany. - 1 december 1996. - Vol. 74 , nr. 12 . - P. 1890-1895 . - doi : 10.1139/b96-226 .
  71. ↑ Paula Natalia Pereira och John C. Cushman. Utforska sambandet mellan Crassulacean Acid Metabolism (CAM) och mineralnäring med särskilt fokus på kväve  //  ​​International Journal of Molecular Sciences. - September 2019. - Vol. 20 , iss. 18 , nr. 18 . — S. 4363 . doi : 10.3390 / ijms20184363 .
  72. ↑ Leverett Alistair , Hurtado Castaño Natalia , Ferguson Kate , Winter Klaus , Borland Anne M. Crassulacean acid metabolism (CAM) ersätter turgorförlustpunkten (TLP) som en viktig anpassning över en nederbördsgradient, i   släktet Clusia - 2021. - Vol. 48 , nr. 7 . — S. 703 . — ISSN 1445-4408 . - doi : 10.1071/FP20268 .
  73. ↑ 1 2 3 4 5 Anne M. Borland, Howard Griffiths, James Hartwell, J. Andrew C. Smith. Utnyttja potentialen hos växter med crassulaceansyrametabolism för bioenergiproduktion på marginalområden  //  Journal of Experimental Botany. - 23 april 2009. - Vol. 60 , iss. 10 . - P. 2879-2896 . doi : 10.1093 / jxb/erp118 . — PMID 19395392 .
  74. ↑ 1 2 3 Davis Sarah C , Simpson June , Gil-Vega Katia del Carmen , Niechayev Nicholas A , Tongerlo Evelien van , Castano Natalia Hurtado , Dever Louisa V , Búrquez Alberto. Undervärderad potential för metabolism av crassulaceansyra för nuvarande och framtida jordbruksproduktion  (engelska)  // Journal of Experimental Botany. - 2019. - 7 juni ( vol. 70 , nr 22 ). - P. 6521-6537 . — ISSN 0022-0957 . - doi : 10.1093/jxb/erz223 .
  75. ↑ Davis Sarah C. , Ming Ray , LeBauer David S. , Long Stephen P. Mot systemnivåanalys av jordbruksproduktion från crassulaceansyrametabolism (CAM): skalning från cell till kommersiell produktion  //  New Phytologist. - 2015. - 22 juni ( vol. 208 , nr 1 ). - S. 66-72 . — ISSN 0028-646X . - doi : 10.1111/nph.13522 .
  76. ↑ Förvandla vaniljförsörjningskedjan på Madagaskar . Medium (17 september 2017). Hämtad: 13 mars 2018.
  77. ↑ Kacungira, Nancy Slåss mot vaniljtjuvarna på Madagaskar . BBC (19 augusti 2018). Tillträdesdatum: 19 augusti 2018.
  78. ↑ P. Michael Mason, Katherine Glover, J. Andrew C. Smith, Kathy J. Willis, Jeremy Woodse och Ian P. Thompsona. Potentialen hos CAM-grödor som en globalt betydelsefull bioenergiresurs: att gå från "bränsle eller mat" till "bränsle och mer mat"  //  Energi- och miljövetenskap. - 2015. - Vol. 8 , iss. 8 . - P. 2320-2329 . - doi : 10.1039/C5EE00242G .

Litteratur

På ryska

  • Zitte, P. et al., baserat på läroboken av E. Strasburger . Botanik / Ed. V.V. Chuba. - 35:e upplagan. - M . : Academy, 2008. - T. 2. Plant Physiology. — 495 sid.
  • Medvedev S.S. Växtfysiologi. - St Petersburg. : BHV-Petersburg, 2013. - 335 sid.
  • Plant Physiology / Ed. I. P. Ermakova. - M . : Akademin, 2005. - 634 sid.
  • Heldt G. V. Biokemi av växter. — M. : BINOM. Kunskapslaboratoriet, 2011. - 471 sid.
  • Kobak K. I. Biotiska komponenter i kolets kretslopp / Ed. M. I. Budyko . - Leningrad: Gidrometeoizdat , 1988. - 246 s. — ISBN 5-286-00055-X .

På engelska

  • Kapitel 4. CAM-fotosyntes i bromelier och agaver: Vad kan vi lära oss av dessa växter? // Fotosyntes / Redigerad av Zvy Dubinsky. - InTech, 2013. - 382 sid. — ISBN 978-953-51-1161-0 . — ISBN 978-953-51-5379-5 . - doi : 10.5772/56742 .
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger