Saccharomycetes

Saccharomycetes

Saccharomyces cerevisiae . Illustration från Encyclopedic Dictionary av Brockhaus och Efron
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:SvamparUnderrike:högre svamparAvdelning:AscomycetesUnderavdelning:Saccharomycotina O.E. Erikss. & Winka , 1997Klass:Saccharomycetes
Internationellt vetenskapligt namn
Saccharomycetes O.E. Erikss. & Winka , 1997
Synonymer
Hemiascomycetes Engl. , 1903
Dotter taxa
  • Order of Saccharomycetales Kudrjanzev , 1960
    • Familjen Lipomycetaceae
    • Familjen Trigonopsidaceae
    • Familjen Dipodascaceae
    • Familjen Trichomonascaceae
    • Familjen Pichiaceae
    • Familjen Cephaloascaceae
    • Familjen Metschnikowiaceae
    • Familj Debaryomycetaceae
    • Familjen Ascoideaceae
    • Familjen Saccharomycopsidaceae
    • Familj Paffomycetaceae
    • Familjen Saccharomycodaceae
    • Familjen Saccharomycetaceae

Saccharomycetes [1] ( lat.  Saccharomycetes ) är en klass av pungdjursvampar (ascomycetes). Detta är den enda klassen i underavdelningen Saccharomycota [2] ( lat.  Saccharomycotina ). Klassen innehåller enkelordningen Saccharomycetales [1] ( lat.  Saccharomycetales ); beställningen omfattar 13 familjer och 99 släkter [3] .

Ibland används det ryska namnet "Saccharomycetes" samtidigt för både hela underavdelningen Saccharomycotina och klassen Saccharomycetes [1] .

Systematik

Fram till slutet av 1900-talet inkluderades svampar som nu klassificerades som saccharomycetes i underklassen Hemiascomycetidae (hemiascomycetes, eller röstpungdjur) av klassen Ascomycetes, som i denna underklass förenade de som tillhörde gruppen gymnospermer tilldelade ascomycetes av en primitiv struktur, där fruktkroppar inte bildas och påsar utvecklas antingen direkt på mycel eller (i jästformer ) som enstaka fria celler. Denna underklass var uppdelad i 4 beställningar [4] :

Därefter höjdes rangen av hemiascomycetes till en klass, och en oberoende klass Archiascomycetes (archaeascomycetes; för närvarande en underavdelning av Taphrinomycotina [5] ) särskiljdes från den, som inkluderade taphrine och protomycetes, samt familjen Schizosaccharomycet ( Schicetacacecharomycey ), inklusive klyvbar jäst [6] . De askosfäriska arterna överfördes till klassen Eurotiomycetes (Eurotiomycetes) [7] . Namnet "hemiascomycetes" tillämpades nu på underavdelningen Hemiascomycotina, men den senare ersattes snart med det typifierade namnet Saccharomycotina [1] . К 2009 году в составе подотдела имелся единственный класс Saccharomycetes с единственным порядком Saccharomycetales, включавшим 12 семейств ( Ascoideaceae , Cephaloascaceae , Dipodascaceae , Endomycetaceae , Eremotheciaceae , Lipomycetaceae , Metschnikowiaceae , Pichiaceae , Saccharomycetaceae , Saccharomycodaceae , Saccharomycopsidaceae , Trichomonascaceae ), а также 9 неклассифицированных родов [ 7] .

I slutet av 2017 särskiljdes 13 familjer och 12 oklassificerade släkten i ordningen Saccharomycetales [3] :

Familjerna Endomycetaceae och Eremotheciaceae särskiljs inte längre. Släktena Endomyces och Phialoascus som ingår i den första av dem hänförs till gruppen av släkten med oklar taxonomisk position; släktet Coccidiascus , som var en del av familjen Eremotheciaceae , tillskrivs också det , och det andra släktet av denna familj, Eremothecium  , ingår i familjen Saccharomycetaceae [3] . Bland släktena incertae sedis bör släktet Candida  , ett kollektivt taxon , vars talrika arter, enligt molekylär fylogenetik , tillhör de mest olika familjerna av Saccharomycetes , särskilt noteras [8] [9] .

