Svanslösa amfibier [2] [3] [4] , eller svanslösa [5] ( lat. Anura ) - den största ordningen av groddjur , som står för cirka 88 % av alla groddjur och uppgår till mer än 7400 moderna [6] [1] och 84 fossila arter [ 7] . Ofta kallas representanter för ordningen grodor , men användningen av denna term kompliceras av det faktum att endast representanter för familjen av sanna grodor (Ranidae) kallas grodor i snäv mening. Svanslösa amfibielarver är grodyngel .
De äldsta representanterna för anuraner är kända från sedimenten från Bathonian-stadiet under mellanjuratiden (≈165 miljoner år sedan), men fossila former med sina karakteristiska egenskaper har beskrivits sedan Nedre Trias . För närvarande är anuraner utspridda över hela världen - från tropikerna till de subarktiska regionerna; den största mångfalden finns i tropiska regnskogar .
Vuxna storlekar varierar från 7 mm (smal kort Paedophryne amauensis ) till 32 cm ( goliatgroda ). Representanter för avdelningen har en tjock kropp, utstående ögon , en kluven tunga och lemmar böjda under kroppen; svansen saknas (därav namnet) . Livsmiljön för anuraner i alla utvecklingsstadier inkluderar sötvattenreservoarer, och för vuxna - ytterligare mark, trädkronor och underjordiska hålor. Det mest karakteristiska sättet att förflytta sig för anuraner är att hoppa, men olika arter har bemästrat ytterligare metoder, såsom: promenader och löpning, simning, trädklättring, planering .
Svanslösa integument är rika på körtlar , hudutsöndringar från vissa arter är extremt giftiga. Kluster av körtlar hos vissa arter ger intrycket av att huden är täckt av vårtor . Vårtiga arter kallas i vardagsspråk för paddor, och släthyade arter kallas grodor. Eftersom denna uppdelning är baserad på en enda yttre karaktär som inte speglar fylogenetisk närhet mellan olika arter, är vissa paddor evolutionärt närmare grodor än andra paddor, och vice versa. Färgen på anuraner varierar från kamouflagebrun, grönaktig och grå till de ljusaste röda, gula och svarta färgerna, som i regel signalerar (eller härmar ) giftighet. Huden på anuraner är genomtränglig för vatten, men olika anpassningar tillåter dem att undvika överdriven fuktförlust i en markbunden livsstil .
Som regel leker anuraner i vatten . Äggen kläcks till vattenlevande larver , grodyngel med gälar och svansar . Grodyngel går igenom ett stadium av metamorfos , i slutet av vilket de förvandlas till vuxna. Samtidigt lägger vissa arter sina ägg på land, medan andra inte går igenom grodyngelstadiet. De vuxna av de flesta arter är rovdjur vars diet består av små ryggradslösa djur , men det finns också allätande arter och även ett fåtal fruktätande arter .
Anuraner är kapabla att producera ett brett spektrum av vokaliseringar, särskilt under parningssäsongen. Observationer av anuraner har avslöjat komplexa beteendemönster i parningsritualer, när livet är hotat och i andra situationer .
Många arter av anuraner (enligt vissa källor, upp till en tredjedel av alla amfibiearter) är hotade av utrotning [8] .
Människor äter anuraner för mat, håller dem som husdjur, dessutom fungerar anuraner som praktiska modellorganismer för biologisk forskning .
Svanslösa är fördelade nästan över hela landet. Undantagen är de stora sandöknarna i Sahara och Rub al-Khali , de kallaste områdena - Grönland , Taimyr och andra höglatitudområden i Arktis , Antarktis , såväl som några öar avlägsna från kontinenterna [11] [12] . Dessutom omfattade det naturliga utbredningsområdet för anuraner inte den södra ön Nya Zeeland , men efter flera försök till konstgjord introduktion, etablerade åtminstone två arter ( Litoria raniformis och Litoria ewingii ) stabila populationer på den [13] . Många arter har begränsade utbredningar på grund av klimatiska eller geografiska barriärer, t.ex. sund , bergskedjor , öknar; populationer kan också isoleras på grund av hinder skapade av man-motorvägar, skogsgläntor, etc. [14] I tropiska områden är arternas mångfald vanligtvis högre än i områden med ett tempererat klimat [15] . Vissa arter av anuraner är anpassade för att överleva i ogästvänliga miljöer, såsom öknar [16] eller kalla klimat. Så Rana sylvatica , vars utbredning delvis ligger bortom polcirkeln , är begravd i marken för vintern. Trots den djupfrysta jorden gör en hög koncentration av glukos i vävnaderna det möjligt för denna groda att överleva vintern i ett tillstånd av svävande liv [17] .
På grund av sin permeabla hud kan de flesta anuraner inte leva i salt och bräckt vatten. Det enda undantaget är den krabbätande grodan ( Fejervarya cancrivora ), som lever i mangroveskogarna i Sydostasien. På grund av det höga innehållet av urea i blodet kan denna groda och dess grodyngel tolerera havets salthalt (en kort tid) och leva i bräckt vatten under lång tid. Paddan ( Rhinella marina [18] ) finns också i bräckt vatten .
Ursprunget av anuraner och deras evolutionära relationer med resten av moderna amfibier är föremål för debatt [19] [20] .
Prosalirus bitis är ett av de äldsta djuren, som har många egenskaper hos anuraner. Denna art upptäcktes 1995 i Arizona , när dess fossiliserade lämningar hittades i de nedre juraavlagringarna av Kayenta- formationen , mer än 180 miljoner år gammal [21] . Prosalirus hade ännu inte kraftiga bakben, men dess hållning (bäckenstruktur) liknar moderna grodor, den saknade svans [22] [23] och var anpassad för att hoppa [24] . En annan tidig jura groda beskrivs under namnet Vieraella herbsti . Denna art är känd endast från ett enda fynd, vilket är ett intryck av ett djurs ventrala och dorsala sidor. Dess storlek var förmodligen 33 mm.
