Evolutionär utveckling av hörselbenen hos däggdjur

Den evolutionära utvecklingen av däggdjurens hörselben är ett av de mest detaljerade [1] [2] och viktiga bevisen för biologisk evolution [3] [4] [5] [6] . Det visar närvaron av övergångsformer och är ett bra exempel på exaptation (användning av redan existerande strukturer för andra ändamål än de ursprungliga).

Hos moderna reptiler är trumhinnan ansluten till innerörat genom ett enda ben ( stapes ; hos fåglar den så kallade kolumnen , lat.  columella ) [5] [7] fungerar som dess analog , medan både övre och nedre käkar bildas genom separata ben, som inte finns hos däggdjur . Under utvecklingen av däggdjur ändrade individuella reptilkäkben ( led och kvadratiska ) sin form och funktion och "flyttades" in i mellanörat och bildade en kedja av hörselben ( hammare , städ och stigbygel ), som överför vibrationerna från trumhinnan. membranet till endolymfen i innerörat mer effektivt. , vilket förbättrar kvaliteten på den auditiva analysatorn.

Bevis på att däggdjursmalleus och städet är homologa med artikulära och kvadratiska ben hos reptiler var ursprungligen embryologiska , men fick senare detaljerad paleontologisk bekräftelse [8] . På senare tid har det också dykt upp bevis baserade på genetiska studier (se nedan ).

Utvecklingen av stigbygeln (från hyomandibular, lat.  os hyomandibulare ) är en tidigare och separat evolutionär händelse [9] [10] .

Mellanörats struktur hos däggdjur

Mellanörat på däggdjur (inklusive människor) ligger i trumhålan . Det finns tre mycket små ben (allmänt kallade hörselbenen : malleus , städet och stigbygeln ), som, genom artikulationer med varandra, representerar ett system av hävarmar . Malleus är ansluten till trumhinnan , genom städet överför den membranets vibrationer till stigbygeln, som i sin tur är ansluten till membranet i det ovala fönstret i vestibulen. Således överförs vibrationerna från trumhinnan till membranet i det ovala fönstret, vars vibrationer bildar vågor i endolymfen i innerörat , som i sin tur exciterar sensoriska celler i Corti-organet . Effektiviteten hos dessa "spakar" kontrolleras av två små muskler som reglerar rörelseomfånget i ossikulära kedjan: muskeln som belastar trumhinnan ( lat.  Musculus tensor tympani ; genom att dra i handtaget på malleus, belastar den trumhinnan, medan hela bensystemet skiftar inåt, och stigbygeln trycks in i fönstret i vestibulen) och stigbygelmuskeln ( lat.  Musculus stapedius ; den är fäst vid stigbygelns bakre ben vid dess huvud och utför funktionen motsatt till funktionen hos den föregående muskeln, att utföra den omvända rörelsen av benen i mellanörat från fönstret i vestibulen) [11] .

Systemet med hörselben minskar amplituden av mekaniska vibrationer, samtidigt som kraften av deras inverkan på det ovala fönstret i vestibulen ökar (funktionen hos hörselbenen med en viss sträckning kan jämföras med verkan av en elektrisk transformator). Detta ökar i slutändan känsligheten hos Cortis organ i allmänhet och - speciellt - i uppfattningen av högfrekventa ljud [5] . Utvecklingen av detta system orsakades av uppkomsten av ryggradsdjur på land (och följaktligen övergången från vattenmiljön till luftmiljön) [5] .

Under däggdjurs embryogenes utvecklas malleus och incus från den första gälbågen (av vilken både underkäken och överkäken bildas). Alla dessa benformationer innerveras av trigeminusnerven (dess maxillära och mandibulära grenar) [12] .

Trots närvaron av en allmän plan för strukturen av mellanörat hos däggdjur, kan individuella detaljer om dess anatomi (liksom effekterna som produceras av hörselbenssystemet) skilja sig markant även hos arter så nära som människor och schimpanser [13] .