Fylogeni

I enlighet med resultaten av molekylära fylogenetiska studier kan fylogenetiska förhållanden mellan enskilda familjer av Saccharomycetes visas med hjälp av följande kladogram [8] [10] [11] :

Beskrivning

Den vegetativa kroppen av saccharomycetes representerar ofta enskilda spirande celler, det vill säga en jästform , under vissa förhållanden kan de bilda pseudomycelium , det finns också arter som har riktigt mycel . Vissa arter är dimorfa - beroende på förhållandena utvecklas de i mycel- eller jästform. Mycelial saccharomyces inkluderar till exempel familjen Dipodascaceae , vars arter finns i slemexsudat från växter, på trä, i jorden, i associationer med ryggradslösa djur ( insekter , annelids ).

Reproduktionen är vegetativ , asexuell och sexuell , men vegetativ reproduktion (knoppning eller fragmentering av hyfer ) hos Saccharomycetes är ofta svår att tydligt skilja från asexuell (bildning av konidier ).

Den sexuella processen  är kopulationen av vegetativa celler, där efter sammansmältningen av plasman (stadiet av plasmogami), fusionen av kärnorna omedelbart följer (stadiet av karyogami), den dikaryotiska fasen är frånvarande. Ascogena hyfer och fruktkroppar bildas inte, zygoten utvecklas direkt till en påse eller bildar en askofor – en utväxt som ger en eller flera påsar. I myceliska representanter är gametangiogami  också känd - till exempel i Dipodascus albidus bildas par av multinukleära gametangia av olika storlekar, men bara ett par kärnor smälter samman, och resten degenererar. Hos andra arter ( Eremascus fertilis , Dipodascus aggregatus ) är gametangier kända i form av mononukleära celler eller processer av celler som innehåller en kärna vardera. Hos arten Endomycopsis vernalis , som finns vid utflöde av sav från träd, observeras apomixis  - påsar utvecklas inte från zygoten, utan från vegetativa celler.

Säckarna är tunnväggiga, sporer frigörs som ett resultat av bristning eller lys av säckmembranen .

Ändringen av kärnkraftsfaser i livscykeln är olika för olika representanter. Till exempel, i Saccharomyces cerevisiae , sker knoppning av haploida celler under lång tid, efter att kopulation knoppning fortsätter i den diploida fasen, och under gynnsamma förhållanden bildar diploida celler påsar. Hos arter som är haplobionter sker diploidisering omedelbart före bildandet av påsar, medan i andra tvärtom representeras den haploida fasen endast av ascosporer , eller till och med kopulation sker mellan sporer i påsen ( Saccharomycodes ludwigii ).

Ekologi

Förhållandena som Saccharomycetes lever under är mycket olika.

Välkända representanter som lever i sockerhaltiga vätskor - safterna från träd, frukter, vissa kan utvecklas även i honung (släktet Zygosaccharomyces ). Sådana arter kan orsaka alkoholjäsning av socker (under anaeroba förhållanden, det vill säga med otillräcklig lufttillgång) eller deras oxidation. Vissa typer av alkoholhaltig jäsjäst är endast kända i kultur. Alla dessa svampar fermenterar först och främst glukos, andra mono- och oligosackarider. Det finns en så kallad "mjölkjäst" (släktet Kluyveromyces ), jäsande laktos och involverad i bildandet av mjölksyraprodukter . Alla jästsvampar kännetecknas också av aerob ( respiratorisk ) metabolism, därför, när luft tillförs, jäser kolhydrater inte till alkohol, utan oxideras.

Det finns saprotrofer som lever på ytan av frukter och växtrester, i jorden. De flesta av dessa arter är svagt jäsande eller inte alls kapabla till alkoholjäsning, de har en övervägande eller endast aerob metabolism och oxiderar sockerarter och andra näringssubstrat. Arterna Williopsis saturnus , Lindnera suaveolens och Komagataea pratensis skiljer sig ofta från ängs- och kärrjordar (de två sista arterna hänfördes också tidigare till släktet Williopsis ), representanter för släktet Schwanniomyces lever i ängs- och kärrjordar . Av särskild betydelse i markens mikroflora är lipomyceter, eller fet jäst - släktet Lipomyces . Alla typer av lipomyceter orsakar inte jäsning, de utvecklas under förhållanden med låg kvävehalt i olika typer av jordar och under olika klimatförhållanden. Närvaron av lipomyceter leder till en förändring i markstrukturen, och de oligosackarider som utsöndras av dem attraherar kvävefixerande bakterier.