De evolutionära linjerna av Prosalirus bitis , Vieraella herbsti och några andra fossila arter hade avvikit redan innan den närmaste gemensamma förfadern till moderna grodor dök upp. Därför inkluderar vissa författare inte dessa arter i ordningen Anurans [25] . I det här fallet är den äldsta representanten för anuraner som är kända för vetenskapen arten Eodiscoglossus oxoniensis från mellersta jura , släkt med moderna paddor och rundtungade grodor [19] .
Fossila anuraner har hittats på alla kontinenter utom Antarktis , men det finns indirekta indikationer på att anuraner också levde där när klimatet på jorden var varmare [26] .
Ordningen av svanslösa amfibier inkluderar alla moderna grodor och paddor , såväl som fossila arter som beskrivs som svanslösa. Morfologiska egenskaper hos en vuxen anuran inkluderar bland annat 9 eller färre prepelvisa kotor, en lång, framåtriktad höftben , närvaron av en urostyle och frånvaro av en svans, kortare framben jämfört med bakbenen, sammansmälta ulna och radien av forelimbs, och en tibia och fibula av de bakre extremiteterna, en långsträckt fotled , en tandlös underkäke och subkutana lymfatiska utrymmen mellan huden och muskelskiktet [27] . Svanslösa larver (grodyngel) har en central andningsöppning ( spruta ) och muntrattar utrustade med keratintänder [27] .
Traditionellt klassificeras anuraner i tre underordningar: Archaeobatrachia , som inkluderar tre familjer av primitiva grodor, Mesobatrachia , som inkluderar sex mer evolutionärt avancerade familjer, och Neobatrachia , den största underordningen, som inkluderar resten av familjerna av moderna grodor. Neobatrachia, i sin tur, klassificeras i två superfamiljer: Hyloidea och Ranoidea [28] [29] .
Kladogrammet över de evolutionära relationerna mellan familjerna i ordningen, föreslog 2006 [30] :
Anura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Hyloider |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
ranoides |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vissa arter av anuraner bildar interspecifika hybrider . Till exempel är den ätbara grodan en naturlig hybrid av damm ( Pelophylax lessonae ) och sjögrodor ( P. ridibundus ) [31] [32] .
Den klassificering som föreslagits av et al. (2006), [33] Heinicke et al. (2009) [34] och Pyron och Wiens (2011). [35] :
Anura |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Vuxna amfibier har parade femfingrade lemmar som är typiska för landlevande ryggradsdjur . Kroppen är bred, kort och tillplattad. Vuxna har inte en svans (förlorar den under metamorfos); stjärtryggen är modifierad till en stavformad ben urostyle ; revben saknas. De har väl utvecklade lemmar; bakbenen är längre än frambenen, har kraftigare muskler och är vanligtvis anpassade för hoppning. Anurans nakna hud är rik på körtlar och genomsläpplig för vatten och gaser [36] .
Skelettet av anuraner, liksom andra landlevande ryggradsdjur, inkluderar skallen , ryggraden , lembälten och fria lemsskelett. Kanterna är inte förbundna med varandra [37] .
SkullSkallen är tillplattad, övervägande broskaktig [38] . De laterala occipitalbenen bildar de parade occipitalkondylerna som förbinder skallen med halskotorna.
RyggradenRyggraden hos anuraner består av fyra sektioner - cervikal, bål, sakral och kaudal. De cervikala och sakrala sektionerna innehåller endast en kota vardera. Det finns 7 kotor i bålregionen. Alla kotor i den kaudala regionen är sammansmälta till ett enda ben, urostyle [38] .
LembältenFrambensgördeln består av parade scapulae , nyckelben och coracoids och ett oparat bröstbenet. Bakbensgördeln består av höftbenen och ischiumbenen . Sittbenen är förbundna med blygdbrosket [38] .
LemmerStrukturen på de svanslösa extremiteterna varierar från art till art och beror på livsmiljön - terrestra, vattenlevande eller trädlevande. Som regel kan anuraner göra ryckiga rörelser, vilket gör att de kan fånga byten och undgå rovdjur. Effektiva rörelsemetoder tillhandahålls av flera funktioner i lemmarnas struktur:
Lemutveckling kan vara komplicerad i vissa situationer:
Hos många arter av anuraner är huden genomsläpplig för vatten (det mest genomsläppliga området av huden är bäckenområdet). Denna funktion skapar ett hot om vätskeförlust och uttorkning för anuraner. Hos vissa anuraner, som leder en trädlevande livsstil, kan en anpassning hittas i form av ytterligare ett vattentätt hudlager. Andra anuraner minimerar vattenförlusten genom beteendeanpassningar: en nattlig livsstil , antar ställningar som minskar hudens kontaktyta med luften [42] , till exempel vilar de i grupper, hopkrupen nära varandra [42] .
Svanslös hud hjälper dem att kamouflera sig själva. Representanter för vissa arter kan ändra hudton för att bättre smälta in i den omgivande bakgrunden [43] . Huden på marklevande anuraner är ofta täckt med vårtor och rynkor (vilket gör att de kan efterlikna jordelement), medan trädlevande anuraner tenderar att ha slät hud (dessa arter efterliknar oftare växtelement) [43] .
Vissa arter av anuraner ändrar hudfärg beroende på nivån av ljus och luftfuktighet i miljön. Denna förmåga tillhandahålls av speciella celler fyllda med pigment, vars storlek ändras under påverkan av ljus och fuktighet. Förändringen i hudfärg från ljusare till mörkare bidrar till värmeregleringen av dessa arter [44] .
