Anpassning (biologi)

Biologisk anpassning ( lat.  adaptatio  - "anpassning") - anpassning av kroppen till yttre förhållanden i evolutionsprocessen , inklusive morfofysiologiska och beteendemässiga komponenter [1] . Anpassning kan säkerställa överlevnad i en viss livsmiljö, resistens mot abiotiska och biologiska faktorer, såväl som framgång i konkurrens med andra arter , populationer och individer. Varje art har sin egen förmåga att anpassa sig, begränsad av fysiologi (individuell anpassning), gränserna för maternell effekt och modifiering, epigenetisk mångfald, intraspecifik variabilitet , mutationspotential , samanpassningsegenskaper hos inre organ och andra artegenskaper .

Levande varelsers anpassningsförmåga till de naturliga förhållandena i den yttre miljön realiserades av människor i antiken . Fram till mitten av 1800-talet förklarades detta av naturens ursprungliga ändamålsenlighet . I Charles Darwins evolutionsteori föreslogs en vetenskaplig förklaring till anpassningsprocessen baserad på naturligt urval .

Anpassningar av arter inom samma biocenos är ofta nära besläktade med varandra (ett av de mest slående exemplen på interspecifik samanpassning är den stela bindningen av strukturen hos organen hos vissa arter av blommande växter och insekter till varandra för ändamålet av pollinering och näring). Om anpassningsprocessen hos någon art inte är i ett jämviktstillstånd, kan hela biocenosen utvecklas (ibland med negativa konsekvenser) även under stabila miljöförhållanden.

Problemet med att bestämma anpassning

Filosofen Yu Urmantsev påpekar att i termer av volym och innehåll är "anpassning" inte bara ett tvärvetenskapligt koncept, utan också ett mycket komplext. Han uppmärksammar bristerna i definitionerna som erbjuds av uppslagsverk, nämligen [2] :

  1. Tautologi och frånvaron av indikationer på väsentliga och specifika egenskaper som skulle belysa just anpassning;
  2. Täckning genom definitionen av "anpassning", som regel, endast en (vanligtvis biomedicinsk) typ av anpassning från ett många gånger större antal befintliga;
  3. Den resulterande avsaknaden av en korrekt definition i allmänhet, och därmed avsaknaden av metodologiska riktlinjer för möjliga sätt att utveckla anpassningsläran.

Livsutvecklingsprocessen på jorden förutsätter existensen av anpassning hos organismer. Denna anpassning börjar med de mest primitiva arterna - anpassning till miljön och till befintliga förhållanden. Organismers uppkomst och överlevnad är endast möjlig om organismerna motsvarar miljön. De organismer som utvecklar de bästa formerna för deras bevarande överlever. Deras utveckling, övergången av organismer till en högre nivå, beror på behovet av anpassning. Evolution och anpassning är alltså processer som är oskiljaktiga från varandra.

Anpassning kan också förstås som förmågan hos vilket system som helst att ta emot ny information för att föra dess beteende och struktur närmare optimala. System är adaptiva om, när en förändring i deras miljö eller interna tillstånd minskar deras effektivitet när det gäller att utföra sina funktioner, de reagerar eller reagerar genom att ändra sitt eget tillstånd eller omgivningens tillstånd så att deras effektivitet ökar [3] . Termen anpassning kan ses i tre aspekter:

  1. Anpassning som en egenskap hos systemet för att anpassa sig till eventuella förändringar i funktionsanpassningssystem ;
  2. Anpassning som själva processen att anpassa ett adaptivt system - i själva verket anpassning ;
  3. Anpassning som en metod baserad på bearbetning av inkommande information och anpassad för att uppnå ett visst optimeringskriterium- anpassningsalgoritmer .

I en vidare mening är anpassningar inom biologi uppkomsten och utvecklingen av vissa, specifika morfofysiologiska egenskaper, vars betydelser för en organism är förknippade med vissa allmänna eller särskilda förhållanden i dess abiotiska och biotiska miljö.