Evolutionär utveckling

Inledande kommentarer

Identifiering av fossila däggdjur baserat på närvaron av bröstkörtlar är omöjligt, eftersom bröstkörtlar och andra strukturella egenskaper hos mjukvävnader inte bevaras i fossiler. I detta avseende används en annan viktig egenskap i stor utsträckning inom paleontologi (karakteristisk även för äggläggande däggdjur , men frånvarande i tidiga synapsider , som är däggdjurens evolutionära föregångare): två av benen i ansiktsskalle i tidiga amnioter (används för tugga) hos däggdjur är delar av hörselorganet [14] .

I tidiga fostervatten (inklusive ödlor , krokodiler , dinosaurier , fåglar , terapeuter ) bildas artikulationen av underkäken med andra ben i skallen genom led- och fyrkantsbenen , det enda benet i deras mellanöra är stigbygeln . Hos däggdjur är leden ordnad annorlunda: underkäken artikulerar direkt med tinningbenet (eller med skivepitelbenet, en analog till skivepitelbenet, lat.  pars squamosa ossis temporalis ), medan de är i mellanörat det finns ytterligare två ben (hammare och städ) [15] .

Forskningshistoria

Homologi mellan reptilkäkben och däggdjurs hörselben upptäcktes först (baserat på embryologi och jämförande anatomi) av den tyske anatomen Karl Reichert 1837; senare utvecklades denna teori av den tyske anatomen Ernst Gaupp, som publicerade en monografi om detta ämne 1913 [16] , som lade grunden för Reichert-Gaupp-teorin [17] [18] .

[…] upptäckten att däggdjurs malleus och incus är homologa med de viscerala elementen i reptilernas käkar […] tillhör en av de viktiga milstolparna i den jämförande biologins historia [19]

Embryologiska data om homologin mellan däggdjurs hörselben och reptilkäkben fick paleontologisk bekräftelse på 1950-talet med upptäckten av fossila rester av släktet Morganucodon [20] . Senare dök bevis också upp baserat på en jämförande studie av genomen hos däggdjur och deras evolutionära föregångare [5] [6] [21] [22] [23] [24] [25] [26] . Utvecklingen av käken och hörselbenen, liknande deras evolutionära utveckling, spåras lätt genom hela ontogenesen hos primitiva däggdjur (till exempel i opossums [6] [27] ).

Kort presentation av paleontologiska data

Följande är ett mycket förenklat "släktträd" av taxonomiska grupper som är relevanta för ämnet för artikeln:

Tetrapods ( lat.  Tetrapoda ) var de första fyrbenta ryggradsdjuren, de tidigaste av dem andades fortfarande med gälar . Representanter för kladden Reptiliomorpha kombinerade egenskaper hos både amfibier och reptiler ("reptilliknande" amfibier). Från dem kom de så kallade Amniotes ( lat.  Amniota ) - de första helt landlevande ryggradsdjuren. Fostervattenägg hade ett inre skal som gjorde att det utvecklande embryot kunde andas samtidigt som vattnet behölls. Detta gjorde att amnioter kunde lägga sina ägg på land (medan amfibier tenderar att lägga sina ägg i vatten). De första fostervattnet dök upp under den sena karbonperioden , därefter delades denna grupp upp i två märkbara grenar: sauropsider ( lat.  Sauropsida , föregångare till de nuvarande ödlorna , krokodiler , sköldpaddor , fåglar , såväl som dinosaurier och ett antal andra utdöda grupper) och synapsider ( lat.  Synapsida , föregångare nuvarande däggdjur).

De tidigaste kända fossilfynden av fostervatten går tillbaka till cirka 320-315 miljoner år sedan. I allmänhet är fynd av ryggradsdjur från karbonperioden mycket sällsynta, vilket gör det svårt att exakt datera dem (troligen uppträdde dessa grupper av organismer mycket tidigare än vad de upptäckta fynden indikerar) [15] .

Öronstruktur hos tidiga tetrapoder och amnioter

De tidigaste tetrapoderna och amfibierna hade med största sannolikhet ingen trumhinna. Dess utveckling skedde oberoende i olika grupper av organismer: i stegocefal (de mest primitiva groddjuren), anuraner (en grupp av groddjur, inklusive grodor och paddor), synapsider (däggdjur och deras utdöda förfäder), diapsider (krokodiler och ödlor), anapsider ( sköldpaddor); möjligen även hos Seimuriamorphs (en grupp reptilomorfa djur) och temnospondylier (en grupp primitiva amfibier) [28] [29] .

