Cellmembranet

Cellmembran (även cytolemma , plasmalemma eller plasmamembran) är en elastisk molekylstruktur som består av proteiner och lipider . Separerar innehållet i valfri cell från den yttre miljön, vilket säkerställer dess integritet; reglerar utbytet mellan cellen och miljön; intracellulära membran delar cellen i specialiserade slutna fack - fack eller organeller , där vissa miljöförhållanden upprätthålls.

Grundläggande information

Cellvägg , om cellen har en sådan (finns vanligtvis i växt-, bakterie- och svampceller), täcker cellmembranet.

Cellmembranet är ett dubbelskikt ( dubbelskikt ) av lipidklassmolekyler , varav de flesta är så kallade komplexa lipider - fosfolipider . Lipidmolekyler har en hydrofil (”huvud”) och en hydrofob (”svans”) del. När membran bildas vänder de hydrofoba delarna av molekylerna inåt, medan de hydrofila delarna vänder sig  utåt. Membran är oföränderliga strukturer , mycket lika i olika organismer. Några undantag är archaea , vars membran bildas av glycerol och terpenoidalkoholer . Membrantjockleken är 7-8 nm .

Det biologiska membranet inkluderar också olika proteiner : integral (penetrerar genom membranet), semi-integral (nedsänkt i ena änden i det yttre eller inre lipidskiktet), yta (belägen på utsidan eller intill membranets inre sidor). Vissa proteiner är cellmembranets kontaktpunkter med cytoskelettet inuti cellen och cellväggen (om någon) utanför. Vissa av de integrerade proteinerna fungerar som jonkanaler , olika transportörer och receptorer .

Forskningens historia

1925 fick Evert Gorter och François Grendel (1897-1969) de så kallade "skuggorna" av erytrocyter  - deras tomma skal - med hjälp av en osmotisk "påverkan" . Skuggorna staplades och deras yta bestämdes. Sedan, med hjälp av aceton, isolerades lipider från membranen och mängden lipider per ytenhet av erytrocyten bestämdes - denna mängd räckte för ett kontinuerligt dubbelskikt. Även om detta experiment ledde forskarna till den korrekta slutsatsen, gjorde de flera grova misstag - för det första kan absolut alla lipider inte isoleras med aceton, och för det andra bestämdes ytarean felaktigt, med torrvikt. I det här fallet gav minus för minus ett plus, förhållandet mellan de bestämda indikatorerna visade sig vara korrekt av en slump och lipiddubbelskiktet upptäcktes.

Experiment med artificiella bilipidfilmer har visat att de har en hög ytspänning, mycket högre än i cellmembran. Det vill säga att de innehåller något som minskar spänningar – proteiner. År 1935 presenterade James Danielli och Hugh Dawson "sandwich"-modellen för forskarsamhället, som säger att membranet är baserat på ett lipiddubbelskikt, på vars båda sidor det finns kontinuerliga lager av proteiner, där är ingenting i dubbelskiktet. De första elektronmikroskopiska studierna på 1950-talet bekräftade denna teori - mikrofotografierna visade 2 elektrontäta skikt - proteinmolekyler och lipidhuvuden och ett elektrontransparent skikt mellan dem - lipidsvansar. J. Robertson formulerade 1960 teorin om ett enhetligt biologiskt membran, som postulerade en treskiktsstruktur av alla cellmembran.

Men argument mot "smörgåsmodellen" ackumulerades gradvis:

• information om plasmamembranets globularitet ackumulerades;
• det visade sig att strukturen av membranet under elektronmikroskopi beror på metoden för dess fixering;
• plasmamembranet kan skilja sig åt i struktur även inom samma cell, till exempel i huvudet, halsen och svansen på spermien;
• "sandwich" -modellen är termodynamiskt ogynnsam - för att upprätthålla en sådan struktur måste en stor mängd energi förbrukas, och det är mycket svårt att dra ett ämne genom membranet;
• antalet proteiner som är elektrostatiskt bundna till membranet är mycket litet, i allmänhet är proteiner mycket svåra att isolera från membranet, eftersom de är nedsänkta i det.

Allt detta ledde till skapandet 1972 av S. J. Singer och G. L. Nicholson av den flytande mosaikmodellen av membranstrukturen. Enligt denna modell bildar proteiner i membranet inte ett kontinuerligt lager på ytan, utan delas in i integral , semi-integral och perifer. Perifera proteiner är verkligen belägna på membranets yta och är associerade med de polära huvudena av membranlipider genom elektrostatiska interaktioner, men bildar aldrig ett kontinuerligt lager. Bevis på membranets fluiditet är FRAP , FLIP och somatiska cellhybridiseringsmetoder, mosaicitet är frysklyvningsmetoden , där tuberkler och gropar är synliga på membranets klyvning, eftersom proteinerna inte delar sig utan går helt i ett av membranets lager.

Funktioner

• Barriär - ger en reglerad, selektiv, passiv och aktiv metabolism med omgivningen [1] . Till exempel skyddar peroxisommembranet cytoplasman från peroxider som är farliga för cellen . Selektiv permeabilitet betyder att ett membrans permeabilitet för olika atomer eller molekyler beror på deras storlek, elektriska laddning och kemiska egenskaper. Selektiv permeabilitet säkerställer separationen av cellen och cellulära avdelningar från miljön och förser dem med nödvändiga ämnen.
• Transport - genom membranet sker en transport av ämnen in i cellen och ut ur cellen [1] . Transport över membranet ger: tillförsel av näringsämnen, avlägsnande av slutprodukter av metabolism, utsöndring av olika ämnen, skapande av joniska gradienter, upprätthållande av optimalt pH i cellen och koncentrationen av joner som är nödvändiga för att fungera av cellulära enzymer.
  Partiklar som av någon anledning inte kan passera fosfolipiddubbelskiktet ( till exempel på grund av hydrofila egenskaper, eftersom membranet är hydrofobt inuti och inte tillåter hydrofila ämnen att passera igenom, eller på grund av deras stora storlek), men nödvändiga för cellen , kan penetrera membranet genom speciella bärarproteiner (transportörer) och kanalproteiner eller genom endocytos .
  Med passiv transport passerar ämnen lipiddubbelskiktet utan energiförbrukning, eftersom ämnen överförs från en region med hög koncentration till en region med låg, det vill säga mot koncentrationsgradienten (koncentrationsgradienten indikerar riktningen för ökande koncentration) genom diffusion. En variant av denna mekanism är underlättad diffusion , där en specifik molekyl hjälper ett ämne att passera genom membranet. Denna molekyl kan ha en kanal som tillåter endast en typ av ämne att passera igenom.
  Aktiv transport kräver energi, eftersom ämnen överförs från ett område med låg koncentration till ett område med hög koncentration, det vill säga längs en koncentrationsgradient. Det finns speciella pumpproteiner på membranet, inklusive ATPase , som aktivt pumpar kaliumjoner (K ​​+ ) in i cellen och pumpar natriumjoner ( Na + ) ut ur den.
• Matrix - ger en viss relativ position och orientering av membranproteiner, deras optimala interaktion.
• Mekanisk - säkerställer cellens autonomi, dess intracellulära strukturer, såväl som anslutning till andra celler (i vävnader). Cellväggar spelar en viktig roll för att tillhandahålla mekanisk funktion och i djurs intercellulär substans .

• Energi - under fotosyntes i kloroplaster och cellandning i mitokondrier verkar energiöverföringssystem i deras membran, där även proteiner deltar.
• Receptor - vissa proteiner som finns i membranet är receptorer (molekyler med vars hjälp cellen uppfattar vissa signaler).
  Till exempel verkar hormoner som cirkulerar i blodet bara på målceller som har receptorer som motsvarar dessa hormoner. Neurotransmittorer (kemikalier som leder nervimpulser) binder också till specifika receptorproteiner på målceller.
• Enzymatisk membranproteiner är ofta enzymer . Till exempel innehåller plasmamembranen i tarmepitelceller matsmältningsenzymer.
• Implementering av generering och ledning av biopotentialer .
  Med hjälp av membranet upprätthålls en konstant koncentration av joner i cellen: koncentrationen av K + -jonen inuti cellen är mycket högre än utanför, och koncentrationen av Na + är mycket lägre, vilket är mycket viktigt, eftersom detta upprätthåller potentialskillnaden över membranet och genererar en nervimpuls .
• Cellmarkering - det finns antigener på membranet som fungerar som markörer - "etiketter" som gör att du kan identifiera cellen. Dessa är glykoproteiner (det vill säga proteiner med grenade oligosackaridsidokedjor fästa vid dem) som spelar rollen som "antenner". På grund av de otaliga sidokedjekonfigurationerna är det möjligt att göra en specifik markör för varje celltyp. Med hjälp av markörer kan celler känna igen andra celler och agera i samverkan med dem, till exempel när de bildar organ och vävnader. Detta gör det också möjligt för immunsystemet att känna igen främmande antigener .

Struktur och sammansättning av biomembran

Membran består av tre klasser av lipider: fosfolipider , glykolipider och kolesterol . Fosfolipider och glykolipider (lipider med kolhydrater fästa vid dem) består av två långa hydrofoba kolväte "svansar" som är associerade med ett laddat hydrofilt "huvud". Kolesterol gör membranet styvt genom att uppta det fria utrymmet mellan de hydrofoba lipidsvansarna och hindrar dem från att böjas. Därför är membran med lågt kolesterolinnehåll mer flexibla, medan de med högt kolesterolinnehåll är styvare och sprödare. Kolesterol fungerar också som en "propp" som förhindrar förflyttning av polära molekyler från och in i cellen.

