Kolibri
Kolibri [3] [4] ( lat. Trochilidae ) är en familj av småfåglar från ordningen Apodiformes . Mer än 350 arter är kända för att leva i Amerika från Alaska och Labrador till Tierra del Fuego , många arter är endemiska . Stort spridd i tropiska skogar, särskilt i mellanbergen. Majoriteten av kolibriens kost består av den kolhydratrika söta nektaren från blommande växter , som de extraherar med sina långa, känsliga tungor. Små leddjur fungerar som ett proteintillskott , som fåglar fångar i luften eller tas bort från löv och spindelväv. Genom att livnära sig på nektar är kolibrier pollinatörer ; många nya världens växter pollineras uteslutande av dem.
Kolibrier har ljus fjäderdräkt, ofta med en metallisk glans. Dess färg beror på fjädrarnas mikrostruktur och förändras under olika ljusförhållanden. Vissa medlemmar av familjen kan ha ett väldefinierat vapen eller en slags krage. Inte särskilt långa vingar på en kolibri inkluderar tio utvecklade primörer och sex till sju förkortade sekundära flygfjädrar . Svansen är som regel halva längden av de vikta vingarna och består av tio stjärtfjädrar . Under flygning beskriver vingspetsarna en platt åtta. Kolibrier är de enda fåglarna i världen som kan flyga svansen först. Kolibriernas resurskrävande flykt och snabba ämnesomsättning ställer höga krav på fåglarnas inre struktur.
Kolibrier är polygama fåglar. Hanen är endast engagerad i befruktning , all annan omsorg för att uppfostra avkommor övertas av honan. Kolibribon är vanligtvis mycket små, huvudmaterialet för ytterväggen är lavar, mossor, spindelväv, löv, rötter, bark och det inre lagret är byggt av mjuka växtmaterial, fjädrar och hår. Kopplingen består nästan alltid av två vita, glänsande ovala ägg. Hos små kolibrier är deras massa upp till 35 % av honans massa, vilket är anledningen till att de bara lägger ägg en gång om året, medan större arter kan få två eller tre grepp. Kycklingarna kläcks blinda och hjälplösa och kännetecknas av hög tidig dödlighet.
Inom familjen särskiljs traditionellt eremitkolibriens underfamilj (Phaethornithinae), som inkluderar sex släkten, och den typiska underfamiljen kolibri (Trochilinae), som omfattar cirka hundra släkten. Relationer inom familjen är dåligt förstådda, många obesläktade arter har liknande egenskaper som har utvecklats som ett resultat av konvergent evolution . Införandet av fåglar i Swift Order på grundval av nära släktskap stöds av många forskare, men ett antal experter anser att taxonets position är osäker .
Beskrivning
Kolibrier är små fåglar. Storleken på representanter för familjen varierar från 5 till 22 cm [5] . De flesta arter har en medelstorlek på 6–12 cm och en kroppsvikt på 2,5–6,5 g (enligt andra källor, 3–7 g [3] ). De lättaste kolibrierna - den rödbukiga solkolibrien ( Phaethornis ruber ) från Guyana och Brasilien [6] och bikolibrien ( Mellisuga helenae ) från Kuba - väger 1,6-1,9 g , och den tyngsta - den gigantiska kolibrien ( Patagona gigas ) - 19-21 g (enligt andra källor, 18-20 g [3] ) [6] . Avståndet från spetsen av näbben till spetsen av svansen på bikolibrien är 62 mm - dessa är de minsta fåglarna på planeten [7] . Örnnäbbade kolibrier ( Eutoxeres ), svärdnäbbade kolibrier ( Ensifera ) och blåvingade kolibrier ( Pterophanes ) är vanligtvis 12-14 g tyngre än genomsnittliga kolibrier [6] .
Sexuell dimorfism , manifesterad i färgen på fjäderdräkten och olika dekorationer på kroppen, bildad av modifierade fjädrar, är karakteristisk för typiska kolibrier [1] . De flesta kolibrierhanar har extremt ljus, iögonfallande färg, som fungerar som en visuell signal när de försvarar ett territorium eller för att locka en hona, såväl som för intraspecifik identifiering. Alla typer av kolibriaktiviteter relaterade till häckning och häckning utförs av honor, som inte har ljus fjäderdräkt. Visuell representation är effektiv endast på nära håll, därför åtföljs kolibrier av en komplex vokalrepertoar [6] . Vissa arter av kolibrier har en uttalad krön, andra har en krage som består av långsträckta fjädrar på sidorna av huvudet och halsen. Halsfläcken och bröstet på hanarna är ljust färgade, ofta med en metallisk glans [5] [8] [9] . Eremitkolibrier som lever i skogarna är mindre starkt färgade, vilket förmodligen beror på dålig belysning och brist på territoriellt beteende [6] . Hos vissa kolibrier uttrycks inte sexuell dimorfism [9] , honor och hanar hos fåglar av släktena kolibrier ( Colibri ) och granatäpplekolibrier ( Eulampis ) skiljer sig nästan inte åt visuellt [1] .
Hummingbird näbbar , vanligtvis tunna och långa, är extremt varierande: de kan vara raka, lätt eller starkt krökta, relativt korta eller mycket långa [5] [8] . Näbben på svärdnäbbade kolibrier når 12 cm [10] och är längre än resten av fågelns kropp [8] . Vanligtvis är näbben mörk, men ibland kan den vara ljust färgad [9] . Nära dess kanter finns slitsliknande näsborrar [8] . De är ofta täckta med en operculum , möjligen för att skydda andningsorganen från pollen [11] . Fåglar har ett litet snitt i munnen och en smal hals, och spottkörtlarna är mycket mindre utvecklade än hos hassvalor [12] . Irisen i ögat hos alla kolibrier är mörk [9] .
Kolibrier har korta, svaga ben med fyra tår [5] [8] med den fjärde tån pekande bakåt (anisodaktylben). Detta gör att fåglarna kan vira runt tunna grenar och sitta på dem. Klorna är lika långa som fingrarna [9] . Kolibrier kan inte gå på marken med benen och kan bara använda dem för att sitta [6] . Vissa arter kan klättra på vertikala ytor, klippor [9] .
Utåt liknar nektar (Nectariniidae) kolibrier och upptar samma ekologiska nisch , men på det östra halvklotet . Emellertid är dessa två grupper av fåglar inte släkt [7] , nektar är passerines .
Plumage
De ljusa iriserande färgerna på halsfläckarna, tofsarna och vissa andra delar av kroppen beror på fjädrarnas mikrostruktur [8] [9] . De saknar vanligtvis krokar, och under det översta lagret i fjäderräfflorna finns ett inhomogent lager av melaniner , format som en mosaik och fyllt med luftbubblor. Inom ett spår kan detta lager innehålla upp till 10 nivåer. Elektronmikroskopstudier av Crawford Greenwalt har visat att tjockleken på det översta lagret och luften som fångas inuti påverkar störningseffekter . Melaninmatrisens brytningsindex är 2,2, men kan variera från 1 till 1,85 i den röda änden av spektrumet och upp till 1,5 i den blå änden med förändringen i luftvolymen [6] . Tuvorna, kragarna eller struparna på kolibrierhanar är särskilt slående. Det övre lagret av spår på dessa fjädrar är platt och reflekterar ljus i en smal riktning, med små rörelser av kolibrien kan färgen ändras från rött eller lila till grönt eller svart. På fåglarnas rygg är det övre lagret nära spåren inte platt, utan konvext, de reflekterar ljus i olika riktningar, varför ryggen på en kolibri färgas mindre intensivt och har en färg i valfri vinkel [13] . Vanligtvis är inte hela fjädern ljust färgad, utan bara en tredjedel, en kontinuerlig färg uppnås på grund av den höga tätheten av fjädrar [11] . Smaragdgrön färg råder [9] .
Kolibrivingen omfattar tio primära svängfjädrar [6] [7] [8] , vars storlek gradvis ökar från den inre delen av vingen till den yttre hos nästan alla familjemedlemmar. Undantagen är tricolor selasphorus ( Selasphorus platycercus ) och vimpelsvanskolibrier ( Trochilus ), där de yttre primära flygfjädrarna är något reducerade, samt sabelvingade kolibrier ( Campylopterus ), där tre yttre fjädrar är förtjockade till varierande grader. Kolibrier har sex eller sju korta sekundära fjädrar [6] [7] [8] . Kolibrivingarna är sällan ljusa, deras färg är baserad på pigment , som i nästan alla andra fåglar, och kan vara matt-gula, brunaktiga eller svarta [9] [6] (med undantag för Eulampis jugularis [6] ) . Kanske underlättades detta genom anpassning till en specifik flygning, eftersom ljusa fjädrar kännetecknas av frånvaron av krokar mellan spåren, vilket minskar vingbladets mekaniska styrka [6] [11] . Svängfjädrar på kolibrier har mycket smala spår riktade mot fjäderns spets, medan krokarna förbinder spåren i endast en riktning [11] .
Svansar kan vara korta och raka, rundade, kilformade, gaffelformade eller V-formade [6] [8] . Nästan alla medlemmar i familjen har tio stjärtfjädrar , med undantag för loddigesia ( Loddigesia mirabilis ), som bara har fyra stjärtfjädrar [6] . Som regel är svansen kortare än de vikta vingarna [9] . Hos vissa arter kan en del av stjärtfjädrarna vara lika långa eller dubbelt så långa som resten av fågelns kropp, dessa inkluderar lesbiakolibri ( Lesbia ), vimpelstjärtad och peruansk kolibri ( Thaumastura ). Hos vissa fåglar, i synnerhet kolibrien [4] ( Discosura longicaudus ) och Underwoods flaggman [4] ( Ocreatus underwoodii ), saknar skaften av långsträckta fjädrar nästan en solfjäder, och små flaggor finns vid deras ändar [6] [8] .
Benen på erionkolibrier ( Eriocnemis ), haplophedia hummingbirds ( Haplophaedia ), banderollkolibrier ( Ocreatus ) är fjädrade till tårna, vita eller röda fluffiga manschetter bildas på dem [9] . Antalet konturfjädrar varierar i intervallet 900-1700 [6] , hos vissa arter av kolibrier överstiger det inte 1000 [14] . Med tanke på fåglarnas storlek är tätheten av fjädrar cirka 10 gånger större än den för den bruna hånfågeln ( Toxostoma rufum ) [11] , men cirka 4-7 gånger mindre än den för spåntorn av liknande storlek. Forskare tror att detta är en anpassning till den höga värmeeffekten under flygningen. Vuxna kolibrier saknar dun [6] .
Kolibrier smälter helt en gång om året [9] . Molningen börjar vanligtvis strax efter häckningssäsongen och tar fyra till fem månader [5] , hos stillasittande arter slutar den om två månader [9] . Primära flygfjädrar, med undantag för de två sista, ändras från inre till yttre (P1-P8, P10, P9), vilket beror på behovet av aerodynamisk stabilitet hos vingen. Sekundära flygfjädrar förändras efter uppdatering av de flesta primära med ett stort antal individuella egenskaper hos enskilda arter. Styrfjädrarna ändras från mitten till sidorna, deras ersättning är också högst individuell. Ofta är ersättningen av sekundär- och stjärtfjädrar inte symmetrisk. Hos vissa arter börjar ving- och stjärtäckarna fälla samtidigt som de primära fjädrarna, men mycket snabbare än dem. Smältningen av den ljusa fjäderdräkten i halsen, kinderna och kronan hos män inträffar några veckor efter bytet av primära fjädrar. Förmodligen garanterar denna ordning optimal fjäderdräkt under starten av nästa häckningssäsong [5] .
Flera gånger om dagen tar kolibrier ett bad: de kan plaska i grunt vatten som sparvar, sitta nära vattenfall på stenar som stänker eller falla kraftigt i vattnet, ibland nästan helt nedsänkta i det. Kolibrier kan bada i fukt från växter, i synnerhet banan- eller heliconialöv , eller njuta av lätt regn på öppna grenar [15] [16] . Samtidigt kan fåglar skickligt fånga vattendroppar med sina näbbar [16] . Efter badet återvänder fåglarna till de närmaste sittplatserna för att skaka vattnet ur sina fjädrar och olja in dem. De flesta kolibrier använder näbben för att rengöra och smörja de primära, sekundära, dold- och stjärtfjädrarna, och bara tassar för att smörja fjädrarna på huvudet och halsen [16] [15] . Ibland använder kolibrier sina tassar för att rengöra vingens doldfjädrar, men de rengör aldrig svängfjädrarna med dem [16] . Undantaget är kolibrien med svärdnäbb, som nästan alltid bara använder sina tassar [15] .
Anatomi
Kolibriens anatomiska struktur har några särdrag som är förknippade med den unika flygningen av representanter för denna familj [6] [17] . Kolibrier har en lång och hög bröstbensköl [ 8] och åtta par revben [6] [7] (två fler än de flesta fåglar) som hjälper dem att stabilisera sina kroppar under flygningen [6] [11] . 70 % av vingskelettets längd faller på långsträckta ben, homologa med andra, tredje och fjärde fingret på frambenen på tetrapods, medan humerus , radien och ulna på kolibrivingen är mycket kortare än vanligt [6] . Överarmsbenet hos en kolibri, riktad parallellt med kroppen, är till och med kortare än den hos stormsvalor [8] . Musklerna som rör vingen är kopplade till överarmsbenet med senor. Överarmsbenet är fritt att röra sig vid axelleden, vilket tillåter axiella rotationer på nästan 180 grader [6] [8] [11] . Endast kolibrier och hassvalpar har en ytlig skålliknande artikulation där korakoiderna är kopplade till bröstbenet. Slow motion-bilder av flygningen indikerar också en liten krökning av de korta vingbenen [6] . Kolibrier har 14-15 halskotor [18] .
Kolibriens två största muskler är vingmusklerna , pectoralis major ( Musculus pectoralis major ) och subclavian ( Musculus supracoracoideus ) [8] . Den första är fäst vid bröstbenet, nyckelbenet och överarmsbenet och drar ner vingen, den andra är också fäst vid bröstbenet, men ligger under bröstkorgen och höjer vingen. Dessa muskler är extremt stora och utgör cirka 50 % av storleken på bröstet och mer än 30 % av kroppsvikten hos en kolibri (för jämförelse, hos andra fåglar med starka flygegenskaper är denna egenskap 20%) [6] . Samtidigt väger muskeln som höjer vingen bara hälften så mycket som muskeln som sänker den, vilket även finns hos pingviner [8] [11] (enligt andra källor är dessa muskler nästan lika stora [17 ) ] , vanligtvis hos fåglar, är förhållandet från en till tio till en på tjugo [19] , hos hassvalkar en på fem eller sex [17] ). Musklerna som är involverade i flygningen består av mörkröda fibrer och är starkt beroende av syre , mitokondrier i dem kan nå 35% av volymen. En annan karakteristisk muskel är splenius capitis ( Musculus splenius capitis ), som är fäst vid den andra halskotan och verkar vara ansvarig för den snabba rotation av huvudet som är nödvändig för fåglar som fångar insekter under sin snabba flygning och som bara kan känna igen byten i korthet avstånd. Förutom kolibrier finns en sådan muskel i muskelsystemet hos hassvalor [6] .
