Musslor

musslor

"Acephala" , illustration från E. Haeckels "The beauty of forms in nature " (1904)
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurUnderrike:EumetazoiIngen rang:Bilateralt symmetriskIngen rang:protostomerIngen rang:SpiralSorts:skaldjurKlass:musslor
Internationellt vetenskapligt namn
Bivalvia Linné , 1758
Synonymer
Underklasser

Musslor , eller lamell -gälar ( lat.  Bivalvia )  är en klass av stillasittande blötdjur i havet och sötvatten , vars kropp är tillplattad från sidorna och innesluten i ett skal av två ventiler [1] . Dessa inkluderar så välkända skaldjur som ostron , musslor , pilgrimsmusslor . Till skillnad från alla andra blötdjur saknar Bivalvia ett huvud och en radula . De flesta representanter för klassen har högt utvecklade lamellära gälar ( modifierade ctenidia ), som inte bara utför en andningsfunktion, utan också rollen som filter för att sila matpartiklar från vattnet, därför är musslor, beroende på typen av mat, huvudsakligen filter. matare . De flesta musslor gräver sig ner i bottenslammet och flyr på så sätt från rovdjur, några ligger på havsbotten eller klamrar sig fast vid stenar och andra ytor. Få arter, såsom pilgrimsmusslor, är kapabla till korta aktiva simningar. I allmänhet återspeglar egenskaperna hos musslors yttre och inre struktur deras ekologiska specialisering för en stillasittande eller orörlig livsstil [2] .

Skalen på musslor består av kalciumkarbonat och är vanligtvis två lika stora klaffar, fästa vid varandra från ena kanten, nära toppen, av ett elastiskt proteinknippe - ett ligament . Dessutom tillhandahålls deras anslutning av alternerande utsprång (tänder) och urtag placerade på varje skalflik och utgör låset . En sådan skalanordning låter dig öppna dörrarna för mat eller rörelse och stänga dem tätt i händelse av fara. Som regel är skalet bilateralt symmetriskt . Dess storlek varierar från några millimeter till en meter eller mer, men i de flesta representanter överstiger den inte 10 cm.

Sedan förhistorisk tid har musslor varit en viktig del av kosten för kustnära invånare. Till och med romarna odlade ostron i dammar, och nu odlas de flesta musslor som äts i havsbruk . Studiet av livscyklerna för ätbara musslor gjorde det möjligt att föda upp dem i plantskolor, liksom utvecklingen av ny teknik för deras avel. Förutom matanvändning är Bivalvia producenter av naturpärlor . Pärlor används i smycken, och pärlemor från tvåskaliga skal används vid tillverkning av knappar eller billiga smycken. Musslor kan också fungera som bioindikatorer för miljöföroreningar. Slutligen är de värdefull mat för fiskar och andra djur [2] .

Fynden av de äldsta fossila tvåskaliga blötdjuren går tillbaka till början av den kambriska perioden , deras ålder är mer än 500 miljoner år. Det totala antalet levande arter är cirka 9200 [3] (enligt andra källor, mer än 20 tusen [2] ). De ingår i 1260 släkten och 106 familjer [3] [4] .

I Ryssland finns det cirka 1000 arter av musslor [5] . Marina lamellgrenar (inklusive bräckta arter och flodmynningsarter ) representeras av cirka 8000 arter, som inkluderar 4 underklasser, 99 familjer och 1100 släkten. De största familjerna av lamellära gälar är venerider (Veneridae; mer än 680 arter), samt tellinider (Tellinidae) och lucinider (Lucinidae), som var och en innehåller mer än 500 arter. Sötvattensbivalvia är 7 familjer, varav den största - Unionidae (Unionidae) - omfattar cirka 700 arter. Även om musslor är flera gånger underlägsna snäckor i det totala antalet arter , överstiger de betydligt andra grupper av blötdjur när det gäller förekomst och biomassa per ytenhet av havsbotten [2] .

Etymologi

För första gången användes namnet Bivalvia av Carl Linnaeus i den 10:e upplagan av hans verk " The System of Nature " 1758 för att beteckna blötdjur, vars skal består av två ventiler [6] . Dessutom är denna klass känd under namnen Pelecypoda (som betyder "yxfotad"), Lamellibranchia (lamellgäla) och Acephala (eftersom musslor, till skillnad från alla andra blötdjur, har tappat huvudet) [7] .

Ordet Bivalvia kommer från lat.  bis  - "två" och lat.  valvae  - "båge" [7] . Alla djur som har ett dubbelt skal är dock inte tvåskaliga blötdjur. Således har gastropod blötdjur av familjen Juliidae [8] , representanter för brachiopoda -typen ( Brachiopoda ) [9] , samt kräftdjur av skalklassen ( Ostracoda ) [10] av ordningen Cyclestherida [11] en tvåklaff skal .

I rysk vetenskap under det sena 1700 -talet och början av 1800-talet kallades musslor (levande och fossiler) kranier [12] .

Utbredningsområde och livsmiljö

Musslor är en ganska framgångsrik klass av ryggradslösa djur som uteslutande är vattenlevande och som finns i söt- och saltvatten över hela världen. De flesta är bentiska organismer och lever genom att gräva ner sig i bottensediment eller fästa sig vid undervattensobjekt. Många musslor har bemästrat de kust- och sublitorala zonerna i haven . Även om en sandstrand vid första anblicken kan tyckas vara livlös, kan många musslor och andra ryggradslösa djur alltid hittas i sanden. På en stor strand i södra Wales uppskattas antalet musslor, cockleshell ( Cerastoderma edule ), till 3,55 miljoner individer per hektar [13] .

Musslor lever både i tropikerna och i tempererade och arktiska vatten. Vissa arter kan överleva och till och med frodas i extrema miljöer. Musslor är talrika i Arktis , där omkring 140 arter är kända [14] . Den antarktiska kammusslan Adamussium colbecki lever under havsis vid minusgrader när ämnesomsättningen är mycket låg [15] . Mollusker Bathymodiolus thermophilus och Calyptogena magnifica bildar sammanslagningar runt hydrotermiska djuphavsöppningar i Stilla havet på ett djup av cirka 3 km [16] . De går i symbios med kemosyntetiska bakterier som oxiderar svavelväte och livnär sig på de näringsämnen de syntetiserar [17] . Havsostronet Enigmonia aenigmatica kan kallas en amfibiemollusk. Den lever i det tropiska området i Indiska och Stilla havet på grenarna och baksidan av löven på mangroveträd , såväl som på vågbrytare [16] .

Vissa sötvattenformer har en extremt begränsad räckvidd . Villosa arkansasensis lever till exempel uteslutande i strömmarna i Washitabergen i Arkansas och Oklahoma och är tillsammans med flera andra sötvattensmusslor i sydöstra USA utrotningshotade [ 18] . Vissa sötvattensmusslor har däremot spridit sig extremt brett, som Limnoperna fortunei . Denna art har utökat sitt utbredningsområde från Sydostasien till Argentina , där den har blivit en invasiv art [19] . En annan tvåskalig sötvattensmollusk, flodzebramussla ( Dreissena polymorpha ), som ursprungligen hittades i sydöstra Ryssland , introducerades av misstag i de inre vattnen i Nordamerika och Europa , där denna art skadade strukturer i vattnet och förstörde lokala ekosystem [20] .

Struktur och fysiologi

Extern struktur

Kroppen hos musslor består vanligtvis av en bål som innehåller inre organ och ett muskulöst ben, medan huvudet är reducerat. Kroppen är täckt av ett skal av två ventiler, kännetecknade av vecken av manteln . Benet är som regel kilformat, men i fasta former är det reducerat [21] .

Kroppsstorlek och form

Formen och storleken på skaldjursskal varierar mycket [21] . Klassen av musslor inkluderar de minsta representanterna för typen av blötdjur. Vuxna av den minsta arten, Condylonucula maya , når en längd på endast 0,5 mm [16] . Jätte bland musslor - jätte tridacna ( Tridacna gigas ) - kan bli 1,4 m lång och väga upp till 200 kg [21] . Den största kroppslängden på skeppsmasken Kuphus polythalamia  är 1.532 m [22] . Den största fossila mollusken är Platyceramus , vars fossil når upp till 3 m långa [23] .

Kroppsformen på musslor är också mycket olika. Till exempel har hjärtmusslor en nästan sfärisk kropp och kan hoppa genom att böja och böja benen. Samtidigt har marina sticklingar ( Ensis ), på grund av sin specialisering i en grävande livsstil, ett avlångt skal och ett starkt ben utformat för att gräva ner i marken. Skeppsmaskar av familjen Teredinidae  är en starkt långsträckt maskliknande kropp med ett reducerat skal placerat vid dess främre ände och modifierat till ett borrorgan, tack vare vilket blötdjuret "gnager" grenade passager i trä [24] .

Hos de flesta arter är kroppen avlång, mer eller mindre lateralt tillplattad, bilateralt symmetrisk. Huvudet är reducerat, och blötdjuret består faktiskt av en kropp och ett ben [25] .

Sink

Skalventiler hos musslor är oftare symmetriska (till exempel i hjärtmusslor, tandlösa ). Emellertid kan asymmetri av ventiler observeras hos vissa arter. Så i ett ostron är ventilen som djuret ligger på konvex, och den andra ventilen är platt och spelar rollen som ett lock som täcker den första. En liknande ventilasymmetri finns också i kammusslor . Asymmetrin hos ventilerna i blötdjur av den fossila gruppen rudister är mycket tydligt uttryckt : en av ventilerna, nedsänkt i marken, är konformad och den andra tjänade som ett lock [21] .

På en av kanterna av skalventilen, närmare ligamentet, finns ett rundat grovt utsprång - skalventilens krona (se figur). Detta är den äldsta delen av skalet, eftersom skalet växer längs kanten från motsatt sida. Kanten på ventilen, som bär kronan, kallas dorsala , eller övre , eller nyckel , kant, den motsatta kanten är den ventrala , eller nedre , kanten [26] . Det finns också främre och bakre marginaler på klaffen . Mantelsinus ligger på bakkanten (se avsnitt Mantel och mantelhåla ), avtrycket av den bakre muskelkontakten är större (se avsnitt Muskulatur ) [26] . Hos vissa musslor bildar ändarna av den övre kanten, dragna fram och tillbaka från kronan, öron [26] . Om du placerar skalet med toppen av skalet uppåt och den främre änden bort från dig, kallas ventilen till vänster om ventilernas stängningsplan vänster och ventilen till höger kallas höger [ 26] [27] . I ett levande blötdjur, mellan de ventrala kanterna på skalventilerna, finns ett ben och en byssalkörtel (om någon), och sifonöppningar öppnar i den bakre änden .

Skalventilerna är förbundna med ett ligament  , ett ligament som består av ett förtjockat stratum corneum av skalet. Detta faktum indikerar att skalet av musslor utvecklades från hela skalet. I musslan Arca , mellan kronan och den övre kanten finns en ligamentös plattform ( område ). Den har spår ( chevrons ), som är spår av fäste av ett ligament som rör sig när skalet växer [26] .

Skalväggen består av tre lager: yttre conchiolin ( periostracum ), inre kalkhaltig ( ostracum ) och nedre pärlemor ( hypostracum ). Mineralkomponenten i skalet (dvs inkluderad i ostracum och hypostracum) kan uteslutande vara kalcit , som i ostron, eller kalcit och aragonit . Ibland bildar aragonit också ett pärlemorskikt, som i fallet med ordningen Pterioida . I andra blötdjur växlar lagren av aragonit och kalcit [28] . Ligament och byssus, om de är förkalkade, består av aragonit [28] . Periostracum, som består av fast organiskt material (conchiolin), är det yttre lagret och utsöndras av mantelkanten . I toppen av ventilerna är konkiolinskiktet ofta utplånat. Detta översta lager har en skyddande färg, vanligtvis brun eller oliv [29] . Pärlemorlagret består av små mineralplattor sammankopplade med conchiolin. Denna struktur av pärlemor orsakar ljusinterferens , på grund av vilken den skimrar med alla regnbågens färger. Pärlemorlagret tjocknar med blötdjurets ålder och tillväxten av dess skal [21] .

Om en främmande partikel kommer mellan skalventilen och manteln är den omsluten av koncentriska lager av pärlemor. Så bildas en pärla [21] .

Tillväxten av skalet sker på grund av den gradvisa avsättningen av conchiolinlagret vid kanten av manteln, såväl som ackumuleringen av mineraler i skalet. Koncentriska linjer är märkbara på skalet, vilket indikerar dess ojämna tillväxt under föränderliga miljöförhållanden ( tillväxtlinjer ). Att bestämma skalets ålder från antalet sådana koncentriska linjer är dock inte tillräckligt exakt. Mer exakt kan blötdjurens ålder bestämmas av antalet lager på skalets tvärsnitt.

Som nämnts ovan är de två skalventilerna förbundna med ett ligament, som består av två keratinproteiner  - tensilium och resilium . I olika grupper av musslor kan ligamentet vara inre och yttre. Dess funktion, förutom att fästa ventilerna, är att delta i öppningen av skalet.

I de flesta musslor finns ett lås  på skalventilerna - ett system av tänder och motsvarande fördjupningar på skalets ryggkant från den inre ytan. Låset hindrar dörrarna från att röra sig i förhållande till varandra. Slottet kan vara jämnt tandat ( taxodont ) och udda tandat ( heterodont ). I vissa Bivalvia är det reducerat, till exempel hos tandlösa ( Anodonta ) [21] . Slottets struktur är viktig för identifiering av blötdjur [30] .

Hos vissa musslor är skalet till stor del reducerat. Så hos en skeppsmask täcker den bara 1/20 av kroppen [31] .