Många anuraner producerar giftiga ämnen som tjänar dem både för försvar mot rovdjur och för attack. Till exempel hos paddor finns giftkörtlar i den övre delen av huvudet ovanför ögonen [45] . Den kemiska sammansättningen av anurangift varierar beroende på art och kan inkludera hudirriterande ämnen, hallucinogener , nervgifter, vasokonstriktorer , konvulsiva toxiner och andra. Predatorer som specialiserar sig på vissa arter av anuraner är i allmänhet anpassade till den typ av gift som finns i dessa arter, men icke-specialiserade djur, som människor, kan påverkas allvarligt av kontakt med giftet från anuraner, i vissa fall leda till döden [46 ] .
Källan till giftiga ämnen hos svanslösa djur är inte heller densamma. Vissa anuraner genererar själva toxiner [47] , medan andra använder toxiner som erhålls från mat (oftast från leddjur ) [48] . Som regel signalerar anuraner sin toxicitet med hjälp av ljus, mättad, "varnande" färg. Det finns också icke-giftiga arter av anuraner som efterliknar giftiga arter med sin färg, vilket stöter bort rovdjur [49] [50] .
Huden på anuraner är permeabel för syre , koldioxid och vattenmolekyler. Blodkärl , som ligger precis under huden, låter dem andas när de är helt nedsänkta i vatten, eftersom syre passerar från vattnet genom huden direkt in i blodet. På land andas anuraner med hjälp av lungorna . De har inte ett system av muskler (buk, diafragma och interkostal), vilket ger mekanismen för inandning-utandning hos däggdjur. Istället sträcker anuraner ut halsen, luft kommer in genom näsborrarna, och då driver sammandragningen av munhålans muskler luften in i lungorna [51] . I augusti 2007 upptäcktes en helt vattenlevande groda , Barbourula kalimantanensis . Detta är den första upptäckta arten av anuraner som inte har lungor [52] .
Svanslösa har ett trekammarhjärta, som reptiler (med undantag för krokodiler , som har ett fyrkammarhjärta). Syresatt blod från lungorna kommer in i hjärtat genom vänster förmak, och koldioxidrikt blod från vävnaderna, samt syresatt blod från hudvenerna - genom det högra [1] . I det vänstra förmaket är blodet i amfibier således arteriellt, och i det högra är det blandat. En speciell ventil reglerar blodflödet från hjärtats ventrikel in i aorta eller in i lungartären, beroende på blodtyp. Denna mekanism säkerställer minimal blandning av blod med ökad koncentration av syre och blod mättat med koldioxid, och främjar därmed en mer aktiv metabolism [53] .
Vissa arter av anuraner är anpassade för att överleva i syrereducerade vatten. Således har till exempel grodan Telmatobius culeus , som lever i höglandet Titicacasjön , rynkig hud med ökad yta, vilket främjar gasutbytet. Vanligtvis använder denna groda inte sina rudimentära lungor. Observationer har visat att representanter för denna art, som är på botten av sjön, då och då gör rytmiska rörelser upp och ner, vilket ökar vattenflödet runt dem [54] .
Svanslösa tänder , sk. pedicellar tänder , belägna i överkäken [37] , med deras hjälp, djur håller mat innan de sväljer den. Dessa tänder är inte tillräckligt starka för att bita eller fånga byten. Anuraner fångar sin mat (flugor och andra små rörliga djur) med en klibbig, kluven tunga. I ett passivt tillstånd är tungan krullad i munnen. Den är fäst på framsidan av käkarna, och grodan kan "skjuta" den framåt och återföra den tillbaka med stor hastighet [17] . Vissa anuraner har ingen tunga, och de stoppar mat i munnen med frambenen [17] . Hos andra kan ögonen dra sig tillbaka genom hålen i skallen och genom att trycka på maten i munnen trycka ner den i halsen [17] . Sväljd mat passerar genom matstrupen till magsäcken , där den bearbetas av matsmältningsenzymer . Efter det kommer det in i tunntarmen, där det fortsätter att smältas. Utsöndringen av bukspottkörteljuice och galla, som produceras av levern och lagras i gallblåsan, sker i tunntarmen. Det finns också ett maximalt upptag av näringsämnen och näringsämnen . Osmält matrester kommer in i tjocktarmen, varifrån de, efter att ha absorberat överflödigt vatten, passerar in i kloaken .
Utsöndringssystemet hos anuraner liknar strukturen hos däggdjur. Den är baserad på två njurar ( mesonephros ), som filtrerar urea och andra slaggprodukter från blodet. Det resulterande njurfiltratet koncentreras till urin , som sedan passerar genom urinledaren och ackumuleras i urinblåsan . Från urinblåsan kommer kroppens avfallsprodukter in i kloakan och därifrån till utsidan [55] .
Reproduktionssystemet hos anuraner, med vissa undantag, är baserat på extern befruktning. Hos många arter av anuraner är hanar mindre än honor. Hanar har stämband , och många arter har också halspåsar , med vilka de producerar ett högt kvakande under parningssäsongen. Två testiklar är fästa vid njurarna, spermierna passerar genom njurarna, varefter den kommer in i urinledarna och därifrån in i kloaken. I frånvaro av en penis kastas spermier ut från kloaken direkt på äggen som läggs av honan under amplexus .
Honor har parade äggstockar som ligger nära njurarna. Äggen passerar genom de parade äggledarna till utsidan. Under amplexus stimulerar hanens grepp att honan lägger ägg. Ägg är som regel täckta med ett skal som liknar gelé i konsistensen [55] .