Det finns arter som är nära besläktade med insekter, såsom Dipodascus aggregatus , som lever i larvgångarna hos barkbaggar , lukten av denna svamp lockar skalbaggar, som sprider klibbiga ascosporer . Svampar från släktet Pichia är också kända i samband med xylophagous insekter , vissa myggor , fruktflugor ( Drosophila ). I Drosophila lever jäst ständigt i tarmarna och, när man lägger ägg, faller den på fruktens yta. Larverna livnär sig på svampens biomassa som växer när de kläcks från äggen. Schwanniomyces cantarellii och Schwanniomyces formicarius (båda arter som tidigare klassificerades i släktet Debaryomyces ) koloniserar den röda skogsmyrans bon ( Formica rufa ), och i myrbon kan dessa jästsvampar hittas i en koncentration av över 10 miljoner celler per gram substrat. Jästsvampar är nödvändiga för att insekter ska slutföra sin livscykel, vissa dör under sterila förhållanden, i frånvaro av svamp.

Arter av släktet Candida finns som representanter för den normala mikrofloran av mänsklig hud och slemhinnor; vid dysbakterios kan de bli patogena och orsaka sjukdomar av varierande svårighetsgrad - candidiasis .

Man tror att det inte finns några halofiler bland Saccharomycetes; arter som kan föröka sig vid förhöjda saltkoncentrationer klassificeras som halotoleranta (saltresistenta). Debaryomycetes, eller "jäst de Bari " (släktet Debaryomyces ), några av dem kan leva i saltlake nära i koncentration till mättade sådana, tillhör nii . Debariomycetes bildar en "mögel" på ytan av ostar , korvar , corned beef , filmer på ytan av saltlake . De sås även i hudmykoser hos människor och djur, men deras patogenicitet har inte klarlagts.

Växtparasiter inkluderar en grupp svampar som tidigare isolerats i familjen spermophthoraceae ( Spermophthoraceae ), de utvecklas huvudsakligen på frukter och orsakar skador som kallas "stigmatomycosis" (representanter för släktena Eremothecium , Nematospora ).

Vissa representanter för släktet Mechnikovia ( Metschnikowia ), eller " Mechnikovs jäst ", är parasiter av sötvattens- och marina ryggradslösa djur . Terrestra representanter för detta släkte finns i blommors nektar och på ytan av olika växtorgan; förmodligen äger en del av deras livscykel rum i kroppen av insektsvektorer.

Den optimala temperaturen för vital aktivitet är olika för olika representanter för Saccharomycetes. I tropiska regioner är jäst isolerad från naturliga källor, aktivt jäsande vid 35-40 ° C, värmeälskande representanter är också bland de odlade raserna som används i livsmedelsindustrin. I ett tempererat klimat är arter som lever på vårens utflöde av sav från träd - ek , björk , lönn ( Magnusiomyces magnusii [ syn. Endomyces magnusii ], Endomyces vernalis , " Nadsons jäst " - släktet Nadsonia ) utbredda. Dessa arter slutar jäsa vid temperaturer över 25 °C. Typen av svampreproduktion kan också bero på temperaturförhållandena, denna egenskap används för att kontrollera renheten hos odlade raser som används vid vinframställning: kulturprover inkuberas vid 35 ° C och vid 15–20 ° C, om påsar bildas vid en låg nivå temperatur indikerar detta förorening av vildjästprov.

Arter som ständigt lever i tarmarna hos varmblodiga djur kännetecknas av ovanliga behov: ett högt intag av vitaminer och aminosyror, speciella krav på miljöns surhet , gassammansättning. Således växer Cyniclomyces guttulatus från tarmarna på en kanin normalt endast i en sur miljö vid pH 2,0-5,6, i en atmosfär med en syrehalt på 2%, koldioxid 10-15% och en temperatur på 30-40 ° C. Av denna anledning dukade inte arten efter för konstgjord odling och studier under lång tid.