Mantel och mantelhålighet

Hos musslor har manteln formen av två hudveck som hänger från baksidan på sidorna till den ventrala sidan. Underifrån kan dess veck vara fria (som en tandlös) eller växa ihop, vilket bara lämnar hål för benet och sifonerna . Små tentakler och ögon kan ibland utvecklas längs kanten av manteln [25] (se avsnittet Sensoriska organ för mer information ). Det yttre lagret av manteln utsöndrar skalet, och det inre lagret är fodrat med cilierat epitel , vars cilia slår till säkerställer flödet av vatten i mantelhålan [21] . Förutom skalet bildar manteln även ett ligament, en byssuskörtel och en låsning [32] .

I grävande former bildar manteln längre sifoner  - två rör, genom vars nedre (inloppssifonen) vatten kommer in i mantelhålan, och genom den övre (utloppssifonen) kommer det ut. Med vattenflödet levereras syre och matpartiklar till mantelhålan [21] .

Liksom alla blötdjur, i musslor, bildar manteln en mantelhåla, som inkluderar mantelkomplexet av organ : ett ben, två gälar, två munlober och osphradia . Öppningar i matsmältnings-, fortplantnings- och utsöndringssystemet mynnar också in i mantelhålan [21] .

Hos de flesta musslor syns en linje på insidan av skalet som löper parallellt med skalets kant och som ofta förbinder spår från två adduktormuskler (snappers). Det kallas pallial (mantel) linje , det representerar mantelns fastsättningslinjer till skalventilen. Fästningen utförs av en smal rad av små retraktormuskler. Med hjälp av dessa muskler kan blötdjuret vid fara dölja den utskjutande kanten av manteln inuti skalet. Sifoner (i normalt tillstånd som sticker ut från diskbänken) kan också dras in. För detta används en speciell fickformad urtagning i mantelhåligheten. På skalventilen motsvarar denna fördjupning sinus pallial , eller sinus mantel , eller mantelfack , eller sifonfack , en inåtgående krökning av palliallinjen [26] [27] .

Ben

Benet (muskulär oparad utväxt av bukväggen) hos de flesta musslor är kilformat, tjänar till att gräva ner i marken och krypa. I de mest primitiva formerna (ordningen Protobranchia ) har foten, liksom hos snäckor , en platt krypande sula [25] . Vissa musslor som fäster vid substratet har en speciell byssalkörtel i benen , som utsöndrar byssalfilament , med vars hjälp mollusken "växer" till bottenytan ( musslor ). Hos många orörliga musslor är benet helt reducerat (ostron) [31] .

Intern struktur

Muskulatur

Huvudmusklerna i kroppen av laminabranch mollusker är de främre och bakre musklerna - adduktorer ( adduktorer), även om den främre förslutningen kan vara reducerad eller helt förlorad hos vissa arter. Genom att dra ihop sig stänger dessa starka muskler ventilerna och när de slappnar av öppnas ventilerna. Dessutom är ett ligament involverat i ventilöppningsmekanismen. När skalet är stängt är det, som en fjäder, i ett spänt tillstånd. När låsen är avslappnade återgår den till sitt ursprungliga läge och öppnar flikarna [31] . Hos musslor som ligger på samma ventil (till exempel ostron och musslor) förloras den främre adduktorn och den bakre adduktorn intar en central position. Bivalvia av familjen lim ( Limidae ), som flyter genom att slå igen sina dörrar, har också en enda central kontakt. Förslutningarna är sammansatta av två typer av muskelfibrer: tvärstrimmiga , designade för snabba rörelser, och smidiga , som bibehåller långvarig muskelspänning [29] .

Som nämnts ovan är manteln fäst vid skalet på grund av små muskler som bildar ett välvt märke på skalventilen - palliallinjen . Parade gradskivor (flexor) och retractor (extensor) muskler ger rörelse av det tvåskaliga benet. Bivalvia , som är benlösa, har inte dessa muskler. Andra parade muskler styr sifonerna och byssalkörteln [27] [29] .

Matsmältningssystemet

I samband med det passiva sättet att utfodra genom filtrering har matsmältningssystemet hos musslor vissa egenskaper. Vatten som kommer in genom den inledande sifonen riktas till den främre änden av kroppen, tvättar gälarna och 2 par långa triangulära munlober. På gälarna och munloberna finns känsliga celler (smakorgan) och små skåror genom vilka matpartiklar transporteras till munnen, belägna nära den främre kontaktorn. Från munnen kommer mat in i den korta matstrupen och sedan in i den säckliknande endodermala magsäcken . Eftersom huvudet är reducerat hos musslor saknas svalg , radula och spottkörtlar . Flera matsmältningskörtlar öppnar sig in i magen, ofta genom ett par divertiklar , såsom den tvålobade levern . Levern utsöndrar inte bara matsmältningsenzymer : dess celler fagocyterar också matpartiklar. Således har musslor intracellulär matsmältning. Dessutom finns det en kristallin stjälk i magen , bestående av mukoproteiner och enzymer ( amylas , glykogenas , etc.). Stjälken sitter i en speciell blindsäcksliknande utväxt [33] och sticker ut i magsäckens lumen. De flimmerhår som finns där får stjälken att rotera, separerar enzymer och blandar innehållet i magen. På grund av den ständiga rörelsen av matpartiklar i magen är deras sortering möjlig vid dess bakre ände: små partiklar skickas till matsmältningskörtlarna och absorberas där av fagocytos, medan större partiklar skickas till tarmarna. Mellantarmen avgår från magsäcken, som sedan gör flera böjningar och går längs kroppens ryggsida till den bakre änden, passerar in i baktarmen, som öppnar sig med en anus in i mantelhålan ovanför den bakre kontaktorn [34] . Exkrementer med en vattenström slungas ut genom utsöndringssifonen utanför [35] . Baktarmen passerar vanligtvis genom hjärtats ventrikel (en specifik egenskap hos musslor) [36] [37] .

Näring och matsmältning hos musslor synkroniseras med dygns- och tidvattenrytmer [38] .

Funktionerna i matsmältningskanalen som beskrivs ovan är karakteristiska för filtermussla. Hos rovfiskar kan stammen reduceras kraftigt, men i vissa fall finns det en muskulös mage kantad med kitin , i vilken maten mals redan innan matsmältningen börjar. I andra fall liknar matsmältningskanalen hos rovmusslor den hos filtermatande musslor [39] .

Nervsystemet

Liksom de flesta blötdjur är nervsystemet hos musslor av en spridd-knölformig typ. De har en enklare struktur än gastropoder. På grund av minskningen av huvudet slogs de cerebrala ganglierna samman med pleuraganglierna; så här bildades parade cerebropleurala dubbla noder, belägna på båda sidor av matstrupen och anslutna ovanför svalget med en tunn cerebral kommissur . Bildandet av cerebropleurala noder genom fusion av ganglier bevisas av det faktum att i primitiva Protobranchia är pleuralnoderna fortfarande isolerade från de cerebrala. De innerverar mantelhålan och känselorganen (förutom osphradia). Foten har pedalganglier som innerverar foten och är förbundna med kopplingar till cerebropleurala noder. Under den bakre muskelkontaktorn finns det tredje paret av noder - visceroparietal , som kontrollerar de inre organen, gälarna och osphradia [40] . De är anslutna till de cerebropleurala noderna med ännu längre kopplingar [37] . Det tredje nodparet är särskilt välutvecklat hos flytande musslor. Musslor med långa sifoner kan ha specialiserade sifonala ganglier som kontrollerar sifoner [41] .

Sinneorgan

Sinneorganen hos musslor är dåligt utvecklade. Benet innehåller statocyster  , balansorgan som innerveras av cerebrala ganglier. I mantelhålan vid basen av gälarna finns osphradia  - organ av kemisk känsla; det är möjligt att osphradia hos musslor inte är homologa med osphradia hos gastropoder [42] . Enskilda receptorceller är utspridda på gälarna, munloberna, längs kanten av manteln och på sifonerna [43] . Den taktila funktionen utförs också av de tentakler som utvecklas längs kanten av manteln [44] . Hos den köttätande Bivalvia av ordningen Anomalodesmata är sifonerna omgivna av vibrationskänsliga tentakler; med deras hjälp upptäcker blötdjur byten [45] .

Många musslor saknar ögon, men medlemmar av grupperna Arcoidea , Limopsoidea , Mytiloidea , Anomioidea , Ostreoidea och Limoidea har enkla ocelli placerade längs kanten av manteln. De består av en grop kantad med ljuskänsliga celler och en ljusbrytande lins [46] . Pilgrimsmusslor har inverterade ögon av en ganska komplex struktur [37] , bestående av en lins, en tvålagers näthinna och en konkav reflekterande yta [47] . Det finns också kända fall av bildandet av ögon på sifoner i hjärtmusslor [43] . Alla musslor har ljuskänsliga celler, tack vare vilka mollusken bestämmer när den är helt täckt av skuggan [41] .

Andningsorganen

Andningsorganen representeras av gälar ( ctenidia ). De strukturella egenskaperna hos gälarna varierar i olika grupper av musslor.

  • Primära gälar ( Protobranchia ), som är de mest primitiva musslorna, har ett par typiska ctenidier med gälfilament.
  • Trådgälar ( Filibranchia ) har trådliknande gälar. Filamentösa gälar kännetecknas av att deras gälfilament har förlängts till filament och bildar först ett nedåtgående och sedan ett uppåtgående knä. Närliggande trådar är fästa vid varandra med hjälp av hårda cilia, bildar plattor; hos vissa representanter är gälfilamenten fria [48] . Filamentösa gälar är karakteristiska för musslor, ostron, pilgrimsmusslor.
  • Eulamellibranchia- ordningen har lamellära gälar. Detta är en ytterligare modifiering av de filiformiga gälarna: skiljeväggar visas i dem mellan intilliggande trådar, såväl som stigande och fallande sektioner av en tråd. Så bildas gälplattor. Varje gäl består av två halvgälar: den yttre, intill manteln, och den inre, intill benet. Eulamellibranchia har alltså 4 gälar, men var och en av dem motsvarar bara hälften av ett riktigt ctenidium [48] . Korn har sådana gälar , tandlösa .
  • I septum -gälar ( Septibranchia ) reduceras gälarna och omvandlas till en gälskiljevägg med porer. Septumet omsluter den övre delen av mantelhålan och bildar andningshålan . Dess väggar är genomträngda av blodkärl , där gasutbyte äger rum [49] .

Slutligen, hos arter som saknar gälar (som t.ex. hos representanter för underklassen Anomalodesmata ), sker gasutbyte genom väggen i mantelhålan [50] .

Musslor som lever i tidvattenzonen kan överleva i flera timmar utan vatten genom att tätt stänga ventilerna. Vissa sötvatten bildas, som dras ut i luften, öppnar ventilerna något, så att de byter gas med atmosfärisk luft [50] .

Cirkulationssystemet

Cirkulationssystemet hos musslor är öppet, det vill säga blod cirkulerar inte bara genom kärlen utan också genom luckorna (mellanrum mellan organ). Hjärtat ligger på ryggsidan och består av 1 ventrikel och 2 atria . Som nämnts ovan passerar baktarmen genom ventrikeln. Detta faktum förklaras av det faktum att hjärtat läggs i embryogenes som ett par på sidorna av tarmen, och sedan är dessa rudiment anslutna ovanför och under tarmen (hjärtats parade ursprung i musslor bekräftas av närvaron av två hjärtan i representanter för släktet Arca ) [51] . I primitiva former av ordningen Protobranchia sker fusion endast ovanför tarmen [52] .

Kraftfulla främre och bakre aorta avgår från ventrikeln och förgrenar sig till artärer ; av dessa rinner blod ( hemolymfa ) in i luckorna och ger syre till vävnaderna. Den främre artären löper anteriort över tarmen och förser inälvor, benet och främre delen av manteln med blod, medan den bakre artären löper baktill under tarmen och snart delar sig i de bakre mantelartärerna [52] . Vissa musslor har bara en aorta [53] . Vidare samlas blodet som redan har blivit venöst i ett stort längsgående gap under hjärtat och skickas till de afferenta gälkärlen. Det syresatta artärblodet går sedan tillbaka genom de efferenta kärlen från gälarna till hjärtat. Blod hälls också in i de efferenta gälkärlen, som förbi gälarna passerar genom njurarna , där det frigörs från metaboliska produkter [51] .

Blodet från musslor saknar vanligtvis andningspigment , även om medlemmar av familjerna Arcidae och Limidae har hemoglobin löst direkt i blodplasman [39] . Den rovfiska tvåskaliga blötdjuren Poromya har röda amöbocyter i sitt blod som innehåller hemoglobin [54] .

Utsöndringssystem

Exkretionssystemet hos musslor, som de flesta mollusker, representeras av parade nefridier (njurar). Njurarna hos musslor med körtelväggar kallas boyanusorgan . Njurarna är långa V-formade rör som öppnar sig i ena änden in i hjärtsäcken och i andra änden in i mantelhålan, varifrån metaboliska produkter förs bort med vattenflödet [55] [51] . Genom sitt ursprung är de typiska coelomoducts [52] .

Förutom njurarna utför perikardväggen också en utsöndringsfunktion, modifierad till parade perikardkörtlar . Ibland är de isolerade från resten av hjärtsäcken i form av två säckliknande formationer - keberiska organ [51] . Utsöndringsprodukterna från dessa körtlar kommer in i hjärtsäcken och därifrån transporteras de ut genom njurarna [52] .

Osmoreglering

Musslor är poikilosmotiska djur , det vill säga de kan inte upprätthålla ett mer eller mindre konstant osmotiskt tryck av buk- och vävnadsvätskor när salthalten i vattnet ändras. De kan inte heller upprätthålla ett osmotiskt tryck som är lägre än i den yttre miljön [56] .