Nervsystemet hos anuraner består av hjärnan , ryggmärgen och nerverna , såväl som perifera nervganglier . Många delar av hjärnan hos anuraner motsvarar delar av den mänskliga hjärnan. Storhjärnan består av två luktlober, två hjärnhalvor, tallkottkörteln , två synlober, lillhjärnan och förlängd medulla . Lillhjärnan styr muskelkoordination och balans, medan medulla oblongata styr andning, matsmältning och andra automatiska kroppsfunktioner [55] . Den relativa storleken på hjärnan hos anuraner är mycket mindre än hos människor. De har bara 10 par kranialnerver och 10 par ryggnerver, jämfört med däggdjur, fåglar och reptiler som har 12 par kranialnerver [55] . Anuraner har inget yttre öra, och trumhinnorna är öppna utåt. Liksom andra tetrapoder inkluderar anurans öron en vestibulär apparat . Med en relativt kort snäcka använder anuraner en elektrisk apparat för att känna igen ljud (i motsats till en mekanisk hos däggdjur) [56] .
Anurans ögon är placerade i den övre delen av huvudet och skjuts ofta framåt. Detta ger den svanslösa ett brett synfält; en groda kan helt sänka sig i vatten och lämnar bara ögonen över ytan. Ögonen skyddas av rörliga ögonlock och ett extra transparent fast membran som skyddar ögonen när de är i vattnet. Irisens färg och pupillens form skiljer sig mellan arterna [57] .
Svanslös ser långt föremål bättre än nära. Kvakande grodor tystnar omedelbart vid åsynen av ett potentiellt hot och till och med dess skugga, men ju närmare föremålet är, desto värre ser de det [57] . När en groda skjuter tungan mot sitt byte, reagerar den på ett litet rörligt föremål som är svårt att se. Hon siktar i förväg, eftersom hennes anatomi tvingar henne att blunda när hon sträcker ut tungan [17] . Frågan om anuraner har färgseende är inte löst. Experiment har visat en positiv reaktion hos anuraner på blått ljus [58] .
Grodor har en unik visuell apparat bland ryggradsdjur. Under forskningen visade det sig att nästan 95 % av informationen kommer in i reflexdelen av hjärnan. Detta resulterar i att grodan inte ser var den är. Huvudslutsatsen är att grodor bara ser rörliga föremål [59] .
Svanslös kan höra både på land och under vattnet. De har inget yttre öra, men har vanligtvis [36] en trumhinna bakom varje öga. Ljudet får hinnorna att vibrera, vilket överför det till mellan- och innerörat. Storleken på trumhinnorna och avståndet mellan dem korrelerar med ljudfrekvensen vid vilken grodan kväkar. Hos vissa arter, som tjurgrodan , är storleken på hinnorna i förhållande till storleken på ögonen en indikation på kön. Hanar har större ögon, medan honor har liknande storlekar. Som regel förlitar sig anuraner inte enbart på hörseln, och även ett skarpt ljud kommer inte att reagera förrän de ser dess källa [60] .
Under extrema väderförhållanden går vissa anuraner in i ett tillstånd av avstängd animering och kanske inte visar någon aktivitet på flera månader. I kalla områden övervintrar anuraner på vintern . Vissa landlevande anuraner (till exempel den amerikanska paddan ) gräver ett hål för sig själva för vintern och sover i det. Andra arter, mindre anpassade att gräva, gömmer sig i springor eller gräver sig ner i torra löv. Vattenlevande arter (till exempel bullgroda) ligger vanligtvis på botten av reservoaren, delvis nedsänkta i silt , men behåller ändå tillgången till syre löst i vatten. Deras ämnesomsättning saktar ner och de överlever genom att konsumera interna energireserver. Många anuraner kan överleva frysning. Trots att iskristaller bildas under huden och i kroppshåligheter, skyddas deras vitala organ från frysning på grund av den höga koncentrationen av glukos i vävnaderna. En till synes livlös, frusen groda kan börja andas och återuppta hjärtfunktionen om den värms upp [61] .
Å andra sidan hamnar Cyclorana alboguttata under den varma torrperioden i Australien i ett tillstånd av aestivation (sommardvala), utan mat och vatten i 9-10 månader om året. Denna groda gräver sig ner i marken och kryper ihop sig i en skyddande kokong som bildar dess utgjutna hud. Studier har visat att grodans ämnesomsättning under estivering förändras så att mitokondriernas effektivitet ökar, vilket möjliggör en effektivare användning av den begränsade mängden energiresurser som finns tillgängliga för den vilande grodan. I ett försök att svara på frågan varför denna mekanism inte är utbredd i djurriket, drog forskarna slutsatsen att den endast är användbar för kallblodiga djur som befinner sig i ett tillstånd av avstängd animation under en lång period, vars energikostnader är extremt låga, eftersom de behöver inte ständigt generera värme [62] . En annan studie visade att de flesta muskler atrofierar hos grodor (med undantag av musklerna i bakbenen) för att uppfylla minimienergikraven [63] .
Varje art av anuraner har sin egen typ av kväkande. Ett kräk är ett ljud som produceras av luft som passerar genom struphuvudet . Många arter har ytterligare anpassningar som förstärker ljudet som produceras - halspåsar, som är töjbara hudmembran som ligger under halsen eller på sidorna av munnen. Vissa anuraner (t.ex. Nornits och Neobatrachus ) har inte halspåsar, men kan ändå producera högljudda kvakser, eftersom deras munhåla är kupolformad och tillräckligt stor för att fungera som en förstärkare. Kvakandet av vissa arter av anuraner kan höras från mer än en kilometer [64] . Anuranarter som övervägande lever längs strömmande vatten har ofta inte anpassningar för att förstärka ljud, eftersom bullriga bakgrunder gör ljudkommunikation ineffektiv [65] . Istället använder dessa arter visuella kommunikationsmedel ("semafor" till varandra).