I de tidiga representanterna för clade Synapsida är stigbygeln ganska massiv, vilket gör att vi kan tro att detta ben bara stödde hjärnregionen i skallen, men deltog inte i auditiv analysatorns arbete. Det finns dock versioner som redan under permperioden hade synapsider ett trumhinna och en stigbygel som leder ljudvibrationer [30] .

Öron- och käkstruktur i tidiga terapier

Käkarna hos tidiga synapsider, inklusive de hos föregångare från däggdjur, liknade de hos andra tetrapoder på den tiden: underkäken bestod av en tand och flera mindre ben placerade bakom den. Käkleden bildades av ledbenet i underkäken och det fyrkantiga benet i överkäken. Tidiga pelycosaurier (sena karbon och tidig perm) hade troligen inget trumhinna, och deras massiva stigbyglar stödde skallen (de nedre ändarna av stigbyglarna vilade på fyrkantiga ben). Emellertid hade terapeuter med största sannolikhet redan trumhinnor, troligen förknippade med kvadraterna; i detta fall fungerade stigbyglarna redan mer som hörselben och tjänade inte till att stödja skallen. Således utförde terpasidernas fyrkantiga ben en dubbel funktion: de bildade käkleden och var en del av hörselorganet [31] [32] .

Dubbelledade käftar

Under den permiska och tidiga triasperioden ökade terapeutiska tandproteser (inklusive däggdjursprekursorer) stadigt i storlek, medan resten av käkbenen blev gradvis mindre [33] . Med tiden kom tandbenet i kontakt med squamosal (benet i överkäken beläget framför kvadraten), vilket ledde till bildandet av två samtidigt fungerande käkleder [34] : en främre, karakteristisk för däggdjur (mellan de dentära och skivepitelben) och en bakre, karakteristisk för reptiler (mellan fyrkant- och ledben). Denna "dubbelled" finns hos sena cynodonter och tidiga medlemmar av clade Mammaliaformes (däggdjur) [35] . Släktet Morganucodon är en av de första upptäckta och mest grundligt studerade företrädarna för däggdjur, eftersom resterna av morganucodons hittades i ett ovanligt stort antal. Morganucodon , med hänsyn till förekomsten av dubbla käkleder, är en nästan idealisk övergångsform mellan terapider och typiska däggdjur [36] .

Strukturen i käkarna och mellanörat hos däggdjur

När tandbenet hos däggdjursprekursorerna fortsatte att öka under triasperioden, föll den evolutionärt äldre leden mellan kvadratbenen och ledbenen ur bruk. Vinkelbenet minskade avsevärt i storlek och omvandlades till trumbenet ( os tympanicum ), som hos människor motsvarar den trumhinna delen av tinningbenet ( pars tympanica ossis temporalis ). Led- och kvadratbenen (som tidigare bildade käkleden) förlorade sin förbindelse med underkäken (som började bildas endast av tandbenen) och behöll sin förbindelse endast med stigbygeln, förvandlades till malleus respektive städet.

En liknande omarrangemang hos däggdjur har inträffat minst två gånger. Utdöd ordning Multituberculataliving i mellersta jura - tidig oligocen (160 miljoner år sedan - 35 miljoner år sedan), hade redan käkleder bildade endast av dentära och skivepitelben, medan de fyrkantiga och ledbenen hos dess företrädare var en del av mellanörat ; emellertid skiljer individuella särdrag av strukturen av deras tänder, käkar och skallar dem avsevärt från nuvarande däggdjur [15] [37] .