Sötvattensmusslor, som sötvattensnäckor , utsöndrar mycket vatten genom sina njurar ; salter återabsorberas i njurarna , därför är urinen från sötvatten Bivalvia , jämfört med blod ( hemolymfa ), starkt hypoosmotisk [57] .

Epitelet som täcker manteln och gälarna hos musslor har förmågan att absorbera salter från vattnet som passerar genom mantelhålan [57] .

Reproduktionssystem

Tvåskaliga blötdjur är tvåbo, men det finns även fall av hermafroditism (till exempel, hos arten Arca noae etablerades protandrisk hermafroditism, där individer först fungerar som hanar, sedan som honor [58] ). Hos vissa arter, som Thecaliacon camerata , uttalas sexuell dimorfism [33] . Gonader och kanaler ( särledarna och äggledarna ) är parade; könskörtlarna ligger i den främre delen av kroppen, nära tarmen, går in i benets bas och ser ut som två flikiga, vinstocksliknande formationer. Men hos vissa arter saknas genitala kanalerna, och könscellerna lämnar könskörtlarna genom vävnadsbrott in i mantelhålan [51] . I primitiva Protobranchia , liksom ett antal andra musslor ( Pecten , Ostrea , etc.), mynnar könskörtlarna ut i njurar [59] .

Hos vissa arter, till exempel representanter för släktet Lasaea , går manliga könsceller ut genom sifonen, och sedan med vattenflödet dras de in i honornas mantelhåla, där befruktning sker [60] . Avkomman till sådana arter utvecklas i moderns mantelhåla och lämnar den i larven -veliger- eller unga individstadiet [61] . Hos de flesta arter är befruktningen extern [59] [33] . I det här fallet släpper honor och män ut spermier och ägg i vattenpelaren. Denna process kan vara kontinuerlig eller utlösas av miljöfaktorer som längden på dagen, vattnets temperatur och förekomsten av spermier i vattnet. Vissa lamellgrenar släpper ut könsceller lite i taget, medan andra - i stora delar eller alla samtidigt. En massiv frisättning av könsceller inträffar ibland när alla musslor i området frigör könsceller på ett synkroniserat sätt [62] .

Skillnader från brachiopoder

Brachiopoder är marina organismer som liknar musslor med ett dubbelskal och liknande storlek. De är dock inte nära besläktade med blötdjur och klassificeras som en separat filum. Likheten i deras yttre struktur är konvergent, det vill säga på grund av en liknande livsstil. För närvarande är brachiopoder mindre vanliga än musslor [63] .

Båda dessa grupper av djur har skal med två ventiler, men deras skalstruktur är fundamentalt annorlunda. Hos brachiopoder sitter skalklaffarna på kroppens dorsala (dorsal) och ventrala (ventrala) sidor, medan de hos musslor täcker kroppens vänstra och högra sida och är vanligtvis spegelkopior av varandra. Dessutom har brachiopoder ett specifikt filtreringsorgan - lofofor , som saknas i musslor. Slutligen kan brachiopodskal bestå av både kalciumfosfat och kalciumkarbonat , medan de hos musslor endast innehåller kalciumkarbonat [64] .

Livscykel

Hos musslor, som alla mollusker, spiralkrossning . Det går ungefär som hos gastropoder. De flesta musslor utvecklas med metamorfos . Vanligtvis kommer en planktonisk larv  , en veliger (segelfisk) , fram från de befruktade äggen . Bildandet av veliger föregås av trochophorstadiet , som äger rum i ägget. Bildandet av trochoforer sker ganska snabbt och tar flera timmar eller dagar. På dorsalsidan av trochophoren läggs ett skal i form av en hel platta, som först senare böjer sig längs mittlinjen och blir tvåskalig, och böjningsplatsen bevaras i form av ett ligament. Den övre delen av trochoforen med en krona av cilia blir segel av veliger, en skiva täckt med långa cilia som används för simning. Ett skal täcker hela veligerns kropp, vid simning friläggs seglet från skalet. Organisationen av en veliger är mycket nära den för en vuxen blötdjur: den har ett ben rudiment, mantel, ganglier, mage, lever och andra organ, men protonefridi förblir utsöndringsorganen [59] . Därefter lägger sig veligern till botten, fixeras av en byssus-tråd, tappar sitt segel och förvandlas till en vuxen blötdjur [60] .

Vissa sötvattensmollusker (korn, tandlösa) har en speciell larv - glochidia , som har ett tunnväggigt skal med rundade ventiler och krokar på den ventrala kanten. De flesta av glochidiernas organ är fortfarande underutvecklade: det finns inga gälar, benet är rudimentärt [59] . Hos sådana blötdjur sker befruktning i honans mantelhåla och glochidier utvecklas i hennes gälar. Glochidium kan simma genom att flaxa klaffar. Med hjälp av en byssus-tråd fästs glochidierna på gälarna på passerande fiskar och introduceras med hjälp av tänder i deras vävnader, där dess vidare utveckling sker. Senare faller en liten blötdjur, utvecklad från glochidia, till botten genom en bristning av tumörtuberkler på fiskens hud. Således är glochidium en ektoparasit , och fisk säkerställer dess distribution [60] . Glochidier orsakar dock inte allvarlig skada på fisk [65] .

Vissa sötvattensmusslor har direkt utveckling. Till exempel, i bollar ( Sphaerium ), utvecklas ägg i mantelhålan, och bildade små blötdjur kläcks från dem [60] .

Hos de flesta musslor livnär sig larverna som kommer in i vattnet på kiselalger och annan växtplankton . I tempererade regioner är cirka 25% av arterna lecitotrofa , det vill säga individer som ännu inte har blivit vuxna är beroende av näringsämnen som lagras i äggulan, varav lipider är den huvudsakliga energikällan . Ju längre tid innan larvens första självständiga utfodring, desto större ägg och desto större äggulareserv i det . Energiförbrukningen för bildandet av sådana ägg är hög, och vanligtvis bildas sådana äggularika ägg i små mängder. Så, Östersjövallmo ( Macoma balthica ) bildar några ägg med ett stort utbud av äggula. Larven som kommer ut ur ägget lever av äggets energireserver och äter inte. Ungefär 4 dagar senare går de in i D-stadiets larv, där de bildar sitt första skal av D-formade ventiler. Sådana larver har en låg potential för spridning. Den ätbara musslan ( Mytilus edulis ) producerar extremt många ägg som är fattiga på äggula, så att larverna som bildas av dem måste börja äta tidigt för att överleva och växa. De kan spridas mer brett eftersom de leder en längre planktonisk livsstil [66] .

Vissa sötvattensmusslor i familjen unionid ( Unionidae ) har en högst ovanlig avelsstrategi. Honans mantel sticker ut från skalet och imiterar en liten fisk: märken som liknar fiskfjäll och falska ögon visas på den. Detta bete lockar uppmärksamheten från riktiga fiskar. Vissa fiskar ser det som ett byte, andra ser det som en medlem av sin egen art. Fisken simmar närmare för att undersöka betet, och sedan kastar blötdjuret ut en enorm mängd glochidier på fisken, som förs in i dess gälar och integument [65] .

Ovanstående fall av dräktighet av unga i gälarna i mantelhålan, såväl som i yngelkammare ( Mineria minima ) kan betraktas som en manifestation av omsorg om avkomma [33] .

De musslor inkluderar de längst levande - nå en ålder av över 400 år - representanter för djurriket . Denna klass av djur har rekordet för antalet arter med en livslängd på över 150 år. I det marina blötdjuret Panopea abrupta , sötvattensblötdjuret Margaritifera margaritifera och oceaniska venus Arctica islandica är den maximala livslängden 163 år, 190 [68] respektive 507 år [67] .

För musslor har ett samband fastställts mellan maximal skalstorlek , tillväxthastighet, ålder vid puberteten och livslängd, enligt följande:

  • maximal skalstorlek är positivt förknippad med längsta livslängd;
  • livslängden efter puberteten är direkt proportionell mot pubertetens ålder ;
  • ju tidigare ett musslat blötdjur når sin maximala storlek, desto kortare livslängd [68] .

Således är medelåldern för puberteten för den redan nämnda långlivade blötdjuren Arctica islandica cirka 10 år, medan den når en massa på 20 g på 25-30 år. Samtidigt når musslan Spisula solidissima samma massa på 2–3 år, och börjar ibland häcka under det första levnadsåret [69] .

Mat

De flesta musslor är filtermatare och livnär sig särskilt på växtplankton . De mest primitiva musslorna, Protobranchia  , har olika födomönster, inklusive att plocka upp detritus från havsbotten; det är möjligt att detta utfodringsmönster var det första för musslor innan de fick anpassningar för utfodring genom filtrering. De känner substratet med ett par tentakler som bildas av kanten på manteln. Tentaklerna är täckta med slem och försedda med flimmerhår. Tentaklarna samlar upp matpartiklar från botten och sorterar dem, slänger de som är för stora och leder resten till munnen [39] . Funktioner hos matsmältningssystemet hos musslor förknippade med filtreringstypen av näring diskuterades ovan.

Ett litet antal Bivalvia , såsom Poromya granulata , är rovdjur. De tillhör överorden cloisonnidabranch [70] . Särskilda muskler leder vatten in i inloppssifonen, som omvandlas till ett huvformat organ som suger in små kräftdjur och maskar. Sifonen kan snabbt dra ihop sig och skruvas in i en speciell kammare, och bytet överförs till munloberna som levererar det till munnen [1] . Matsmältningskanalen hos predatoriska lamellgrenar har modifierats på ett sådant sätt att stora matpartiklar kan smältas i den [54] .

Den mycket ovanliga tvåskaliga Entovalva nhatrangensis är en endosymbiont som endast finns i matstrupen hos holothurianer . Veckarna på manteln av denna art täcker helt det lilla skalet. När sjögurkan gräver sig ner i bottenslammet passerar blötdjuret vatten genom sina gälar och filtrerar bort organiska partiklar. För att förhindra att det förs bort av en vattenström är blötdjuret ordentligt fäst av byssus till värdens matstrupe. I det här fallet görs ingen skada för holothurianer [71] .

Vissa musslor går in i symbios med bakterier som är involverade i deras matsmältningsprocess, eller livnär sig på dem. Till exempel, i vissa salter ( Solemya ), som lever i en miljö rik på vätesulfid (kuster upptagna av soptippar, industriföretag), atrofierar matsmältningssystemet i varierande grad, upp till fullständig minskning. Sådan salemi livnär sig förmodligen på vätesulfidoxiderande bakterier som sätter sig i blötdjurens gälar eller lever fritt i marken, men som blötdjuret filtrerar bort och smälter i gälarnas celler [72] . Representanter för familjen skeppsmaskar ( Teredinidae ) har en maskliknande kroppsform och livnär sig på träet av undervattensföremål, i vilket skalen (som reduceras till två små plattor längst fram på kroppen) biter i med en borrning. maskin. Som ett resultat blir träet, genomträngt av många passager från skeppsmasken, som en svamp och förstörs lätt. Rötning av ved i skeppsmaskar utförs av symbiotiska bakterier [73] .

Livsstil

De flesta musslor leder en stillasittande (fäst) eller stillasittande livsstil och tillbringar hela sitt liv på den plats där de slog sig ner i larvstadiet. Alla fritt levande musslor (förutom borrformer) är bentiska organismer; de lever på bottenytan eller gräver sig ner i substratet: sand, silt, småsten, korallfragment . Många av dem lever i tidvattenzonen (litoral) där marken förblir våt även vid lågvatten. Genom att gräva ner sig i marken skyddar musslor sig mot vågstötar, uttorkning och överhettning vid lågvatten, samt från förändringar i vattnets salthalt orsakade av regn. Dessutom räddar den från många rovdjur [74] . Deras huvudsakliga strategi är följande: vid högvatten exponerar musslor sina sifoner för matning och andning, och vid lågvatten gräver de ner sig till stora djup eller stänger skalventilerna tätt [74] . De använder sina muskulösa ben för att gräva ner sig i marken. Nedgrävningsmekanismen är som följer. Först slappnar blötdjuret av de stängande musklerna och öppnar skalventilerna brett, förankrar i en viss position. Vid denna tidpunkt är benet nedsänkt i marken. Sedan sträcker han ut benets ände, förkortar kontaktorerna och stänger skalet, förkortar benet och går djupare ner i marken. Genom att upprepa dessa rörelser kan blötdjuret gräva ner sig till stora djup [75] .

Andra former, som musslor, fästs på fasta substrat med hjälp av en byssus, en tråd som består av keratinproteiner . Vissa musslor fäster fast vid substratet med en skalventil ( Ostrea , Pinctada ) [76] . Sådana musslor är mer mottagliga för rovdjursattacker än grävande. Vissa köttätande snäckor, som trumpetare ( Buccinidae ) och nålfiskar ( Muricidae ), livnär sig på musslor genom att borra genom deras skal. Havssnigeln Nucella lamellosa borrar sina radulagångar in i skalen på musslor (oftast ätbara musslor) och utsöndrar en hemlighet som bryter ner skalet. Sedan för hon in en töjbar snabel i det bildade hålet och suger ut offrets kropp. Det tar bara några timmar för en snäcka att borra sig genom ett skaldjur, så i detta avseende har musslor som lever i tidvattenzonen en fördel, eftersom de bara kan angripas av sniglar vid högvatten [77] .

Vissa musslor, inklusive ostron från familjerna Chamidae ( Chamidae ), Anomiidae , spondylids ( Spondylidae ), Plicatulidae fastnar på stenar, stenar och större hårda skal [78] . Ibland bildar ostron täta hopar i neritisk zon och är liksom de flesta musslor filtermatare [30] .

Även om många icke-sittande musslor använder sina ben för små rörelser runt eller för att gräva, är medlemmar av familjen Sphaeriidae ganska smidiga i att klättra på vattenväxter med sina långa och flexibla ben. Så, kåt sharovka ( Sphaerium corneum ) klättrar på elodea-växter längs stränderna av sjöar och dammar; så blötdjuret hittar den bästa positionen för filtrering [79] .

Som nämnts ovan är kammusslor kapabla till jetframdrivning och slår snäckventiler på grund av en kraftfull muskelavslutning; på detta sätt kan kammusslor simma korta sträckor [80] [81] .

Stenborrar från den marina dadelfamiljen ( Lithophagidae ) använder ett speciellt surt utsöndring av mantelkörteln för att skära gångar i kalksten och fixera sig i dem med hjälp av byssus, vilket exponerar sifoner [80] . Det är känt att kolonnerna i Serapistemplet nära Neapel mejslades av Litophaga till höjden av en manshöjd [76] . Stenborrar, som kan skada kalksten, sandsten och till och med betong, utgör också familjen Folad- stenborrar ( Pholadidae ). Dessutom är Pholas stenborrare kapabel till bioluminescens . Det var på detta blötdjur som Dubois upptäckte luciferin , luciferasreaktionen , 1887 . Ett sken avges från kanten av manteln; Pholas kan också utsöndra självlysande slem [82] .

Representanter för trämaskfamiljen, eller skeppsmaskar ( Teredinidae ) [70] lever ett mycket specifikt sätt att leva .

Bland musslor finns även endosymbionts, till exempel den redan nämnda holothurian endosymbiont Entovalva nhatrangensis .

Ekologi

Roll i ekosystem

De tvåskaliga blötdjurens roll i den biologiska reningen av vatten är särskilt stor. Musslor fungerar som biofilter som renar vattendrag från organisk förorening. Dessutom absorberar och ackumulerar de tungmetaller i sin kropp , och bidrar därmed till reningen av vattendrag från kemisk förorening. Deras filtreringsaktivitet är ganska hög - i genomsnitt 1 liter vatten per timme [83] . Man fann att musslor som bor på 1 m² av botten kan filtrera 280 m³ vatten per dag [76] .

Dessutom har det noterats att i områden där blötdjur föds upp ökar havets totala produktivitet, inklusive mängden fisk som livnär sig på blötdjur och andra ryggradslösa djur som lever i sina ansamlingar [83] .

Musslor spelar en viktig roll i bildandet av sedimentära kalkstenar. Av skaldjuren består en stor del av bergarter som marmor , kalksten , skalberg . Det är värt att notera att de mest talrika arterna av Bivalvia- fossiler är de vägledande formerna för att bestämma åldern på jordens lager [84] .

Relationer med andra organismer

Naturliga fiender

Det starka skalet och dess rundade form gör musslor otillgängliga för rovdjur. Men många djur livnär sig på dem. Bland dem finns också fiskar, till exempel vanlig karp ( Cyprinus carpio ) [86] ; bland fåglar som livnär sig på musslor, till exempel ostron ( Haematopus ostralegus ) , som biter igenom skalet med en specialanpassad näbb [87] , och fiskmåsen ( Larus argentatus ), som bryter skal genom att tappa stenar på dem [88 ] . Havsuttern ( Enhydra lutris ) livnär sig på många musslor och bryter deras skal med stenar [89] . Valross ( Odobenus rosmarus ) är ett av de främsta rovdjuren i arktiska vatten och livnär sig på musslor [90] . Av ryggradslösa djur är naturliga fiender till musslor krabbor [78] , sjöstjärnor och bläckfiskar [91] . Vissa snäckor blötdjur: ostronborr ( Urosalpinx ), Eupleura caudata , Polynices heros , Neverita duplicata  förstör också musslor, inklusive värdefulla matdjur - ostron och musslor [92] .

Försvarsmekanismerna mot fiender hos musslor är olika. Vissa gräver ner sig i marken (som Siliqua patula , som kan gräva ner sig på 7 sekunder [93] ); som nämnts ovan kan kammusslor och några andra blötdjur simma genom att flaxa med sina skal. Andra lamellgrenar kan fly från ett hot på benen genom att använda dem som en fjäder [94] . Musslor som har sifoner kan gömma sig inuti skalet genom att exponera sifonerna på utsidan; om ett rovdjur sliter av dem, regenererar de [95] . Limefrukter , såsom Limaria fragilis , släpper ut giftiga ämnen vid irritation [96] .

År 2016 beskrevs en smittsam cancer hos musslor , som överfördes genom havsvatten och infekterade blötdjur av olika arter [97] .

Symbionts

Vissa musslor inleder ett symbiotiskt förhållande med protister (nämligen encelliga alger). Framför allt går musslan Corculum cardissa i symbios med Symbiodinium corculorum från gruppen dinoflagellater . Protistceller upptäcks genom ljus- eller transmissionselektroskopier huvudsakligen i vävnaderna i manteln och gälarna i blötdjuret. Protister ( zooxanthellae ) bebor också den förtjockade mantelkanten av jättetridacna ( Tridacna gigas ), men, till skillnad från C. cardissa , har de inte hittats i gälceller [98] [99] .

Evolution

Musslor, liksom de flesta andra skelettgrupper av ryggradslösa djur, förekom i fossilregistret under den kambriska explosionen (för cirka 540 miljoner år sedan) [100] . De första fossila resterna av många andra typer av djur tillhör samma tid.

De tidiga kambriska fossila blötdjuren Fordilla och Pojetaia tros vara tidiga musslor [101] [102] [103] [104] . Utöver dessa två släkten inkluderar kambriska musslor förmodligen Tuarangia , Camya och Arhouriella , och möjligen även Buluniella . Det finns också en version att musslor härstammar från Rostroconchia  , en utdöd klass av blötdjur.

Ibland bildas fossil när jorden som skalet finns i fossiliseras med det. Ibland bildas de på andra sätt. Ofta är fossilet inte själva skalet, utan spåret efter det på stenen.

I det tidiga Ordovicium var det ett stort uppsving i mångfalden av musslor; vid denna tid separerade sig grupper av tandlösa, jämntandade och udda tandade musslor. Under denna period uppträder musslor som liknar moderna ( för 443-488 miljoner år sedan) [105] . I tidig silur anpassar sig gälarna till filtermatning, under devon och karbon uppstår sifoner, liksom ett muskulöst ben, som gör att blötdjur kan gräva ner sig i marken [106] .

I den tidiga paleozoiken (för cirka 400 miljoner år sedan) var den dominerande gruppen av filtermatare i haven brachiopoder. Cirka 12 tusen av deras fossila arter tillhör denna period [107] . Vid tiden för den permiska massutrotningen hade musslor nått stor mångfald. Detta slag orsakade stor skada på musslorna, men de kunde överleva under den efterföljande perioden - Trias . Samtidigt har brachiopoder förlorat 95 % av sin artmångfald [64] . Vissa forskare tror att musslors förmåga att gräva ner sig i marken för att undkomma rovdjur var en nyckelfaktor för deras framgång. Nya anpassningar som har dykt upp i olika familjer har gjort det möjligt för musslor att utveckla nya ekologiska nischer . Sådana anpassningar inkluderar förmågan att simma, en rovlivsstil och andra [106] .

Under lång tid trodde man att musslor är mycket bättre anpassade till livet i vatten än brachiopoder, och därför kunde brachiopoder inte stå emot konkurrensen och har nyligen bara ockuperat små ekologiska nischer. Dessa två grupper av djur beskrivs i läroböcker som ett exempel på två taxa, varav den ena visade sig vara mer konkurrenskraftig än den andra och tvingade bort den. Grunden för denna slutsats var det faktum att musslan behöver mindre föda för att existera på grund av dess skalöppning-stängningssystem med ett energieffektivt ligament. Men alla dessa argument har nu motbevisats, och musslors överlägsenhet över brachiopoder förklaras, som skrevs ovan, av den mer framgångsrika passagen av den första massutrotningen [108] .

Klassificering

Under de senaste två århundradena har forskare inte kommit till enighet om fylogenin hos musslor och deras klassificering . I tidiga taxonomiska system klassificerade forskare musslor efter en egenskap, såsom skalmorfologi, låsstruktur eller gälar. Men i sådana system baserade på strukturen av ett enda organ uppstod problem med namngivningen av taxa. Ett av de mest använda systemen utvecklades av Norman Newell i Treatise on Invertebrate Paleontology , del N [109] . Detta system baserades på både den allmänna skalmorfologin och dess mikrostruktur, såväl som slottets struktur [110] . Eftersom dessa tecken har förändrats lite under existensen av taxon , kan de användas för att särskilja de största grupperna.

Taxonomiska studier utförda sedan 2000 med hjälp av kladistisk analys av många organsystem, skalmorfologi (inklusive fossila arter) och moderna metoder för molekylär fylogenetik har resulterat i skapandet av det mest troliga schemat för fylogenetiska relationer mellan musslor [111] [112] [113] [114] [115] . Baserat på resultaten av dessa studier föreslog Bieler, Carter & Coan 2010 en ny klassificering av musslor .  2012 slutfördes denna klassificering av World Register of Marine Species (WoRMS). Molekylära fylogenetiska studier pågår för närvarande för att identifiera de mest relaterade grupperna av musslor och gruppera dem i motsvarande taxa [116] [117] .

Följande är en översikt över några klassificeringssystem för musslor som utvecklats vid olika tidpunkter.

R. K. Moores praktiska klassificering

R. K. Moore utvecklade 1952 en praktisk klassificering av musslor baserad på strukturen av skalet, gälarna och slottets tänder. Det ser ut så här:

Underklass Prionodesmacea Avdelningar Paleoconcha Taxodonta - Kamtandad : många små tänder; Schizodonta - Split -tandad : stora bifurcerade tänder; Isodonta - Equitooth : lika tänder; Dysodonta - Ligamentös : inga tänder, klaffar som endast hålls av ett ligament. Underklass Teleodesmacea Avdelningar Heterodonta - Heterodonta : tänder är olika; Pachydonta : stora, distinkta, deformerade tänder (inklusive rudister); Desmodonta : tänder saknas eller oregelbundet formade; ligamentet spelar huvudrollen vid fästningen av ventilerna.

Prionodesmacea har en prismatisk skalstruktur, skal har ett lager av pärlemor ; vecken av manteln växte inte ihop, sifonerna är dåligt utvecklade ; tänder saknas eller ospecialiserade. Gälar - från enkelt ctenidium ( Protobranchia ) till lamellärt ( Eulamellibranchia ). Hos företrädare för Teleodesmacea , tvärtom, är skalet porslinsformat, utan pärlemor. Mantelns veck växer som regel ihop, sifonerna är välutvecklade, slottets tänder är specialiserade. De flesta har lamellära gälar.

1935 klassificering

År 1935 presenterade Johannes Thiele i sin Handbuch der systematischen Weichtierkunde ("Manual för systematisk malakologi") en klassificering av musslor baserad på 1909 års arbete av Kossmann och Peyrot. Enligt Thiele-systemet är musslor indelade i tre ordnar. Taxodonta inkluderar arter med en taxodontkusp som består av flera parallella rader av små tänder placerade vinkelrätt mot kanten av cusp . Anisomyaria inkluderar arter som har antingen en eller två adduktormuskler, men en av dem är mycket mindre än den andra . Eulamellibranchiata - gruppen inkluderade representanter med lamellära gälar. Eulamellibranchiata delades in i 4 underordningar: Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta och Anomalodesmata [118] [119] .

Klassificering baserad på slottsstruktur

Nedan visas ett diagram över den tidigare nämnda klassificeringen av musslor, utvecklad av Newell 1965 och baserad på slottets morfologi (utdöda taxa är markerade med ett †) [110] .

Underklass Avskildhet
Palaeotaxodonta Nuculoida
Cryptodonta † Praecardioida
Solemyoida
pteriomorphia Arcoida
† Cyrtodontoida
Limoida
Mytiloida
Ostreoida (tidigare inkluderad i Pterioida)
† Praecardioida
Pterioida
Palaeoheterodonta Trigonioida (det enda moderna släktet är Neotrigonia )
Unionoida
† Modiomorpha
Heterodonta  - olika -tandad † Cycloconchidae
† Hippuritoida
† Lyrodesmatidae
Myoida
† Redoniidae
Veneroid
Anomalodesmata Pholadomyoida

Monofilien av underklassen Anomalodesmata är kontroversiell. För närvarande klassificeras den vanligtvis som en underklass av raznotand [111] [114] [120] .

Klassificering baserad på strukturen av gälarna

Ovan (se avsnittet Andningssystemet ) gavs en alternativ klassificering av musslor baserat på gälarnas struktur [121] . Grupperna Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia och Septibranchia särskiljs på denna grund. Den första gruppen motsvarar Newells underklasser Palaeotaxodonta och Cryptodonta, och den andra mot Pteriomorphia. Alla andra taxa enligt Newell tillhör gruppen Eulamellibranchia, förutom överfamiljen Poromyoidea , som motsvarar taxonen Septibranchia [122] .

2010 klassificering

I maj 2010 publicerade tidskriften Malacologia en ny klassificering av musslor. Vid sammanställningen använde författarna ett antal funktioner och egenskaper: olika fylogenetisk information, inklusive molekylär analysdata, skalmorfologi och mikrostruktur, såväl som biogeografiska, paleobiogeografiska och stratigrafiska data. Denna klassificering särskiljer 324 familjer, varav 214 är kända uteslutande från fossila lämningar, och de återstående 110 har sitt ursprung i det senaste förflutna och kanske inte ens har lämnat fossila spår [123] .