Praktiskt värde

Livsmedelsindustrin

Alkoholhaltig jäsjäst används ofta i bakning ( bagerijäst ), bryggning ( bryggerjäst ) och vinframställning , produktion av kvass , cider . Genom destillering av den fermenterade vörten erhålls starka alkoholhaltiga drycker .

De vilda former eller odlade raser av Saccharomyces cerevisiae används oftast . Denna art kallas i litteraturen för "bryggerjäst" eller "bagarjäst", även om andra arter används vid bryggning.

Vinodling jäst raser är namngivna efter den ort som de kommer från eller sorten av druvor. Den karakteristiska smaken och buketten av vin beror på många faktorer, inklusive rasen av jäst som används.

Skadliga för vinframställning är arter som bildar filmer på mustens yta och klassificeras som svagt jäsande eller inte alls kapabla till alkoholjäsning - representanter för släktena Pichia ( Pichia ), Candida ( Candida ), särskilt Pichia membranifaciens . De orsakar en ökning av koncentrationen av organiska syror i vinmaterial och försämrar deras kvalitet. Andra jästsvampar som är skadliga för vinframställning är kända som "apiculatus", de orsakar intensiv jäsning och hämmar utvecklingen av vinjäst. Vinmakare refererar också till jäsningsogräs som Ludwigs saccharomycodes ( Saccharomycodes ludwigii ), som ofta finns i kombucha .

Mjölkjäst ( Kluyveromyces lactis , Kluyveromyces marxianus ) används vid framställning av mjölksyraprodukter .

De arter som kan skada livsmedelsindustrin är bland annat filamentsvampen yarrowia lipolytica ( Yarrowia lipolytica ) ( Yarrowia anamorph jäst beskrivs i släktet Candida ). Denna art producerar enzymer som kopplar bort fetter och proteiner. Det kan utvecklas i livsmedel med hög fetthalt och orsaka härskning .

Läkemedel

Inom läkemedelsindustrin används jästpreparat som vitamin och andra biologiskt aktiva tillskott , främst på grund av deras höga innehåll av B-vitaminer . Jästpreparat används vanligtvis i form av torra eller flytande extrakt . Dagsbehovet av B-vitaminer finns i 25 gram torrjäst.

Mata jäst

I jäsningsindustrin ansamlas stora mängder jästbiomassa rik på proteiner, fetter och kolhydrater som en biprodukt. Jästmassa eller jästextrakt kan användas som fodertillsatser . Arten Candida utilis är speciellt odlad som foderjäst , som utvecklas bra på olika substrat som innehåller både hexoser och pentoser . Torrfoderjäst produceras årligen av industrin i mängden tiotals miljoner ton.

Mjölkjäst (Kluyveromyces) används för att få foderprotein från vassle.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) används inom djurhållning för att producera riboflavinkoncentrat. För att göra detta odlas svampen på spannmål eller matavfall, medan substratet behåller foderkvaliteten och berikas med vitaminer.

Biokemiska teknologier

Etylalkoholproduktion

För framställning av alkohol genom jäsning, följt av destillering och rening av produkten, används potatis , spannmål , melass , avfall från träbearbetnings- och massa- och pappersindustrin . Eftersom de flesta jästsvampar inte kan bryta ner cellulosa , försockras den preliminärt genom hydrolys , för detta behandlas den med syror eller maltenzymer . Vissa arter, såsom pachysolen tannophilus ( Pachysolen tannophilus ) och stjälk pichia ( Pichia stipitis ) ( Scheffersomyces stipitis ) jäser aktivt xylos och används för att bearbeta träavfall till alkohol.

Under jäsningen frigörs en stor mängd koldioxid som tas tillvara; Värdefulla biprodukter från alkoholjäsning är också furfural , metylalkohol , några högre alkoholer (se Fuseloljor ).