När det gäller de närmare evolutionära förfäderna till moderna däggdjur bör nämnas släktet Hadrocodium (funna lämningar daterade för 195 miljoner år sedan, tidig jura), vars käkstruktur antyder att det (eller ett släkte mycket nära det) kan vara först för att ha ett medelvärde är örat ordnat mest likt mellanörat hos moderna däggdjur: dessa djur saknade en specifik skåra (fördjupning) i den bakre delen av underkäken, över vilken trumhinnan sträckte sig hos terapider och de tidigaste däggdjuren; frånvaron av detta hack tyder på att i Hadrocodium gick mellanörat djupt in i hjärnskallens ben, som hos däggdjur, och följaktligen flyttade de tidigare led- och kvadratbenen in i mellanörat och blev malleus och städet. Å andra sidan har Hadrocodium en egendomlig "ficka" på baksidan av tandbenet, som saknas hos däggdjur, vilket kan vara ett tecken på att tandbenet i detta släkte har behållit samma form, som om led- och fyrkantsbenen skulle fortfarande fortsätta delta i bildandet av käkleden [38] .

Relativt nyligen upptäcktes en övergångsform av det primitiva däggdjuret Yanoconodon (för cirka 125 miljoner år sedan, tidig krita ), där hörselbenen redan är separerade från käken och endast tjänar för hörseln, även om de fortfarande har en svag koppling till käken genom förbenat Meckels brosk , som hos mer utvecklade däggdjur, det inte kvarhålls ("löses upp") under prenatal utveckling [39] [40] [41] [42] .

Inverkan av den evolutionära utvecklingen av hörselbenen på hörseln hos däggdjur

Utvecklingen av hörselbenen bidrog till en markant förbättring av hörseln hos däggdjur jämfört med deras evolutionära föregångare, särskilt i förhållande till uppfattningen av höga ljudfrekvenser [5] . Den specifika akustiska impedansen för vätskorna i innerörat är högre än den specifika akustiska impedansen för luft; transformationsmekanismen i mellanörat bidrar till "inriktningen" av dessa resistanser, som arbetar på principen om impedansmatchningssystemet ( Engelska  Impedansmatchning ) [43] , en analogi till vilken kan ses i driften av en elektrisk transformator . Hörselbenen skapar ett system av hävarmar (handtaget på malleus är en och en halv gånger längre än processen för incus), som överför vibrationer från trumhinnan till membranet i det ovala fönstret (vars områden hos människor är ungefär 20:1) [44] . Dessutom bidrar mellanörats muskler, genom att reglera amplituden av svängningar i hörselbenen, till anpassningen av hörselorganet för att fungera under förhållanden med olika amplituder av ljudsignaler.

Naturligt urval kan ha bidragit till utvecklingen och upprätthållandet av den nuvarande strukturen i innerörat hos däggdjur [1] [32] . Många av de tidiga däggdjuren och deras föregångare var ganska små, och strukturen på deras tänder var en indikation på att de var insektsätande. Om redan tidiga däggdjur var varmblodiga (som de nuvarande), så kunde de mycket väl ha varit nattaktiva och ockuperat ekologiska nischer som var otillgängliga för stora dinosaurier som dominerade jordens fauna vid den tiden. Känslig hörsel (särskilt i högfrekvensområdet) kan vara extremt användbar på natten, särskilt för att upptäcka insekter [45] [6] .

Sammanfattning

Stapes som hörselben är närvarande i många tetrapods , men ett karakteristiskt särdrag hos däggdjur (som skiljer dem från reptiler och andra ryggradsdjur) är närvaron av två extra hörselben ( hammare och städ ). Redan i början av 1800-talet lades på basis av embryologiska data fram en hypotes att dessa ben är homologa med individuella reptilkäkben ( led och fyrkantiga ). Denna hypotes bekräftades inte bara av närvaron av "prototyper" av dessa ben i fostrets utveckling, utan också av sådana anatomiska detaljer som kranialnervernas förlopp .

När evolutionär biologi utvecklades kom denna embryologiska korrespondens att ses som bevis på en gemensam förfader . Med utvecklingen av paleontologin upptäcktes både motsvarande förfäder och övergångsformer (där en förändring i formen på käkbenen och omvandlingen av de senare till hörselben observerades): släktet Morganucodon och några andra [35] . Därefter dök data baserade på genetiska studier upp, vilket bekräftar de tidigare angivna antagandena. Allt detta fungerade som ett anmärkningsvärt bevis på hur data från olika vetenskaper och metoder (embryologi, jämförande anatomi, evolutionsbiologi och genetik) kan motsvara varandra.