Observationer visar att huvuddelen av kommunikationen hos anuraner är attraktionen av kvinnor. Hanar kan kväka ensamma, eller så kan de skapa en kör när många hanar samlas på platser som är lämpliga för parning. Honor av många anuranarter (t.ex. Polypedates leucomystax ) kväkar också som svar på rop från hanar, vilket möjligen ökar den lokala reproduktionsaktiviteten [66] . Honor föredrar hanar som gör högre och lägre ljud, vilket tyder på en frisk och stark hane som kan producera den bästa avkomman [67] .
En separat klass av samtal görs av män eller ointresserade kvinnor som sadlas av en annan hane. Detta är ett karakteristiskt kvittrande ljud som följer med kroppens vibrationer [68] . Trädgrodor och vissa arter av landlevande anuraner har på sin repertoar en ljudvarning för ett förestående skyfall, som de avger under vissa klimatförhållanden [68] , samt ett specifikt ljud som driver bort främmande hanar från territoriet de håller. Alla dessa ljud görs av svanslösa med stängda munnar [68] .
Vissa anuraner i ett tillstånd av livsfara gör ett nödanrop med öppen mun och får ett högt gällt ljud. Som regel släpps det ut av en groda som fångas av ett rovdjur. Ibland släpper rovdjuret, desorienterat av detta skrik, grodan, och ibland springer andra rovdjur på den och distraherar den som fångade bytet, vilket gör att den kan fly [68] .
Svanslös röra sig på en mängd olika sätt. Beroende på deras livsmiljö hoppar de, springer , går , simmar , gräver , klättrar i träd eller glider .
Anuraner anses vara de bästa hopparna av alla ryggradsdjur (i termer av hoppets längd i förhållande till kroppsstorlek) [69] . Den australiensiska grodan Litoria nasuta kan hoppa mer än 50 gånger sin kroppslängd (5,5 cm) [70] . Hoppaccelerationen kan nå 20 m/s 2 . Arter av anuraner skiljer sig mycket från varandra i deras hoppförmåga. Inom en art finns det ett positivt samband mellan individstorlek och hopplängd, men den relativa hopplängden (hopplängden dividerad med kroppslängden) minskar. Den indiska grodan Euphlyctis cyanophlyctis har den unika förmågan att hoppa upp ur vattnet från en liggande position på ytan [71] . Små grodor Acris crepitans kan "springa" över dammens yta med korta, skarpa hopp [72] .
Förmågan att hoppa hos anuraner beror på att det mesta av deras rörelseapparat är modifierat för hoppning. Tibia , fibula och fötter är sammansmälta till ett enda, starkt ben , liksom radien och ulna på frambenen (de dämpar trögheten under landning). Mellanfoten är förlängda, vilket ökar längden på benet, vilket gör att grodan kan trycka av marken under en längre tid, vilket ökar accelerationen. Höjdhinnan är också förlängd och bildar en rörlig led med korsbenet , som hos evolutionärt avancerade anuraner som Ranidae och Hylidae , fungerar som en tillbehörsled, vilket ökar hoppkraften. Svanskotorna är sammansmälta i urostyle , som ligger inuti bäckenet. Det låter dig effektivt överföra farten från hoppet från benen till kroppen [73] .
Muskulaturen hos anuraner är på liknande sätt modifierad . Liksom andra djur med lemmar, i de gamla anuranerna, reglerades deras rörelse av muskelpar - flexorer och extensorer. Hos moderna anuraner är musklerna som främjar hoppet oproportionerligt utvecklade (huvudbensmusklerna utgör mer än 17% av grodans totala massa), medan musklerna som återför extremiteterna till utgångsläget är praktiskt taget atrofierade. Slow motion-bilder av hoppet visar att benmusklerna kan flexa passivt. Först sträcker de sig (medan grodan fortsätter att sitta), sedan drar de ihop sig och böjer sig omedelbart av igen och skickar grodan upp i luften. Under hoppet pressas frambenen mot bröstet, och bakbenen sträcks ut till sin fulla längd [74] . Hos vissa anuranarter (t.ex. Osteopilus septentrionalis och Rana pipiens ) kan den maximala kraften som utövas av musklerna under ett hopp överstiga deras teoretiska kraft. Detta beror på det faktum att efter att ha böjt och klämt muskeln för första gången överförs den mottagna energin till den sträckta senan, som sveper runt fotleden. Vid den andra sammandragningen av muskeln släpps denna sena som en katapult, vilket ger grodan en acceleration som skulle vara omöjlig att uppnå med enbart muskelansträngning [75] . En liknande mekanism har hittats i vissa gräshoppor , inklusive gräshoppor [76] .
Anuraner av familjerna Bufonidae , Rhinophrynidae och Microhylidae har korta bakben och går snarare än hoppar [77] . Snabb rörelse hos representanter för dessa familjer tillhandahålls antingen av accelererade rörelser av armar och ben (snabb gång) eller snabba korta hopp. Förflyttningsmetoden för Gastrophryne olivacea har beskrivits som "en kombination av löpning och kort humle (bara några centimeter långa)" [78] . I ett experiment placerades en Bufo fowleri -padda på ett löpband som roterade med olika hastigheter. När man mätte mängden syre som används av en padda, fann man att för denna art är rörelse av små humle över långa avstånd energiskt ineffektiv, men kan vara motiverad för att röra sig snabbt över korta avstånd [79] .
Grodan Kassina maculata har korta och tunna lemmar som inte är anpassade för hoppning. Denna groda kan springa fort genom att flytta bakbenen växelvis. Slow motion visade att denna grodas gång inte förändras beroende på löphastigheten (till skillnad från t.ex. en häst, som travar i medelhastighet och i höga hastigheter går över till galopp ) [80] . Denna art kan också klättra i träd och buskar, som den aktivt använder på natten för att fånga insekter [81] . Den indiska grodan Euphlyctis cyanophlyctis har breda fötter och kan springa flera meter åt gången på vattenytan [72] .
Anuraner som lever i vatten är anpassade för att simma; strukturen på deras kropp kännetecknas av starka bakben och närvaron av simma interdigitala membran. Membranen ökar fotens yta (liknande simfötter) och hjälper grodor att snabbt röra sig genom vattnet. Medlemmar av familjen Pipidae är helt vattenlevande och därför bäst anpassade till denna livsmiljö. De har en oflexibel ryggrad, en tillplattad och långsträckt kropp, kraftfulla bakben utrustade med stora hinnor och för bättre orientering i vattnet finns en sidolinje [82] . Grodyngel tenderar att ha stora stjärtfenor som ger acceleration framåt när svansen rör sig från sida till sida. I vatten är anuraner mest hjälplösa under metamorfos, när svansen redan är atrofierad och benen ännu inte är fullt fungerande [77]
Vissa anuraner har anpassat sig till livet under jorden och som ett resultat till att gräva. Dessa anuraner tenderar att ha en rundad kropp, korta lemmar, ett litet huvud med utbuktande ögon och bakben anpassade för grävning. Ett exempel på hög specialisering i denna riktning är Nasikabatrachus sahyadrensis , en sydindisk art. Den livnär sig på termiter och tillbringar nästan hela sitt liv under jorden. Hon kryper ut en kort period under monsuner när parning och reproduktion sker i pölar. Denna groda har ett litet huvud med en långsträckt nos och en rundad kropp. På grund av sin underjordiska livsstil beskrevs denna art först 2003, även om den har varit bekant för lokalbefolkningen under lång tid [83] .
Spadefoot som lever i Nordamerika är också anpassad till livet under jorden. Den typiska arten, paddan Spea bombifrons , har ett keratiniserat område på mellanfoten på bakbenen, som den använder för att gräva ner sig i marken. När man gräver roterar paddan sina höfter från sida till sida och störtar ner i den lösa jorden. På sommaren nöjer den sig med ett grunt hål, från vilket den går på jakt på natten, men på vintern gräver denna padda mycket djupare (upp till 4,5 meter djupt) [84] . Den resulterande tunneln är fylld med jord, och paddan övervintrar längst ut i hålet. Under vinterdvalan tar paddan emot vatten från miljön genom osmos , men eftersom den inte kan bli av med urea, ackumuleras den i kroppen [84] . På våren lämnar spadfoten sina vinterhålor nästan samtidigt och tenderar att komma in i de bildade pölarna där de parar sig. En lämplig plats "annonseras" högt av den första hane som hittar den [85] .
En annan grävande art, australiensaren Heleioporus albopunctatus , leder en helt annan livsstil. Denna groda gräver ett hål på stranden eller under flodens botten och kryper regelbundet ut efter mat. Parning och lek sker i ett bo inne i en håla. Äggen utvecklas till ett visst stadium, men grodyngeln lämnar dem inte förrän hålet svämmar över av kraftigt regn. Först då simmar grodyngeln ut i det öppna vattnet, där de snabbt fullföljer sin utveckling [86] . Madagaskargrodor från släktet Scaphiophryne gräver sig ner i torra löv. En medlem av detta släkte, Scaphiophryne marmorata , har ett tillplattat huvud och välutvecklade metatarsala utväxter på bakbenen för att hjälpa den att gräva ner sig. Denna groda har förstorade tåskivor på frambenen, som hjälper den att ta sig igenom buskar [87] . Denna art av groda häckar i pölar som dyker upp efter regn [88] .
Trädanuraner lever i trädens kronor, där de klättrar på grenar, barr och löv. Vissa av dem landar aldrig alls. "Äkta" lövgrodor tillhör lövgrodfamiljen, eller lövgrodor , men det finns representanter för andra anuranfamiljer anpassade till en trädlevande livsstil.
Så bland trädanuranerna finns det representanter för familjerna med pilgiftsgrodor , hoppare , glas- och copepodgrodor [77] . De flesta trädlevande anuraner är inte längre än 10 cm och har långa ben och långa fötter med klibbiga tåskydd. Lövgrodor har en utvecklad orienteringsapparat i rymden och kan fånga en insekt genom att hänga på en gren upp och ner på ett finger, eller genom att sitta på en vass som vajar i vinden [89] . Vissa medlemmar av underfamiljen Phyllomedusinae har motsatta tår på fötterna. Grodan Phyllomedusa ayeaye har en motsatt siffra på varje framben och två motsatta siffror på bakbenen. Detta gör att hon kan ta tag i stjälkarna av kustväxter [90] .
Under loppet av sin evolutionära historia har flera obesläktade anuranarter anpassat sig till glidflygning [91] . Vissa grodarter i regnskogar är specialiserade för träd-till-träd-glidning, eller har förmågan att hoppa träd-till-mark på ett kontrollerat sätt ("fallskärmshoppning"). En typisk representant för sådana anuraner är grodan Rhacophorus nigropalmatus , som finns i Malaysia och Borneo . Hon har stora fötter, hennes tår är vidgade och utrustade med klibbiga dynor, det finns flygande nät mellan tårna och det finns ytterligare hudveck längs hennes lemmar och bäckenregionen. Genom att sträcka ut sina fingrar och lemmar kan denna groda glida över avsevärda avstånd (upp till 15 meter) mellan träden och ändra rörelseriktningen efter behov [92] [93]
Vid första anblicken verkar anuraner vara ganska försvarslösa i ljuset av deras ringa storlek, långsamma rörelser, tunna hud och brist på försvar, såsom horn, tänder och klor. Många anuraner har neutral färg, vilket gör att de kan vara osynliga mot bakgrunden av miljön (medan grodan är orörlig). Andra kan göra stora hopp från land till vatten, vilket gör att de kan fly från rovdjur [94] .