En viktig del av membranet består av proteiner som penetrerar det och ansvarar för olika egenskaper hos membran. Deras sammansättning och orientering i olika membran skiljer sig åt. Bredvid proteinerna finns ringformade lipider – de är mer ordnade, mindre rörliga, innehåller mer mättade fettsyror och frigörs från membranet tillsammans med proteinet. Utan ringformiga lipider fungerar inte membranproteiner.

Cellmembran är ofta asymmetriska, det vill säga skikten skiljer sig åt i lipidsammansättning, det yttre innehåller huvudsakligen fosfatidylinositol , fosfatidylkolin , sfingomyeliner och glykolipider , det inre innehåller fosfatidylserin , fosfatidyletanolamin och fosfatidylinositinolamin . Övergången av en enskild molekyl från ett lager till ett annat är svår, men kan ske spontant, ungefär en gång var sjätte månad, eller med hjälp av flippas- och scramblasproteiner i plasmamembranet . Om fosfatidylserin dyker upp i det yttre lagret är detta en signal för makrofager att förstöra cellen.

Membranorganeller

Dessa är slutna enkla eller sammankopplade sektioner av cytoplasman , separerade från hyaloplasman av membran. Enkelmembranorganeller inkluderar endoplasmatiskt retikulum , Golgi-apparater , lysosomer , vakuoler , peroxisomer ; till tvåmembran - kärna , mitokondrier , plastider . Strukturen av membranen i olika organeller skiljer sig åt i sammansättningen av lipider och membranproteiner.

Selektiv permeabilitet

Cellmembran har selektiv permeabilitet: glukos , aminosyror , fettsyror , glycerol och joner diffunderar långsamt genom dem , och själva membranen reglerar aktivt denna process i viss utsträckning - vissa ämnen passerar igenom, medan andra inte gör det. Det finns fyra huvudsakliga mekanismer för inträde av ämnen i cellen eller avlägsnande av dem från cellen till utsidan: diffusion , osmos , aktiv transport och exo- eller endocytos . De två första processerna är passiva till sin natur, det vill säga de kräver inte energi; de två sista är aktiva processer förknippade med energiförbrukning.

Membranets selektiva permeabilitet under passiv transport beror på speciella kanaler - integrerade proteiner. De penetrerar membranet genom och igenom och bildar en slags passage. Grundämnena K, Na och Cl har sina egna kanaler. Med avseende på koncentrationsgradienten rör sig molekylerna av dessa element in och ut ur cellen. Vid irritation öppnas natriumjonkanalerna och det sker ett kraftigt inflöde av natriumjoner in i cellen . I detta fall uppstår en obalans i membranpotentialen, varefter membranpotentialen återställs. Kaliumkanaler är alltid öppna, genom vilka kaliumjoner sakta kommer in i cellen .

Se även

• Lipider
• Yttre bakteriemembran
• Membranattackkomplex
• agerande potential

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Tverdislov V. A. , Yakovenko L. V. Fysik av biologiska membran // Skolbarn om modern fysik. Akustik. Relativitetsteorin. Biofysik. - M., Education, 1990. - ISBN 5-09-001323-3 . - Upplaga 200 000 exemplar. - s. 131-158

Litteratur

• Antonov V. F. , Smirnova E. N., Shevchenko E. V. Lipidmembran under fastransformationer / Russian Academy of Sciences , Moskva. om-in-testare av naturen . — M .: Nauka , 1992. — 136 sid. — ISBN 5-02-004090-8 .
• Gennis R. Biomembranes. Molekylär struktur och funktioner: översättning från engelska. = Biomembran. Molekylär struktur och funktion (av Robert B. Gennis). - 1:a uppl. - M .: Mir , 1997. - ISBN 5-03-002419-0 .
• Ivkov V. G. , Berestovsky T. N. Lipiddubbelskikt av biologiska membran / Ed. ed. motsvarande medlem USSR Academy of Sciences L. D. Bergelson ; Institutet för biologisk fysik vid USSR:s vetenskapsakademi . — M .: Nauka , 1982. — 224 sid. — (Teoretisk och tillämpad biofysik).
• Rubin A. B. Biofysik, lärobok i 2 vol . - 3:e uppl., Rev. och ytterligare - M . : Moscows förlag. un-ta, 2004. - ISBN 5-211-06109-8 .
• Bruce Alberts, et al. Cellens molekylärbiologi . — 5:e uppl. - New York: Garland Science, 2007. - ISBN 0-8153-3218-1 .  — Lärobok i molekylärbiologi på engelska
• Ammendolia, DA, Bement, WM & Brumell, JH Plasmamembranintegritet: konsekvenser för hälsa och sjukdom. BMC Biol 19, 71 (2021). https://doi.org/10.1186/s12915-021-00972-y Recension med fantastiska illustrationer

Länkar

• Vladimirov Yu. A. Skador på komponenterna i biologiska membran i patologiska processer

Tematiska platser	FMA
Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor katalanska Stor ryss Britannica (online) Universalis Moderna Ukraina
I bibliografiska kataloger	BNF : 11958886k GND : 4067550-6 J9U : 987007284825105171 LCCN : sh85021654 NDL : 00569973