De allra första däggdjuren var mestadels små djur, troligen insektsätare, vilket tyder på att de inte behövde stora käkar, medan utvecklingen av hörseln, särskilt känslig för höga frekvenser, var viktigare för att upptäcka insekter [42] . Naturligt urval skulle mycket väl kunna stödja denna utvecklingsriktning [14] .

Se även

Källor

  1. ↑ 1 2 Allin EF Evolution av däggdjursmellanörat  //  Journal of Morphology . - Wiley-VCH , 1975. - Vol. 147 , iss. 4 . - s. 403-437 . - doi : 10.1002/jmor.1051470404 . — PMID 1202224 .
  2. ↑ Maier, Wolfgang; Ruf, Irina. Evolution av däggdjursmellanörat: en historisk recension  //  Journal of Anatomy. - 2016. - Vol. 228 , utg. 2 . - S. 270-283 . - doi : 10.1111/joa.12379 . — PMID 26397963 .
  3. ↑ Theobald D. Bevis för makroevolution: del 1, exempel 2: reptil-  däggdjur . Talk Origins. Hämtad: 23 mars 2017.
  4. ↑ Luo, Zhe-Xi. Developmental Patterns in Mesozoic Evolution of Mammal Ears  (engelska)  // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics . — Annual Reviews , 2011. — Vol. 42 . - S. 355-380 . - doi : 10.1146/annurev-ecolsys-032511-142302 .
  5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Abigail S. Tucker. Stora evolutionära övergångar och innovationer: det tympaniska mellanörat  (engelska)  // Philosophical Transactions of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 372 , utg. 1713 . - S. 355-380 . - doi : 10.1098/rstb.2015.0483 .
  6. ↑ 1 2 3 4 Daniel J. Urban, Neal Anthwal, Zhe-Xi Luo, Jennifer A. Maier, Alexa Sadier, Abigail S. Tucker, Karen E. Sears. En ny utvecklingsmekanism för separering av mellanörat hos däggdjur från käken  // Proceedings of the Royal Society B. - 2017. - Vol. 284 , nr. 1848 . - doi : 10.1098/rspb.2016.2416 .
  7. ↑ Anthwal, Neal; Joshi, Leena; Tucker, Abigail S. Evolution of the mammalian middle ear and jaw: adaptations and novel structures  (engelska)  // Journal of Anatomy. - 2012. - Vol. 222 , utg. 1 . - S. 1-96 . - doi : 10.1111/j.1469-7580.2012.01526.x . — PMID 22686855 .
  8. ↑ Bowler, Peter J. Kapitel 6: Uppkomsten av fåglar och däggdjur // Livets fantastiska drama: evolutionär biologi och återuppbyggnaden av livets anor, 1860-1940  . - Chicago: University of Chicago Press , 1996. - ISBN 0-226-06921-4 .
  9. ↑ Janvier, Philippe. tidiga ryggradsdjur. - Oxford: Clarendon Press, 2002. - S. 56. - (Oxford Monographs on Geology and Geophysics, 33). — ISBN 978-0-19-852646-9 .
  10. ↑ Carl Zimmer. Axelbenet är kopplat till öronbenet...  (engelska) . blogs.discovermagazine.com (15 oktober 2008). Hämtad: 12 mars 2017.
  11. ↑ Muskler som anstränger trumhinnan, m. tensor tympani. Bygelmuskel, m. stepedius. Funktioner hos musklerna i mellanörat. . meduniver.com. Hämtad: 12 mars 2017.
  12. ↑ Gilbert, Scott F. Utvecklingsbiologi. — 7:a. — Sunderland, Mass: Sinauer Associates, 2003. - S. 435. - ISBN 0-87893-258-5 .
  13. ↑ Masali M. Öronbenen och utvecklingen av primatörat: En biomekanisk strategi // Human Evolution. - Springer Nederländerna, 1992. - V. 7 , nr. 4 . - S. 1-5 . - doi : 10.1007/BF02436407 .