Anpassning som ett adaptivt svar

Anpassning som ett adaptivt svar kan utföras på olika nivåer:

  1. På cellnivå i form av funktionella eller morfologiska förändringar;
  2. På nivån av ett organ eller en grupp av celler som har samma funktion;
  3. På organismens nivå, både en morfologisk och en funktionell helhet, som är en kombination av alla fysiologiska funktioner som syftar till att bevara vitala funktioner och livet självt.

Med detta i åtanke identifierar H. Hensel olika nivåer av anpassningsprocesser [4] :

  1. Tillvänjning är den initiala anpassningsprocessen under påverkan av en kortvarig exponering för en stressor,
  2. Funktionell anpassning är ett långsiktigt tillstånd som inträffar under påverkan av vissa stimuli, vilket leder till fysiologiska förändringar i human homeostas,
  3. Trofo-plastisk anpassning är ett ytterligare steg i anpassningsprocesser och tillhör inte det terapeutiska området rehabiliteringsmedicin, eftersom det orsakar morfologiska förändringar i människokroppens organ och system.

Huvudinnehållet i anpassningen, enligt T. Pilatus, är de interna processerna i systemet som säkerställer bevarandet av dess yttre funktioner i förhållande till miljön. Om systemets struktur säkerställer dess normala funktion under de givna miljöförhållandena, bör ett sådant system anses vara anpassat till dessa förhållanden. I detta skede etableras en dynamisk jämvikt, där det sker en förändring av fysiologiska parametrar inom det normala området. Kroppen hos en kliniskt frisk person med höga adaptiva förmågor har en betydande potential för självreglering och självläkning. För att upprätthålla hälsan räcker det för honom att leda en hälsosam livsstil, följa principerna för en balanserad kost [5] .

Samtidigt, enligt Yu Malov, är hälsa eller normen ett relativt stabilt tillstånd, men det kan inte upprätthållas under hela livet, eftersom det i naturen inte finns några individer som är absolut anpassade till en given miljö. En lång vistelse under samma förhållanden kommer förr eller senare att leda till utvecklingen av någon sjukdom, vilket är mekanismen för eliminering av individen [6] .

Idéhistoria om anpassning inom biologi och medicin

"Biologisk anpassningsförmåga är livet." Hans Selye

På filosofiska premisser

Under antiken har Thales of Miletus , Parmenides , Demokritos , Hippokrates , Platon , Aristoteles , Plutarchus , Galenos , Flavius ​​Renat Vegetius och senare Avicenna i en eller annan form märkt och påpekat att sjukdomar, beteende och vissa andra typer av mental aktivitet beror på yttre faktorer, den yttre miljön i den mänskliga miljön.

Paracelsus  - trodde att alla organiska funktioner orsakas av verkan av en enda universell "livsprincip". Om aktiviteten för "livsprincipen" i formen fortskrider på ett normalt och regelbundet sätt, som inte störs av några hinder (inklusive yttre), kallas ett sådant tillstånd hälsa. Om hans aktivitet störs av någon anledning, eller om han agerar onormalt eller oregelbundet, kallas det tillståndet sjukdom.

Michel Montaigne skrev: ”Vi vet av erfarenhet att vi påverkas av luften, klimatet, landet på den plats där vi föddes; dessutom påverkar de inte bara färgen på vår hud, vår längd, kroppsbyggnad och hållning, utan också våra andliga egenskaper. Människor ändrar sin läggning om de flyttas till en annan plats, precis som träd” [7] .

I evolutionsteorier

Ändå utvecklades det vetenskapliga belägget för idéerna om anpassning långsammare än filosofiska åsikter och empiriska kunskaper om detta ämne och förändrades inte dramatiskt förrän 1809, när den franske naturforskaren Jean Baptiste Lamarck skapade den första holistiska läran om evolutionen av levande natur, vars huvudidéer framställdes i "Zoologins filosofi".

Utifrån Lamarcks lagar har det utvecklats en riktning, vanligen kallad lamarckism eller neo-Lamarckism, och närmare bestämt ektogenes – ektos – yttre (grekiska), ektogenes – evolution under påverkan av yttre krafter. Inom ramen för denna riktning betraktades evolutionen som en adaptiv process baserad på levande varelsers universella egendom - "arv av förvärvade egenskaper" (egenskaper). Därför sågs fitness som en orsak snarare än ett resultat av evolution. Evolutionsenheten inom ramen för ektogenesen är avkomma till föräldrar som till sina ättlingar överförde resultaten av "träning eller icke-träning av organ", det vill säga en serie generationer.