På grund av den snabba ämnesomsättningen har kolibrier ett högt utvecklat hjärta . Den upptar ungefär hälften av kroppshålan, och dess volym är tre gånger volymen av magen [8] [17] . Hjärtats massa är cirka 2,5 % av fågelns totala massa; som jämförelse, hos primater - 0,5%, hos gråsparven - 1,3%. Hjärtat slår med en hastighet av 500-600 slag per minut under vila och mer än 1000 slag under aktiv flygning, medan till exempel en struts normala hjärtfrekvens är 100-180 slag per minut [6] . I relativa termer finns det fler erytrocyter i blodet hos kolibrier än hos andra fåglar [17] (6,59 miljoner per mm³ [11] ).
En egenskap hos en kolibri är att ingången till den första delen av magen ligger nära utgången från den andra, vilket gör att nektarn omedelbart kan nå tunntarmen utan att komma in i magen och snabbt smältas [6 ] [12] (magen behövs bara för matsmältningen av insekter [12] ) . Således är transittiden för nektar till tarmarna 4 minuter, och transittiden genom tarmarna (tarmtransittiden) är mindre än 15 minuter, under vilken kolibrien extraherar upp till 99% av den mottagna glukosen . Förmodligen är tätheten av glukostransportörer den högsta möjliga för något tarmmembran och begränsar således fysiologiskt utfodringshastigheten för kolibrier. Kolibrier saknar blindtarm och gallblåsa . Levern hos en kolibri kan lagra stora mängder lipider och glykogen , i synnerhet hos den rubinhalade kolibrien ( Archilochus colubris ), innan flyttstarten kan de stå för upp till 45 % av den totala massan av kolibrien. lever (hos tropiska fåglar som inte flyttar utgör de cirka 6 % av leverns massa) [6] .
Den resurskrävande flygningen av en kolibri ställer också höga krav på andningsorganen . Den består av två kompakta symmetriska lungor och nio tunnväggiga luftsäckar , vilket underlättar användningen av stora volymer gas. Luft kommer in i struphuvudet vid basen av tungan genom slitsliknande näsborrar i toppen av näbben och passerar in i luftstrupen . Struphuvudet har ingen skyddsventil, och inträde av fasta partiklar i luftstrupen förhindras av snabba reflexsammandragningar. När de passerar genom gaffeln delar sig luftstrupen i primära bronkier , som var och en går till en lunga . Andningsrörelser utförs av revbenen och musklerna i bukväggen, isolerade från de flygande musklerna. I vila är andningsfrekvensen 300 gånger per minut, men under vissa förhållanden kan den överstiga 500 gånger per minut, medan en stare eller duva andas cirka 30 gånger och en person 14-18 gånger [6] .
Den anatomiska strukturen i ögonen hos en kolibri liknar den hos andra fåglar. Deras klotformade ögon är på sidorna av huvudet, vilket ökar synfältet och ger monokulär och binokulär syn . Liksom andra fåglar har kolibrier fyra komponenters färgseende , som styrs av fyra typer av kottar med olika visuella pigment. Tre pigment är känsliga för rött, grönt och blått. Beteendestudier visar att det fjärde visuella pigmentet hos kolibrier, liksom många andra fåglar, är känsligt för ultraviolett ljus mellan 325 och 360 nm; detta kan hjälpa dem att hitta nektar, eftersom många växter har ultravioletta "nektarmarkörer"-färgmönster under blomningsfasen när nektaren kan förväntas vara maximal [6] .
Hummingbirds hjärnmassa når 4,2 % av kroppsvikten [14] , hos små arter - upp till 6 %, vilket är den högsta indikatorn för fåglar [20] . Kolibrier har en encefaliseringskoefficient på 2,5 - ett mellanvärde mellan sångfåglar och galliformes . En ganska hög koefficient kan tolkas på två sätt: antingen är hjärnan stor i förhållande till kroppen, eller så är kroppen liten i förhållande till hjärnan [6] . Forskare tror att det första antagandet är korrekt, eftersom fåglar trots sin lilla storlek har ett mycket komplext beteende, vilket i synnerhet kräver komplex kontroll av rörelse. Det finns ingen information om volymen av olika hjärnstrukturer hos kolibrier. En hög encefaliseringskoefficient kan associeras inte bara med en ökning av framhjärnan , utan också med specialiseringen av lillhjärnan och hjärnstammen [6] . Hos kolibrier är hippocampus kraftigt förstorad i förhållande till andra sektioner, vilket troligen beror på deras förmåga att komma ihåg platsen och kvaliteten på nektaren från hundratals blommor [21] . De har också en ökad storlek och fysiologiska egenskaper hos den subtektala bandliknande kärnan i mellanhjärnan som är involverad i bearbetningen av visuell information, vilket tydligen är förknippat med förmågan att sväva över blommor och röra sig i luften i vilken riktning som helst [22] .
Beteende
Närbesläktade grupper av kolibrier delar några gemensamma beteendeegenskaper. I synnerhet alla eremitkolibrier på platsen viftar ständigt på svansen, och under uppvaktningen öppnar de näbbarna vida. En stor grupp Andinska kolibrier som inkluderar briljant-svanskolibri ( Chalcostigma ), metallurkolibri ( Metallura ), erionkolibri, haplofedia kolibri , Benjamin kolibri ( Urosticte ), banderollkolibri, sunburst kolibri ( Aglaeactis ), krönt kolibri ( Boissonneaua ) och andra, öppna sina vingar vida innan de landar på en abborre. Olika aspekter av kolibriens beteende är dåligt förstådda, men kan vara viktiga för att etablera fylogenetiska samband [15] .
Vokalisering
De höga enstaviga ropen hos kolibrier, som varar mindre än en halv sekund och görs av både hanar och honor, kan höras innan fåglarna själva ses. Vanligtvis är de, tillsammans med en serie snabba aggressiva ljudsignaler, utformade för att skydda födande territorium, och fungerar också som en viktig identifieringsfunktion, eftersom de är specifika för arten. De flesta kolibriersånger framförs vid en hög frekvens och avbryts av gällande gutturala ljud som är ganska obehagliga för det mänskliga örat. Förutom dessa sånger kännetecknas kycklingar och vuxna kolibrier av båda könen av lågfrekventa korta triller [23] .
Syrinxen , fåglarnas röstorgan, skjuts långt fram längs luftstrupen hos kolibrier, varför de har mycket långa bronkier. Muskeln som fäster vid bröstbenet och luftstrupen saknas hos kolibrier [14] . Strukturen i kolibriens struphuvud kontrolleras av inre och yttre muskler och liknar den hos de flesta sångfåglar och papegojor, vilket kan tyda på att de är kapabla att lära sig sång. Indirekta bevis för detta antagande hittades av Alexander Frank Skutch , som observerade den blåbröstade amazeya [4] ( Amazilia amabilis ) sjunga sången om den brunstjärtade amazelia ( Amazilia tzacatl ) [23] .
I grund och botten består kolibrisamtal av en kort stavelse som varar ungefär en sekund och en något längre - upp till två sekunder. Vissa arter använder en längre melodi, i synnerhet den musikaliska visslingen från vinstrupen [4] ( Atthis ellioti ) och pygmébiet varar mer än en halv minut. Tack vare sin melodiska sång fick näktergalen sabelvinge [4] ( Campylopterus curvipennis ) sitt namn, på den lokala dialekten heter den näktergalen [23] .
Hos vissa familjemedlemmar, särskilt den sörjande kolibrien ( Florisuga fusca ), når sånger ultraljudsnivåer och går inte att urskilja för människor. Andra kolibrier kan bara höra sånger på mycket kort avstånd, och endast ett fåtal , såsom ramfodon ( Ramphodon naevius , kan höra sånger upp till 100 m . [ [4] ( Phaethornis superciliosus ) kan uppträda deras repertoar nästan året runt, utom under torrperioden , medan sångerna från den gyllene svansen safir [4] ( Hylocharis eliciae ) och violet-headed clais ( Klais guimeti ), tvärtom, bara kan höras under torrperioden. Den brunstjärtade amazelia sjunger huvudsakligen under den korta tidsperioden från gryning till soluppgång, medan medlemmar av släkten solkolibri ( Phaethornis ) och kolibri kan använda sin vokalrepertoar från tidig morgon till solnedgång. Kolibriens sång upphör under molten [23] .
Studier av Calypte Annas ( Calypte anna ) sångrepertoar i Nordamerika har visat att den syllabiska strukturen , rytmen , upprepningsindexet och syntaxen är resultatet av mimik . På ön Guadalupe i västra Mexiko skiljer sig repertoaren av denna fågel mycket från dess uppträdande i Kalifornien [23] .
Kolibriens namn på engelska - hummingbirds , eller buzzing birds - beror på att de kan göra ljud med sin fjäderdräkt [14] [17] , som påminner om surrandet av stora skalbaggar och humlor [17] [6] . De yttre primärerna av Selasphorus kolibrier ( Selasphorus ), fjällkolibrier ( Lafresnaya ), solstrålekolibrier och de mycket smala yttre stjärtfjädrarna hos archilochus kolibrier ( Archilochus ) och rosenalfkolibrier Chaetocercus ) , uppenbarligen anpassade för produktion av ljud speciellt 14] .
Domningar
På grund av den fullständiga frånvaron av dun , kan kolibrier bara behålla sin kroppstemperatur genom att producera värme [11] . Kolibrier är aktiva främst under dagen, i skymningen sitter de på en gren eller i ett bo för att vänta ut natten. Hos en sittande fågel sjunker kroppstemperaturen från 40-43°C till 35-38°C, puls - från 1000-1200 till 500 slag per minut, andningsfrekvens - från 600 till 180 andetag [24] . Det är extremt sällsynt att ornitologer upptäcker sovande kolibrier: de är antingen skyddade av löv, som brunstjärtad amazelia , eller klättrar på tunna kala kvistar i trädtopparna, som en långnäbbad ängel [4] ( Heliomaster longirostris ) [15] . Samtidigt är positionen för olika arter av kolibrier mycket lik under sömnen: de står med båda tassarna på en sittpinne med en indragen nacke och ett något upphöjt huvud, så att näbben är riktad framåt och uppåt, och de gör det inte gömma sina huvuden under vingen [16] [15] . När de vaknar, kröker fåglarna nacken och höjer sina oöppnade vingar, varefter de öppnar ena eller båda vingarna och drar ner dem längs kroppen, och inte bakåt, som de flesta andra fåglar gör [16] .
Om hassar faller in i dvala på grund av dåligt väder, då gör kolibrier det på natten [7] , vanligtvis mellan 23.00 och 01.00 [25] . Samtidigt sparas upp till 60 % av energin [6] , och intensiteten av vattenavdunstning minskar också, det vill säga domningar tjänar också till att upprätthålla vattenbalansen [11] . Under torpor kan kolibrier inte svara på yttre stimuli, deras beteende blir slö. I detta tillstånd riskerar kolibrier att hamna i klorna på ett rovdjur eller att inte vakna upp. Kolibriungar under en veckas ålder är inte kapabla till torpor, vilket tyder på att det är sekundärt [6] . Torporen passerar i två faser: inom 2-6 timmar minskar ämnesomsättningen med 80-90% av det dagliga värdet, och på morgonen återgår den till normala värden inom 20-30 minuter [6] [26] , medan vissa fåglar går från torpor till sömn, medan andra omedelbart vaknar [25] . När omgivningstemperaturen är under +15 °C, sjönk kroppstemperaturen till 18-20 °C (17-21 °C, och enligt vissa källor - 10-12 °C [26] ), pulsen - upp till 50 slag per minut, och andningsfrekvens - ungefär två gånger [6] . Domningar kan vara 15-20 timmar, ibland upp till flera dagar [26] .
Domningar hos nordliga kolibrier förekommer inte regelbundet, utan endast när nivån av intern energi sjunker under ett tröskelvärde. Kanske beror detta på de längre dagsljusetimmar än i tropikerna, där nästan alla kolibrier faller i dvala [6] . Enligt andra källor går alla kolibrier i dvala på natten, och vissa går in i detta tillstånd även under dagen [25] . I bergen häckar kolibrier endast på de östra sluttningarna, som är de första som värms upp av solen [26] . Mer än hälften av alla kolibriarter lever i bergen, där temperaturen kan fluktuera med mer än 15°C under dagen. På grund av sin låga kroppsvikt och få fjädrar behöver kolibrier mycket energi för att uthärda sådana fluktuationer. Under dagen måste de samla tillräckligt med energi för att överleva under nattfastan [6] , varaktigheten och djupet av torpor beror på dessa reserver [26] . Studier visar att kolibriernas massa på kvällarna i genomsnitt är 0,1-0,3 gram mer än på morgonen [25] .
Kolibriens flyg
Flykten av kolibrier kallas ofta "fladder" [12] , det låter dem manövrera bättre än någon annan fågel och sväva orörligt i luften nära blomman. I det här fallet rör sig de spetsiga vingarna huvudsakligen i ett horisontellt plan och vrids ständigt, ena sidan av vingarna, sedan den andra, är riktad uppåt, och deras ändar beskriver en platt åtta [8] [12] [11] . Designen påminner om en rotor med variabel stigning [6] [11] : små förändringar i vingvinkel och stjärtstyrning tillåter alla typer av rörelser - kolibrier kan röra sig vertikalt upp och ner, backa, flyga bakåt, vända nästan på plats [ 17] . Omedelbart medan de dricker nektar, hänger fåglar på plats; flyg sedan tillbaka för att dra näbben ur blomman; sedan ändrar de kroppens position för att flyga till en annan blomma, nära vilken de åter svävar på plats. Vissa kolibrier som bygger bo på palmblad använder upp-och-tillbaka flygning för att flyga från boet de sitter på vända mot bladet, andra flyger mycket lågt ovanför boet för att vända sig om på det. Kanske är den enda typen av flygning som inte är tillgänglig för kolibrier skyhöga [19] .
Frekvensen av vingslag under svävning varierar över ett brett område: hos ametistkolibrien [4] ( Callifhlox amethystina ) kan den vara 70–80 slag per sekund, hos den rödbukiga solkolibrien - 50–51 [8] , i den bredvingade kolibrien ( Eupetomena macroura ) - 21-23 [8] , den gigantiska kolibrien har 10-15 slag per sekund [8] . Ju mindre kolibri, desto fler slag per minut gör den. Under parningsflygning kan antalet slag nå 100 per sekund [8] [12] . Rekord registrerades i rubin-throated kolibri och ockra kolibri ( Selasphorus rufus ) med över 200 slag per sekund [6] . Hos vissa insekter, i synnerhet Hymenoptera , Diptera och Hawk Moths , liknar vingbanan och slagfrekvensen de hos kolibrier [9] .