Många anuraner producerar giftiga ämnen ( bufotoxiner ) som gör dem oätliga för icke-specialiserade rovdjur. De flesta paddor och vissa grodor har stora parotoidkörtlar bakom ögonen som utsöndrar slem och gifter som gör anuraner både hala och giftiga. Om förgiftningseffekten märks omedelbart kan rovdjuret släppa grodan. Om giftet har en fördröjd effekt kommer det inte att rädda grodan den har fångat, men rovdjuret (om det överlever) kommer att fortsätta undvika representanter för denna art [95] .
Giftiga anuraner tenderar att signalera sin toxicitet med ljus hudfärg (en adaptiv strategi som kallas aposematism ). Vissa icke-giftiga arter efterliknar giftiga. Till exempel är grodan Allobates zaparo inte giftig, utan härmar två olika arter som lever på dess territorium. När båda arterna är närvarande tillsammans, kopierar Allobates zaparo den mindre giftiga [96] .
Vissa arter kombinerar en kamouflagestrategi med aposematism. Således har den rödbukiga paddan en neutral färg på överkroppen och ljusröda eller gula fläckar på buken. I händelse av fara intar paddan en pose som visar ljusa fläckar och skrämmer bort rovdjuret [97] .
Vissa anuraner låtsas hot i sådana situationer. Den vanliga paddan intar en karakteristisk ställning, sväller upp, sänker huvudet och lyfter bakdelen [98] . Bullgrodan hukar i fara, blundar och lutar huvudet framåt. Denna ställning sticker ut öronkörtlarna och täcker de sårbara delarna av hennes kropp [94] . Vissa grodor gör ett högt gällt ljud när de hotas, vilket kan skrämma bort ett rovdjur [94] . Även om de flesta rovdjur undviker paddor, ingår de senare i dieten av strumpebandsormar . Observationer av beteendet hos nyligen metamorfoserade amerikanska paddor har visat att de vid åsynen av en orm sitter på huk och fryser. Som regel rättfärdigar denna strategi sig själv - ormen kryper förbi utan att lägga märke till paddan [99] .
Två typer av parningsbeteende observeras hos anuraner: säsongsbetonad och spontan. I den första typen, som är karakteristisk för de flesta arter av anuraner, samlas vid vissa tider på året vuxna grodor för att häcka i dammar, sjöar eller bäckar. Många anuraner återvänder till reservoaren där de utvecklades som grodyngel. Som ett resultat kan säsongsbetonade migrationer observeras som involverar tusentals individer. I den spontana typen av reproduktion kommer vuxna grodor till häckningsplatserna på grund av någon yttre orsak (till exempel nederbörd i ett torrt område). I detta fall sker reproduktionen och utvecklingen av ägg och grodyngel med maximal hastighet, innan kortlivade reservoarer (pölar) hinner torka upp [94] .
Anuranhanar med ett säsongsbetonat parningsmönster är vanligtvis de första som anländer till häckningsplatser och stannar där länge, kallar honor genom att kväka och försvara sitt revir från andra hanar. Honor dyker upp senare endast under parning och lek. I det här läget överstiger alltid antalet hanar vid vattenbrynet antalet honor, så det råder hård konkurrens bland hanarna. Stora och starka hanar gör lägre ljud och fångar de mest attraktiva platserna för avel. Observationer har visat att honor föredrar just sådana hanar [100] . Hos vissa arter kan hanar använda en avlyssningsteknik. De har inget eget revir och kväkar inte utan snappar upp honor på väg till den kallande hanen. Eftersom att kväka kräver mycket energi, är rollerna ibland omvända och den kallande hanen lämnar sitt territorium och blir en interceptor [94] .
Hos arter med en spontan typ av parningsbeteende (till exempel spadfotssläktet Scaphiopus ), ligger huvudvikten inte på valet av partner, utan på reproduktionshastigheten. Följaktligen förändras också taktiken. Hanen, som var den första att hitta en lämplig plats (pöl), börjar ringa sina släktingar högt, alla omgivande representanter för båda könen springer till hans samtal, som omedelbart tar upp samtalet och skapar en kör som hörs på långt håll. Ibland är lämpliga förhållanden inte tillgängliga på flera år, och följaktligen häckar dessa arter inte på flera år i rad [94] . Honor av arten Spea multiplicata lägger vanligtvis ungefär hälften av de ägg de har under en parningssäsong. Förmodligen är denna strategi utformad för uppkomsten av mer lämpliga förhållanden för reproduktion i framtiden [101] .
Med undantag för några representanter för släktet pilgrodor , som bildar monogama par under parningssäsongen , är alla anuraner polygama [102] .
Som regel består parningsprocessen i att hanen sadlar honan i vattnet och spänner fast hennes bål. Honan leker och hanen täcker den med sina spermier (extern befruktning). Hos vissa arter kan hanar hålla ägg med bakbenen under den tid som krävs för befruktning [94] . Unika bland anuraner i detta avseende är arterna av det västafrikanska släktet Nimbaphrynoides , som förökar sig genom viviparitet , och arterna av det tanzaniska släktet Nectophrynoides , som utövar ovoviviparitet . I båda fallen sker inre befruktning, och honan föder fullt utvecklade unga grodor (årets), som går förbi grodyngelstadiet [103] [104] .