Nedan är ett diagram över denna klassificering [124] :

Euprotobranchia grupp

  • Beställ Fordillida
2 familjer (2†)
  • Beställ Tuarangiida
1 familj (1†)

Underklass Heterodonta _

Infraklass Archiheterodonta

  • Beställ Carditoida
4 familjer

Infraklass Euheterodonta

  • Oklassificerad Euheterodonta
4 familjer
  • Beställ Anomalodesmata
16 familjer 4 familjer
  • Beställ Lucinoida
2 familjer 30 familjer

Underklass Palaeoheterodonta

  • Beställ Trigoniida
16 familjer (15†) 15 familjer (8†)

Underklass Protobranchia

8 familjer
  • Beställ Nuculida
3 familjer (1†)
  • Beställ Solemyoida
2 familjer

Underklass Pteriomorphia

7 familjer

Infraklass Eupteriomorphia

  • Beställ Ostreoida
2 familjer 7 familjer
  • Underordning Limoida
1 familj 1 familj
  • Underordning Pterioida
4 familjer

MolluscaBase-klassificering

MolluscaBase, en förlängning av World Register of Marine Species för blötdjur, inklusive sötvatten, terrestra och delar av utdöda phylamedlemmar, för februari 2021, föreslår följande klassificering av tvåskaliga klasser upp till och inklusive order [125] :

  • Beställer incertae sedis
    • † Beställ Fordillida  Pojeta, 1975
    • † Beställ Tuarangiida  MacKinnon, 1982
  • Underklass Protobranchia Pelseneer, 1889 - Primära gälar
    • † Beställ Afghanodesmatida  Carter, 2011
    • Beställ Nuculanida  J. G. Carter, DC Campbell & MR Campbell, 2000
    • Beställning Nuculida  Dall, 1889
    • Orden Solemyida Dall, 1889 — Solemyids [126]
  • Underklass Autobranchia Grobben, 1894 - True laminabranchs [126]
    • Infaclass Pteriomorphia  Beurlen, 1944
      • †Familjer incertae sedis
      • Orden Arcida  Stoliczka, 1871
      • † Beställ Colpomyida  Carter, 2011
      • † Beställ Cyrtodontida  Scarlato & Starobogatov, 1971
      • Order Limida  Moore, 1952
      • † Orden Myalinida  Paul, 1939
      • Orden Mytilida Férussac, 1822 - Mytilids [127]
      • Orden Ostreida  Ferussac, 1822
      • Beställning Pectinida Grey, 1854 - Pectids
  • Infaclass Heteroconchia  J. E. Gray, 1854
    • Clade (underklass, kohort ) Archiheterodonta  Giribet, 2007
      • † Beställ Actinodontida  Dechaseaux, 1952
      • Order Carditida Dall, 1889 - Carditids [128]
    • Clade (underklass, kohort) Euheterodonta  Giribet & Distel, 2003
      • †Familjer incertae sedis
      • Superorder Anomalodesmata Dall , 1889 — Anomala ligament [129] [130]
        • 8 superfamiljer och 1 familj
      • Superorder Imparidentia 
        • 4 Superfamiljer
        • Beställ Adapedonta Cossmann & Peyrot, 1909 - Adapedonta [130]
        • Order Cardiida  Ferussac, 1822
        • Beställ Galeommatida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
        • Beställning Gastrochaenida  Lange de Morretes, 1949
        • † Order Hippuritida Newell, 1965 - Rudister
        • Orden Lucinida Gray, 1854 - Lucinids [131]
        • † Order Megalodontida  Starobogatov, 1992
        • † Order Modiomorphida  Newell, 1969
        • Orden Myida  Stoliczka, 1870
        • Beställ Sphaeriida  Lemer, Bieler & Giribet, 2019
      • Orden Venerida Grey , 1854
    • Clade (underklass, kohort) Palaeoheterodonta  Newell, 1965
      • †Familjer incertae sedis
      • Beställ Trigoniida
      • Orden Unionida Grey, 1854 - Unionids

Variation av musslor

År 2010 uppskattade Markus Huber i sitt arbete Compendium of Bivalves det  totala antalet musslor till 9200 och grupperade dem i 106 familjer [3] . Enligt Huber kan uppskattningen av 20 000 arter av Bivalvia som vanligtvis finns i litteraturen inte bekräftas. Följande tabell visar huvudfamiljerna av musslor, samt antalet släkten och arter som ingår i dem.

Underklass Superfamilj familjer förlossning Typer
Heterodonta 64 (inklusive 1 sötvatten) &0800800 (inklusive 16 sötvatten) &56005600 (inklusive 270 sötvatten)
Arcticoidea 2 &00066 &001313
Cardioidea 2 &003838 &0260260
Chamoidea ett &00066 &007070
clavagelloidea ett &00022 &0020tjugo
crassatelloidea 5 &006565 &0420420
Cuspidarioidea 2 &0020tjugo &0320320
Cyamioidea 3 &002222 &0140140
Cyrenoidea ett &00066 (3 sötvatten) &006060 (30 sötvatten)
Cyrenoidoidea ett &0001ett &00066
Dreissenoidea ett &00033 (2 sötvatten) &002020 (12 sötvatten)
Galeommatoidea ungefär 4 &0100cirka 100 &0500cirka 500
Gastrochaenoidea ett &00077 &0030trettio
Glossoidea 2 &0020tjugo &0110110
Hemidonacoidea ett &0001ett &00066
Hiatelloidea ett &00055 &002525
Limoidea ett &0008åtta &0250250
Lucinoidea 2 &0085ca 85 &0500cirka 500
Mactroidea fyra &004646 &0220220
Myoidea 3 &001515 (1 sötvatten) &0130130 (1 färskvatten)
Pandoroidea 7 &0030trettio &0250250
Pholadoidea 2 &003434 (1 sötvatten) &0200200 (3 sötvatten)
Pholadomyoidea 2 &00033 &0020tjugo
Solenoidea 2 &001717 (2 sötvatten) &0130130 (4 sötvatten)
Sphaerioidea (1 färskvatten) &0005(5 sötvatten) &0200(200 sötvatten)
tellinoidea 5 &0110110 (2 sötvatten) &0900900 (15 sötvatten)
Thyasiroidea ett &0012runt 12 &0100cirka 100
Ungulinoidea ett &001616 &0100100
Veneroidea fyra &0104104 &0750750
Verticordioidea 2 &001616 &0160160
Palaeoheterodonta 7 (inklusive 6 sötvatten) &0171171 (inklusive 170 sötvatten) &0908908 (inklusive 900 sötvatten)
Trigonioidea ett &0001ett &0008åtta
Unionoidea (6 sötvatten) &0170(170 sötvatten) &0900(900 sötvatten)
Protobranchia tio &004949 &0700700
Manzanelloidea ett &00022 &0020tjugo
Nuculanoidea 6 &003232 &0460460
Nuculoidea ett &0008åtta &0170170
Sapretoidea ett &0005runt 5 &0010tio
solemyoidea ett &00022 &0030trettio
pteriomorpha 25 &0240240 (inklusive 2 sötvatten) &20002000 (inklusive 11 sötvatten)
Anomioidea 2 &00099 &0030trettio
Arcoidea 7 &006060 (1 sötvatten) &0570570 (6 sötvatten)
Dimyoidea ett &00033 &0015femton
Limoidea ett &0008åtta &0250250
Mytiloidea ett &005050 (1 sötvatten) &0400400 (5 sötvatten)
Ostreoidea 2 &002323 &008080
pectinoidea fyra &006868 &0500500
Pinnoidea ett &00033 (+) &0050femtio
Plicatuloidea ett &0001ett &0020tjugo
Pterioidea 5 &00099 &008080

Skydd av musslor

Från och med oktober 2013 tillhandahåller IUCNs internationella röda databok data för 698 arter av musslor, varav 29 arter anses vara utdöda, och ytterligare 164 arter är i högriskkategorier (kategorierna CR, EN, VU) [133] .

34 arter av blötdjur är listade i Röda boken i Ryssland , varav de flesta tillhör ordningen Unionoida (varav 8 arter av släktet pärlmussla och 7 arter av släktet middendorffina ) [134] .

Den stora majoriteten av hotade arter med varierande risknivå är sötvatten [135] . Utrotningshotade musslor har ett antal gemensamma drag: sen pubertet, relativt hög förväntad livslängd, låg fruktsamhet, begränsad räckvidd , specifik livsmiljö, närvaron av specifika värdar för glochidia (detta är typiskt för unionider ) [135] .

Mänsklig interaktion

Mänskligt bruk

Människan använder vissa arter av musslor för mat, som en källa till material för smycken ( pärlemor och pärlor ), som souvenirer eller till och med pengar. Ofta används musslor för vattenrening . Byssus som utsöndras av vissa musslor används för att göra ett speciellt tyg- fint linne .

I livsmedelsindustrin

Musslor, som musslor och ostron , har tjänat som mat för människor sedan urminnes tider [136] . År 2010 odlades 14,2 miljoner ton blötdjur i vattenbruksodlingar , vilket är 23,6 % av den totala massan av blötdjur som används till mat [137] . År 1950, när FN:s livsmedels- och jordbruksorganisation började publicera liknande statistik, uppskattades den totala massan av konsumerade musslor till 1 007 419 ton [138] . År 2000 var detta värde redan 10 293 607 och 2010 - 14 616 172 . Speciellt uppgick konsumtionen av musslor 2010 till 1 901 314 (ett decennium tidigare - 1 568 417 ) ton, ostron - 4 592 529 (3 858 911) ton, pilgrimsmusslor - 2 567 981 (15 313) till [ 4 713 ton . I Kina ökade konsumtionen av musslor 400 gånger från 1970 till 1997 [139] .

Vissa länder reglerar importen av musslor och andra skaldjur, främst för att minimera risken för förgiftning av de toxiner som ackumuleras i dessa organismer [140] .

För närvarande är utvinningen av musslor sämre än deras konstgjorda uppfödning inom havsbruk . Således odlas musslor och ostron på speciella gårdar . Sådana gårdar har nått särskilt stora framgångar i USA , Japan , Frankrike , Spanien och Italien . I Ryssland ligger sådana gårdar vid stranden av Svarta , Vita , Barentshavet och Japanska havet . Dessutom utvecklas marodling av havspärlmussla ( Pinctada ) i Japan [141] .

För biologisk vattenrening

Det har redan sagts att musslor som lever i förorenat vatten ackumulerar tungmetaller och långlivade organiska föroreningar i sina vävnader . Faktum är att när de kommer in i mollusken, förstörs dessa ämnen inte av enzymer, utan ackumuleras i dess vävnader. Dessa ämnen kan vara skadliga både för skaldjuren själva och för människorna som äter dem. Detta gör det dock också möjligt att använda musslor som indikatorer på förekomst och mängd av föroreningar i miljön [142] .

Det finns dock begränsningar för sådan användning av Bivalvia . Nivån av föroreningar i vävnader beror på arten, åldern, storleken på blötdjuren, samt tid på året och andra faktorer. En studie av flera arter av musslor som lever i lagunerna i Ghana har gett helt onormala resultat. Det finns ett antal anledningar till detta. Till exempel stiger halterna av zink och järn under regnperioden , eftersom vatten tvättar bort dem från galvaniserade järntak . Halten av kadmium hos unga individer var lägre än hos gamla: även om kadmium tillfördes vävnaderna utifrån, på grund av blötdjurets snabba tillväxt, förblev kadmiumnivån låg [143] . Under studier som utfördes nära Vladivostok visades det att musslor som lever i hamnar har ett minskat innehåll av tungmetaller, trots deras ökade vattenförorening. Kanske beror detta på att vatten inte bara är förorenat med metaller utan också med organiskt material. Sådant vatten är mer näringsrikt, och som ett resultat minskar blötdjur sin filtreringsaktivitet [144] .

Trasiga musslor, bildade som en biprodukt från konservindustrin, kan användas för att fånga upp föroreningar från vattnet. Det har visat sig att om vattnets pH-värde förblir alkaliskt, absorberar skalfragment kadmium, bly och andra tungmetaller, ersätter dem med kalcium , som är en del av aragonit , och omvandlar dem på så sätt till ett fast tillstånd [145] . Således minskade ostronet Saccostrea cucullata nivån av koppar och kadmium i vattnen i Persiska viken , och detta uppnåddes inte bara på grund av levande blötdjur, utan också tomma skal [146] .

Vid tillverkning av lyxvaror och smycken

De flesta blötdjur som har skal bildar pärlor, men endast pärlor belagda med ett lager av pärlemor har kommersiellt värde . De skapas endast av musslor och vissa gastropoder [ 147] [148] . Bland naturpärlor har pärlor av musslor Pinctada margaritifera och Pinctada mertensi , som lever i det tropiska och subtropiska Stilla havet , det högsta värdet . Kommersiell pärludling bygger på kontrollerad inkorporering av fasta partiklar i ostron. De malda skalen från andra blötdjur används ofta som material för de införda partiklarna. Användningen av detta material i industriell skala har fört några sötvattensmusslor i sydöstra USA till randen av utrotning [148] . Den kommersiella odlingen av pärlor har gett upphov till intensiv forskning om tvåskaliga sjukdomar, vilket är nödvändigt för att säkerställa hälsan hos populationen av odlade arter [149] .

Pärlemor extraherad från skal används för att göra olika föremål, såsom knappar , såväl som för inlägg [150] .

Linne  är ett dyrt tyg, materialet för tillverkningen är byssus . Det är ett proteinmaterial som utsöndras av musslor av vissa arter ( Pinna nobilis är den mest kända ) för att fästa vid havsbotten [151] . Procopius av Caesarea , som beskriver de persiska krigen i mitten av 600-talet e.Kr. e. hävdade att endast medlemmar av de härskande klasserna fick bära fin linneklamy [152] .

Andra användningsområden

Muslingar är ofta ett samlarobjekt . Det finns många privata och offentliga samlingar av skal, varav den största finns vid Smithsonian Institution med cirka 20 miljoner exemplar [153] .

Ofta används musslor som dekoration. De pressas till tallrikar som tjänar till att dekorera väggar eller trädgårdsgångar, de används för att dekorera fotoramar, speglar och andra föremål. De gör ofta ornament. Ofta används skal för att göra smycken. De äldsta proverna av klädda musslor hittades i en grotta i Indonesien , deras ålder uppskattas till 32 tusen år [154] .

Indianer som bodde nära östkusten använde bitar av skal (till exempel musslan Mercenaria mercenaria , samt några snäckor) som pengar [155] . Winnebago - folket i Wisconsin har hittat många användningsområden för sötvattensmussla. Så deras skal tjänar dem som skedar, skålar, slevar, andra redskap och verktyg. De gör krokar och beten för att fånga fisk [156] från snäckor .

Krossade skal tillsätts fjäderfäfoder som ett kalciumtillskott [157] .

Skadedjur

Skeppsmaskar bosätter sig i trä nedsänkt i vatten, inklusive i undervattensdelarna av träbåtar och fartyg, såväl som i stationära hydrauliska strukturer. Under sin livsaktivitet (se avsnittet Nutrition ) gör skeppsmasken många passager i träet, vilket bidrar till dess snabba förstörelse [158] . De årliga skadorna som orsakas av skeppsmaskar uppgår till miljoner [159] .

Den lilla tvåskaliga blötdjuren Dreissena polymorpha är fäst vid det fasta substratet av byssus och bildar stora aggregationer. Ofta bosätter hon sig i rör och vattenledningar och sätter igen dem [160] .

Musslor och människors hälsa

Det har länge varit känt att konsumtion av råa eller underkokta musslor kan leda till infektionssjukdomar. De kan orsakas antingen av bakterier som är hemmahörande i havet (t.ex. koleraagenset Vibrio spp.) eller av bakterier och virus som kommer in i kustområdena från avloppsvatten. Som filtermatare passerar musslor genom sina gälar en enorm mängd vatten och filtrerar bort inte bara matpartiklar utan även mikrober . Mikrober kvarstår i blötdjurets vävnader och ackumuleras i dess lever [139] [161] .

Det finns musslor som är giftiga för människor; förgiftning kan åtföljas av paralytiska effekter ( English  Paralytic shellfish poisoning (PSP) ), minnesförlust ( English  Amnesic shellfish poisoning (ASP) ), gastroenterit , långvariga neurologiska störningar och till och med dödsfall. Toxiciteten hos musslor beror på deras ansamling av toxinproducerande encelliga organismer: kiselalger eller dinoflagellater , som de filtrerar ut ur vattnet; ibland kvarstår toxiner även i välkokta skaldjur [162] . Giftigheten hos musslan Crassostrea echinata beror alltså på toxiner från protisten Pyrodinium bahamense från gruppen dinoflagellater [163] .

Jätten tridacna ( Tridacna gigas ) kan teoretiskt sett utgöra en fara för människor, dels på grund av de vassa kanterna, dels kan den klämma fast dykarens lem med vingarna. Emellertid har inga mänskliga dödsfall på grund av tridacna rapporterats hittills [164] .

Musslor i kultur

Musslor i den antika grekiska kulturen förknippades med Afrodite -kulten . Så, i målningen "The Birth of Venus " av Botticelli , flyter Venus till stranden på skalets skal. Skalet finns också i en fresk med liknande motiv som finns i Pompeji . Romarna hedrade Venus och reste helgedomar i sina trädgårdar till hennes ära och bad till henne om regn och en rik skörd [165] , så skalet av pilgrimsmussla och andra musslor blev en symbol för fertilitet [166] . Pilgrimsmussla var en viktig del av kulten av modergudinnan i Phaistos [167] . Bilden av en pilgrimsmussla, och ibland själva skalet, fästes under medeltiden på kläder av resenärer som gick på pilgrimsfärd till de heliga platserna. Ett sådant skal tjänade på samma gång både andliga och helt jordiska ändamål, såsom: ett kärl för att samla allmosor, en tallrik för mat. På grund av pilgrimernas vana att smycka sig på detta sätt, dök det moderna franska namnet på pilgrimsmusslan upp - "snäcket från St. James" (coquille St. Jacques) [168] .

Bilden av ett tvåskaligt skal används i många arkitektur- och möbler. Slutligen är det logotypen för Royal Dutch Shell , ett stort olje- och gasföretag [169] .

Anteckningar

  1. ↑ Knipovich N. M. Lamellar gälar // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron  : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.
  2. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , sid. 304.
  3. ↑ 1 2 3 Huber, Markus. Kompendium av musslor. En fullfärgsguide till 3 300 av världens marina musslor. En status på Bivalvia efter 250 års  forskning . - ConchBooks, 2010. - P. 23. - ISBN 978-3-939767-28-2 .
  4. ↑ Marina proteiner och peptider: Biologiska aktiviteter och tillämpningar / Se-Kwon Kim (Ed.). - John Wiley & Sons, 2013. - P. 41. - ISBN 9781118375105 .
  5. ↑ Data om antalet arter för Ryssland och hela världen på webbplatsen för Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences . Tillträdesdatum: 12 januari 2014. Arkiverad från originalet 21 februari 2012.
  6. ↑ Linné, Carolus . Systema naturae per regna tria naturae, secundum-klasser, ordiner, släkten, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. Tomus I. Editio decima, reformata  (lat.) . - Laurentii Salvii, 1758. - S. 645.
  7. ↑ 12 tvåskaliga . _ McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms . McGraw-Hill Companies. Datum för åtkomst: 7 maj 2012. Arkiverad från originalet 20 januari 2012.
  8. ↑ Le Renard, J.; Sabelli, B.; Taviani, M. On Candinia (Sacoglossa: Juliidae), ett nytt fossilt släkte av musslor  (engelska)  // Journal of Paleontology : journal. — Paleontologiska sällskapet, 1996. - Vol. 70 , nej. 2 . - S. 230-235 . — .
  9. ↑ Phylum Brachiopoda . Earthlife Web . Hämtad 5 maj 2012. Arkiverad från originalet 27 maj 2012.
  10. ↑ Ostracoda . Oxford Dictionaries . Oxford University Press. Hämtad 1 juli 2012. Arkiverad från originalet 15 december 2012.
  11. ↑ Webb, J. A reappraisal of the paleoecology of conchostracans (Crustacea: Branchiopoda  )  // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie, Abhandlungen : journal. - 1979. - Vol. 158 , nr. 2 . - S. 259-275 .
  12. ↑ Severgin V. M. Erfarenhet av mineralogisk markbeskrivning av den ryska statens arkivkopia av 13 april 2014 på Wayback Machine . Del 1. St Petersburg. : 1809. XYIII, 262 sid.
  13. ↑ Yonge, CM Havskusten . - Collins, 1949. - S.  228 .
  14. ↑ Musslor . Ishavets mångfald . Hämtad 21 april 2012. Arkiverad från originalet 25 april 2011.
  15. ↑ Adamussium colbecki (Smith, 1902) (länk ej tillgänglig) . Antarktis fältguide . Hämtad 21 april 2012. Arkiverad från originalet 14 oktober 2013. 
  16. ↑ 1 2 3 Extrema musslor  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Rock the Future . Paleontologisk forskningsinstitution och dess museum för jorden. Hämtad 14 oktober 2013. Arkiverad från originalet 8 januari 2014.
  17. ↑ Rice, Tony. Hydrotermiska ventiler . djupt hav . famn. Hämtad 21 april 2012. Arkiverad från originalet 10 december 2008.
  18. ↑ Christian, AD Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862) . Arkansas State University (2007). Hämtad 21 april 2012. Arkiverad från originalet 12 maj 2013.
  19. ↑ Karatayev, AY; Burlakova, L.E.; Karatayev, V.A.; Boltovskoy, D. Limnoperna fortunei versus Dreissena polymorpha : befolkningstätheter och bentiska samhällens effekter av två invasiva sötvattensmusslor  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2010. - Vol. 29 , nr. 4 . - s. 975-984 . - doi : 10.2983/035.029.0432 .
  20. ↑ Hoddle, MS Quagga och Zebra musslor (länk ej tillgänglig) . Center for Invasive Species Research, UC Riverside (13 oktober 2011). Hämtad 21 april 2012. Arkiverad från originalet 23 juni 2010. 
  21. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Sharova, 2002 , sid. 306.
  22. ↑ Bokrecension: Conchologists of America (nedlänk) . Hämtad 19 april 2012. Arkiverad från originalet 7 augusti 2012. 
  23. ↑ Kauffman, E.G.; Harry, PJ; Meyer, C.; Villamil, T.; Arango, C.; Jaecks, G. Paleoecology of jätte Inoceramidae (Platyceramus) på en Santonian (krita) havsbotten i Colorado  //  Journal of Paleontology : journal. — Paleontologiska sällskapet, 2007. - Vol. 81 , nr. 1 . - S. 64-81 . - doi : 10.1666/0022-3360(2007)81[64:POGIPO]2.0.CO;2 .
  24. ↑ Edmondson, CH Teredinidae, havsresenärer  // Occasional Papers of Bernice P. Bishop Museum. - 1962. - T. 23 , nr 3 . - S. 45-59 .
  25. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , sid. 473.
  26. ↑ 1 2 3 4 5 6 Typ blötdjur (otillgänglig länk) . Arkiverad från originalet den 7 januari 2014. 
  27. ↑ 1 2 3 Wells, Roger M. Klass Bivalvia (länk ej tillgänglig) . Handledning för ryggradslösa paleontologi . State University of New York College i Cortland (1998). Hämtad 11 april 2012. Arkiverad från originalet 28 februari 2010. 
  28. ↑ 1 2 Kennedy, WJ; Taylor, JD; Hall, A. Miljömässiga och biologiska kontroller av skalmineralogi  //  Biological Reviews: journal. - 1969. - Vol. 4 , nr. 4 . - S. 499-530 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1969.tb00610.x .
  29. ↑ 123 Bivalvia . _ _ springer bilder. Hämtad 6 maj 2012. Arkiverad från originalet 31 oktober 2013.
  30. ↑ 1 2 Barrett, John; Yonge, CM Collins fickguide till havsstranden. — London: William Collins Sons and Co. Ltd, 1958. - S. 148.
  31. ↑ 1 2 3 Sharova, 2002 , sid. 308.
  32. ↑ Morton, Brian. Mussla: Manteln och muskeln . Encyclopædia Britannica. Hämtad 5 maj 2012. Arkiverad från originalet 16 april 2011.
  33. ↑ 1 2 3 4 Bivalves - en artikel från Biological Encyclopedic Dictionary
  34. ↑ Dogel, 1981 , sid. 476-477.
  35. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologi . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  679 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  36. ↑ Sharova, 2002 , sid. 308-309.
  37. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , sid. 477.
  38. ↑ Morton, Brian. Mussling: Matsmältningssystemet och näring . Encyclopædia Britannica. Hämtad 7 maj 2012. Arkiverad från originalet 14 maj 2013.
  39. ↑ 1 2 3 Bourquin, Avril. Klass Bivalvia (Pelecypoda) (inte tillgänglig länk) . The Phylum Mollusca (2000). Hämtad 5 maj 2012. Arkiverad från originalet 5 maj 2012. 
  40. ↑ Sharova, 2002 , sid. 309.
  41. ↑ 1 2 Cofrancesco, Alfred F. Nervsystemet och sinnesorganen hos musslor . Zebra Mussel Research Program (2002). Hämtad 5 maj 2012. Arkiverad från originalet 15 april 2012.
  42. ↑ Morton, Brian. Mollusk: nervsystemet och känselorganen . Encyclopædia Britannica. Hämtad 8 juli 2012. Arkiverad från originalet 12 september 2012.
  43. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 310.
  44. ↑ Dogel, 1981 , sid. 477-478.
  45. ↑ Allen, JA; Morgan, Rhona E. Den funktionella morfologin hos atlantiska djupvattenarter av familjerna Cuspidariidae och Poromyidae (Bivalvia): en analys av utvecklingen av septibranch-tillståndet  //  Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Serie B, Biologiska vetenskaper: tidskrift. - 1981. - Vol. 294 , nr. 1073 . - s. 413-546 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0117 .
  46. ↑ Morton, B. Ögonens utveckling i Bivalvia: nya insikter // American Malacological Bulletin. - 2008. - Vol. 26, nr 1-2 . - S. 35-45. - doi : 10.4003/006.026.0205 .
  47. ↑ Colicchia, G.; Waltner, C.; Hopf, M.; Wiesner, H. Pilgrimsmusslan - en konkav spegel i biologins sammanhang  (engelska)  // Physics Education : journal. - 2009. - Vol. 44 , nr. 2 . - S. 175-179 . - doi : 10.1088/0031-9120/44/2/009 .
  48. ↑ 1 2 Dogel, 1981 , sid. 478.
  49. ↑ Sharova, 2002 , sid. 310-311.
  50. ↑ 12 Morton , Brian. Tvåskaliga: Andningsorganen . Encyclopædia Britannica. Hämtad 8 juli 2012. Arkiverad från originalet 14 maj 2013.
  51. ↑ 1 2 3 4 5 Sharova, 2002 , sid. 311.
  52. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , sid. 479.
  53. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologi . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  674 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  54. ↑ 12 Vaughan , Burton. Musslan, Poromya granulata (inte tillgänglig länk) . Archerd Shell Collection (2008). Hämtad 3 april 2012. Arkiverad från originalet 13 januari 2012. 
  55. ↑ Morton, Brian. Muslingar: Exkretionssystemet . Encyclopædia Britannica. Hämtad 7 maj 2012. Arkiverad från originalet 13 april 2011.
  56. ↑ Poikilosmotiska djur - artikel från Great Soviet Encyclopedia . 
  57. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 249.
  58. ↑ G. Bello, P. Paparella, A. Corriero, N. Santamaria. Protandrisk hermafroditism i de tvåskaliga Arca noae (Mollusca: Arcidae)  // Mediterranean Marine Science. - 2013. - Vol. 14, nr 1 . - S. 86-91.
  59. ↑ 1 2 3 4 Dogel, 1981 , sid. 480.
  60. ↑ 1 2 3 4 Sharova, 2002 , sid. 312.
  61. ↑ Foighil, D.O. Planktotrofisk larvutveckling är associerad med ett begränsat geografiskt område i Lasaea  , ett släkte av ruvande, hermafroditiska musslor  // Marine Biology: journal. - 1989. - Vol. 103 , nr. 3 . - s. 349-358 . - doi : 10.1007/BF00397269 .
  62. ↑ Helm, M.M.; Bourne, N.; Lovatelli, A. Gonadal utveckling och lek . Kläckningskultur av musslor: en praktisk manual . FAO (2004). Hämtad 8 maj 2012. Arkiverad från originalet 19 mars 2012.
  63. ↑ Dorit, Robert L.; Walker, Warren F. Jr.; Barnes, Robert D. Zoologi . — Saunders College Publishing, 1991. - S.  774 . - ISBN 978-0-03-030504-7 .
  64. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Ryggradslösa djur: En ny syntes. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 140. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  65. ↑ 12 Piper , Ross. Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals  (engelska) . - Greenwood Press , 2007. -  S. 224-225 . - ISBN 978-0-313-33922-6 .
  66. ↑ Honkoop, PJC; Van der Meer, J.; Beukema, JJ; Kwast, D. Reproduktiv investering i den intertidala musslan Macoma balthica  (engelska)  // Journal of Sea Research : journal. - 1999. - Vol. 41 , nr. 3 . - S. 203-212 . - doi : 10.1016/S1385-1101(98)00053-7 .
  67. ↑ 1 2 Butler, P.G. et al. Variabilitet av marint klimat på den nordisländska hyllan i ett 1357-årigt proxyarkiv baserat på tillväxtökningar i den tvåskaliga Arctica islandica  (engelska)  // Palaeogeography, Palaeoklimatology, Palaeoecology. - 2013. - Vol. 373 . - S. 141-151 . - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.01.016 .
  68. ↑ 1 2 I. D. Ridgway, CA Richardson, SN Austad. Maximal skalstorlek, tillväxthastighet och mognadsålder korrelerar med livslängd hos musslor  // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. - 2011. - Vol. 66A, nr 2 . - doi : 10.1093/gerona/glq172 .
  69. ↑ I. Thompson, D.S. Jones, J.W. Ropes. Hög ålder för sexuell mognad i havet quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia)  // Marine Biology. - 1980. - Vol. 57, nr 1 . - S. 35-39. — ISSN 1432-1793 . - doi : 10.1007/BF00420965 .
  70. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 316.
  71. ↑ Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, GA Morfologi av en endosymbiotisk tvåskalig, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)  (engelska)  // Molluscan Research : journal. - 2011. - Vol. 31 , nr. 2 . - S. 114-124 .
  72. ↑ Solemia - en artikel från Biological Encyclopedic Dictionary
  73. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 135.
  74. ↑ 1 2 Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Ryggradslösa djur: En ny syntes. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - S. 132-134. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  75. ↑ Barnes, RSK; Callow, P.; Olive, PJW Ryggradslösa djur: En ny syntes. - Blackwell Scientific Publications , 1988. - P. 265. - ISBN 978-0-632-03125-2 .
  76. ↑ 1 2 3 Dogel, 1981 , sid. 481.
  77. ↑ Carefoot, Tom. Lär dig om vallar och släktingar: mat, utfodring och tillväxt (inte tillgänglig länk) . En snigels odyssé (2010). Hämtad 19 april 2012. Arkiverad från originalet 5 juli 2012. 
  78. ↑ 1 2 Harper, Elizabeth M. Predationens roll i utvecklingen av cementering hos  musslor //  Palaeontology : journal. - 1990. - Vol. 34 , nr. 2 . - S. 455-460 . Arkiverad från originalet den 2 mars 2014.
  79. ↑ Bishop, MJ; Garis, H. En anteckning om populationstätheter av blötdjur i floden Great Ouse vid Ely, Cambridgeshire  //  Hydrobiologia: journal. - 1976. - Vol. 48 , nr. 3 . - S. 195-197 . - doi : 10.1007/BF00028690 .
  80. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 315.
  81. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 134.
  82. ↑ Mollusker: Bioluminescens (länk ej tillgänglig) . Hämtad 29 oktober 2013. Arkiverad från originalet 25 januari 2014. 
  83. ↑ 1 2 Sharova, 2002 , sid. 318.
  84. ↑ Sharova, 2002 , sid. 318-319.
  85. ↑ Limaria fragilis . Salthörna . Hämtad 20 april 2012. Arkiverad från originalet 26 juni 2015.
  86. ↑ Thorp, JH; Delong, M.D.; Casper1, AF In situ - experiment på predatorisk reglering av en tvåskalig blötdjur ( Dreissena polymorpha ) i Mississippi och Ohio Rivers  //  Freshwater Biology: journal. - 1998. - Vol. 39 , nr. 4 . - s. 649-661 . doi : 10.1046/ j.1365-2427.1998.00313.x .
  87. ↑ Hulscher, JB Strandsångaren Haematopus ostralegus som rovdjur av musslan Macoma balthica i holländska Vadehavet  //  Ardea : journal. - 1982. - Vol. 70 . - S. 89-152 .  (inte tillgänglig länk)
  88. ↑ Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella. Utvecklingen av skalknäckande beteende hos fiskmåsar  (engelska)  // The Auk : journal. - 1978. - Vol. 95 , nr. 3 . - s. 577-579 .
  89. ↑ Hall, KRL; Schaller, GB Verktygsanvändning av Kaliforniens havsutter  //  Journal of Mammalogy. - 1964. - Vol. 45 , nr. 2 . - s. 287-298 . - doi : 10.2307/1376994 . — .
  90. ↑ Fukuyamaa, AK; Olivera, JS Havsstjärna och valrosspredation på musslor i Norton Sound, Beringshavet, Alaska  //  Ophelia: journal. - 1985. - Vol. 24 , nr. 1 . - S. 17-36 . - doi : 10.1080/00785236.1985.10426616 .
  91. ↑ Wodinsky, Jerome. Penetrering av skalet och matning av snäckor av bläckfisk  (engelska)  // American Zoologist : journal. - Oxford University Press , 1969. - Vol. 9 , nej. 3 . - P. 997-1010 . - doi : 10.1093/icb/9.3.997 .
  92. ↑ Mollusker - artikel från Colliers Encyclopedia
  93. ↑ Pacific Razor Clam . California Department of Fish and Game (2001). Hämtad 9 maj 2012. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013.
  94. ↑ Bourquin, Avril. Bivalvia: Foten och rörelsen . The Phylum Mollusca (2000). Hämtad 19 april 2012. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013.
  95. ↑ Hodgson, AN Studier om sårläkning och en uppskattning av regenereringshastigheten av sifonen av Scrobicularia plana (da Costa  )  // Journal of Experimental Marine Biology and Ecology: journal. - 1981. - Vol. 62 , nr. 2 . - S. 117-128 . - doi : 10.1016/0022-0981(82)90086-7 .
  96. ↑ Fleming, PA; Muller, D.; Bateman, PW Lämna allt bakom: ett taxonomiskt perspektiv på autotomi hos ryggradslösa djur  //  Biological Reviews: journal. - 2007. - Vol. 82 , nr. 3 . - s. 481-510 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x . — PMID 17624964 .
  97. ↑ Metzger Michael J. , Villalba Antonio , Carballal María J. , Iglesias David , Sherry James , Reinisch Carol , Muttray Annette F. , Baldwin Susan A. , Goff Stephen P. Utbredd överföring av oberoende cancerhärkomster inom flera tvåskaliga arter  // Nature . - 2016. - Juni ( vol. 534 , nr 7609 ). - S. 705-709 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature18599 .
  98. ↑ Mark A. Farmer, William K. Fitt, Robert K. Trench. Morfologi av symbiosen mellan Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) och Symbiodinium corculorum (Dinophyceae)  // Biol. Tjur. - 2001. - Vol. 200.-P. 336-343.
  99. ↑ Pimenova, Pimenov, 2005 , sid. 131.
  100. ↑ Campbell, N.A.; Reece, JB Biology, sjätte upplagan. — Benjamin Cummings, 2001. - S. 643. - ISBN 978-0-201-75054-6 .
  101. ↑ Pojeta, J. Cambrian Pelecypoda (Mollusca) // American Malacological Bulletin. - 2000. - T. 15 . - S. 157-166 .
  102. ↑ Schneider, JA Bivalvesystematik under 1900-talet  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2001. — November ( vol. 75 , nr 6 ). - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  103. ↑ Gubanov, AP, Kouchinsky, AV och Peel, JS Den första evolutionär-adaptiva härstamningen inom fossila mollusker  //  Lethaia: journal. - 2007. - Vol. 32 , nr. 2 . - S. 155-157 . - doi : 10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x .
  104. ↑ Gubanov, AP och Peel, JS Den tidiga kambriska helcionelloid blötdjuren Anabarella Vostokova // Palaeontology. - 2003. - T. 46 , nr 5 . - S. 1073-1087 . - doi : 10.1111/1475-4983.00334 .
  105. ↑ Zong-Jie, F. En introduktion till ordoviciska musslor i södra Kina, med en diskussion om den tidiga utvecklingen av Bivalvia  //  Geological Journal: journal. - 2006. - Vol. 41 , nr. 3-4 . - s. 303-328 . - doi : 10.1002/gj.1048 .
  106. ↑ 1 2 Fossil Record (länk ej tillgänglig) . University of Bristol. Hämtad 11 maj 2012. Arkiverad från originalet 12 juli 2011. 
  107. ↑ Brosius, L. Fossil Brachiopoder (länk ej tillgänglig) . GeoKansas . Kansas Geological Survey (2008). Hämtad 2 juli 2012. Arkiverad från originalet 5 juli 2008. 
  108. ↑ Gould, Stephen; C. Bradford Calloway. Musslor och brachiopoder - fartyg som passerar på  natten //  Paleobiologi : journal. — Paleontologiska sällskapet. — Vol. 6 , nr. 4 . - s. 383-396 . — .
  109. ↑ Moore, R. C. Treatise on Invertebrate Paleontology, Del N: Mollusca 6, Bivalvia (Vol. 3). - Geological Society of America , 1969. - S. 275. - ISBN 978-0-8137-3026-4 .
  110. ↑ 1 2 Newell, Norman D. Bivalvia Systematics // Treatise on Invertebrate Paleontology Part N  / Moore, RC. - Palentologiska institutet, 1969. - ISBN 978-0-8137-3014-1 .
  111. ↑ 1 2 Giribet G., Wheeler W. Om tvåskaliga fylogeni: en högnivåanalys av bivalvia (Mollusca) baserad på kombinerad morfologi och DNA-sekvensdata  //  Invertebrate Biology : journal. - 2002. - Vol. 121 , nr. 4 . - s. 271-324 . - doi : 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00132.x .
  112. ↑ Bieler R., Mikkelsen PM Bivalvia - en titt på grenarna  (engelska)  // Zoological Journal of the Linnean Society. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - S. 223-235 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00255.x .
  113. ↑ Mikkelsen, PM; Bieler, R.; Kappner, I.; Rawlings, TA Phylogeny of Veneroidea (Mollusca: Bivalvia) baserat på morfologi och molekyler  // Zoological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - s. 439-521 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00262.x .
  114. ↑ 1 2 Taylor, John D.; Williams, Suzanne T.; Glover, Emily A.; Dyal, Patricia. En molekylär fylogeni av heterodontiska musslor (Mollusca: Bivalvia: Heterodonta): Nya analyser av 18S och 28S rRNA-gener // Zoologica Scripta. - 2007. - Vol. 36, nr 6 . - s. 587-606. - doi : 10.1111/j.1463-6409.2007.00299.x .
  115. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Williams, Suzanne T. Fylogenetisk position för tvåskaliga familjen Cyrenoididae — avlägsnande från (och ytterligare nedmontering av) överfamiljen Lucinoidea  //  Nautilus: journal. - 2009. - Vol. 123 , nr. 1 . - S. 9-13 .
  116. ↑ Tëmkin, I. Molekylär fylogeni av pärlostron och deras släktingar (Mollusca, Bivalvia, Pterioidea  )  // BioMed Central : journal. - 2010. - Vol. 10 . — S. 342 . - doi : 10.1186/1471-2148-10-342 .
  117. ↑ Taylor, John D.; Glover, Emily A.; Smith, Lisa; Dyal, Patricia; Williams, Suzanne T. Molekylär fylogeni och klassificering av den kemosymbiotiska tvåskaliga familjen Lucinidae (Mollusca: Bivalvia  )  // Zoological Journal of the Linnean Society : journal. — Oxford University Press , 2011. — September ( vol. 163 , nr 1 ). - S. 15-49 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2011.00700.x .
  118. ↑ Schneider, Jay A. Tvåskalig systematik under 1900-talet  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2001. - Vol. 75 , nr. 6 . - P. 1119-1127 . — ISSN 0022-3360 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  119. ↑ Begrunda, WF; Lindberg, David R. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. - University of California Press , 2008. - P. 117. - ISBN 978-0-520-25092-5 .
  120. ↑ Harper, E.M.; Dreyer, H.; Steiner, G. Reconstructing the Anomalodesmata (Mollusca: Bivalvia): morfologi och molekyler  // Zoological Journal of the Linnean  Society : journal. - Oxford University Press , 2006. - Vol. 148 , nr. 3 . - s. 395-420 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00260.x .
  121. ↑ Franc, A. Classe de Bivalves // Traité de Zoologie: Anatomie, Systématique, Biologie  (fr.) / Grassé, P.-P.. - Masson et Cie, 1960. - V. 5. - S. 1845-2164 .
  122. ↑ Septibranchia . McGraw-Hill Dictionary of Scientific and Technical Terms . McGraw-Hill Companies. Hämtad 7 maj 2012. Arkiverad från originalet 11 maj 2013.
  123. ↑ Bouchet, Philippe; Rocroi, Jean-Pierre; Bieler, Rudiger; Carter, Joseph G.; Coan, Eugene V. Nomenclator av tvåskaliga familjer med en klassificering av tvåskaliga familjer // Malacologia. - 2010. - Vol. 52, nr 2 . - S. 1-184. - doi : 10.4002/040.052.0201 .
  124. ↑ Carter, JG; Altaba, CR; Anderson, L.C.; Araujo, R.; Biakov, AS; Bogan, AE; Campbell, DC; Campbell, M.; Chen, J.; Cope, JCW; Delvene. G.; Dijkstra, HH; Fang, Z.; Gardner, R.N.; Gavrilova, VA; Goncharova, I.A.; Harry, PJ; Hartman, JH; Hautmann, M.; Hoeh, W.R.; Hylleberg, J.; Jiang, B.; Johnston, P.; Kirkendale, L.; Kleemann, K.; Koppka, J.; Křiz, J.; Machado, D.; Malchus, N.; Marquez-Aliaga, A.; Masse, J.P.; McRoberts, Kalifornien; Middelfart, PU; Mitchell, S.; Nevesskaja, LA; Ozer, S.; Pojeta, J. Jr.; Polubotko, IV; Pons, JM; Popov, S.; Sanchez, T.; Sartori, A.F.; Scott, RW; Sey, II; Signorelli, JH; Silantiev, VV; Skelton, PW; Steuber, T.; Waterhouse, JB; Wingard, G.L.; Yancey, T. En synoptisk klassificering av Bivalvia (Mollusca  )  // Paleontologiska bidrag: tidskrift. - 2011. - Vol. 4 . - S. 1-47 .
  125. ↑ Bivalvia  vid MolluscaBase .  _ (Tillgänglig: 20 mars 2021) .
  126. ↑ 1 2 Djurens liv, 1988 , sid. 81.
  127. ↑ Djurliv, 1988 , sid. 85.
  128. ↑ Djurliv, 1988 , sid. 100.
  129. ↑ Djurliv, 1988 , sid. 96.
  130. ↑ 1 2 Djurliv . I 6 volymer / kap. ed. L. A. Zenkevich . — 1:a uppl. - M .  : Education , 1968. - T. 2: Ryggradslösa djur / ed. L. A. Zenkevich. - S. 132. - 563 sid. : sjuk. — 300 000 exemplar.
  131. ↑ Djurliv, 1988 , sid. 97.
  132. ↑ Alasmidonta  raveneliana . IUCN:s röda lista över hotade arter .
  133. ↑ IUCN:s röda lista över hotade arter. Version 2013.1 . IUCN. Datum för åtkomst: 24 oktober 2013. Arkiverad från originalet den 16 augusti 2013.
  134. ↑ Rysslands röda bok: mollusker . Tillträdesdatum: 19 augusti 2013. Arkiverad från originalet 22 augusti 2013.
  135. ↑ 1 2 Bevarandebiologin av blötdjur  // E. Alison Kay . - Internationella unionen för bevarande av natur och naturresurser, 1995. - ISBN 2-8317-0053-1 .
  136. ↑ Mannino, MA och Thomas, KD Utarmning av en resurs? Effekten av förhistorisk mänskligt födosök på molluskgemenskaper mellan tidvatten och dess betydelse för mänsklig bosättning, rörlighet och spridning  //  World Archaeology: journal. - 2002. - Februari ( vol. 33 , nr 3 ). - s. 452-474 . - doi : 10.1080/00438240120107477 .
  137. ↑ FAO 2010: Fiske- och vattenbruksstatistik . Hämtad 20 oktober 2013. Arkiverad från originalet 5 september 2013.
  138. ↑ 1 2 Fiskeristatistiska samlingar: Global produktion . FAO:s avdelning för fiske och vattenbruk. Hämtad 23 maj 2012. Arkiverad från originalet 16 november 2020.
  139. ↑ 1 2 Potasman, I.; Paz, A.; Odeh, M. Infektiösa utbrott associerade med musslors konsumtion av skaldjur: ett världsomspännande perspektiv  //  Clinical Infectious Diseases : journal. - 2002. - Vol. 35 , nr. 8 . - P. 921-928 . - doi : 10.1086/342330 . — PMID 12355378 .
  140. ↑ Importera fiskeriprodukter eller musslor . Storbritannien: Food Standards Agency. Hämtad 2 oktober 2008. Arkiverad från originalet 19 november 2012.
  141. ↑ Sharova, 2002 , sid. 317.
  142. ↑ Burns, K.A.; Smith, JL Biologisk övervakning av omgivande vattenkvalitet: fallet för att använda musslor som övervakningsorganismer för att övervaka petroleumföroreningar i kustvatten  //  Estuarine, Coastal and Shelf Science : journal. - 1981. - Vol. 30 , nej. 4 . - s. 433-443 . - doi : 10.1016/S0302-3524(81)80039-4 .
  143. ↑ Otchere, FA Tungmetallkoncentrationer och belastning i musslor ( Anadara (Senilia  ) senilis , Crassostrea tulipa och Perna perna ) från laguner i Ghana: modell för att beskriva mekanismen för ansamlingar/utsöndring  // African Journal of Biotechnology: journal . - 2003. - Vol. 2 , nr. 9 . - S. 280-287 .
  144. ↑ Shulkin, V.M.; Kavun, VIA Användningen av marina musslor i tungmetallövervakning nära Vladivostok, Ryssland // Marine Pollution Bulletin. - 1995. - T. 31 , nr 4-12 . - S. 330-333 . - doi : 10.1016/0025-326X(95)00169-N .
  145. ↑ Reilly, Michael . Snäckskal som används för att rensa upp tungmetaller  (27 april 2009). Arkiverad från originalet den 2 mars 2014. Hämtad 18 maj 2012.
  146. ↑ Azarbad, H.; Khoi, AJ; Mirvaghefi, A.; Danekar, A.; Shapoori, M. Biosorption och bioackumulering av tungmetaller av stenostron Saccostrea cucullata i Persiska viken  (engelska)  // International Aquatic Research : journal. - 2010. - Vol. 2010 , nej. 2 . - S. 61-69 . — ISSN 2008-4935 . Arkiverad från originalet den 17 oktober 2013. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 29 oktober 2013. Arkiverad från originalet 17 oktober 2013. 
  147. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 300-343.
  148. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004 , s. 367-403.
  149. ↑ Jones, JB och Creeper, J. Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective  //  ​​Journal of Shellfish Research: journal. - 2006. - April ( vol. 25 , nr 1 ). - S. 233-238 . - doi : 10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2 .
  150. ↑ Sink / Ivanov A.V. // Sample - Remensy. - M  .: Soviet Encyclopedia, 1975. - S. 447. - ( Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / chefredaktör A. M. Prokhorov  ; 1969-1978, v. 21).
  151. ↑ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., sid. 307.
  152. ↑ Turner, RD och Rosewater, J. Familjen Pinnidae i västra  Atlanten //  Johnsonia. - Museum of Comparative Zoology , 1958. - Juni ( vol. 3 , nr 38 ). — S. 294 .
  153. ↑ Smithsonians magnifika skal . Smithsonian.com. Datum för åtkomst: 5 maj 2012. Arkiverad från originalet 2 mars 2014.
  154. ↑ Catling, Chris . Shell Tools Rewrite Australasian Prehistory  (6 juli 2009). Arkiverad från originalet den 17 mars 2013. Hämtad 18 maj 2012.
  155. ↑ Dubin, Lois Sherr. Nordamerikanska indiska smycken och utsmyckning: från förhistoria till  nutid . — Harry N. Abrams, 1999. - s.  170 -171. — ISBN 978-0-8109-3689-8 .
  156. ↑ Kuhm, H.W. Aboriginal användning av skal  // The Wisconsin Archaeologist. - 2007. - T. 17 , nr 1 . - S. 1-8 .
  157. ↑ Fjäderfägryn, ostronskal och träspån (länk ej tillgänglig) . Ascott Smallholding Supplies Ltd. Tillträdesdatum: 18 maj 2012. Arkiverad från originalet 7 augusti 2013. 
  158. ↑ Shipworm - artikel från Great Soviet Encyclopedia . 
  159. ↑ Karpov N. Skeppsmask . "Land och människor", januari - mars (2009). Hämtad 22 augusti 2013. Arkiverad från originalet 24 augusti 2013.
  160. ↑ Sharova, 2002 , sid. 319.
  161. ↑ Rippey, SR Infektionssjukdomar associerade med blötdjurskonsumtion  //  Clinical Microbiology: journal. - 1994. - Vol. 7 , nr. 4 . - s. 419-425 . - doi : 10.1128/CMR.7.4.419 .
  162. ↑ Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. Ursprunget till de regulatoriska gränsvärdena för PSP- och ASP-toxiner i skaldjur  //  Journal of Shellfish Research: journal. - 2004. - Vol. 23 , nr. 3 . - P. 927-930 .  (inte tillgänglig länk)
  163. ↑ JL Maclean. Paralytiskt skaldjursgift i olika musslor, Port Moresby, 1973  // Pacific Science. - 1975. - Vol. 29, nr 4 . - s. 349-352.
  164. ↑ Sergey M. Govorushko. Naturliga processer och mänskliga effekter: Interaktioner mellan mänskligheten och miljön . — Springer, 2012. — S. 294. — 678 sid. - ISBN 978-94-007-1423-6 .
  165. ↑ Gilmer, Maureen . Venus hedrad i romerska trädgårdshelgedomar  (19 mars 2004). Arkiverad från originalet den 11 maj 2013. Hämtad 21 maj 2012.
  166. ↑ Fontana, D. Symbolernas hemliga språk: En visuell nyckel till symboler och deras  betydelser . — Krönikaböcker, 1994. - P.  88 , 103. - ISBN 978-0-8118-0462-2 .
  167. ↑ Mytologi - Snäckskalet: Grekisk mytologi . Hämtad 12 oktober 2013. Arkiverad från originalet 22 september 2013.
  168. ↑ Fulcanelli et la façade du palais Jacques Coeur  (franska) . Fulcanelli, La rue de l'alchimie à travers l'architecture, les livres et les alchimistes. Hämtad 14 juni 2012. Arkiverad från originalet 11 maj 2013.
  169. ↑ Shells globala hemsida . Hämtad 21 maj 2012. Arkiverad från originalet 7 november 2019.