Skutch noterade i sitt arbete om kolibrier från 1973 att fåglar "börjar flyga innan de lämnar sin abborre". Så snabbt som kolibrier kan utveckla hastighet, saktar de ner; de flyger upp till grenen i full fart, vilket är omöjligt för större fåglar [19] . Fåglarnas flyghastighet är extremt hög. Indikatorer i laboratorieförhållanden sträcker sig från 48 till 85 km per timme. I naturen har den lilla kolibrien [4] ( Colibri thalassinus ) registrerats i hastigheter på 96 km i timmen, och under korta flygningar upp till 150 km i timmen. Som jämförelse färdas en av de snabbaste brevduvorna , den domesticerade stenduvan ( Columba livia ), med en hastighet av 64 km i timmen [6] .
Distribution
Kolibrier lever i Central- , Nord- och Sydamerika , såväl som på öarna i Karibien , på en höjd av upp till 5200 meter över havet . Vida utspridda i tropiska skogar , särskilt talrika i de mellersta bergen, är endast ett fåtal arter representerade på tempererade breddgrader. Utbredningen av många arter av kolibrier är begränsade till en dal eller sluttning, en del sträcker sig i en smal remsa längs Andernas västra eller östra sluttning , det finns många ö -endemier . De föredrar biotoper som är rika på vegetation , men det finns arter som är karakteristiska för öknar och halvöknar [27] . Ungefär hälften av kolibriarterna lever i ekvatorialbältet, i en remsa runt ekvatorn 10 grader bred [28] , medan många ekvatorialarter inte lever i Amazonas, utan högt uppe i bergen, där temperaturen sjunker avsevärt efter solnedgången [14] [28] . 163 kolibriarter har registrerats i Ecuador, 135 i Colombia, 100 i Peru och 84 i Brasilien [29] .
På olika höjder ersätts taxa ekologiskt med andra liknande. Till exempel ersätts Phaethornis longirostris av inkakolibrier ( Coeligena ) över 2500 meter . Samexistensen av kolibrier är möjlig på grund av en minskning av interspecifik konkurrens (arter med olika massa och morfologiska egenskaper livnär sig på nektaren från olika växter) eller vertikal segregation (vissa arter förblir nära marken, medan andra livnär sig från mitten eller övre nivåer) . I synnerhet på de flesta av Antillerna finns två arter av kolibrier, som skiljer sig i vikt med ungefär två gånger, medan på ön Puerto Rico föredrar dominikansk ( Anthracothorax dominicus ) och smaragdmango ( Anthracothorax viridis ) med en liknande massa olika livsmiljöer. I regioner med hög artdiversitet av kolibrier är artspecifika utfodringsstrategier också viktiga [10] .
Många arter av kolibrier anpassar sig lätt till förändringar i deras livsmiljö och kan under gynnsamma förhållanden till och med utöka sitt utbredningsområde, som Annas kalyptus. Samtidigt kan populationen av andra arter snabbt minska på grund av miljöstörningar, som i Glaucis dohrnii [10] .
Område
Familjen är begränsad till den nya världen - söder, centrala (inklusive Karibien) och Nordamerika. Två släkten av kolibrier - hjälmförsedda kolibrier ( Oxypogon ) i västra Venezuela och Colombia och kolibrier - bergsstjärnor ( Oreotrochilus ) i regionen från Ecuador till Chile - ockuperade en nisch på kanten av Andinska glaciärerna på en höjd av mer än 4000 meter. Trots svåra klimatförhållanden, som kännetecknas av låga temperaturer och hög luftfuktighet, lockas fåglar av året runt blomning av växter från familjerna hålor ( Scrophulariaceae ), aster ( Asteraceae ) och gentiana ( Gentianaceae ). Kolibrier lämnar området endast på grund av frost och långvarigt snötäcke, och går ner flera hundra meter nerför sluttningen. Ofta kommer de tillbaka efter bara några timmar, så fort väderförhållandena blir gynnsammare. Fåglar gömmer sig i grottor från nattfrost [10] .
Den höga Altiplano- platån i Peru och Bolivia kännetecknas av ett kallt och torrt klimat. På en höjd av 3000-3800 meter bildas ett rikt vegetationstäcke. Paramos domineras av aster och bromeliads ( Bromeliaceae ) med enorma konformade blomställningar som består av hundratals enstaka blommor. Rosor ( Rosaceae ), myrten ( Myrtaceae ), ljung ( Ericaceae ) och melastom ( Melastomataceae ) växer i stort antal i de vindskyddade grottorna . I detta ekosystem kan du året runt observera sådana kolibriersläkten som kolibrier - solstrålar, briljantstjärtade kolibrier ( Chalcostigma ), kolibrier-metallurs, kortnäbbade kolibrier ( Ramphomicron ), bergskolibrier ( Lafresnaya ), kolibrier-oner ( Eriocnemis ) och kolibrier - rosa alver ( Chaetocercus ). Under den aktiva blomningsperioden från slutet av juni till augusti dyker många andra medlemmar av familjen upp på denna höjd, inklusive den gnistrande kolibrien ( Colibri coruscans ) och den gråbröstade solkolibrien [4] ( Phaethornis guy ). Puna ekoregion , däremot, är mindre lämplig för kolibrier. Under blomningen av Puya Raimondii ( Puya raimondii ) kan du se den jättelika kolibrien och den andinska bergsstjärnan [4] ( Oreotrochilus estella ). På en höjd av 3500 meter ger ekoregionerna paramo och puna plats för buskar och träd i den övre Andinska skogen. Det rika växtkomplexet i denna region, inklusive Bomareas ( Bomarea ), Fuchsias ( Fuchsia ), Lobelias ( Lobelia ), Passionflowers ( Passiflora ), Brachiotums ( Brachyotum ), Bejarias ( Bejaria ) och Datura ( Datura ), lockar till sig kolibrier med ljusa färger. Den blåvingade kolibrien ( Pterophanes cyanopterus ), inkakolibri, eryonkolibri och nymfkolibri ( Heliangelus ) är karakteristiska för regionen. Den innehåller den övre gränsen för utbudet av svärdnäbbade kolibrier [10] .
Den rikaste på mångfalden av kolibriarter är övergångszonen från bergs- till fotskogar på en höjd av 1800-2500 meter, som kännetecknas av en ganska konstant daglig temperatur som sträcker sig från 12 till 16 ° C. En rik flora representeras av krypande växter, ormbunkar, buskar, träd, såväl som epifyter , såsom orkidéer , bromeliads, gesneriaceae . På dessa höjder beror insektspollinering på gynnsamma väderförhållanden och är ofta oförutsägbar. Kolibrier i denna region har en mängd olika kroppsstorlekar, såväl som näbbstorlekar och former. Bland de ljusaste representanterna finns banderollkolibrierna, Benjamin-kolibrien ( Urosticte benjamini ), den svartörade kolibrien [4] ( Adelomyia melanogenys ), den gråa haplofedia [4] ( Haplophaedia lugens ), Schistes geoffroyi , Andinsk amazilia [4] ( Amazilia franciae ), grönnäbblanslett [4] ( Doryfera ludovicae ), långsvansad sylf ( Aglaiocercus coelestis ) , brunbukad solkolibri [en [4 ] ( Phaethornis syrmatophorus ), kunglig inka [4] ( Coeligena wilsoni ), blekstjärtad krönt kolibri ( Boissonneaua flavescens ), vitsvanskolibri ( Urochroa bougueri ), brunbukad diamant [4] ( Heliodoxa rubinoides ), brun kolibri [4] ( Colibri delphinae ). Under den huvudsakliga blomningssäsongen tillkommer 10-15 arter till, inklusive Discosura conversii , jakobinsk kolibri ( Florisuga mellivora ), gnistrande kolibri, skarpsvansad skogsstjärna ( Chaetocercus mulsant ) [10] .
Sydamerikas låglandsskogar, tvärtom, kännetecknas inte av mångfalden av kolibrier. I detta naturområde kan du hitta amazilkolibrier ( Amazilia ) och safirkolibrier ( Hylocharis ). Väster om Anderna lever brunstjärtade och lilabukiga [4] ( Amazilia rosenbergi ) amazilia, blåhåriga [4] ( Hylocharis grayi ) och guldsvansiga safirer, i öster - multi - färgad [4] ( Amazilia versicolor ) och Andin [4] ( Amazilia fimbriata ) amazilia, Gmelins [4] amazilia ( Amazilia leucogaster ), rödstrupig [4] ( Hylocharis sapphirina ) och vitstrupiga ( Hylocharis cyanus ) safirer. Anderna skiljer den lilaörade kolibrien [4] ( Heliothryx barroti ) på Stillahavskusten, och den svartörade kolibrien [4] ( Heliothryx auritus ), ett systertaxon vid Amazonas kuster . Båda arterna använder nästan hela det vertikala lagret på jakt efter föda och rör sig flera gånger under dagen från marken till de högsta trädtopparna [10] .
Ytterligare några släkten - jakobinkolibri ( Florisuga ), mangokolibri ( Anthracothorax ), topaskolibri ( Topaza ) och sabelvingade kolibrier - har ett begränsat lokalt utbredningsområde eller mycket specifika livsmiljöer. Mangrove amazelia [4] ( Amazilia boucardi ) lever i Costa Ricas tropiska mangrove året runt, medan andra arter, särskilt Andinska amazelia, bara anländer till regionen under häckningssäsongen. Den blåskäggiga kolibrien ( Calothorax lucifer ) och den peruanska kolibrien [4] ( Thaumastura cora ) lever i halvöknarna, oaskolibrien [4] ( Rhodopis vesper ) lever i öknarna och tricolor selasphorus och hertigkolibri lever i de Nearctic barrskogarna i Nordamerika ( Eugenes fulgens ), på de avlägsna öarna i Karibien - vimpelsvanskolibrier ( Trochilus ), smaragdkolibrier ( Chlorostilbon ), granatäpplekolibrier, mangokolibrier ( crested kolibrier ) , och på Juan Fernandez -gruppen av chilenska öar - den chilenska eldtoppade kolibrien [4] ( Sephanoides sephaniodes ) och Fernandes eldtoppade kolibri [4] ( Sephanoides fernandensis ) [10] .
Migrering
Kunskapen om kolibriflytt bygger fortfarande på slumpmässiga observationer av fåglar som dyker upp på samma ställen med jämna mellanrum i samband med blomningen av vissa växter. Fågelmärkning är i många fall nödvändigt för att fastställa att fåglar verkligen rör sig från en plats till en annan. Komplexiteten i att studera kolibriervandringar visas av en studie utförd i Costa Rica. Av de 22 arter av kolibrier som lever i regionen studerades en grupp av 14 arter av kolibrier under två år i ett litet område: tio invånare och 4 icke-boende. Vissa arter sjönk ner till 500 meter, andra - nästan till havsnivån, några fåglar försvann i juni-juli, men de var troligen i närheten på grund av blomningen av heliconia ( Heliconia latispatha ). Icke-bosatta dök också upp i juni-juli, tydligen i samband med blomningen av Psychotria elata , medan vissa arter härstammade från bergen, medan andra rörde sig i motsatt riktning. En stark korrelation har setts mellan vissa arters rörelse och blomningen av vissa växter [30] .
Endast ett fåtal kolibrier gör fullständiga säsongsbetonade migrationer, vanligtvis häckar de långt norrut eller söder om den tropiska zonen [30] . I synnerhet kan den chilenska eldtäckta kolibrien häcka på ön Tierra del Fuego (54°S), men på vintern vandrar den till de norra provinserna i Argentina (23°S). Den gigantiska kolibrien, som häckar i Anderna i västra Argentina och i centrala Chile, vandrar norrut på vintern. I Nordamerika vandrar rubin-throated kolibrier, svart- throated archilochus ( Archilochus alexandri ), calliope kolibrier ( Selasphorus calliope ) och buffy-breasted kolibrier. Några ruby-throated kolibrier korsar Mexikanska golfen under migration och övervinner 800-1000 km i en riktning; Hanarna kommer först, följt av honorna och sedan förstaåringarna. I grund och botten rör sig fåglarna längs kusten och når sin destination i början av maj [30] . Möjligheten för så långa flygningar av mycket små fåglar har länge förblivit ett mysterium för forskare. Man trodde tidigare att ytterligare 2 gram fett skulle kunna täcka cirka 620 km, vilket inte räcker för att korsa Mexikanska golfen [11] [30] . Uppenbarligen är energikostnaderna under migrationsflykt lägre än under fladdrande [31] . Experiment har visat att när man beräknar 9 kalorier per gram och energiförbrukning på 0,69-0,74 kalorier per timme, har fåglar tillräckligt med energi för 25 timmars flygning för att klara en sträcka på 1000 km [11] . Samtidigt bör den rubinstrupiga kolibrien öka sin kroppsvikt till 6 g, det vill säga nästan det dubbla. Tricolor selasphorus kan öka vikten med 59 %, hanar av Annas kalyptus upp till 48 % och honor upp till 44 % [30] .
Vissa kolibrier använder olika vägar för höst- och vårvandring. Särskilt kalliopekolibrier, som verkar vara ensamma, rör sig söderut längs Klippiga bergen på hösten och längre västerut och reser längs Stillahavskusten på våren, med en total flyttlängd på 4 500–5 500 km. Rekordsiffrorna tillhör ockrakolibrien: fåglar häckar i Alaska (61 ° N), norr om resten av familjen [30] (ibland flyger de över polcirkeln och noterades på Ratmanov Island , såväl som på Wrangel Island och Chukotka [31] ), och vinter i centrala Mexiko. Om vi jämför detta avstånd med fåglarnas storlek, utför de den längsta flyttningen bland alla fåglar. Många fåglar följer etablerade rutter år efter år. Bland exemplar av Annas kalyptus som fångats i sydöstra Arizona under höstmigrationen, fångades 35,4 % av hanarna och 23,8 % av honorna på samma plats under de föregående två åren. Ofta vandrar bara fåglar som häckar på gränsen till deras utbredningsområde, medan resten stannar kvar i deras territorier [30] . Det antas att Annas kalyptus kan stå emot de milda vintrarna vid Stillahavskusten i USA och södra Kanada [31] .
I tropiska områden kan kolibrier hitta lämplig nektar året runt och är därför till stor del stillasittande [30] . Alpina kolibrier kan göra flyttningar på hög höjd [31] , migrera till lägre höjder, ofta till kustområden. Samtidigt förblir vissa arter, i synnerhet kolibrier - bergsstjärnor, högt uppe i bergen året runt och rör sig lägre endast under de svåraste förhållandena. Som regel vandrar eremitkolibrier mindre än typiska kolibrier [30] .
Vissa säsongsbetonade migrationer i tropikerna är också ganska långa. I synnerhet lämnar rubinkolibrien ( Chrysolampis mosquitus ) den brasilianska delstaten Paraná varje år i april , flyttar sig 1 000 km mot nordost och återvänder i mitten av oktober. Calypta Costae ( Calypte costae ) häckar i Arizonas och Kaliforniens öknar i mars-april, och vandrar till kusten i Kalifornien och nordvästra Mexiko under sommarmånaderna, medan hanarna vandrar en månad tidigare än honor och ungar. Den sörjande kolibrien lever i delstaten Parana från mars till september, och dyker i oktober upp i delstaten Rio de Janeiro i norr. Det är känt att en sörjande kolibri på jakt efter nektar övervann en sträcka på 30 km på en dag med en höjdskillnad på 455 m [30] .