Frågorna om påverkan av den yttre miljön på en person utvecklades vidare i skrifterna av den engelska naturforskaren, skaparen av evolutionsteorin , Charles Robert Darwin . 1859 publicerade han boken " Arternas ursprung genom naturligt urval, eller bevarandet av gynnade raser i kampen för livet ", där det visades hur alla slags levande varelser utvecklades, enligt den ståndpunkt som lagts fram. av honom om "survival of the fittest".

Darwin betraktade anpassning (anpassning) endast som ett sätt att överleva. Enligt darwinismen är evolution processen för anpassning av organismer till miljöförhållanden, och organismernas kondition är resultatet av evolutionen.

I fysiologi

På många sätt fortsatte C. Bernards idéer i verk av fysiologen Ivan Petrovich Pavlov och den amerikanske vetenskapsmannen Walter Braidford Kennon .

Walter Cannon introducerade begreppet homeostas i fysiologi 1932, och  trodde att den inre miljön i kroppen bibehålls på grund av det sympatiska nervsystemet och hormoner.

Kategorien beteende som en speciell form av självreglering av livet utvecklades av I.P. Pavlov (på modell av C. Bernards läror om homeostas), det vill säga om de grundläggande konstanterna (tryck, temperatur, etc.) som hålla detta system i ett stabilt tillstånd i en extremt instabil intern miljö. I. P. Pavlov tillämpade denna idé på förhållandet mellan organismen och en ännu mer instabil, oförutsägbar miljö - den yttre. De betingade reflexmekanismer som upptäcktes av honom tjänade till att uppnå "balansering" av organismen med denna miljö.

Den Pavlovianska tolkningen av reflexen hade också en tydligt definierad homeostatisk orientering och var till stor del baserad på C. Bernards biodeterminism, men var inte begränsad till idéerna om homeostas. Den berömda amerikanske fysiologen C. Brooks noterade: "Konceptet med en betingad reflex innebär uppkomsten av långsiktiga adaptiva förändringar och till och med involvering av det autonoma systemet" [8] .

Anslutning till den betingade reflexen

Den betingade reflexen i tolkningen av I. P. Pavlov är i första hand en reaktion av adaptiv natur. Redan 1903 tillkännagav IP Pavlov, i sitt huvudtal "Experimentell psykologi och psykopatologi hos djur", vid den internationella medicinska kongressen i Madrid, först upptäckten av betingade reflexer, och presenterade dem som en förkroppsligande av den allmänna biologiska lagen om anpassning av kroppen till omgivningen. I detta fenomen, betonade han, finns det "ingenting ... förutom den exakta kopplingen av elementen i ett komplext system med varandra och hela deras komplex med miljön." Han sa samtidigt: "Tyvärr har vi fortfarande inte en rent vetenskaplig term för att beteckna denna grundläggande princip för organismen - dess inre och yttre balans" [9] . Några decennier senare uppfann W. Cannon denna term och kallade "balans" för homeostas. "Som en del av naturen är varje djurorganism ett komplext isolerat system, vars inre krafter, varje ögonblick, så länge den existerar, som sådan balanseras med omgivningens yttre krafter. Ju mer komplex organismen är, desto mer subtila, talrika och varierande är de balanserande elementen. För detta används analysatorer och mekanismer för både permanenta och temporära anslutningar, som etablerar de mest exakta förhållandena mellan de minsta elementen i den yttre världen och de mest subtila reaktionerna hos djurorganismen. Allt liv, från de enklaste till de mest komplexa organismerna, inklusive förstås människan, är alltså en lång serie av allt mer komplex balansering av den yttre miljön” [10] .