Vitaminproduktion

För industriell produktion av vitaminer används arter och stammar som kallas "supersyntetiska". Till exempel är en supersyntet av riboflavin (vitamin B 2 ) Ashbys Eremothecium ( Eremothecium ashbyi ), som finns naturligt som en bomullsparasit . Eremothecium är lätt att odla i djupodling på kolhydratnäringsmedier berikade med organiskt kväve och vitaminer vid en temperatur på 28-30 °C. Utgången av riboflavin är från 1-2 till 6 gram per 1 liter medium.

Andra biokemikalier

Olika jästsvampar kan användas inom industrin och i laboratoriet för stereoselektiva biokemiska synteser. Så, om acetoättiksyraester tillsätts till ett flytande näringsmedium med bagerijäst , kan ren (+)(S) -enantiomer av β-hydroxismörsyraester efter fermentering isoleras från blandningen [12] , som sedan används för att syntetisera andra optiskt aktiva föreningar [13] .

Ett annat sätt är att använda en syntetisk racemisk blandning som näringssubstrat ; medan jästen bara förbrukar en enantiomer, och den andra förblir oförändrad. Båda metoderna har nackdelen att endast en av de två enantiomererna är tillgänglig som ett resultat av syntes (eller konsumtion).

Lipomycetes (släktet Lipomyces ) är lovande som producenter av lipider och amylaser .

Lipolytisk yarrovia ( Yarrowia lipolytica ) kan användas för olika biotekniska synteser baserade på petroleumprodukter , eftersom denna art utvecklas bra på normala alkaner isolerade från olja.

Analytiska testobjekt

Jästarter och -stammar skiljer sig både i deras behov av vitaminer och i deras förmåga att syntetisera dem på egen hand. Dessa egenskaper ligger till grund för användningen av jäststammar med ett absolut behov av en eller två vitaminer som bioindikatorer. Det finns metoder för kvalitativ och kvantitativ bestämning med hjälp av jästtestobjekt av B-vitaminer, som är jästtillväxtfaktorer - biotin , tiamin , inositol , pyridoxin , pantotensyra och nikotinsyra .

Patogena arter

Mänskliga patogener

Candida albicans  - en svamp som sätter sig på huden och slemhinnorna hos en person, orsakar vanligtvis inte patologiska fenomen, men om den förökar sig överdrivet kan den orsaka sjukdomar - candidiasis . Candidiasis kan utvecklas när den infekteras med en stam med ökad patogenicitet , kränkningar av sammansättningen av mikrofloran ( dysbakterios ) eller med en minskning av immuniteten , i synnerhet mot bakgrund av HIV-infektion .

Det finns kända fall av produktion av metaboliter som är giftiga för människor av Saccharomycetes . [fjorton]

Jordbruksväxtpatogener

Myceliska eller dimorfa svampar av släktena Eremothecium och Nematospora parasiterar växter, huvudsakligen frukter, och är viktiga som patogener för odlade växter . De flesta av arterna är utspridda i subtropiska klimat. Spridning av infektion och infektion av växter sker genom insekter.

Eremothecium Ashby ( Eremothecium ashbyi ) och Eremothecium gossypii ( synonymer till bomullsspermophthora , Spermophthora gossypii ; bomullsnematospor, Nematospora gossypii ) infekterar bomullsbollar .

Hasselnematosporen ( Nematospora coryli ) orsakar hasselnötsröta och kan orsaka betydande skador på pistaschgrödor i Nordafrika och Asien . Externt ser nötterna intakta ut, men fröet mörknar och ruttnar sedan och är täckt med en vit beläggning av ascosporer och mycel från svampen. Samma art finns på tomater , tidigare ansågs en sort som påverkar tomater vara en separat art - tomatnematospor ( N. lycopersici ). Bönnematosporen ( Nematospora phaseoli ) parasiterar bönor och andra växter .