Mat
Hummingbirds livnär sig främst på kolhydratrik söt nektar från blommande växter , som utgör cirka 90% av deras diet. De återstående 10 % inkluderar leddjur och pollen [6] . Som ett resultat av evolutionen uppstod ett nära utbyte mellan några blommande växter och representanter för kolibrifamiljen - ornithophilia [32] .
Om den absoluta graden av nektarackumulering endast begränsas av dess mängd och konsumtionshastigheten, skulle en mycket kort period av intensiv utfodring vara tillräckligt för att en kolibri ska få en tillräcklig mängd energi. Enligt F. R. Hainsworth bidrar olika livsmedel olika till kortsiktiga energivinster och till långsiktig energilagring. Fördelningen påverkas av kolibriernas energikrävande uppgifter - reproduktion, moltning eller migration. Vissa säsongseffekter, såsom förändringar i dagslängd, kompenseras av kortsiktiga justeringar av den dagliga energiökningen, med långvarig energilagring som träder i kraft under migration, när utfodringen är begränsad [32] .
Ornitofili
Många nya världens växter pollineras uteslutande av kolibrier. De förskjuter blomningstiden och förser fåglarna med nektar när som helst på året. Samtidigt representeras båda sidor av många arter, och uppenbarligen förekom inte parad samevolution av individuella kolibriarter och individuella växtarter [32] . Bara i Brasilien pollinerar kolibrier representanter för 58 växtfamiljer [33] . I Nordamerika har omkring 150 växtarter utvecklats för att pollineras av kolibrier [34] .
Peter Feinsinger och Robert Colwell har föreslagit fem huvudtyper av blommor vars nektar kan samlas in av kolibrier [32] :
- "Dispergerade rika blommor" med en stor mängd nektar, som har långa eller böjda kronkronor, vilket utesluter insamling av nektar av de flesta insekter och kolibrier med korta och medelstora näbbar. Typiska representanter är Mandevilla hirsuta från familjen kutrovye ( Apocynaceae ) och Centropogon från familjen Lobeliaceae ( Lobeliaceae ).
- "Dense rich flowers" ( " Clumped rich flowers" ) med långa kransar och hög nektarhalt, som ofta finns i täta klasar. Typiska representanter är heliconias ( Heliconia ).
- " Dispergerade måttliga blommor" med måttligt långa blomkronor tillåter de flesta kolibrier att samla nektar, men utesluter många insekter . Typiska representanter är madder ( Rubiaceae ) och klättrande nasturtiums ( Tropaeolum ).
- "Dense moderate flowers" ( engelska "Clumped moderate flowers" ) med kranskronor av små och medelstora i täta klasar och en måttlig mängd nektar, särskilt i slutet av dagen. Typiska representanter är lobelia.
- "Insektsblommor" ( eng. "Insektsblommor" ) har en minimal mängd nektar och korta kransar, vilket innebär att de ofta pollineras av insekter. Typiska representanter är lantana ( Lantana ), stachytarfeta ( Stachytarpheta ) och asklepias ( Asclepias ).
Blommorna är vanligtvis ljust röda, orange eller gula, ibland med en kontrasterande vit kronkrona . Undantaget är Gesneriaceae ( Gesneriaceae ) - med oansenliga vitaktiga blommor lockar representanter för denna familj kolibrier med ljusröda löv. Den normalt pollinerade kolibriblomman har en lång, tjock, rörformig, luktfri krona. Färgen, formen och bristen på lukt i sådana växter är utformade för att undvika insekters uppmärksamhet. Enligt moderna idéer skiljer kolibrier inte lukter, men de kan bestämma nektar efter smak och koncentration. Experiment av Frank Garfield Stiles har visat att kolibrier reagerar starkare på höga koncentrationer av nektar än på smaken eller sammansättningen av socker, och minst på färgen på födokällan [32] .
Feinsingers forskning på papegojan Heliconia ( Heliconia psittacorum ) i Costa Rica visade att endast en del av blommorna innehåller stora mängder nektar, medan resten av blommorna kan vara "dummy", vilket ger korspollinering , eftersom kolibrier är tvingas besöka fler blommor än nödvändigt. Dessutom, eftersom kolibrier är större än de flesta insekter, är deras energibehov högre, vilket resulterar i större möjligheter till korspollinering. Endast vissa hökfjärilar förbrukar mer energi än kolibrier, men de, liksom andra insekter, kan minska ämnesomsättningen under ogynnsamma väderförhållanden, medan kolibrier förblir aktiva under svåra väderförhållanden och under en längre tid under dagen [32] .
Vissa kolibrier tränger igenom sidan av kronan och konsumerar nektarn utan att pollinera växterna [32] [35] .
Diet
Oftast konsumerar kolibrier nektar av blommor av tvåhjärtbladiga fleråriga gräs och buskar, extremt sällan - träd. Vanligtvis tillhör växter - leverantörer av nektar - släktena Zauschneria , larkspur ( Delphinium ), avrinningsområde ( Aquilegia ), svamp ( Mimulus ), aphelandra ( Aphelandra ), Centropogon , cavendishia ( Cavendishia ), columnea ( Columnea ) , Psittacanthus och heliconia ( Heliconia ). Blommande träd, såsom erythrina ( Erythrina ), är en stor källa till nektar och upptas vanligtvis av territoriella kolibrier redan i början av blomningen, och de främsta pollinatörerna av sådana träd är passeriner, och i synnerhet färgade trupials ( Icterus ) [32 ] .
Förutom nektar dricker kolibrier söt trädsaft tillsammans med insekter som är fångade i den, med hjälp av hål i träd som gjorts genom att suga hackspettar ( Sphyrapicus ). Den rubinstrupiga kolibrien äter på detta sätt redan i början av säsongen, när blomningen precis har börjat. Det låga antalet blommor på vintern i delstaten Santa Catarina i södra Brasilien är orsaken till konsumtionen av sockerhaltiga mjölbugsexkrementer av representanter för släkten vitstrupig kolibri ( Leucochloris ) och smaragdkolibri [32] .
Kolibrier konsumerar också blompollen , som innehåller essentiella aminosyror , och leddjur som ett proteintillskott . I genomsnitt är det dagliga förhållandet mellan intag av nektar och protein i vikt ungefär nio till ett. Antaganden om att konsumtionen av leddjur hos eremitkolibrier är högre än hos typiska kolibrier stöds inte av laboratorie- och fältstudier, liksom antagandena att kolibrier kan livnära sig uteslutande på insekter under lång tid, och deras antal påverkar starten av häckningen. säsong i vissa områden [32] . Men ibland utgör proteinmat upp till en tredjedel av kosten [35] .
På några timmar äter kolibrier nektar med en massa som är jämförbar med själva fågelns massa [6] , och på en dag äter de mat som är dubbelt så stor som sin egen vikt [9] . Det dagliga energibehovet för en kolibri som väger 4–5 g är cirka 30–35 kJ , vilket är 5 gånger högre än den beräknade nivån av basal metabolism (metabolismen hos kolibrier är högre än hos de flesta fåglar och är ungefär lika med ämnesomsättningen av däggdjur med liknande massa, i synnerhet smussmusslor [25] ). För att tillfredsställa detta behov måste kolibrier konsumera nektar från cirka ett till två tusen blommor om dagen. Tillsammans med nektar kommer en stor mängd vatten in i kroppen på en kolibri (upp till 160% av en kolibris vikt dagligen [6] , enligt andra källor - 56-149% [36] ), som utsöndras i urin , vilket i sin tur leder till förlust av saltbalansen. Hummingbirds njurar , som huvudsakligen består av uppsamlingskanaler med flera ögla nefroner , möjliggör återvinning av värdefulla salter på grund av minskad osmotisk koncentration . På så sätt återställs 76-85 % av lösta ämnen dagligen. De saknade natrium- och kaliumsalterna från kolibrier erhålls vanligtvis från blomnektar [6] . Särskilda behov uppstår hos kolibrierhonor efter att ha lagt ägg, då de tappar mycket kalcium. För att fylla på tillgången på mineraler kan kolibrier äta aska och sand; kvinnliga buffy kolibrier i Kalifornien har varit kända för att konsumera mineralrik jord [36] .
Nektarkvalster Rhinoseius [ och Proctolaelaps [34] , som matar och genomför en fullständig reproduktionscykel inuti blomman, använder kolibrier som transport: på några sekunder klättrar de upp i fågelns näbb och in i näshålorna för att flytta till en annan blomma. De går igenom alla stadier från ägg till vuxen ålder på fyra till sju dagar och väntar sedan på en annan kolibri för nästa drag [32] [34] .
Foraging
Kolibrier söker föda med en lång känslig tunga med komplex struktur [8] [12] . Tungan är ungefär längden på näbben [11] men trycks ut ur näbben av en hyoidapparat som sträcks runt skallens bakre vägg och fungerar som en kolv [11] [12] . Tungans bas är delvis broskaktig [6] , och änden är längsgående delad i två och bildar separata skåror genom vilka nektar, liksom kapillärer , passerar [6] [11] [12] . Mängden nektar beror på storleken på dessa räfflor, hos den rubinstrupiga kolibrien kan varje ränna rymma upp till 0,4 mikroliter. Denna struktur är särskilt viktig när man konsumerar små mängder nektar. Som regel beror lappningshastigheten på krökningen av blommans kronblad, dess position och volymen nektar i blomman och kan variera från 3 till 13 gånger per sekund [6] . Kolibrier spenderar dock mer än 70 % av sin tid på att sitta på grenar. Studier av nordamerikanska kolibrier har visat att de matar med fyra minuters intervall, vilket motsvarar varaktigheten av leveransen av nektar till tarmarna [15] .
Valet av växter påverkas av näbbmorfologi [32] . I detta avseende kan växter delas in i två kategorier. Små kortnäbbade kolibrier föredrar blommor med blomkronor som är 17–20 mm långa och med en nektarutsöndringshastighet på 1–2 mikroliter sackaros per dag. Större kolibrier med lång näbb föredrar blommor med blomkronor som är 30–38 mm långa och med en nektarutsöndringshastighet på 4–27 µl sackaros per dag [10] . Dessutom föredrar kolibrier med höga energikrav i samband med hög vingbelastning födosöksområden runt blomställningar, medan kolibrier med låga krav använder spridda blommor eller insektsblommor [32] . Studier av tricolor selasphorus och buffy kolibri har visat att de kan komma ihåg antalet blommor i en blomställning, de blommor från vilka nektarn redan har samlats in och mängden nektar som samlats in. Många kolibrier är aktiva före gryningen och efter solnedgången och, även om de inte är nattaktiva fåglar, verkar de ha mörkerseende [15] .
Insekter tillhandahåller det mesta av proteinet i kolibriens kost [6] . Eremitkolibrier och inkakolibrier samlar dem från växter och nät, medan typiska kolibrier jagar under flygning [32] . Representanter för många släkten, i synnerhet krönade kolibrier, metallurösa kolibrier och lesbiska kolibrier, använder båda metoderna [6] . Diptera och getingar är det huvudsakliga bytet , men spindlar , myror och små skalbaggar har också hittats i deras magar . Det finns undantag i båda underfamiljerna: den randiga skäggkolibrien [4] ( Threnetes ruckeri ) jagar hoppande spindlar , och örnnäbbkolibrien ( Eutoxeres aquila ) jagar flygande insekter, medan båda arterna av kolibri med öron ( Heliothryx ) tar bort insekter från växter, medan tandnäbbkolibrien [4] ( Androdon aequatorialis ) jagar främst spindlar som gömmer sig i rullade löv [32] . Det finns inga bevis för att kolibrier kan extrahera insekter från blommor, vilket verkar vara relaterat till näbbens struktur [32] . Kolibrier kan inte hålla insekter i näbben ens för några sekunder [14] .
På jakt efter mat undersöker kolibrier alla röda föremål [16] . Röda trädgårdsblommor och matare lockar lätt till sig fåglar, som snabbt vänjer sig vid människor. Nektarmatare, förutom att de på konstgjord väg ändrar säsongens längd, tillåter kolibrier att anlända till regionen tidigare och lämnar senare, har andra negativa effekter: sjukdomar kan spridas genom kontaminerade matare, och mat som är för kall kan leda till hypotermi . Foderhoar monopoliseras ofta av dominerande arter, dessutom organiseras kattjakt runt dem [33] .
Matningsområden
Uppdelningen av matningsnischer tillåter dussintals arter av kolibrier att samexistera i samma territorium. Olika arter konsumerar nektar från olika växter, vissa matar i de övre nivåerna, andra - nära marken, några - på kanten, andra - i skogens djup. Det finns också en interspecies hierarki [35] .
Som regel försvarar kolibrier aggressivt sina utfodringsområden från potentiella konkurrenter och lever ensamma. Kolibrierhanar sätter sig ofta på höga, öppna grenar för att lätt upptäcka eventuella födosökstörningar, inklusive de av honor. De kan avge varningsröstsignaler och utföra specifika (agonistiska) flygningar. När kolibrier äter äter kolibrier ofta först nektar i periferin av sina ätande territorier, så att konkurrenterna får mindre [15] . Vissa kolibrierhanar klarar avstånd på 0,5–1,5 km för att skydda sina matrevir under blomningsperioden [30] . En sådan strategi är vanligtvis karakteristisk för färgglada fåglar [35] . Kolibrier attackerar överträdare under flykten, medan kollisioner ibland förvandlas till riktiga slagsmål, under vilka rivaler som håller ihop kan falla ner som en sten. Sådana slagsmål är vanligtvis ofarliga för fåglar, men kan resultera i plockade fjädrar. Discosura conversii kolibri kan attackera mycket större motståndare. I slutet av den aktiva blomningssäsongen är den huvudsakliga tävlingsformen sång och uppvisning av fjäderdräkt, luftstrider är mindre vanliga [15] .
Många familjemedlemmar har inte distinkta födoområden som kräver skydd, eftersom växterna som de äter är för utspridda över stora utrymmen [15] . Vanligtvis följer de en viss väg och konsumerar nektar från växter som är svåra att komma åt för andra arter. Märkligt nog använder kvinnliga bergskolibrier ( Lafresnaya lafresnayi ) en ruttstrategi, medan hanar använder en territoriell sådan, så honor har lite längre näbbar och kortare vingar jämfört med hanar [35] . Ett träd kan locka upp till sex arter av kolibrier åt gången. Sådana arter kan livnära sig tillsammans och ignorera varandra [7] .
Det finns många mellanliggande beteendestrategier beroende på fåglarnas morfologi, antalet blommor och nektar [15] . I Centralamerika påverkas fördelningen av födosöksområdena av vintermigranter. Jean-Luc Desgrange identifierade tre "skrån" bland mexikanska kolibrier: tropiska invånare som bor permanent på vissa platser, vandrare som rör sig runt säsongsbetonade blomningsperioder och säsongsbetonade migranter. Studier har visat att tropiska invånare och säsongsbetonade migranter vanligtvis är territoriella arter, medan vandrare spårar blomningsperioder och inte försvarar territorium [30] [32] . Samtidigt bytte säsongsbetonade migranter till insekter efter att nektaren från växter som gav mat åt två grupper torkat upp [30] .
Reproduktion
Början av häckningssäsongen hos kolibrier är nära besläktad med tidpunkten för massblomning av växter, men den varierar samtidigt mycket från art till art och från region till region. I representanter för släktena kolibrier, kolibrier-metallurs, kolibrier-lesbias och kolibrier-erioner i de höga Anderna nära ekvatorn, börjar det i mitten av oktober och fortsätter genom mars-april, inklusive en del av regnperioden . På samma höjder norr och söder om ekvatorn kan häckningssäsongens början skifta upp till tre månader åt ena eller andra hållet, och själva säsongen varar i flera veckor. Bo av vissa kolibrier kan hittas under hela året. Den rödstjärtade eremiten [4] ( Glaucis hirsutus ) häckar under torrperioden , som varar från januari till april i Trinidad och Tobago , och från maj till oktober vid Amazonas kuster . Nordamerikanska kolibrier - selasphorus kolibrier, archilochus hummingbirds, dekorerade kolibrier ( Calothorax ), kalliope kolibrier ( Stellula ), hertig kolibrier ( Eugenes ), mousserande kolibrier ( Lampornis ) - lägger ägg från våren till sensommaren. Ett undantag är Annas kalyptus, som lägger ägg på vintern, ibland hamnar under snön för att undvika korsning med andra arter som översvämmar Kaliforniens kust på våren [37] .
Kolibrier är polygama fåglar och bildar par bara för att befrukta sina ägg [15] . Kolibrierhanar stannar hos honan under en mycket kort period och deltar inte i andra reproduktiva uppgifter - bygga ett bo, ruva ägg, mata och föda upp kycklingar [26] [8] [37] . Emellertid vaktar eremitkolibrier ( Glaucis ) och solkolibrier territoriet där boet ligger [26] . Få fall av omvänt beteende verkar vara felaktiga på grund av avsaknaden av sexuell dimorfism hos den gnistrande kolibrien ( Colibri coruscans ) och den rödstjärtade enstöringen, eller likheten mellan unga honor, pre-moult, med vuxna hanar hos jakobinsk kolibri. Uppförandet av rubin-throated kolibri, ockra kolibri och Anna calyptus kräver ytterligare verifiering [37] .
Nesting
Kolibribon finns på en mängd olika platser och har olika former, men ofta mycket små, ungefär en halv valnöt, även om de ibland kan bli 20 cm [26] . Mangokolibrier och jakobinkolibrier bygger skålformade bon på grenar och stora löv, taluraniakolibrier ( Thalurania ) placerar dem i korsningen av grenar, fjällstjärnkolibrier är fästa på stenar och öronkolibrier fästs vid lianer. Erionkolibrier gömmer bon i täta snår, och haplofedia-kolibrier häckar under vajande löv. Bo kan hittas inuti byggnader eller under broar. Helt slutna kupolformade bon byggs av sylfiska kolibrier ( Aglaiocercus ), hanar kan också delta i deras konstruktion, som sedan använder dem som natthem. Några centimeter över marken bygger solkolibrier sina bon, medan i de övre skikten, på en höjd av 10-30 meter, har mangokolibrier, granatäpplekolibrier, änglakolibrier ( Heliomaster ) och hertigkolibrier sina bon. När du väljer en plats att bygga ett bo spelar ett balanserat mikroklimat en viktig roll: temperatur, luftfuktighet, skydd mot direkt solljus och regn. Bon ligger ofta nära vattenfall, skogsbäckar och sjöar [37] .
Representanter för underfamiljen typiska kolibrier bygger bon bara nära rika källor av nektar, medan eremitkolibrier inte följer denna praxis. Kolibrierhonor testar lämpliga häckande grenar på olika sätt: typiska kolibrier svävar ovanför ytan och vidrör upprepade gånger den framtida boplatsen, medan eremitkolibrier klamrar sig fast vid löv och grenar och testar deras styrka. Kolibrier bygger vanligtvis bon för att flyga in i dem, men bara ett fåtal arter, särskilt mangokolibrier och änglakolibrier, bygger bon helt öppna. Eremitkolibrier bygger vanligtvis delvis kupolformade bon. Alpina kolibrier är ett undantag, som blåfrontserion [4] ( Eriocnemis luciani ), som bygger skrymmande bon på branta sluttningar och vägstängsel under täta snår av gräs [37] .
Web används som ett material för att hålla ihop boet, och det låter också boet sträcka sig något när ungarna växer [38] . Många kolibrier sysslar med att maskera boets yttre vägg, huvudmaterialet är lavar, mossor, spindelväv, löv, rötter, bark, etc. [26] [37] . Många typiska kolibrier bygger bon i två lager: bakom ett yttre kamouflagelager konstruerat av grova material finns ett inre mjukt lager för optimal isolering. Det inre lagret är huvudsakligen byggt av fina växtmaterial, samt små fjädrar och djurhår [37] .
Bo av eremitkolibrier är fästa på insidan till löven på palmer eller heliconias. Fåglar bygger bon med öppna väggar och brukar använda grova material som hårda rötter och torra lövbitar. För att uppnå ett stabilt vertikalt läge av boet fäster fåglar tunna rötter, löv eller ludd i botten av boet, och för att bibehålla nivån på boet, speciellt när honan sitter ovanpå det, lera och småsten under. fästpunkten, medan storleken på strukturen kan öka flera gånger . Solkolibrier använder mjuka växtfibrer och spindelväv i konstruktionen. Svartklädd solkolibri [4] ( Phaethornis augusti ) som hänger sitt bo på ett nät. Dålig isolering kompenseras av den höga omgivningstemperaturen, dessutom passerar mycket ljus genom en sådan struktur, och regnvatten påverkar inte äggen [37] .
Hos de flesta arter av kolibrier som studerats tar bobygget 5–10 dagar [37] (enligt andra källor, 15–20 dagar [26] ), ibland kan fåglar bygga ett bo på ett par dagar, och i andra fall behöver de två veckor [38] . Mest aktivitet sker på morgontimmarna, även om nordamerikanska kolibrier fortsätter att bygga under hela dagen. Under konstruktionen varvar honan växtmaterial och väv, hon bildar ett bo när hon sitter inne i det, ofta vänder och trycker hon på materialet med bröstet, samtidigt som hon kan använda material från det gamla boet. Dessutom kan det gamla boet fungera som en plattform för det nya. I synnerhet kan den blåstrupiga gnistrande kolibrien [4] ( Lampornis clemenciae ) bygga upp till fem bon ovanför varandra, vilket skapar ett över 20 cm högt torn [37] .
Vanligtvis samlas inte kolibrier i flockar, och individuella kontakter är extremt sällsynta. Den ecuadorianska bergsstjärnan ( Oreotrochilus chimborazo ), Costa calyptus, bahamisk ametistkolibri [4] ( Calliphlox evelynae ), brunstjärtad amazelia och topaskolibri ( Topaza pella ) häckar dock inom några meter [16] [ 15] är möjliga .
Parningsbeteende
Först efter att boet är klart går honan på jakt efter hanen [16] . Under denna korta period av sexuell synkronisering annonserar kolibrihanar sig med sång och ljus, skimrande fjäderdräkt. Ljust färgade kolibrier rastar i väl upplysta områden för att visa sina förtjänster [16] [14] .
Eremitkolibrier, som saknar färgglad fjäderdräkt [14] lek under häckningssäsongen [26] [23] , som gör höga, högljudda, staccato-ljud [26] . Vissa män sjunger upp till 70 % av dagarna och samarbetar med andra män för att upprätthålla sångkontinuiteten [23] . De bildar sångensembler bestående av en eller två, ibland upp till tio, och i fallet med den gråbröstade solkolibrien, mer än 20 sjungande hanar [23] . Separata vokaliseringar av fåglar varar i cirka 2 sekunder; en hane kan uttala dem cirka 12 tusen gånger om dagen. Män som sjunger i en ensemble använder en liknande repertoar. I sångensemblen är de mest "bästa" de centrala platserna. Arrangemanget av män i denna del förändras inte på flera år; märkbara omarrangemang inträffar endast när fåglarna dör i mitten av ensemblen. Men på grund av den övergripande höga dödligheten för kolibrier ändras cirka 50 % av ensemblen årligen [16] .
Hos selasphorus kolibrier ackompanjeras sånger av framträdande av hanar, när mekaniska ljud från vingar och stjärtfjädrar läggs till sången. Det är möjligt att valet av honan påverkas av sånghastigheten, eftersom hanarna spontant ökar den när honorna kommer in i lekningen. Par av den rödstjärtade eremiten bildar sångduetter när honan fortsätter hanens visslande sång med en respons guttural fras [23] . Efter att ha valt ett par utför kolibrier en "bröllopsflykt", som skiljer sig mellan kolibrier och är mer komplex hos arter med stark sexuell dimorfism i färgen. Vissa kolibrier under frieriets flygning upprepar frieriets rörelser, bara med större intensitet, andra visar en separat dans. Nordamerikanska kolibrier rör sig oftast snabbt upp och ner och fram och tillbaka på ett mycket litet avstånd framför en hona som sitter på en gren [16] .
Hanarnas beteende i det här fallet liknar bevakning, men det specifika beteendet hos honan, särskilt den orörliga sittande nära hanen, inducerar hanen till efterföljande parning [37] . Vissa kolibrierhanar, särskilt den eldstrupiga kolibrien ( Panterpe insignis ) och Eulampis jugularis , tillåter honor att söka föda i deras territorium och samla nektar för ungar. Utmärkt beteende observeras i kolibrier - bergsstjärnor - ätande territorier skyddas av honor, som besöks av hanar under häckningssäsongen, medan honor från Andinska bergsstjärnan kan behandla hanar innan parning [15] [37] .
Ägg
Kopplingen på en kolibrihona består alltid av två vita, glänsande ovala ägg, endast i den randiga eupherus [4] ( Eupherusa eximia ), vars honor använder röd mossa för att fodra boet, äggen är målade ljust rosa. Eremitkolibrier, skäggiga kolibrier ( Threnetes ), kolibrier, amazylkolibrier och kalyptuskolibrier ( Calypte ) kan ha en koppling av tre eller fyra ägg, med ytterligare ägg som tydligen läggs av en annan hona [37] .
Kolibriägg är mycket små och kan variera från 11 × 8 mm hos kolibrien (i vissa källor finns storlekar på 7 × 5 mm och en massa på 0,37 gram i pygmébiägg [38] ) till 20 × 12 mm i jättekolibrien. Massan av ägg från små arter av kolibrier - den rödbukiga solkolibrien och den magnifika koketten [4] ( Lophornis magnificus ) - är 0,4 g och äggen från den gigantiska kolibrien - 1,4 g . Samtidigt, i den senare, är massan av två ägg cirka 15 % av honans massa, och hos små kolibrier - upp till 35 % [26] [37] . Tydligen är det just den kraftiga åtgången av energiresurser som förklarar det faktum att små kolibrier, i synnerhet kolibrier - rosa alver och kokettkolibrier ( Lophornis ), till skillnad från medelstora och stora, vanligtvis bara gör en koppling per år [37] . Enligt andra källor kan tropiska kolibrier lägga ägg två eller tre gånger om året, och fåglar vars häckningssäsong är bunden till den varma årstiden eller regnperioden - en [26] . Som regel försöker honor att göra en andra eller tredje koppling om något hände med originalet i de tidiga stadierna [37] .
Oftast lägger kolibrier sina ägg tidigt på morgonen, innan de lägger det andra ägget går två dagar, mer sällan - en eller tre [37] [38] . Under denna period kan honorna fortsätta bygga boet och då och då sitta på ägget. Regelbunden inkubation börjar från det ögonblick som det andra ägget läggs [37] . Enligt andra källor börjar inkubationen från det ögonblick det första ägget läggs och ungarna dyker upp i följd [38] . Under dagen sitter kolibrihonor på sina ägg 75-90% av tiden. Med tanke på att kolibrier vanligtvis konsumerar nektar var 6-10:e minut, uppnås denna förmåga genom att sänka kroppstemperaturen från 41 till 32 ° C, vilket leder till en besparing på nästan 50 % av energin. Inkubationstiden varar i genomsnitt 16-19 dagar [37] och varierar från 14-16 dagar i Basilinna leucotis till 22-23 dagar hos kolibrier - bergsstjärnor [37] . I tidiga källor finns information om en mycket kort inkubationstid på 9-12 dagar, men denna period bekräftades inte av senare studier [38] .
Kycklingar
Kolibriungar stannar i boet i 23-26 dagar, i Anderna - upp till 30-40 dagar [37] (enligt andra källor lämnar de boet den 25-35:e dagen [27] ). Under denna tid går de igenom tre utvecklingsstadier [37] .
Kycklingarna kläcks blinda och hjälplösa . Under de första fem dagarna är fjäderdräkten praktiskt taget frånvarande, med undantag för två rader av embryonala dun cirka 5 mm långa på ryggen [37] . Dun är vanligtvis ljust beige eller matt grått, fäst vid konturfjädrar [6] . Vanligtvis har små ungar korta näbbar, men de förlängs snabbt [26] . Vid denna tidpunkt är ungarna i boet inaktiva och gör inga ljud. När honan landar på kanten av boet med mat, rör hon kycklingarna nära ögat med näbben för att förbereda dem för matning. För konstgjord utfodring av kycklingar i denna ålder använder de samma teknik och rör vid kycklingarna nära ögonen med en tändsticka. Kycklingarna får nektar och små leddjur, som honan väcker upp genom att föra in sin tunna näbb i varje kycklings mun. Kolibrihonan matar yngeln ungefär två gånger i timmen under dagen. Det finns fall då fåglar matar inte bara sina egna ungar, utan de jagar vanligtvis alla som närmar sig boet [37] .
Vid upp till nio dagars ålder öppnar kycklingarna ögonen och utvecklar stora fjädrar på vingarna, svansen och ryggen, medan de fortfarande har embryonaldun, och de själva gör fortfarande inga rop. Honan med mat vid denna tidpunkt svävar över boet och flaxar ofta med vingarna, vilket leder till fluktuationer i ludd hos kycklingarna och uppmuntrar dem att öppna upp för matning. De förblir i ganska hopfällt läge, men reser sig något i boet. När de utfodras på konstgjord väg, för att simulera denna effekt, blåser de på ryggen på kycklingarna genom ett sugrör. Kolibrihonor fortsätter att värma kycklingarna med sin värme under de första 7-12 dagarna, varefter kycklingarna självständigt kan reglera sin kroppstemperatur och inte behöver ytterligare modersvärme. Inom 10-12 dagar når kycklingarna nästan 80 % av sin vuxna vikt. En ogynnsam väderutveckling kan bromsa utvecklingen med flera dagar, och de har också en stark effekt på dödligheten hos kycklingar som ännu inte kan kontrollera temperaturen på egen hand [37] .
Under den tredje perioden, som fortsätter till det ögonblick då ungarna lämnar boet, är de redan nästan helt täckta med fjädrar. Från omkring den 15:e dagen sitter ungarna ofta på kanten av boet under dagen och vänder ryggen åt det. Matningen börjar också efter luddfluktuationer på ryggen. Under laboratorieförhållanden, den 10:e dagen, avlägsnades ludd från kycklingarna med pincett, och de slutade svara på honornas närmande med mat tills de började se det efter ett par dagar. Vid 15-18 dagars ålder, strax innan de lämnar boet, blir ungarna mer aktiva, börjar rengöra sin fjäderdräkt och tittar på fåglarna nära boet [37] . Honan fortsätter att mata ungarna i ytterligare 18-25 dagar efter att de har flugit ut ur boet, ibland upp till en månad [37] . Det är känt att fåglar matar sina ungar 40-65 dagar efter att de föddes [38] . Ungfåglar observerar vuxna och lär sig snabbt att följa dem till utfodringsområden och konsumera nektar, samtidigt som de kan attackera varandra. Vissa nordamerikanska kolibrier har besökt kycklingar i det första boet under återinkubation [37] . Vid upprepad läggning, vilket noteras hos vissa arter av kolibrier, inklusive Basilinna leucotis , archilochus kolibrier, börjar honorna att bygga ett tredubbelt bo även under utfodringen av den första yngeln [38] .
Ungfåglarnas fjäderdräkt liknar den hos vuxna honor, men är mattare [5] . En ung fågel får vuxen fjäderdräkt under det första året. Endast hos vissa kolibrier, i synnerhet vimpelstjärtade kolibrier och Fernandez eldklädda kolibrier, låter fjäderdräkten dig bestämma könet på unga individer. Förstaårskycklingar av Phaethornis longirostris och vissa andra kolibriarter molter inte [6] . Nästa år blir fåglarna könsmogna [27] .
Beteende nära boet
Kolibriungar som fötts upp i öppna kupolformade bon producerar inte klagande rop, och kycklingar som fötts upp i halvstängda eller helt slutna bon börjar göra oväsen 4-6 dagar efter födseln. Kontinuerliga höga rop med hög frekvens hjälper till att lokalisera positionen för uppflugna kycklingar i tät vegetation [23] . Det är uppenbart att tystnad är ett slags skydd mot rovdjur - kolibrier tvingas bygga öppna bon som är tillgängliga från flugan, och det extra ljudet från kycklingar drar till sig uppmärksamheten från ödlor, ormar och rovfåglar [37] . Mycket gälla larm med en ännu högre frekvens kan komma från både kycklingar och vuxna av båda könen, och är vanligtvis förknippade med upptäckt av rovdjur nära ett ät- eller häckningsområde [23] .
För att undvika rovdjurens uppmärksamhet använder honor flera strategier för att närma sig och flytta bort från boet. I synnerhet flyger de upp till boet i sicksack eller snabba halvcirklar. Öronkolibrihonor placerar sina vingar och svans horisontellt när de lämnar boet och går ner i en spiral som liknar fallande löv. Samtidigt har studier visat att fåglarnas hastighet under denna manöver sammanfaller med lövens hastighet när de faller. Kvinnliga jakobinkolibrier imiterar en nattfjärils flykt när de lämnar boet och stiger och faller ständigt, vilket drar uppmärksamheten till själva fågeln och inte till boet [37] .
Dödlighet och ålder
Kolibrier kännetecknas av hög dödlighet i tidig ålder. Framgångsrik häckningsgrad för vissa tropiska arter varierar från 20 till 40 %, och när det gäller kolibrier - bergsstjärnor och hjälmförsedda kolibrier är 60 %. Samtidigt är förluster i bergsstjärnor oftast förknippade med ogynnsamma klimatförhållanden och mindre ofta med förstörelsen av bon av rovdjur. Medan framgångsfrekvensen är i stort sett identisk hos nordamerikanska kolibrier, och når upp till 60 % i Selasphorus tricolor, beror dödligheten främst på rovdjur. Data om andelen överlevande per år är knappa, i nordamerikanska arter varierar denna siffra från 40 till 50% [37] .
Endast ett fåtal ryggradsdjur utgör ett hot mot kolibrier. Baserat på anekdotiska observationer tycks de huvudsakliga rovdjuren vara corvids (Corvidae), tukaner ( Ramphastidae ) och några bo-rånande fladdermöss . Förutom dem kan skogsfalkar ( Micrastur ), dvärgugglor ( Glaucidium ) och ormar attackera fåglar . När en potentiell fiende upptäcks, gör kolibrier snabba attacker, åtföljda av en serie högljudda varningsrop som lockar andra fåglar [15] . Fall är kända när kolibrier attackerade korpar och hökar [7] .
I det vilda är den maximala åldern i genomsnitt 5-8 år, i fångenskap lever fåglarna flera år längre. Rekordsiffrorna tillhör individer av blåstrupen gnistrande kolibri, vars ålder var 12 år, och rubinstrupen, 11 år gammal [37] .
Evolution
| Kladogrammet av snabbformade arter enligt Ksepka et al. [39] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Separationen av förfäderna till hassvalvar och kolibrier skedde tillsammans med separationen av den stora tektoniska plattan från Gondwana , på grundval av vilken Sydamerika uppstod, i början av tertiären (65 miljoner år sedan) eller i slutet av kritatiden period (70 miljoner år sedan) [1] . Forskare tror att kolibrier tog form tidigast under miocen, deras förfäder såg ut som hassvalvar, de var större och hade en kortare näbb jämfört med moderna familjemedlemmar [40] . 2004 upptäcktes fossila lämningar av Eurotrochilus inexpectus , utdöda fåglar som tillhör kolibristammen och tillhörande tidig oligocen , i Tyskland . Före upptäckten av Eurotrochilyus var den närmaste förfadern till moderna kolibrier från stamgruppen Jungornis från tidig oligocen, som finns i Kaukasus [41] . Representanter för släktena Paragornis och Argornis kallas tidigare förfäder till kolibrier [39] .
Flera bevarade kolibriarter är kända från övre Pleistocene avlagringar [1] [40] [7] . Kolibriens käke och flygapparat har genomgått mycket starka evolutionära förändringar på relativt kort tid. Kolibriernas förfäder undersökte blomkronorna på jakt efter små insekter och spindlar som de matade på, medan fåglarnas näbb var mycket kortare. Med tiden inkluderade kosten i allt högre grad nektar och pollen, för bättre tillgång till vilka de yttre och inre organen, liksom storleken på fåglarna, förändrades [17] . Det är möjligt att tidiga kolibrier, som hassvalor, gemensamt tog hand om kycklingar och lade fler ägg. Minskningen av kolibrikopplingar lättade bördan på honorna, medan hanarna kunde hitta flera partners under en lång häckningssäsong [42] .
Växter utvecklades tillsammans med fåglar. De började blomma under dagen, fick en speciell form av blommor, tappade gradvis sin lukt för att inte locka till sig insekter och ändrade färg [42] . Karen och Vern Grant antog att de flesta växter som pollinerats av kolibrier härstammar från blåblommiga förfäder som huvudsakligen pollineras av bin och, i mindre utsträckning, av dag- och nattfjärilar [32] . Som ett resultat av dessa förändringar fick kolibrier och de av dem pollinerade blommorna en snävare specialisering [42] .
Systematik
Hummingbird systerskap fortsätter att vara föremål för debatt. International Union of Ornithologists [43] stöder den traditionella klassificeringen, enligt vilken kolibrifamiljen, baserat på anatomiska och morfologiska egenskaper, främst förknippade med flygning, ingår i ordningen Swifts , medan det fortfarande är oklart om en sådan likhet är ett tecken på en gemensam härkomst, eller konvergent evolution. 2000-talets forskning bekräftar den traditionella klassificeringen, särskilt kolibrier och hassvalpar delar en gemensam struktur för enzymet malatdehydrogenas . Monophylin av Swift-liknande ordningen stöds av de flesta ornitologer [1] . Kolibrier klassificeras som en underordning av Trochili [8] , men vissa vetenskapsmän placerar dem i en separat ordning [1] .
Historisk översikt
Franska resenärer beskrev kolibrier i Brasilien så tidigt som 1558. År 1671 publicerade den brittiska tidskriften Philosophical Transactions ett " kuriöst konstruerat Nest of a Humming Bird, så kallat från det brummande ljudet som den gör" medan den flyger ), och 1693 publicerade samma tidskrift en detaljerad beskrivning av själva rubinstrupen kolibri. och dess kostvanor [14] . Den tionde upplagan av System of Nature av Carl Linnaeus 1758 innehöll en beskrivning av 18 arter av kolibrier [14] [44] (motsvarande 11 arter i klassificeringen av Peters [14] och 12 arter i den moderna klassificeringen [2] ), varefter beskrivningen av nya arter av kolibrier under lång tid gick mycket långsamt [14] . Mellan 1829 och 1832 publicerade den franske naturforskaren René Primevaire Lesson tre oberoende böcker om kolibrier med många färgillustrationer, där han beskrev cirka 110 arter. Lektion gav nya namn till många redan kända arter, vilket ledde till viss förvirring i familjens taxonomi vid den tiden [45] .
Vid mitten av 1800-talet hade situationen förändrats dramatiskt [14] . Många nya arter har beskrivits i europeiska och amerikanska skåp baserade på exemplar från handlare. Ofta fick de sina namn för att hedra den europeiska adeln [28] . Sedan andra hälften av 1800-talet har flera försök gjorts att systematisera ställningen inom familjen [1] . En monografi i fem volymer av den brittiske ornitologen John Gould , tillägnad kolibrier, publicerades 1849-1861 [45] . Författaren beskrev 416 fågelarter från 123 släkten [14] och postade 360 handfärgade litografier. Trots den kaotiska klassificeringen och inkonsekvensen av vissa titlar i texten och litografierna har boken blivit en modell för sådana vetenskapliga verk [45] . Gould var den första som pekade ut en separat grupp eremitkolibrier till en separat underfamilj [14] . År 1878 genomgick familjens nomenklatur ytterligare en revidering i arbetet av den amerikanske ornitologen Daniel Giraud Elliot , som beskrev alla arter som var kända vid den tiden, och även identifierade många släkten, gav dem nyckelegenskaper och gav detaljerade illustrationer. År 1890 gav den amerikanske ornitologen Robert Ridgway en beskrivning av hela familjen, samt en detaljerad beskrivning av 17 arter som lever i USA. Ett senare arbete av denna vetenskapsman, publicerat 1911, innehöll en beskrivning av cirka 150 arter av kolibrier, som enligt författaren lever norr om Panamanäset och i Västindien [45] . I den föreslog Ridgway indelningen av kolibrier i tre underfamiljer, behåller eremitkolibrier, och från underfamiljen av typiska kolibrier, framhävde underfamiljen Lophornithinae, inklusive kokettkolibrier och racket-tailed kolibrier. Ridgway baserades på fåglarnas geografiska räckvidd och på egenskaperna hos den näsborrstäckande operculum [14] .
År 1921 publicerades boken "Histoire Naturelle" av den franske ornitologen Eugene Simon , som inkluderade en annan taxonomi för familjen [1] [45] . Den inkluderade 489 arter av kolibrier som representerar 188 släkten [14] . Även om det var mycket svagare än vetenskapsmannens tidigare arbete, påverkade det fortfarande efterföljande forskning, inklusive klassificeringen av den amerikanske ornitologen James Lee Peters , publicerad 1945 och accepterad av majoriteten av forskarsamhället under många år [45] . Den moderna klassificeringen av kolibrier är baserad på den femte volymen av hans "Check-List of Birds of the World" [1] . Peters klassificering markerade slutet på kolibriens "guldålder", och nya arter har sällan beskrivits sedan dess [14] . I mitten av 1900-talet publicerades flera böcker som beskrev kolibriernas biologi, flygegenskaper, fjäderdräkt, matvanor och relationer med växter pollinerade av fåglar. Dessa inkluderar Alexander Frank Skutchs "The Life of the Hummingbird" (1973) och Karen och Verne Grants "Hummingbirds and Their Flowers" (1968) 45] .
Forskning under andra hälften av 1900-talet väckte återigen frågan om förhållandet mellan hassvalor och kolibrier. Jerome E. Cohn gjorde 1968 en kritisk analys av dessa två familjers skelett. Han noterade att trots den märkbara likheten mellan sådana delar av skelettet som ett förstorat bröstben, starka vingben, en kort humerus och ett långt spänne, är radien och ulna hos en kolibri proportionellt kortare än hos hassvalor, och falangerna är längre . Kolibriens bröstben är också längre, medan vingarna är kortare. Således, enligt Kohn, liknar kolibrier på många sätt spåmsångare och snabba till getformade sådana. Den starka muskulaturen på underarmen tillåter kolibrier en fladdrande flygning, och swifts ger hög hastighet och manövrerbarhet. Kohn föreslog att separera kolibrierna i en separat ordning Trochiliformes [42] . Forskare som stöder Cohns synvinkel har placerat denna ordning högst upp i det fågelfylogenetiska trädet, där hackspettar vanligtvis finns [28] .
Modern klassificering
International Union of Ornithologists inkluderar 361 arter från 112 släkten i kolibrifamiljen [2] - detta är en av de mest talrika fågelfamiljerna, i den nya världen överträffas den i antal arter endast av familjen Tyrannidae . Inom familjen särskiljs traditionellt två underfamiljer: typiska kolibrier (Trochilinae) och eremitkolibrier (Phaethornithinae) [1] .
Underfamiljen eremitkolibrier inkluderar för närvarande sex släkten: eremitkolibrier ( Glaucis ), skäggiga kolibrier ( Threnetes ), ramfodonkolibrier ( Ramphodon ), örnnäbbkolibrier ( Eutoxeres ), Anopetia ( ett monotypiskt släkte som endast inkluderar den rödskäggiga solkolibrien ( Anopetia gounellei) )) och solkolibrier ( Phaethornis ). Deras färg domineras av pigmenterade brunaktiga, gråaktiga och rödaktiga nyanser, iriserande färger är vanligtvis begränsade. På grund av den långa näbben föredrar fåglar blommor med djupa kransar. Under häckningssäsongen samlas hanarna i sångensembler, de annonserar sig själva genom att fluffa sina svansar och öppna näbbarna brett och visar en gul, orange eller röd insida av underkäken. Bo av eremitkolibrier är ofta konformade, vanligtvis upphängda eller fästa vid ett långt smalt blad, vertikal rot eller kvist, som ligger längs flodstranden, i grottor eller till och med på broar. Fåglar lever vanligtvis i tropiska skogar eller i tät buske. Studier har visat att eremitkolibrier bildar en monofyletisk grupp inom familjen [1] .
Typiska kolibrier är mångfaldiga och heterogena, underfamiljen omfattar cirka hundra släkten och 90 % av alla kolibrierarter, vilket gör att vissa taxonomer letar efter karaktärer för att ytterligare dela upp underfamiljen. Hanar kännetecknas av iriserande fjäderdräkt på huvudet och andra delar av kroppen i ljusa metalliska nyanser av rött, orange, grönt och blått, olika kragar, kammar och modifierade stjärtfjädrar. Honor är ofta inte färgglada. Ljusa typiska kolibrier tenderar att visa territoriellt beteende, endast ett fåtal arter bildar sångensembler. Längden på näbben kan variera från några millimeter till 12 cm.. De övervägande kupade bonen av typiska kolibrier är fästa vid grenar. Livsmiljön är extremt varierad och inkluderar öknar, mangrove- och regnskogar och fleråriga gräsmarker. Artsförhållanden förblir dåligt förstådda, karaktärerna för att bestämma släkten och arter skiljer sig praktiskt taget inte åt, vilket är anledningen till att underfamiljen innehåller mer än 50 % av monotypiska släkten [1] .
Samtidigt lyckades forskare identifiera flera huvudgrupper bland typiska kolibrier. Baserat på vingmuskelns olika struktur Musculus tensor patagii brevis delas typiska kolibrier in i tre grupper: i det primitiva tillståndet, muskeln i Androdon , Doryfera , Florisuga , Colibri , Anthracothorax , Eulampis , Chrysolampis , Polytmus , Topaza och Heliothryx , ett mer utvecklat tillstånd finns i Campylopterus , Orthorhyncus , Stephanoxis , Lophornis , Discosura , Chlorostilbon , Cynanthus , Cyanophaia , Thalurania , Panterpe , Damophila , Lepidopyga , Hylocharis , Amazilia , Och Lampa och North American och är högt utvecklad i Calliphlox och Chaetocercus . Genom att använda denna indelning som grund och tillämpa ytterligare kriterier, har forskare konventionellt delat in underfamiljen i elva kluster [1] :
- " tandnäbbar" : tandnäbbar [4] ( Androdon ) och lansettnäbbar ( Doryfera ) — färgning av stjärtfjädrar, sångstruktur, parningsritualer, primitiv struktur hos spleniusmuskeln ( Musculus splenius capitis );
- "sabelvingade och mango" ( engelska "sabrewing-and-mango" ): sabelvingade kolibrier ( Campylopterus ) (inklusive släktena Phaeochroa , bredvingade kolibrier ( Eupetomena ), bronskolibrier [4] ( Aphantochroa )), jakobinkolibrier ( Florisuga ) (inklusive föråldrat släkte Melanotrochilus ), kolibrier ( Colibri ), mangokolibrier ( Anthracothorax ) (inklusive släktet Avocettula ), topaskolibrier ( Topaza ) [4] [ granatäpple [granatäpple] ( Eulampis ), Chrysolampis , crested kolibrier ( Orthorhyncus ), hummingbirds-klais ( Klais ), delaland hummingbirds [4] ( Stephanoxis ) och hummingbirds-abeylia [4] ( Abeillia ) - en komplex struktur av livmoderhalsen muskler, vokaliseringsegenskaper, liknande kompakta bon i form och struktur;
- "coquettes" ( eng. "coquettes" ): kokettkolibrier ( Lophornis ) och racket-svanskolibrier ( Discosura ) (inklusive det förlegade släktet Popelairia ) - bon, parningsbeteende hos hanar;
- "äkta smaragder" : fjällstjärnkolibrier ( Trochilus ) och smaragdkolibrier ( Chlorostilbon ) (inklusive släktet Chlorestes ) - fjäderdräkt, sångmönster under häckningssäsongen, boets struktur och plats;
- smaragder : eldstrupiga kolibrier [4] ( Panterpe ), elvir kolibrier [4] ( Elvira ), euferuses [4] ( Eupherusa ), rödkindade kolibrier [ 4] ( Goethalsia ) och goldmania [4] ( Goldmania ) - drag av färgen på svängfjädrar;
- "tränymfer och safirer" ( eng. "woodnymph-and-sapphire" ): cynanthus kolibrier [4] ( Cynanthus ), talurania kolibrier ( Thalurania ), damophile hummingbirds [4] ( Damophila ) , lepidopigi kolibrier [4] ( Lepidopyga ), safirkolibrier ( Hylocharis ) och chrysuroniumkolibrier [4] ( Chrysuronia ) - en speciell struktur av nackmusklerna, hanarnas unika flygning, boets struktur;
- "amazilin smaragder" ( eng. "amazilin smaragder" ): vitstrupig kolibri [4] ( Leucochloris ), guldstrupig kolibri ( Polytmus ), leucippus kolibri ( Leucippus ), amazilia kolibri ( Amazilia ) - formen och placering av boet, struktur av nackmusklerna;
- bergsädelstenar : snöklädda kolibrier [4] ( Microchera ), färghåriga kolibrier [sv [4] ( Anthocephala ), gnistrande kolibrier ( Lampornis ) , Basilinna och granatstrupade kolibrier [ 4] ( Lamprolaima ) - fjäderdräktsdrag;
- «diamanter» ( engelska «brilliants» )): klitolemkolibrier [4] ( Clytolaema ), diamantkolibrier ( Heliodoxa ), skogsnymfkolibrier [4] ( Hylonympha ) och lilabröstade kolibrier [ 4] ( Sternoclyta ) - fjäderdräkt nära näbben, färgning av halsen, vokalisering;
- Den andinska kladden består av fem subkluster baserat på vingens position när du sitter på en gren, larm och reklamsamtal, fjäderdräktsegenskaper, boets form och plats:
- vitsvanskolibrier [4] ( Urochroa ), krönade kolibrier ( Boissonneaua ) och sunburst kolibrier ( Aglaeactis );
- kolibrier - bergsstjärnor ( Oreotrochilus ), bergskolibrier ( Lafresnaya ), inkakolibrier ( Coeligena ), svärdnäbbade kolibrier ( Ensifera ), blåvingade kolibrier ( Pterophanes ), jättekolibrier ( Patagona ) och eldklädda kolibrier Sephanoides );
- nymfkolibrier ( Heliangelus ) , erionkolibrier ( Eriocnemis ) , haplophediakolibrier ( Haplophaedia ), Benjamins kolibrier ( Urosticte ) och banderollkolibrier [4] ( Ocreatus );
- lesbia kolibrier [4] ( Lesbia ), sapho hummingbirds [4] ( Sappho ), komet kolibrier [4] ( Polyonymus ) och kortnäbbade kolibrier [4] ( Ramphomicron );
- kolibrier - bergsnymfer [4] ( Oreonympha ), hjälmbärande kolibrier [4] ( Oxypogon ), metallura kolibrier ( Metallura ), briljantsvansade kolibrier ( Chalcostigma ), svärdnäbbade kolibrier [ 4] ( Opisthoprora ), Taphrolesbia , och sylfiska kolibrier ( Aglaiocercus );
- starthals-och-skogstjärnor : änglakolibrier ( Heliomaster ) , oaskolibrier [4] ( Rhodopis ), peruanska kolibrier [ [4] ( Thaumastura ), gniststjärtade kolibrier [4] ( Tilmatura ), dorichakolibrier [4] ( Doricha ), ametistkolibrier ( Calliphlox ), burmeisterkolibrier [4] ( Microstilbon ), dekorerade kolibrier [4] ( Calothorax ) , bikolibrier ( Mellisuga ), archilochuskolibrier ( Archilochus ) , calyptus ( Calypte ), alvkolibrier ( Atthis ), kalliopekolibrier ( Stellula ), bandkolibrier [4] ( Myrtis ), kortstjärtade kolibrier [4] ( Myrmia ), kolibrier - rosa alver [4] ( Chaetocercus ) och selasphorus kolibrier ( Selasphorus ) - fjäderdräkt, sångstruktur, parningsbeteende, form och placering av bon.
Relationer inom familjen förblir dåligt förstådda på grund av att studier vanligtvis omfattar ett litet antal taxa. Konvergent evolution inom familjen, när många obesläktade arter visar betydande likheter, underlättades av anpassning till komplexa flyg, matvanor och krav vid val av partner. Byggandet av ett fylogenetiskt träd hämmas av ett litet antal fossila kolibrier och bristen på tillförlitlig biogeografisk historisk information som gör det möjligt att ta hänsyn till evolution i tid och rum [1] . Forskning med molekylärbiologi täcker mindre än 10 % av alla kolibriarter. De bekräftar uppdelningen i två underfamiljer och de relativa positionerna för vissa släkten, men de står i konflikt med tidigare klassificeringar baserade på andra taxa. På grund av den låga täckningen, och det faktum att ofta endast en art per släkte analyserades i en studie, är de flesta taxonomer skeptiska till dessa resultat, särskilt eftersom vissa studier med liknande metoder har lett till olika resultat [1] . Samtidigt, 2014, utfördes sekvenseringen av den fullständiga genomsekvensen av Annas kalyptus [46] .
Ganska ofta finns hybrider eller melaninmorfer av enskilda arter i museisamlingar . Forskare tillskriver obskyra taxa till intergeneriska hybrider, vilket bara bekräftar antagandet att släkten i klassificeringen av kolibrier är överflödiga. Frånvaron av intrageneriska hybrider bland nordamerikanska kolibrier, som alla tillhör klustret "änglar och skogsstjärnor" och regelbundet hybridiserar mellan släkten, tyder på att evolutionära förändringar är baserade på utvecklingen av intrageneriska karaktärer, utan samtidig utveckling av intergeneriska. Utöver dem är hybriderna Eugenes x Cynanthus , Heliodoxa x Heliangelus och Aglaiocercus x Thalurania kända . På grund av likheten i fjäderdräkt, kan en hybrid ofta endast identifieras från biogeografisk och morfometrisk information. Speciellt Amazilia distans från östra Venezuela ansågs tidigare vara en separat art, och är för närvarande en hybrid av Polyerata fimbriata elegantissima och Hylocharis cyanus viridiventris [1] .
Mellan 1946 och 1995 beskrevs 23 nya kolibrierarter (8 eremitkolibrier och 15 typiska kolibrier). Efter noggrann översyn har endast 1 eremitkolibriarter ( Phaethornis koepckeae ) och fyra typiska kolibriarter ( Heliangelus regalis , Eriocnemis mirabilis , Metallura iracunda och Metallura odomae ) erkänts. Förmodligen, inom en snar framtid, kan nya arter av kolibrier upptäckas i isolerade områden i Anderna och deras fot, dessutom utvecklar underarter av vissa arter framgångsrikt reproduktiva isoleringsmekanismer och kan erkännas som fullfjädrade arter, som hände med Trochilus polytmus och Trochilus scitulus [ en]
Förhållande med en person
En persons attityd till kolibrier kännetecknas av uteslutande positiva känslor, som uttrycktes i deras namn: topaser , safirer , ametister , diamanter , himmelska sylfer , alver , älvor , skogsnymfer, bergsstjärnor och andra [33] [31] . På 1800-talet var den ljusa fjäderdräkten av en kolibri en fashionabel dekoration för damhattar och kläder, och konstgjorda blommor gjordes av den. Hummingbirdskinn från Sydamerika såldes i tusental på europeiska marknader. I London 1888 såldes cirka 400 tusen fågelskinn, varav många tillhörde kolibrier, och under en månad cirka 12 tusen skinn av kolibrier [33] [45] , och 1904-1911 sålde ett auktionshus 152 tusen skinn [ 45] 33] . De skinn som fördes till Storbritannien och den europeiska kontinenten gjorde det möjligt för ornitologer att beskriva många nya arter av kolibrier, av vilka några aldrig har upptäckts sedan [45] .
Kolibrier äts sällan, även om de är huvudingrediensen i den södra brasilianska rätten "passarinhos com polenta" [33] .
Kolibri i fångenskap
Människor har alltid velat lära sig hur man håller kolibrier i fångenskap. Under världsutställningen 1851 visade John Gould 1 500 kolibrier i London Zoological Gardens , vilket lockade 75 000 besökare, inklusive drottning Victoria . Gould, liksom John Latham , kunde leverera fåglarna över Atlanten , men strax efter ankomsten dog de fortfarande. År 1876 hölls 50 individer tillhörande sex arter i Paris . I november 1905 dök en glittrande kolibri [33] upp på London Zoo och dog efter mindre än två veckor i fångenskap [33] [45] . Förluster på grund av transporter minskade först med spridningen av flygtransporter [33] .
Det tog också lång tid att få fram den korrekta formeln för konstgjord nektar, vars proteinhalt varierar mycket från art till art [33] . Den brittiske samlaren av sällsynta fåglar Alfred Ezra kom till slutsatsen att kolibrimat i fångenskap borde innehålla proteiner, fetter, mineraler och vitaminer, vars balans var experimentellt framtagen av den tyske specialisten Walter Scheithauer och formulerad i en populär bok om kolibrier , publicerad 1966 på tyska och ett år senare på engelska [45] . För närvarande hålls omkring 80 arter av kolibrier i fångenskap, endast 5-10% av dem når två års ålder [33] .
Det tog särskilt lång tid att studera tekniken för reproduktion i fångenskap. 1959 dök ett par vimpel-tailed kolibri ( Trochilus polytmus ) kycklingar upp på Zoological Gardens i Cleveland , Ohio . Samma art föds upp först på den europeiska djurparken i Wuppertal i Tyskland 1977. Sedan 1950-talet har endast 20 arter av kolibrier framgångsrikt avlat i fångenskap, även om försök har gjorts på ungefär en tredjedel av alla fåglar i fångenskap. Det är känt att kolibrier inte ens kommer att försöka häcka om de inte kan fullfölja sin parningsuppvaktning. Aggressivt beteende hos kolibrier och olika sjukdomar, i synnerhet svampinfektioner , är också ett problem [33] .
Säkerhet
Redan 1851 talade Emilio Joachim da Silva Maia från Brasiliens nationalmuseum om en nedgång i mångfalden av kolibrier, och att vissa arter endast beskrevs på basis av skinn och aldrig hade hittats i naturen [33 ] . Men forskare tror att insamling inte var huvudorsaken till nedgången i befolkningen. Hotet mot kolibriernas överflöd och artmångfald är avskogning för åkrar eller för timmer, vilket dock något påverkar arter som finns i mellanbergen. Enkla krav på häckning, såväl som ett tillräckligt antal blommor, även i skogar som rensas från de största träden, sätter kolibrier i en fördelaktig position jämfört med andra fåglar i Central- och Sydamerika [29] . Överanvändning av bekämpningsmedel hotar kolibrier i ananasplantager i Brasilien, där de dör i stort antal. I Nova Scotia , Kanada, där herbicider används i skogsbruk, häckar inte kolibrier, men detta verkar inte ha samband med möjligheten till fågelförgiftning [33] .
Det är känt att 128 arter av kolibrier lever i områden mindre än 50 tusen km², vilket är cirka 40% av alla arter. I Colombia finns det 37 sådana arter, varav 5 arter är hotade , i Peru - 26 (4), i Ecuador - 22 (4), i Venezuela - 22 (3), i Mexiko - 16 (4), i Brasilien - 10 (1), i Bolivia - 7 (0), i Chile - 2 (1). Samtidigt är endast 9 av 128 arter med ett begränsat utbredningsområde inte beroende av skog [29] .