  14. ↑ 12 Phil Myers . Käkar och öron . animaldiversity.org. Hämtad: 26 mars 2017.  
  15. ↑ 1 2 3 Cowen, Richard. livets historia . - Oxford: Blackwell Science, 2000. - 432 sid. — ISBN 0-632-04444-6 .
  16. ↑ Zofia Kielan-Jaworowska. I jakten på tidiga däggdjur. - Indiana University Press, 2013. - 272 sid. — ISBN 9780253008244 .
  17. ↑ Masaki Takechi, Shigeru Kuratani. History of Studies on Mammalian Middle Ear Evolution: A Comparative Morphological and Developmental Biology Perspective // ​​Journal of Experimental Zoology. - 2010. - T. 314B , nr. 6 . - S. 417-433 . - doi : 10.1002/jez.b.21347 .
  18. ↑ Toby A. Appel. Cuvier-Geoffroy-debatten : Fransk biologi under decennierna före Darwin  . - New York och Oxford: Oxford University Press, 1987. -  S. 206-207 . — ISBN 0-19-504138-0 .
  19. ↑ Novacek MJ Skallen. - Chicago: University of Chicago Press, 1993. - P. 438-545. — ISBN 0-226-31568-1 .
  20. ↑ Walter Georg Kühne . Rhaetische Triconodonten aus Glamorgan, ihre Stellung zwischen den Klassen Reptilia und Mammalia und ihre Bedeutung für die REICHART'sche Theorie  (German)  // Palaeontologische Zeitschrift. - 1958. - Bd. 32 , H. 3/4 . - S. 197-235 . - doi : 10.1007/BF02989032 .
  21. ↑ Mallo M. Bildande av mellanörat: nya framsteg på utvecklings- och molekylära mekanismer   // Genetik . - 2001. - Vol. 231 , utg. 2 . - s. 410-419 . - doi : 10.1006/dbio.2001.0154 . — PMID 11237469 .
  22. ↑ Raff RA Skrivet i sten: fossiler, gener och evo-devo // Nature Reviews Genetics . - 2007. - T. 8 , nr. 12 . - S. 911-920 . - doi : 10.1038/nrg2225 . — PMID 18007648 .
  23. ↑ Wilson J.; Tucker AS Fgf- och Bmp-signaler undertrycker uttrycket av Bapx1 i mandibulär mesenkymet och styr positionen för den utvecklande käkleden  // Developmental Biology. - 2004. - T. 266 , nr. 1 . - S. 138-150 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2003.10.012 . — PMID 14729484 .
  24. ↑ Tucker AS; WatsonRP; Lettice L.A.; Yamada G.; Hill RE Bapx1 reglerar mönstring i mellanörat: förändrad regulatorisk roll i övergången från den proximala käken under ryggradsdjurens evolution  // Utveckling. - 2004. - T. 131 , nummer. 6 . - S. 1235-1245 . - doi : 10.1242/dev.01017 . — PMID 14973294 .
  25. ↑ Susan Caroline Chapman. Kan du höra mig nu? Förstå utvecklingen av ryggradsdjur i mellanörat  // Frontiers in  Bioscience. — Frontiers in Bioscience, 2011. - Vol. 16 , iss. 2 . - P. 1675-1693 . - doi : 10.2741/3813 . — PMID 21196256 .
  26. ↑ Sienknecht UJ Utvecklingsursprung och öde för mellanöratstrukturer // Hörselforskning. - 2013. - T. 301 , nr. MEMRO [Mellanöronmekanik i forskning och otologi, internationellt symposium för året] 2012 - Mellanöronbro mellan vetenskap och otologi . - S. 9-26 . - doi : 10.1016/j.heares.2013.01.019 .
  27. ↑ Din inre fisk: Vi hör med benen som reptiler äter med ( tillgänglig 26 mars 2017)YouTubes logotyp    
  28. ↑ Laurin M. Vikten av global sparsamhet och historisk fördom för att förstå tetrapodutveckling. Del I. Systematik, mellanörat evolution och käkupphängning // Annales des Sciences Naturelles - Zoologie et Biologie Animale. - 1998. - T. 19 , nr. 1 . - S. 1-42 . - doi : 10.1016/S0003-4339(98)80132-9 .