Litteratur

På ryska

  • Sharova I.Kh. Zoologi av ryggradslösa djur. - M. : Vlados, 2002. - 592 sid. — ISBN 5-691-00332-1 .
  • Dogel V. A. . Zoologi av ryggradslösa djur. 7:e uppl. - M . : Higher School , 1981. - 614 sid.
  • Ruppert E. E., Fox R. S., Barnes R. D. . Zoologi av ryggradslösa djur: funktionella och evolutionära aspekter. - M . : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 2. - 448 sid. — ISBN 978-5-7695-3495-9 .
  • Pimenova I. N., Pimenov A. V. . Zoologi av ryggradslösa djur. Teori. Uppgifter. Svar. - Saratov: Lyceum, 2005. - 288 s. — ISBN 5-8053-0308-6 .
  • Evseev G.A., Yakovlev Yu. M. . Tvåskaliga blötdjur i Rysslands Fjärran Östern. - Vladivostok: Institutet för marinbiologi, 2006. - 120 sid.
  • Atlas över musslor i Rysslands Fjärran Östern / S. E. Pozdnyakov. - Vladivostok: Dumas, 2000. - 168 sid.
  • Zatsepin V. I., Filatova Z. A., Shileiko A. A. Klass musslor (Bivalvia) // Djurliv . I 7 volymer / kap. ed. V. E. Sokolov . — 2:a uppl., reviderad. - M .  : Education , 1988. - T. 2: Mollusker. Tagghudingar. Pogonoforer. Seto-maxillär. Hemishordates. Chordates. Leddjur. Kräftdjur / ed. R. K. Pasternak. - S. 81-112. — 447 sid. : sjuk. — ISBN 5-09-000445-5 .

På engelska

  • Schneider, Jay A. Musslingssystematik under 1900-talet  //  Journal of Paleontology. — Paleontologiska sällskapet, 2001. - Vol. 75 , nr. 6 . - P. 1119-1127 . - doi : 10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2 .
  • Poutiers J.-M., Bernard R. D. . Köttätande musslor (Anomalodesmata) från det tropiska västra Stilla havet, med en föreslagen klassificering och en katalog över nya arter // Résultats des Campagnes Musorstom / Ed. av P. Bouchet. — 7:e uppl. - Brooks / Cole, 1995. - (Mémoires Muséum National d'Histoire Naturelle, vol. 167). — ISBN 0-03-025982-7 .  - S. 107-188.
  • Ruppert EE, Fox RS, Barnes RD. Zoologi för ryggradslösa djur. 7:e uppl. - Brooks / Cole, 2004. - ISBN 0-03-025982-7 .
  • Vaught K.C. En klassificering av den levande blötdjuren. - American Malacologists, 1989. - ISBN 978-0-915826-22-3 .
  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
I bibliografiska kataloger