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 3 4 Belyakova, Dyakov, Tarasov, 2006 , sid. 186.
  2. ↑ Sobchenko et al., 2009 , sid. 43-44.
  3. ↑ 1 2 3 Wijayawardene N. N., Hyde K. D., Lumbsch H. T., Liu Jian-Kui, Maharachchikumbura S. S. N., Ekanayaka A. H., Tian Qing, Phookamsak R.  Outline of Ascomycota: 2017  /./ Fungal Diversity - 2018. - Vol. 88, nr. 1. - P. 167-263. - doi : 10.1007/s13225-018-0394-8 .
  4. ↑ Course of lower plants, 1981 , sid. 339-340.
  5. ↑ Sobchenko et al., 2009 , sid. 43.
  6. ↑ Garibova, Lekomtseva, 2005 , sid. 71-74.
  7. ↑ 1 2 Lumbsch H. T., Huhndorf S. M.  Myconet Volym 14. Del ett. Outline of Ascomycota - 2009. Del två. Anteckningar om Ascomycete Systematics. nr. 4751–5113  // Fieldiana Life and Earth Sciences. - 2010. - Vol. 1. - S. 1-64. - doi : 10.3158/1557.1 .
  8. ↑ 1 2 Kurtzman C. P., Robnett C. J.  Relationer mellan släkten av Saccharomycotina ( Ascomycota ) från multigen fylogenetisk analys av typarter  // FEMS Yeast Research. - 2013. - Vol. 13, nr. 1. - S. 23-33. - doi : 10.1111/1567-1364.12006 . — PMID 22978764 .
  9. ↑ Mühlhausen S., Kollmar M.  Molecular phylogeny of sequenced Saccharomycetes avslöjar polyphyly av den alternativa jästkodonanvändningen  // Genome Biology and Evolution. - 2014. - Vol. 6, nr. 12. - P. 3222-3237. - doi : 10.1093/gbe/evu152 . — PMID 25646540 .
  10. ↑ Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Rokas A.  Reconstructing the Backbone of the Saccharomycotina Yeast Phylogeny Using Genome-Scale Data  // G3: Genes, Genomes, Genetics. - 2016. - Vol. 6, nr. 12. - P. 3927-3939. - doi : 10.1534/g3.116.034744 . — PMID 27672114 .
  11. ↑ Krassowski T., Coughlan A. Y., Shen Xing-Xing, Zhou Xiaofan, Kominek J., Opulente D. A., Riley R., Grigoriev I. V., Maheshwari N., Shields D. C., Kurtzman C. P., Hittinger C. T., Evolution K. H., Wolfary K.  instabilitet av CUG-Leu i den genetiska koden för spirande jäst  // Nature Communications. - 2018. - Vol. 9, nr. 1. - P. 1887 (8 sid.). - doi : 10.1038/s41467-018-04374-7 . — PMID 29760453 .
  12. ↑ Med ett relativt högt utbyte (64%), isoleras en produkt med 95% enantiomer renhet, dess ytterligare rening kan utföras med kemiska metoder.
  13. ↑ Tietze L., Aicher T. . Preparativ organisk kemi: reaktioner och synteser i praktiken av organisk kemi och forskningslaboratorium / Per. med honom. ed. Yu. E. Alekseeva. — M .: Mir , 1999. — 704 sid. - ISBN 5-03-002940-0 .  - S. 485-486.
  14. ↑ Enligt Belyakovas "Botanik"; i äldre källor skriver man att Saccharomycetes inte producerar gifter.

Litteratur

  • Belyakova G. A., Dyakov Yu. T. , Tarasov K. L. . Botanik. T. 1. Alger och svampar. - M . : Publishing Center "Academy", 2006. - 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  • Garibova L. V., Lekomtseva S. N. . Fundamentals of Mycology: Morfologi och taxonomi för svampar och svampliknande organismer. - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2005. - 220 sid. — ISBN 5-87317-265-X .
  • Växtliv. Encyclopedia i 6 vol. Vol. 2: Mushrooms / Ed. M.V. Gorlenko . - M . : Education , 1976. - 479 sid.
  • Kurs av lägre växter / Ed. M.V. Gorlenko . - M . : Högre skola , 1981. - 504 sid.
  • Sobchenko V. A., Khramchenkova O. M., Bachura Yu. M., Tsurikov A. G. . Algologi och mykologi: Svampar och svampliknande organismer. - Gomel: GGU im. F. Skorina , 2009. - 100 sid. — ISBN 978-985-439-399-5 .

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi