Ascomicotes

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 2 december 2021; kontroller kräver 9 redigeringar .
Ascomicotes

1:a raden: ätbar murklor , Neolecta vitellina ;
2:a raden: svart tryffel , lav av obestämd art;
3:e raden: penicillium ( Penicillium sp. ) på mandarin , Schizosaccharomyces pombe ;

4:e raden: Microsporum canis , österrikisk sarkoscyfa
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:Ascomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Ascomycota Caval.-Sm. , 1998
Underavdelningar och klasser
  • Lahmiales
  • Lauriomycetales
  • Thelocarpales
  • Triblidiales
  • Vezdaeales
  • Wiesneriomycetales

Ascomycota (från annan grekisk ἀσκός 'påse'), eller pungdjur ( lat.  Ascomycota ) [1] [2] — en avdelning i svamparnas rike , som förenar organismer med septat (uppdelat i delar) mycelium och specifika organ för sexuell sporulering — asci ( asci ) innehåller oftast 8 ascosporer . De har också asexuell sporbildning, och i många fall går den sexuella processen förlorad (sådana typer av svampar har traditionellt klassificerats som imperfekta svampar [3] ) [4] .

Ascomycots inkluderar cirka 6400 släkten , inklusive mer än 64 000 arter [5] . Bland dem finns många jästsvampar (inklusive bagerijäst , Saccharomyces cerevisiae , som används i stor utsträckning i produktionen av bageri- och alkoholprodukter ) - sekundärt encelliga organismer som inte bildar mycel [6] . Det är också nödvändigt att nämna ett antal makromyceter - ätbara ( murklor , tryffel , aleuria ) och giftiga ( linjer ) [7] [8] . Många ascomicoter är parasiter av högre växter, vilket orsakar ett antal sjukdomar hos de senare; dessa är representanter för släktena tafrina ( Taphrina ) [9] , venturia ( Venturia ) [10] , subsphere ( Podosphaera ) [11] , erizife ( Erysiphe ) [12] , botrytis ( Botrytis ) [13 ] , gibberella ( Gibberella ) [14] , ergot ( Claviceps ) [15] etc. Representanter för släktet Cordyceps ( Cordyceps ) parasiterar leddjur [16] . Bland ascomycotsläktena finns även patogena för människor: pneumocystis ( Pneumocystis ; orsakar pneumocystis pneumoni ) [17] , trichophyton ( Trichophyton ; orsakar trichophytosis ) [18] , några arter av släktena Aspergillus ( Pen och Pengillus ) ( Pen och Pengillus illium ) kapabla att orsaka olika dermatomykoser och djupa mykoser (liksom leda till matförstöring ; samtidigt finner peniciller och aspergillus betydande användning i den mikrobiologiska industrin ) [19] [20] . Ett antal ascomycot-arter, och främst Neurospora crassa , används ofta i genetiska studier [21] .

I paleozoikum ( devon - karbon ), i ett antal evolutionära linjer av ascomyceter som hade tagit form vid den tiden, skedde lichenisering - uppkomsten av lavar som symbiotiska associationer av svampar med mikroskopiska alger [5] [22] . Typiska representanter för lavar är Aspicilia ( Aspicilia ), Xanthoria ( Xanthoria ), Cladonia ( Cladonia ), Parmelia ( Parmelia ), Cetraria ( Cetraria ), Evernia ( Evernia ), Usnea ( Usnea ), ofta signifikant olika till utseendet [23] . Vissa arter av cladonia bildar renmossa , den huvudsakliga födan för renar [24] ; Cetraria isländska ("isländsk mossa") används i traditionell isländsk matlagning [25] och aspicilia ("lav manna") åts förr av invånare i Mellanösterns ökenregioner [26] . Extrakt från evernia och parmelia har funnits i parfymindustrin , och ett antal lavar används vid framställning av antibiotika och andra biologiskt aktiva substanser [27] .

Morfologi

Den vegetativa kroppen av ascomycetes är vanligtvis en septat (uppdelad av tvärgående partitioner - septa  - i separata celler ) haploid mycel (det finns också jästformer där den vegetativa kroppen bildas av enstaka spirande celler); närvaron av septatmycelium är också karakteristisk för basidiomyceter , men i de senare är det inte haploid, utan dikaryot under större delen av livscykeln [28] [29] . Separation av mycelet med septa gör att hyferna förlorar mindre cellinnehåll i händelse av skada och leder till en högre överlevnadsgrad av ascomyceter jämfört med coenocytiska zygomyceter . Således är det minsta livskraftiga fragmentet av mycel som kan ge upphov till en ny organism cirka 100 µm för en zygomycet och 15–20 µm för en ascomycet [30] .

I mitten av septum finns en enkel por genom vilken utbyte av cytoplasma , organeller och även kärnor är möjligt [2] [29] . I representanter för Pezizomycotina- underavdelningen, bredvid septum, finns en Voronin-kropp  , en proteinmikrokropp som kan täppa till en por och förhindra förlust av cytoplasma när hyfer är skadade [31] . Ascomycete-celler är vanligtvis flerkärniga, ibland (till exempel i ordningen Erysiphales ) - enkärniga. Cellväggar är som regel dubbelskiktade (med ett tunt yttre och mer eller mindre tjockt inre skikt), medan de hos basidiomyceter är flerskiktiga. Cellväggens sammansättning inkluderar polysackarider : β-glukaner och kitin (andelen av de senare överstiger inte 20-25%, och i vissa Saccharomycetes ersätts den med mannan ) [2] [29] .

Reproduktions- och utvecklingscykel

Ascomycetes har två utvecklingsstadier: anamorf , där organismen reproducerar sig asexuellt, och teleomorf , där den bildar sexuella strukturer. Tillsammans kallas båda stadierna holomorph . Anamorf och teleomorf är inte lika, beroende på förhållandena kan organismen eller kanske inte förvandlas till en teleomorf, vilket gör att samma askomycet ofta beskrivs som två olika arter. Till exempel ges namnet Aspergillus fisheri till en anamorf vars teleomorf beskrivs som Neosartoria fisheri , en liknande situation med Amorphotheca resinae och Hormoconis resinae och många andra. Idag gör molekylära metoder det möjligt att upptäcka arterna som beskrivs två gånger.

Asexuell reproduktion

Asexuell reproduktion av ascomycetes utförs nästan alltid av konidier . Konidiers morfologi är mycket varierande. De kan vara encelliga, med ett annat antal tvärgående skiljeväggar, med längsgående och tvärgående skiljeväggar (väggmålning). Oftast är konidier ellipsoida, de kan vara rundade. Konidier hos vissa vattensvampar, som i synnerhet lever av sönderfallande löv från lövträd och buskar nedsänkta i vatten, har en särskilt komplex struktur.

Sexuell reproduktion

Sexuell reproduktion av ascomycetes sker i form av gametangiogami, utan bildandet av differentierade gameter . För att göra detta bildas könsorgan på olika hyfer: manliga - antheridia och kvinnliga - archicarps , som är modifierade oogonia .

I lägre former liknar den sexuella processen zygogamy i zygomycetes (Zygomycota) , eftersom de resulterande gametangierna är utåt lika och efter deras förening smälter kärnorna omedelbart . Men i de nedre ascussvamparna smälter endast två kärnor av multinukleär gametangia samman, och inte alla, det vill säga det finns ingen multipel karyogami. Den resulterande diploida kärnan utan en vilande period delar sig meiotiskt och bildar haploida kärnor, och zygoten förvandlas till en påse - ask ( annan grekisk ἀσκός  - påse).

I högre former är den sexuella processen mer komplicerad. Deras archicarp är differentierad i en expanderad nedre del - askogon och en övre i form av en krökt tub - trichogyne . Antheridium är en encellig struktur med cylindrisk form. Vid kontakt med gametangia växer trichogyne med sin ände in i antheridium, varefter innehållet i antheridium flyter längs med det in i askogon. Fusionen av cytoplasman av gametangia ( plasmogami ) åtföljs inte av sammansmältningen av deras haploida kärnor, även om de närmar sig och arrangerar i par och bildar dikaryoner . Sedan växer ascogena hyfer ut ur ascogonen samtidigt som dikaryonkärnorna delar sig, vilket leder till en ökning av antalet dikaryoner. Dikaryoner tränger in i var och en av de askogena hyferna. Processen slutar med bildandet av påsar (asci), som blir ändceller som ligger i ändarna av askogena hyfer som innehåller dikaryon. Inledningsvis går de haploida kärnorna i dikaryonet samman (karyogami inträffar) och bildar en diploid kärna. Utan en vilande period delar sig denna kärna meiotiskt och producerar fyra haploida kärnor, som i sin tur delar sig mitotiskt . Som ett resultat uppstår åtta haploida celler, som blir ascosporer , och cellen där de finns blir en ascus. Hos vissa arter kan antalet sporer vara mindre (fyra) på grund av frånvaron av mitotisk delning efter meiotisk eller på grund av degenerering av en del av de haploida kärnorna eller mer.

Det finns alltså tre stadier i ascussvamparnas livscykel: det haploida stadiet, då mycelet reproducerar sig asexuellt; dikarionstadiet och det kortaste - diploida stadiet, när den unga påsen innehåller en diploid kärna under en kort tid.

Hos många pungdjur är den sexuella processen förenklad. De bildar inte antheridier, men istället för dem fungerar vegetativa hyfer, konidier eller små spermier , som inte ens kan bildas på närliggande hyfer, utan på tillräckligt avstånd från archicarp. Genom strömmar av luft, vatten eller genom insekter överförs spermier till trichoginet, varefter cellernas cytoplasma smälter samman. Det händer att både gametangia kan vara frånvarande, då fortsätter den sexuella processen i form av somatogami , det vill säga vegetativa celler smälter samman . Det bör noteras att pungdjur har former med homotalliskt och heterotalliskt mycel, och det senare skiljer sig alltid åt i uppsättningen av alleler .

Ascogena hyfer med asci kan bildas inte bara slumpmässigt (var som helst i mycelet), som förekommer i lägre former, utan också på fruktkroppar som består av tätt sammanflätade hyfer. Pungdjur har fyra typer av fruktkroppar:

Pseudothecia är karakteristiska för klassen Loculoascomycetes. Under deras bildande bildas först myceliska stromas, i håligheterna av vilka gametangia bildas, sker den sexuella processen och bildandet av påsar. Cleistothecia och perithecia utvecklas ofta på speciella formationer - stroma  - tät plexus av hyfer, som ofta misstas för fruktkroppar. De kan vara på ytan av stroma eller vara nedsänkta i hennes kropp.

Klassificering

Enligt morfologiska data

Under andra hälften av 1900-talet betraktades ascomycetes som en klass Ascomycetes , inkluderade i divisionerna Mycota (svampar) eller Eumycota (riktiga svampar) [32] [33] . Beroende på platsen för bildandet av påsar var klassen uppdelad i tre underklasser : Hemiascomycetidae (hemiascomycetidae; påsar är belägna direkt på mycelet, det finns inga fruktkroppar), Loculoascomycetidae (loculoascomycetidae; påsar bildas i ascostromer och är inneslutna - loculi , det finns inga riktiga fruktkroppar) och Euascomycetidae (euascomycetes; påsar bildas i fruktkropparna). Som en del av den sista underklassen urskiljdes i sin tur tre grupper av beställningar , i enlighet med fruktkropparnas struktur : discomycetes (fruktkroppar - apothecia), pyrenomycetes (fruktkroppar - vanligtvis perithecia) och plectomycetes (fruktkroppar - vanligtvis cleistothecia) [34] .

På 1980- och 1990-talen föreslog ett antal mykologer att höja den taxonomiska rangordningen av ascomycetes till en avdelning med namnet Ascomycota . Namnet validerades 1998 av T. Cavalier-Smith [35] ; avdelningen blev störst vad gäller antalet arter i svamparnas rike [ 1] . Dess huvudavdelningar fick följaktligen status som klasser [36] .

Enligt molekylär data

Utvecklingen av metoder för molekylär fylogenetik gjorde det möjligt på 1990-talet att börja bygga ett nytt system av ascomyceter, vilket återspeglar de fylogenetiska förhållandena mellan deras individuella beställningar. Dess första version föreslogs 1997 av W. E. Eriksson och K. Vinka (i artikeln "Supraordinal taxa of Ascomycota" [37] ) [35] . Namnen på det nya systemets huvudtaxa var nu nya ( typifierade ) , men kontinuiteten med tidigare klassificeringar bevarades i stort sett: loculoascomycetes ingick huvudsakligen i klassen Dothideomycetes (en del hänfördes till klassen Chaetothyriomycetes, som senare ingick i Eurotiomycetes som en underklass av Chaetothyriomycetidae [35] [38] ), pyrenomycetes - in i klassen Sordariomycetes , plectomycetes - in i klassen Eurotiomycetes [35] [39] . Discomycetes visade sig vara en kombinerad grupp, och deras representanter ingick i olika klasser av det nya systemet (med de flesta av de licheniserade arterna av discomycetes inkluderade i klassen Lecanoromycetes , icke-licheniserade - i klassen Leotiomycetes ). Hemiascomycetes i sin gamla betydelse delades in i två underavdelningar ( Taphrinomycotina med fyra klasser och Saccharomycotina med en), och Euascomycetes förenades tillsammans med loculoascomycetes till underavdelningen Pezizomycotina [35] [40] .

På 2000-talet kompletterades systemet med ascomyceter med nya klasser, och deras totala antal nådde 20 [41] . Fylogenetiska samband mellan klasser av ascomyceter kan representeras som ett sådant kladogram [5] [42] [43] :

Det kladogram som presenteras här är en kompromiss: resultaten från olika studier överensstämmer inte helt med varandra. Följande anses dock vara mer eller mindre etablerade: systerförhållandet till underavdelningarna Saccharomycotina och Pezizomycotina och basalläget för underavdelningen Taphrinomycotina, samt deras monofyli (även om med inkluderandet av klassen Archaeorhizomycetes i systemet, monofylien av underavdelningen Taphrinomycotina är inte alltid bekräftad); Orbiliomycetes och Pezizomycetes position vid basen av Pezizomycotina och monophylin av clade Leotiomyceta (Pezizomycotina minus de två listade klasserna); den ömsesidiga närheten av Arthoniomycetes och Dothideomycetes, Leotiomycetes och Sordariomycetes (systerförhållandet till Eurotiomycetes och Lecanoromycetes ifrågasätts i vissa studier). Samtidigt kan de fylogenetiska sambanden mellan de fyra huvudgrupperna av Leotiomyceta som visas på kladogrammet inte anses vara helt etablerade; positionen för klasserna Geoglossomycetes och Xylonomycetes [5] [42] [43] är särskilt instabil .

De tre ordningarna av Ascomycetes ( Lahmiales , Medeolariales , Triblidiales ) ingår inte i några klasser; de anses vara Pezizomycotina incertae sedis [44] .

Betydelse i naturen och mänskligt liv

Ascomyceter spelar en viktig roll i terrestra ekosystem . Genom att förstöra sådana substrat som strö, döda grenar och trädstammar (inklusive deras beståndsdelar cellulosa och lignin , som är otillgängliga för de flesta organismer), ger de ett betydande bidrag till de biologiska kretsloppen av kol och kväve [45] [46] . Ascomycetes är själva föda för ett antal bakterier , protozoer , mykotrofa och mykoparasitära svampar , ryggradslösa djur och ryggradsdjur ( fåglar , mullvadar , gnagare och större: rådjur , vildsvin ) [47] [48] . Det finns också många ascomyceter i vattenmiljön - i sötvatten och marina livsmiljöer , ibland extremt extrema [42] .

Ascomyceter är mykobioter av de allra flesta lavar (upp till 98%) [49] . Dessutom hör mer än 1700 beskrivna arter av ascomyceter, tillhörande 19 ordnar från 7 klasser, till gruppen lichenofila svampar : de lever uteslutande i lavar, fungerar som parasiter eller kommensaler [50] [51] . Med högre växters rotsystem bildar ett antal arter av ascomyceter mykorrhiza [52] .

En betydande del av ascomyceter är saprotrofer . Samtidigt finns det många växtparasiter bland dem, inklusive patogener för mycket allvarliga växtsjukdomar [52] . Bland dessa sjukdomar kan nämnas äppelskorv [53] , fruktröta [54] , mjöldagg [55] , holländsk almsjuka [56] , gråmögel [13] , fusarium [57] , mjöldagg [58] osv.

Bland svamparna som parasiterar djur och människor är majoriteten ascomyceter. Ett antal ascomyceter är mögelsvampar som skadar livsmedelsprodukter och fungerar som biodestruktorer som förstör material och strukturer [52] .

Vissa pungdjur används i mänskliga ekonomiska aktiviteter - till exempel äts ett antal representanter för pecicomycetes (särskilt tryffel och murklor ) [59] . Jäst är oumbärlig i baknings- och jäsningsindustrin, andra typer av ascomyceter används i stor utsträckning för att erhålla biologiskt aktiva substanser ( antibiotika , vitaminer , enzymer , alkaloider , gibberelliner , fytohormoner , etc.), organiska syror , foderprotein [60] .

Ett antal arter av ascomycetes - tät neurospore( Neurospora crassa ), ibland kallad "Drosophila av svampvärlden", vissa arter av Sordaria ( Sordaria ), häckande aspergillus ( Aspergilus nidulans ), etc. - används ofta i genetisk forskning . I synnerhet användes tetradanalys framgångsrikt på arten N. crassa , vilket gjorde det möjligt att klargöra idéer om förloppet av korsning under meios [61] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Garibova L. V. Ascomycetes - artikel från Great Russian Encyclopedia
  2. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , sid. 174.
  3. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 292.
  4. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 174-176.
  5. ↑ 1 2 3 4 Beimforde C., Feldberg K., Nylinder S., Rikkinen J., Tuovila H., Dörfelt H., Gube M., Jackson D. J., Reitner J., Seyfullah L. J., Schmidt A. R.  Estimating the Phanerozoic history of Ascomycota-linjerna: kombinera fossila och molekylära data  // Molecular Phylogenetics and Evolution. - 2014. - Vol. 78. - s. 386-398. - doi : 10.1016/j.impev.2014.04.024 . — PMID 24792086 .
  6. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 185-187.
  7. ↑ Clan Ya. Svampar. - Prag: Artia, 1984. - 224 sid. - S. 16-21.
  8. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 212-216.
  9. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , sid. 34.
  10. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 209.
  11. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , sid. 64-68.
  12. ↑ Blagoveshchenskaya, 2015 , sid. 50-58.
  13. ↑ 1 2 Blagoveshchenskaya, 2015 , sid. 41.
  14. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 201.
  15. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 88-89.
  16. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 89.
  17. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 186.
  18. ↑ de Hoog G. S., Dukik K., Monod M., Packeu A., Stubbe D., Hendrickx M., Kupsch C., Stielow J. B., Freeke J., Göker M., Rezaei-Matehkolaei A., Mirhendi H., Gräser Y.  Toward a Novel Multilocus Phylogenetic Taxonomy for the Dermatophytes  // Mycopathologia. - 2017. - Vol. 182, nr. 1-2. - S. 5-31. - doi : 10.1007/s11046-016-0073-9 . — PMID 27783317 .
  19. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 353.
  20. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 190.
  21. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 193.
  22. ↑ Prieto M., Wedin M.  Daterar diversifieringen av de stora linjerna av Ascomycota (Fungi)  // PloS One. - 2013. - Vol. 8, nr. 6. - P. e65576. - doi : 10.1371/journal.pone.0065576 . — PMID 23799026 .
  23. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 499-501.
  24. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 232, 238.
  25. ↑ Svanberg I., Ægisson S. Ätliga  vilda växter på Färöarna och Island  // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. - 2012. - Vol. 81, nr. 4. - S. 233-238. - doi : 10.5586/asbp.2012.035 .
  26. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 232.
  27. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 492.
  28. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 174, 246.
  29. ↑ 1 2 3 Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 68-69.
  30. ↑ Marfenina O. E. , Ivanova A. E., Zvyagintsev D. G.  Effekten av fragmentering av myceliet hos olika typer av svampar på dess livsduglighet // Mikrobiologi. - 1994. - T. 63, nr. 6 . - S. 1065-1071 .
  31. ↑ Steinberg G., Harmer N. J., Schuster M., Kilaru S.  Woronin kroppsbaserad tätning av septalporer  // Fungal Genetics and Biology. - 2017. - Vol. 109. - S. 53-55. - doi : 10.1016/j.fgb.2017.10.006 . — PMID 29107012 .
  32. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 282.
  33. ↑ Gorlenko M. V.  . Svamparnas position i den organiska världens system // Svamparnas evolution och systematik. Teoretiska och tillämpade aspekter. - L . : Nauka , 1984. - 198 sid.  - S. 5-9.
  34. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 338-339, 350-351.
  35. ↑ 1 2 3 4 5 Hibbett D. S., Binder M., Bischoff J. F., Blackwell M., Cannon P. F., Eriksson O. E., Huhndorf S., James T., Kirk P. M., Lücking R., Lumbsch H. T., Lutzoni F., Matheny P. B. , McLaughlin D. J., Powell M. J., Redhead S., Schoch C. L., Spatafora J. W., Stalpers J. A., Vilgalys R., Aime M. C., Aptroot A., Bauer R., Begerow D., Benny G. L., Castlebury L. A., Crous Yu. -Cheng, Gams W., Geiser D. M., Griffith G. W., Gueidan C., Hawksworth D. L., Hestmark G., Hosaka K., Humber R. A., Hyde K. D., Ironside J. E., Kõljalg U., Kurtzman C. P., Larsson K.-H. , Lichtwardt R., Longcore J., Miadlikowska J., Miller A., ​​​​Moncalvo J.-M., Mozley-Standridge S., Oberwinkler F., Parmasto E., Reeb V., Rogers J. D., Roux C. , Ryvarden L., Sampaio J. P., Schüssler A., ​​​​Sugiyama J., Thorn R. G., Tibell L., Untereiner W. A., Walker C., Wang Zheng, Weir A., ​​​​Weiss M., White M. M., Winka K. ., Yao Yi-Jian Zhang Ning.  En fylogenetisk klassificering på högre nivå av svamparna  // Mykologisk forskning. - 2007. - Vol. 111 (punkt 5). - s. 509-547. - doi : 10.1016/j.mycres.2007.03.004 . — PMID 17572334 .
  36. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 71-72.
  37. ↑ Eriksson O. E., Winka K.  Supraordinal taxa of Ascomycota // Myconet. - 1997. - Vol. 1. - S. 1-16.
  38. ↑ Berbee M. L.  Filogenin hos växt- och djurpatogener i Ascomycota  // Fysiologisk och molekylär växtpatologi. - 2001. - Vol. 59, nr. 4. - S. 165-187. - doi : 10.1006/pmpp.2001.0355 .
  39. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 187, 191, 206.
  40. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 182, 186, 210.
  41. ↑ Tedersoo L., Sánchez-Ramírez S., Köljalg U., Bahram M., Döring M., Schigel D., May T., Ryberg M., Abarenkov K.  High-level classification of the Fungi and a tool for evolutionary ekologiska analyser  // Svampdiversitet. - 2018. - Vol. 90, nr. 1. - S. 135-159. - doi : 10.1007/s13225-018-0401-0 .
  42. ↑ 1 2 3 Schoch C. L., Sung Gi-Ho, López-Giráldez F., Townsend J. P., Miadlikowska J., Hofstetter V., Robbertse B., Matheny P. B., Kauff F., Wang Zheng, Gueidan C., Andrie R. M., Trippe K., Ciufetti L. M., Wynns A., Fraker E., Hodkinson B. P., Bonito G., Groenewald J. Z., Arzanlou M., de Hoog G. S., Crous P. W., Hewitt D., Pfister D. H., Peterson K., Gryzenhout M. , Wingfield M. J., Aptroot A., Suh Sung-Oui, Blackwell M., Hillis D. M., Griffith G. W., Castlebury L. A., Rossman A. Y., Lumbsch H. T., Lücking R., Büdel B., Rauhut A., Diederich P., Ertz D. ., Geiser D. M., Hosaka K., Inderbitzin P., Kohlmeyer J., Volkmann-Kohlmeyer B., Mostert L., O'Donnell K., Sipman H., Rogers J. D., Shoemaker R. A., Sugiyama J., Summerbell R. C., Untereiner W. ., Johnston P. R., Stenroos S., Zuccaro A., Dyer P. S., Crittenden P. D., Cole M. S., Hansen K., Trappe J. M., Yahr R., Lutzoni F., Spatafora J. W.  The Ascomycota tree of life: a phylum-wide phylogeny klargör ursprunget och utvecklingen av grundläggande re produktiva och ekologiska egenskaper  // Systematisk biologi. - 2009. - Vol. 58, nr. 2. - P. 224-239. - doi : 10.1093/sysbio/syp020 . — PMID 20525580 .
  43. ↑ 1 2 Tedersoo L., Bahram M., Puusepp R., Nilsson R. H., James T. Y.  Novel soil-inhabiting clades fyller luckor i livets  svampträd // Microbiome. - 2017. - Vol. 5, nr. 1. - S. 42 (10 sid.). - doi : 10.1186/s40168-017-0259-5 . — PMID 28388929 .
  44. ↑ Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volym 14. Del ett. Outline of Ascomycota - 2009. Del två. Anteckningar om Ascomycete Systematics. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  45. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 199.
  46. ↑ Voronina E. Yu. Mykorrhiza i terrestra ekosystem: ekologiska, fysiologiska och molekylärgenetiska aspekter av mykorrhizasymbioser // Mykologi idag. T. 1 / Ed. Yu. T. Dyakova , Yu. V. Sergeeva . - M . : National Academy of Mycology, 2007. - 376 sid. - ISBN 978-5-93649-020-0 .  - S. 142-234.
  47. ↑ Prokhorov V.P.  Coprotrophic peritecioid ascomycetes på territoriet för Zvenigorod biologiska station och vissa områden i Moskva-regionen // Bulletin of the Moscow Society of Naturalists. Institutionen för biologi. - 2014. - T. 119, nr 2 . - S. 70-75 .
  48. ↑ Zambonelli A., Ori F., Hall I. . Kapitel 23. Mykofagi och spridning av sporer av ryggradsdjur // Svampgemenskapen: dess organisation och roll i ekosystemet. 4:e upplagan / Ed. av J. Dighton, J.F. White. - Boca Raton: CRC Press , 2017. - xxii + 597 sid. - (Mycology Series, vol. 32). — ISBN 978-1-4987-0665-0 .  - s. 347-358.
  49. ↑ Tolpysheva T. Yu.   Lichens - artikel från Great Russian Encyclopedia
  50. ↑ Lawrey J. D., Diederich P.   Licheniclous svampar - världsomspännande checklista, inklusive isolerade kulturer och sekvenser tillgängliga . // Webbplats lichenicolous.net från George Mason University. Hämtad 27 juli 2018. Arkiverad från originalet 1 augusti 2018.
  51. ↑ Muggia L., Grube M.  Svampdiversitet i lavar: Från extremotolerans till interaktioner med alger  // Liv. - 2018. - Vol. 8, nr. 2. - S. 15 (14 sid.). - doi : 10.3390/life8020015 . — PMID 29789469 .
  52. ↑ 1 2 3 Belyakova et al., 2006 , sid. 181.
  53. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 99.
  54. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 91-92.
  55. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 79-81.
  56. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 82-83.
  57. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 87.
  58. ↑ Garibova och Lekomtseva, 2005 , sid. 88.
  59. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 214, 216.
  60. ↑ Botanisk-farmakognostisk ordbok / Ed. K.F. Blinova, G.P. Yakovlev. - M . : Higher School , 1990. - 270 sid. - ISBN 5-06-000085-0 . Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 17 april 2012. Arkiverad från originalet 20 april 2014.    - S. 19.
  61. ↑ Belyakova et al., 2006 , sid. 190, 193-194.

Litteratur

Länkar