Sju arter av kolibrier är på väg att dö ut - Glaucis dohrnii , safirbukad lepidopiga [4] ( Lepidopyga lilliae ), Honduras amazeya [4] ( Amazilia luciae ), vednymf [4] ( Hylonympha macrocerca ), Fernandes eldklädd kolibri ( Sephanoides fernandensis ), svartbröst erion [4] ( Eriocnemis nigrivestis ), turkos erion [4] ( Eriocnemis godini ); sex arter är utrotningshotade arter - Lophornis brachylophus , Eupherusa cyanophrys , Eupherusa poliocerca , Chaetocercus bombus , berlepsheva skogsstjärna ( Chaetocercus berlepschi ), kastanj-bukad 4] [4 ] castaneiventris ); tolv arter anses vara sårbara - Thalurania ridgwayi , black inca [4] ( Coeligena prunellei ), Heliangelus regalis , purple-throated metallura [4] ( Metallura baroni ), lilaryggad solstråle [ 4] ( Aglaeactis aliciae ), Eriocnemis mirabilis , Taphrolesbia griseiventris , racket -tailed kolibri ( Loddigesia mirabilis ), Eulidia yarrellii , flame -throated selasphorus [ enardens ( Selasphorus ), vitsvanssabel [4] ( Campylopterus ensipennis ) och mangrove amazeya ( Amazilia boucardi ). Ytterligare 22 arter är nästan sårbara . Uppgifterna stämmer inte överens med BirdLife International , eftersom Heliangelus zusii redan kan vara utdöd, medan Amazilia distans med största sannolikhet är en hybrid . Discosura letitiae är den enda arten av kolibrier som listats av International Union for Conservation of Nature som en art med otillräckliga data för att bedöma dess hot . Den är känd från tre museiexemplar från 1800-talet i Bolivia och har med största sannolikhet försvunnit. Braces smaragdkolibri är den enda arten som anses utdöd [29] . Vissa taxa, i synnerhet, Eriocnemis godini och Ramphomicron dorsale , har inte registrerats på flera decennier, andra, såsom Discosura letitiae och safirbukad lepidopiga [4] ( Lepidopyga lilliae ), har aldrig hittade honor [1] .
År 1987 inkluderades alla representanter för kolibrifamiljen i bilaga II till konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter (CITES), utformad för att begränsa handeln med levande fåglar. Appendix I innehåller endast bronsstjärtad ramfodon ( Glaucis dohrnii ). Men även utan detta, i nästan alla länder där kolibrier finns, är export av levande fåglar förbjuden [29] .
Kolibrier i kultur
Aborigines of the New World
I det aztekiska trossystemet förvandlades krigare som föll i strid till kolibrier och följde med solen på en daglig resa i fyra år, för att sedan återvända till jorden för nektar. En av de mäktigaste gudarna hette Huitzilopochtli (bokstavligen "Söderns kolibri" [48] ) och avbildades som en fågel som matade på offerblod. Det var han som skickade folket på en lång resa söderut på jakt efter ett nytt land som de byggde sin huvudstad Tenochtitlan på . En av dess första härskare var Huitzilihuitl ("Hummingbird Feather"). Under hans regeringstid hade Huitzilopochtli den högsta makten i gudarnas pantheon , Xochiquetzal ("Blomsterfågel"), som också identifierades med kolibrien, var gudinnan för jordiska nöjen, skönhet och födelse. Kolibrier var en del av den aztekiska kalendern , som underbyggde folkets kultur och kosmologi. En udde av kolibrifjädrar och en huvudbonad med blommor som kolibrier matar på bars av Quetzalcoatl , den störste av gudarna [33] .
Vissa arkeologiska platser har bevarat den aztekiska idén om en kolibri. Azteken Tlatoani Moctezuma II :s ceremoniella huvudbonad innehåller , förutom de långa gröna stjärtfjädrarna hos quezalen ( Pharomachrus mocinno ), ett stort antal kolibrifjädrar varvat med små guldbitar . För att upprätthålla tillgången på fjädrar höll aztekerna kolibrier i speciella djurparker. I modern tid är kolibrifjädrar en viktig del av brudens traditionella klädsel i Mexiko [33] .
Kolibrier finns också i mytologin hos inkafolket och andra sydamerikanska folk. Bland de jättefigurer som är inskrivna på Nazca-platån i Peru finns troligen även kolibrier [33] .
Enligt en av Navajolegenderna var den första kolibrien stor, vit och mycket girig. Hon förstörde många blommor på jakt efter mat och fick skaparens vrede, som gradvis minskade fågelns storlek, på grund av vilken hon nästan förlorade sin röst, men på begäran av andra fåglar kompenserade skaparen för detta med det mesta vacker fjäderdräkt. Två legender om kolibriers ljusa fjäderdräkt tillhör Mayaindianerna . Enligt en av dem hade Tzunuum-kolibrien, som kunde sjunga bra, blekt fjäderdräkt. På sin bröllopsdag blev han ledsen över det olämpliga i en sådan klädsel, och andra fåglar gav honom sina fjädrar. Rörd av sådana gåvor tappade kolibrien nästan sin röst, och den store Anden tillät honom att alltid bära sin bröllopsklänning. Enligt en annan Maya-legend, efter att den Store Anden skapat resten av fåglarna, skapade han från resterna av materialet ett par kolibrier, målade med alla färger. Solen gav ljus till fjädrarna, och de lyste [33] .
Kolibrier rör sig med blommande växter och förväntar sig ofta regn i torra områden. Deras bilder placeras vanligtvis på vattenkärl. Folket Hopi och Zuni inkluderar kolibrier i sina regndanser och dekorerar dem med turkosa och silversmycken . Kolibrier och deras bon tros ge lycka. I Costa Rica hängs torkade bon runt halsen, på bälten, i bilar som talismaner. I Mexiko lovar mumifierade kolibrier lycka och framgång i kärlek. Olika ceremonier med användning av delar av en kolibri är utformade för att upprätthålla en partners trohet, för att lugna onda andar [33] .
Traditionellt fångas kolibrier med hjälp av ett flexibelt spö 6-8 meter långt, i slutet av det finns en droppe klibbig lime. Staven sänks försiktigt ner på fågelns baksida när den matar över blomman. Kolibrier bedövas också genom att skjuta från ett blåsrör [33] .
I modern kultur
Efter aztekerna använder den engelske författaren David Herbert Lawrence bilden av en kolibri som en solfågel. I cykeln "Fåglar, djur och blommor" är en av dikterna tillägnad denna fågel. Kolibrien dyker först upp i mörkret och tystnaden i världen som ännu inte skapats, tillkännager sin skapelse och lyser upp den, och kolibriens brummande blir ljudet av liv. I den här dikten genomborrar kolibrien inte bara rummet, utan också tiden, och förbinder dåtid och nutid. Liknande symbolik finns i verket " Självporträtt med Thorn Necklace and Hummingbird " av den mexikanska konstnären Frida Kahlo . Som en ljusfågel korsfäst på ett tagghalsband, symboliserar en kolibri lidandet och smärtan från konstnärens brytning med sin man [49] .
På 1860-talet gjordes flera resor till Brasilien och Centralamerika av den amerikanske naturforskaren Martin Johnson Head . Deras resultat blev ett femtiotal verk som föreställer kolibrier och orkidéer [50] .
Även ornitologer, som beskrev kolibrier, använde litterära tekniker. Den amerikanske naturforskaren John James Audubon kallade dem "glittrande fragment av regnbågen", och Alexander Wilson , som kallas den amerikanska ornitologins fader, tillägnade dem en dikt [33] .
Anteckningar
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 HBW Levande: Familj Trochilidae , Systematik.
- ↑ 1 2 3 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Hummingbirds (engelska) . IOC World Bird List (v11.1) (20 januari 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.1 . Tillträdesdatum: 12 februari 2021.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , sid. 62.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 820 81 8_8_8_8_8_8_8_8 _ _ _ _ _ _ _ _ _______ Flint V. E. Femspråkig ordbok över djurnamn. Fåglar. Latin, ryska, engelska, tyska, franska / Ed. ed. acad. V. E. Sokolova . - M . : Ryska språket , RUSSO, 1994. - S. 154-172. - 2030 exemplar. - ISBN 5-200-00643-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 HBW Levande: Familj Trochilidae , Allmänt.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 51 52 53 HBW Alive: Family Trochilidae , Morfologiska aspekter.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Parkes KC Apodiform . Encyclopaedia Britannica . Hämtad 15 mars 2019. Arkiverad från originalet 3 december 2018.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Djurliv, 1986 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , sid. 66.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 HBW Levande: Familj Trochilidae , Habitat.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Johnsgard, 1997 , Kapitel 3 - Jämförande anatomi och fysiologi.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , sid. 63.
- ↑ Skutch, 1973 , Färg och utsmyckningar.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Johnsgard, 1997 , Kapitel 1 - Klassificering, distribution och allmänna attribut.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 HBW Levande: Familj Trochilidae , Allmänna vanor.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Johnsgard, 1997 , Kapitel 5 - Jämförande beteende.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Koblik, 2001 , sid. 64.
- ↑ Koblik, 2001 , sid. 52.
- ↑ 1 2 3 Skutch, 1973 , Flight.
- ↑ Rehkämper G., Schuchmann KL, Schleicher A., Zilles K. Encephalization in Hummingbirds (Trochilidae ) // Brain Behavior and Evolution. - 1991. - Vol. 37 , nr. 2 . - S. 85-91. - doi : 10.1159/000114349 .
- ↑ Ward BJ, Day LB, Wilkening SR, Wylie DR, Saucier DM, Iwaniuk AN Kolibrier har en kraftigt förstorad hippocampal formation // Biology Letter. - Royal Society, 2012. - Vol. 8 , nr. 4 . - s. 657-659. - doi : 10.1098/rsbl.2011.1180 .
- ↑ Andrea H. Gaede,1 Benjamin Goller,1 Jessica PM Lam,1 Douglas R. Wylie,2 och Douglas L. Altshuler Gaede AH, Goller B., Lam JPM, Wylie DR, Altshuler DL Neurons Responsive to Global Visual Motion Have Unique Tuning Properties in Hummingbirds // Current Biology. — Elsevier, 2006. — Nej . 26 . - S. 279-285. - doi : 10.1016/j.cub.2016.11.041 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 HBW Alive: Family Trochilidae , Voice.
- ↑ Koblik, 2001 , sid. 66-67.
- ↑ 1 2 3 4 5 Kruger K., Prinzinger R., Schuchmann K.-L. Torpor och metabolism hos kolibrier (engelska) // Comparative Biochemistry and Physiology Part A Physiology. - 1982. - Vol. 4 , nr. 73 . - s. 679-689. - doi : 10.1016/0300-9629(82)90275-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Koblik, 2001 , sid. 67.
- ↑ 1 2 3 Koblik, 2001 , sid. 68.
- ↑ 1 2 3 4 Skutch, 1973 , The Hummingbird Family.
- ↑ 1 2 3 4 5 HBW Levande: Familj Trochilidae , status och bevarande.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 HBW Alive: Family Trochilidae , Movements.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , sid. 69.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 HBW Levande: Familj Trochilidae , Mat och utfodring.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 HBW Levande: Familj Trochilidae , Förhållande med människa.
- ↑ 1 2 3 Johnsgard, 1997 , kapitel 4 - Jämförande ekologi.
- ↑ 1 2 3 4 5 Koblik, 2001 , sid. 65.
- ↑ 1 2 Adam MD, Lauriers JD Observationer av kolibrier som får i sig mineralrika föreningar // Journal of Field Ornithology. - 1997. - Vol. 2 , nr. 69 . - S. 257-261.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 HBW Alive .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Johnsgard, 1997 , Kapitel 6 - Jämförande reproduktionsbiologi.
- ↑ 1 2 Ksepka DT, Clarke JA, Nesbitt SJ, Kulp FB, Grande L. Fossila bevis på vingform i en stamsläkting till hassvalar och kolibrier (Aves, Pan-Apodiformes ) // Proceedings: Biological Sciences. - Royal Society, 2013. - Vol. 280 , nr. 1761 . - S. 1-8. - doi : 10.1098/rspb.2013.0580 .
- ↑ 1 2 Koblik, 2001 , sid. 54.
- ↑ Mayr G. Fossilrekord för gammal värld av kolibrier av modern typ // Vetenskap . - 2004. - Vol. 304 . - s. 861-864. - doi : 10.1126/science.1096856 .
- ↑ 1 2 3 4 Johnsgard, 1997 , Kapitel 2 - Evolution och artbildning.
- ↑ Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): Owlet -nightjars, treeswifts, swifts . IOK :s världsfågellista (v11.2) (15 juli 2021). doi : 10.14344/IOC.ML.11.2 . Tillträdesdatum: 16 augusti 2021.
- ↑ Linnaeus C. Systema naturae per regna tria naturae, secundum-klasser, ordiner, släkten, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. — Stockholm: Holmiae. (Laurentii Salvii), 1758. - Vol. 1. - S. 119-121. — 824 sid.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Johnsgard, 1997 , Introduktion.
- ↑ Montering: GCA_000699085.1: Calypte anna Genome Sequencing . European Nucleotide Archive (ENA) . EMBL - EBI (27 juni 2014). Hämtad 14 mars 2019. Arkiverad från originalet 14 mars 2015.
- ↑ BirdLife International 2018. Juan Fernandez Firecrown Sephanoides fernandensis . IUCN:s rödlista över hotade arter 2018 . Hämtad 9 september 2019. Arkiverad från originalet 6 april 2019.
- ↑ Ett annat översättningsalternativ - "Lefty Hummingbird"
- ↑ Petrosyan M. Bilder av aztekisk mytologi i David Herbert Lawrences poesi // Filologi och kultur. - 2017. - Utgåva. 3 . - S. 185-190.
- ↑ Passionblommor och kolibrier . Museum of Fine Arts . Hämtad 15 augusti 2019. Arkiverad från originalet 19 augusti 2019.
Litteratur
- Gladkov N. A. , Inozemtsev A. A. , Mikheev A. V. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. , Konstantinov V. M. , Kurochkin E. N. , Potapov R. L. Hummingbird family (Trochilidae) // Animal Life . Volym 6. Fåglar / ed. V. D. Ilyicheva , A. V. Mikheeva , kap. ed. V. E. Sokolov . - 2:a uppl. - M . : Education , 1986. - T. 6. - S. 318-321. — 527 sid.
- Koblik E. A. Kolibrifamiljen - Trochilidae // Mångfald av fåglar (baserat på materialet från utställningen av Zoologiska museet vid Moscow State University). - M . : Moscow State Universitys förlag, 2001. - T. 3. - S. 62-70. — 360 s. - 400 exemplar. — ISBN 5-211-04072-4 .
- Johnsgard PA The Hummingbirds of North America. — 2:a upplagan. - Smithsonian Institution Press, 1997. - ISBN 978-1-560987-08-6 .
- Schuchmann KL, Bonan A. Hummingbirds (Trochilidae) (engelska) . Handbook of the Birds of the World Alive (10 september 2014). Hämtad: 25 december 2018.
- Skutch AF The Life of the Hummingbirds. — Crown Publishers, Inc., 1973.
 Ordböcker och uppslagsverk | |
|---|---|
| Taxonomi | |
| I bibliografiska kataloger |
|