  29. ↑ Laurin M. Hearing in Stegocephalians  . Livets träd-projekt. Hämtad: 25 mars 2017.
  30. ↑ Müller J., Tsuji LA Impedansmatchande hörsel hos paleozoiska reptiler: bevis på avancerad sensorisk perception i ett tidigt skede av fostervattenevolution  // PLOS One  . - Public Library of Science , 2007. - Vol. 2 , iss. 9 . —P.e889 . _ doi : 10.1371/ journal.pone.0000889 . — PMID 17849018 .
  31. ↑ Manley, Geoffrey A.; Fay, Richard R. Evolution av ryggradsdjurens hörselsystem . - Berlin: Springer Science & Business Media, 2004. - 416 sid. - (Springer Handbook of Audience Research). — ISBN 0-387-21089-X .
  32. ↑ 1 2 Luo ZX Transformation och diversifiering i tidig däggdjursutveckling   // Nature . - 2007. - Vol. 450 , iss. 7172 . - P. 1011-1019 . - doi : 10.1038/nature06277 . — PMID 18075580 .
  33. ↑ Sidor CA Förenkling som en trend i synapsid kranial evolution  // Evolution . - 2001. - T. 55 , nr. 7 . - S. 1419-1442 . - doi : 10.1554/0014-3820(2001)055[1419:saatis]2.0.co;2 . — PMID 11525465 .
  34. ↑ Michael J. Benton. Vertebratpaleontologi: Biologi och evolution . - Unwin Hyman, 1990. - S.  229 . — 377 sid. - ISBN 0-04-566001-8 .
  35. ↑ 1 2 Edward H. Colbert, Michael Morales. Evolution of the vertebrates: A History of the Backboned Animals Through Time . — 4:e upplagan. - Wiley-Liss, 1991. - S.  228 . — 470p. — ISBN 0-471-85074-8 .
  36. ↑ Kermack KA, Mussett F., Rigney HW The skull of Morganucodon  // Zoological  Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 1981. - Vol. 71 , iss. 1 . - S. 1-158 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1981.tb01127.x .
  37. ↑ Vit T. Allotheria  . palaeos.com. Hämtad 25 mars 2017. Arkiverad från originalet 4 juni 2008.
  38. ↑ Vit T. Hadrocodium &  Kuehneotheriids . palaeos.com. Hämtad 25 mars 2017. Arkiverad från originalet 3 juli 2008.
  39. ↑ Paleontologer upptäcker nytt däggdjur från mesozoiska  eran . phys.org. Hämtad: 25 mars 2017.
  40. ↑ Luo, Z., Chen, P., Li, G., Chen, M. Ett nytt eutriconodont-däggdjur och evolutionär utveckling hos tidiga däggdjur   // Nature . - 2007. - Vol. 446 . - s. 288-293 . - doi : 10.1038/nature05627 .
  41. ↑ Ramíres-Chaves, Hector E.; Weisbecker, Vera; Wroe, Stephen; Phillips, Matthew J. Att lösa utvecklingen av mellanörat hos däggdjur med Baysian inferens  //  BioMed Central. - 2016. - Vol. 13 , iss. 39 . - doi : 10.1186/s12983-016-0171-z .
  42. ↑ 1 2 Biello D. Från käken till gå i ax : Transition Fossil avslöjar öronutveckling i aktion  . Scientific American (14 mars 2007). Hämtad: 25 mars 2017.
  43. ↑ Köppl C. Evolution av ljudlokalisering i landryggradsdjur  // Current Biology  . - Cell Press , 2009. - Vol. 19 , iss. 15 . - P.R635-R639 . - doi : 10.1016/j.cub.2009.05.035 . — PMID 19674542 .
  44. ↑ Mellanörats funktion. Hörselbenens funktion. . meduniver.com. Hämtad: 20 mars 2017.
  45. ↑ Geoffrey A. Manley. Evolutionary Paths to Mammalian Cochleae  // JARO - Journal of the Association for Research in Otolaryngology. - 2012. - T. 13 , nr. 6 . - S. 733-743 . - doi : 10.1007/s10162-012-0349-9 .