IP Pavlov och W. Cannon, i sina verk, flyttade till beteendet hos en integrerad organism, det vill säga till en speciell typ av dess interaktion med miljön. När allt kommer omkring fungerar både betingade reflexer och känslor av rädsla och raseri, som (tillsammans med smärta och hunger) blev huvudobjektet för Cannons forskning, som reaktioner som har en speciell integrerad karaktär. De ges i systemet "organism-miljö" och kan inte förklaras utanför det. Detta betyder inte att den stora principen om enhetens enhet och miljön fungerar i full kraft endast med övergången till betingad reflex och känslomässig reglering. Vi talar om olika former av implementering av denna princip. Den verkar på många nivåer: molekylär, energi, kemisk, såväl som på funktionsnivåerna för olika fysiologiska och psykologiska system. I en betingad reflex som beteendehandling är en fysiologisk mekanism involverad (enligt I.P. Pavlov - cortex och subcortex närmast den), men den blir beteendemässig först när miljöförhållanden presenteras i den i form av yttre (miljömässiga) stimuli som kännetecknas av hjärnan och spelar en roll signaler.

Många operationer som utfördes i Cannon-skolan på djur visade att utåt observerbara tecken på beteende som kan kallas känslomässigt genereras av djupa förändringar i neurohumorala processer . Dessa skift förbereder kroppen för kritiska situationer som kräver ökad energiförbrukning, trötthetslindring, förebyggande av blodförlust etc. I en av rapporterna om sina upptäckter sa W. Cannon att tack vare adrenalinet som släpps ut i blodet med starka känslor, bland annat hans " mobiliseringseffekter, det finns en ökning av blodsockret som kommer in i musklerna.

W. Cannon, på jakt efter ett nytt språk för att diskutera känslomässigt beteende, hittade det med I. P. Pavlov. Beteende tolkas av honom i termer av reflexer - ovillkorliga och villkorade. Den huvudsakliga känslan för W. Cannon är nu inget annat än en ovillkorlig reflex. Bilden av beteendet hos ett thalamiskt djur, som saknar högre nervcentra, vittnar, enligt W. Cannon, till förmån för positionen att känslor i dess yttre uttryck är en komplex ovillkorlig reflex. Cannon skrev: "Livet undviker grova oregelbundna, okontrollerade explosioner. Små förändringar, små kemiska reaktioner vid måttliga temperaturer ger organismen ett motstånd som är starkare än stål och riktas med en precision och subtilitet som inte är karakteristisk för termitteknik. Detta är den "stora visdomen hos organismen" [11] .

Självreglering

IP Pavlov lade fram principen om självreglering i allmän form i studiet av hjärtats och blodcirkulationens aktivitet och utökade den senare till organismens aktivitet som helhet. I sitt arbete "An Answer of a Physiologist to Psychologists" (1932) noterade han: "Människan är naturligtvis ett system (i grova drag, en maskin), som alla andra i naturen, föremål för de lagar som är oundvikliga och vanliga för hela naturen, men systemet, i horisonten av vår moderna vision, det enda i termer av högsta självreglering...”. Förutom läran om högre nervös aktivitet, som bestämde "nervismens princip", uppmärksammade Pavlov enzymer och kallade dem "livsstimulerande medel". Enligt I. P. Pavlov (1949), "finns en djurorganism som ett system bland den omgivande naturen endast på grund av den kontinuerliga balanseringen av detta system mot stimuli som faller på det utifrån" [12] .

Således introducerade engelsk tanke idén om anpassning till den yttre miljön, som en uppgift som kontinuerligt löses av kroppen, fransk tanke - idén om självreglering av processer i denna organism och rysk tanke - kategorin beteende som en speciell form av självreglering av livet, som stoppade de tvister som pågick under många år av förra seklet mellan "nervitet" och "humoralister", som nu bara är av historiskt intresse.

Anpassning och stress

Hans Selye introducerar termen stress i medicinsk praxis . Han skrev: "Jag 'snubblade över' idén om stress och det allmänna anpassningssyndromet 1925" [13] . Selye förklarade varje komponent i sin definition på följande sätt: allmänt  - eftersom stress orsakas av faktorer som, som verkar på olika delar av kroppen, så småningom kan orsaka ett allmänt systemiskt försvar; adaptiv  - eftersom detta fenomen, så att säga, är fixerat, får karaktären av en vana; syndrom  - eftersom dess individuella manifestationer är delvis beroende av varandra [14] . Senare (1931-1932) kallade han stress för en ospecifik reaktion från kroppen på alla stimuli. Idén om stress gäller alla människor, sjuka och friska, framgångsrika och misslyckade, och alla aspekter av livet. "Det var möjligt att visa att stress är den mänskliga kroppens slitagehastighet, följer med varje livsaktivitet och motsvarar i en viss mening livets intensitet. Det ökar med nervös spänning, kroppsskada, infektion, muskelarbete eller någon annan ansträngande aktivitet och är förknippad med en ospecifik försvarsmekanism som ökar motståndskraften mot stressorer, eller "stressorer". En viktig del av denna försvarsmekanism är den ökade utsöndringen av det som kallas adrenokortikotropt hormon (ACTH) från hypofysen, vilket i sin tur stimulerar produktionen av kortikoider i binjurebarken.

Stresssyndromet, eller annars det allmänna anpassningssyndromet (GAS), går igenom tre stadier:

  1. "larmreaktion", under vilken försvarsstyrkorna mobiliseras. Dess biologiska innebörd ligger i det faktum att kroppen bör få ytterligare "nödenergi" på kortast möjliga tid för att ge maximala förutsättningar för en snabb flykt från överhängande katastrof eller till och med död. Ja, för kroppen är detta naturligtvis en energikrävande reaktion – vilket förstås är dåligt för den i framtiden – men i nuläget finns det ingen annan utväg. Det handlar om frälsning i allmänhet.
  2. "resiliens stadium" som återspeglar full anpassning till stressorn. Det är också oerhört viktigt att kroppens totala energiförbrukning i detta skede blir mindre än i det första skedet: kroppen har redan delvis anpassat sig för att leva under trycket av en stressfaktor - som om den spårar den. Om stressfaktorn verkar starkt och under lång tid, utvecklas gradvis nästa, tredje etapp.
  3. "utarmningsstadiet", som obönhörligen sätter in om stressfaktorn är tillräckligt stark och verkar tillräckligt länge, eftersom "adaptiv energi", eller anpassningsförmågan hos levande materia, alltid är ändlig" [15] . Resultatet i detta skede är att kroppens motstånd mot yttre påverkan minskar kraftigt. Det vill säga grunden för den möjliga utvecklingen av patologi på klinisk nivå har redan skapats.

När stabil anpassning utvecklas försvinner hemostasstörningar som utgör stimulansen av stresssymptomet gradvis, liksom själva stresssymptomet, efter att ha spelat en viktig roll i bildandet av anpassningen. Detta tillstånd mellan stress (aggression) och anpassning tjänar som bevis på att stress har utvecklats i evolutionsprocessen som en nödvändig ospecifik länk i en mer komplex holistisk anpassningsmekanism. Fullständig frihet från stress, som Selye trodde, skulle innebära döden. 1982 definierade Selye stress som en uppsättning stereotypa fylogenetiskt programmerade reaktioner av kroppen, som orsakas av alla starka, superstarka, extrema influenser och åtföljs av en omstrukturering av kroppens adaptiva krafter. [16] .

Enligt G. Selye lånade han mycket från IP Pavlov. Det Pavlov tolkade ur nervsystemets synvinkel översatte han till det humorala systemets språk och termer. Pavlov påpekade att organismen som helhet kontinuerligt anpassar sig till miljön. Selye tog denna idé om integritet och anpassning från Pavlov, och detta var grunden för teorin om stress. Att yttre påverkan bara leder till konsumtion och uttömning av anpassningsmöjligheter var G. Selyes övertygelse under många år, vilket han kortfattat formulerade som "slitage". Denna tro byggde på det faktum att han använde övervägande starka patogena influenser.

Konceptet med förekomsten av en genetiskt förutbestämd tillväxtpotential härstammar från A. Weisman, som trodde att zygoten har förmågan att utföra ett visst och begränsat antal celldelningar, varefter den utvecklande organismen är dömd till åldrande och död. Den tyske fysiologen och hygienisten Max Rubner (M. Rubner) (1854-1932) underbyggde i samband med Weismanns idéer idén om en genetiskt förutbestämd energifond, som är nästan likadan hos alla däggdjursarter, med undantag för människor. Rubners koncept och idén om ontogeni som följer av det, som avvecklingen av en fjäder i en lindad klocka, utvecklades av Selye i läran om stress och en förutbestämd fond av "adaptiv energi", och jämför den med en bankinvestering som kan spenderas men inte ökas. I alla dessa teorier talar vi om den gradvisa uttömningen av en viss initial potential (vital substans), vilket leder levande organismer till ett tillstånd av jämvikt. Richard Perl utvecklade dessa idéer och kom till slutsatsen att åldrande och död är "vedergällning för fördelarna" som ger specialisering och differentiering av celler i flercelliga organismer, till skillnad från praktiskt taget odödliga encelliga organismer, de har inte dessa egenskaper. [17] .

"Stress är ett ospecifikt svar från kroppen på alla krav som ställs till den. … Ur stressreaktionens synvinkel spelar det ingen roll om situationen vi står inför är trevlig eller obehaglig. Det som spelar roll är intensiteten i behovet av anpassning eller anpassning.” [arton]

Mätning av anpassningsförmåga

Som ett resultat av bearbetningen av långtidsobservationer i en jämförande analys av populationer och grupper belägna under olika ekologiska förhållanden (i Fjärran Norden och i Sibiriens mellersta breddgrader), A.N. Gorban och E.I. Smirnova under ledning av Ac. Akademin för medicinska vetenskaper i USSR K. R. Sedov drog slutsatsen att den mesta informationen om graden av anpassning av en befolkning till extrema eller helt enkelt förändrade förhållanden tillhandahålls av korrelationer mellan fysiologiska parametrar.

I en typisk situation, med en ökning av den adaptiva belastningen, ökar korrelationsnivån, och som ett resultat av framgångsrik anpassning minskar den. Det visas att denna effekt av gruppstress är förknippad med organiseringen av ett system av faktorer som verkar på gruppen.

Om systemet av faktorer är organiserat i enlighet med Liebig -principen ( monolimiting ), så minskar dimensionen av punktmolnet med en ökning av adaptiv stress, som representerar en grupp i utrymmet av fysiologiska parametrar, summan av de absoluta värdena av korrelationskoefficienterna ökar och samtidigt ökar spridningen av detta moln - varianserna ökar .

Om det finns en ömsesidig ökning av trycket från olika faktorer (synergistiska system), ökar tvärtom, med en ökning av den adaptiva stressen, dimensionen av punktmolnet, som representerar en grupp i utrymmet för fysiologiska parametrar, och summan av korrelationskoefficienterna minskar. Dispersionerna ökar samtidigt, precis som i föregående fall.

Se även

Anteckningar

  1. Gilyarov, 1986 , sid. tio.
  2. (Yu. A. Urmantsev - 1998)
  3. Ackoff R., Emerli F. - 1974
  4. (Hensel H. - 1974)
  5. (Pilat T. L., Ivanov A. A. - 2002)
  6. (Malov Yu. S. - 2001)
  7. (citerat från S. 621. - Montaigne M. - 1981  )
  8. (citerad på S.57. - Yaroshevsky M. G. - 1995)
  9. (citerad på S.57. Yaroshevsky M. G. - 1995)
  10. (citerat på S.22. - "Kemi och liv." - Nr 3. - 1990)
  11. (citerat på S.13 Zalmanov A.S.  - 1991)
  12. (citerat från S. 8. - Agadzhanyan N. A., Trukhanov A. I., Shenderov B. A. - 2002)
  13. (citerat från s.68. - Selye G. - 1987)
  14. (Derbeneva L. M. - 1999)
  15. (citerad på S.71-72 Selye G. - 1987)
  16. (Nikonov V.V. - 2002)
  17. cit. enligt C.15. Arshavsky I. A. -1982., P. 95 Arshavsky I. A. - 1986
  18. Selye G., Livets stress. . Hämtad 15 november 2007. Arkiverad från originalet 7 februari 2008.

Litteratur