Grodägg är vanligtvis förpackade i ett gelatinöst material i flera lager som ger äggen ett visst skydd och inte stör passagen av syre , koldioxid och ammoniak . Detta skyddande skal absorberar fukt och sväller i vatten. Efter befruktningen flyter insidan av ägget, vilket ger det utvecklande embryot rörelsefrihet. Hos vissa arter (till exempel rödfotsgrodan och Rana sylvatica ) finns encelliga grönalger i det gelatinösa materialet . Det har föreslagits att de har en positiv effekt på embryots utveckling genom att öka koncentrationen av syre som produceras under fotosyntesen [105] . Hos de flesta arter är äggen svarta eller mörkbruna, vilket gör att de värms upp under solens strålar mer än miljön. Till exempel var temperaturen inuti Rana sylvatica -äggklustret 6°C högre än vattentemperaturen, vilket bidrog till den snabba utvecklingen av embryon [106] .
Storleken och formen på kaviaragglomeratet är karakteristisk för varje art. Grodor av familjen Ranidae tenderar att ha sfäriska klasar, medan paddor tenderar att ha långa cylindriska klasar. Den lilla kubanska visslaren lägger ägg ett i taget och begraver dem i fuktig jord [107] . Leptodactylus pentadactylus skapar ett skummande bo i en håla och lägger omkring tusen ägg i den. Grodyngel föds när vatten fyller hålet, och ibland sker utvecklingen helt i boet [108] . Den rödögda lövgrodan lägger ägg på löv som ligger ovanför reservoarens yta. Vid kläckning faller grodyngeln från löven i vattnet [109] .
Hos vissa arter kan embryona i äggen vid ett visst utvecklingsstadium fånga vibrationerna som orsakas av rovdjur (getingar, ormar) och kläckas i förväg för att få rörlighet och undvika döden [110] . I allmänhet beror varaktigheten på utvecklingsstadiet av embryon i ägg på de specifika arterna och miljöförhållandena. Som regel kläcks grodyngel inom en vecka efter att äggkapseln sönderfaller under påverkan av ett hormon som produceras av embryot [111] .
De svanslösa larverna som kommer ut från äggen är kända som "grodyngel". De leder en helt akvatisk livsstil, men ett undantag är känt - grodyngel av arten Nannophrys ceylonensis är halvjordlevande och lever bland våta stenar [112] [113] . Deras kropp har som regel en oval form, svansen är lång, tillplattad vertikalt, anpassad för simning. Grodyngel har ett broskskelett, ögon utan ögonlock, en lateral linje och gälar för andning [114] . I början har grodyngel yttre gälar, och senare inre (gälsäcken täcker gälar och framben). De utvecklande lungorna fungerar som ett extra andningsorgan. Vissa arter genomgår metamorfos medan de fortfarande är i äggen, och grodor kläcks från äggen. Grodyngel har inga riktiga tänder, men hos många arter är käkarna täckta med parallella rader av keratintänder (två rader på överkäken, tre rader på underkäken och kåtnäbben). Antalet rader och den exakta morfologin i munnen varierar mellan arterna och kan fungera som ett diagnostiskt drag [111] . Grodyngel av familjen kärnor (med undantag av släktet Hymenochirus ) har ett par främre antenner, vilket gör att de ser ut som små havskatter [82] .
Grodyngel är i allmänhet växtätande och livnär sig på alger som filtreras från vattnet genom deras gälar. Vissa arter är rovdjur redan på grodyngelstadiet och livnär sig på insekter; grodyngel ( Osteopilus septentrionalis utövar kannibalism ) och äter även småfiskar. Grodyngel som växer ben tidigt kan bli offer för sina kamrater [115] .
Grodyngel rovfiskar , salamandrar , rovbaggar och fåglar (som kungsfiskaren ). Vissa grodyngel, inklusive larverna av Bufo marinus , är giftiga. Hos olika arter av anuraner varar grodyngelstadiet från en vecka till flera månader och beror på avelsstrategin [116] .
Efter att ha fullbordat grodyngelstadiet genomgår anuraner en metamorfosprocess , under vilken kroppens system plötsligt omarrangeras till sin vuxna form. Som regel varar metamorfos ungefär en dag. Det börjar med produktionen av hormonet tyroxin , som påverkar utvecklingen av vävnader. Förändringen i andningsorganen innefattar alltså utvecklingen av lungorna parallellt med att gälarna och gälsäcken försvinner. Frambenen blir synliga. Underkäken antar formen som är karakteristisk för ett rovdjur, tarmarna förkortas. Nervsystemet anpassar sig till stereoskopisk syn och hörsel, samt till nya sätt att röra sig och äta. Ögonen rör sig högre, ögonlocken och tillhörande körtlar bildas. Hörselorganen modifieras (hörselhinnan och mellanörat visas). Huden blir tjockare och starkare, sidolinjen försvinner (hos de flesta arter), hudkörtlar bildas. I det sista stadiet av metamorfosen försvinner svansen, vars vävnader används för utveckling av lemmar [117] [118] .
Grodlarven Rana temporaria en dag före metamorfos
Mitt i en metamorfos - käkarna förvandlas, ögonen förstoras, resterna av gälsäcken är synliga
Groda med rester av svans, metamorfos nästan komplett
Anuraner som har genomgått metamorfos bosätter sig i en livsmiljö som är karakteristisk för deras art. Nästan alla arter av vuxna anuraner är rovdjur. De jagar på ryggradslösa djur inklusive leddjur , maskar och sniglar . Det finns stora arter som äter andra amfibier, små däggdjur och fåglar . Vissa anuraner fångar sitt snabbrörliga byte med en klibbig tunga, medan andra stoppar in mat i munnen med frambenen. Lövgrodan Xenohyla truncata är ett undantag då den inkluderar frukter i kosten [119] . Anuraner är rovdjur av många rovdjur, inklusive hägrar , hökar , fiskar, stora salamandrar , ormar , tvättbjörnar , skunkar , illrar och andra [120] .
Anuraner är primära rovdjur, en viktig komponent i näringskedjan . Eftersom de är kallblodiga djur använder de effektivt den mat de konsumerar, förbrukar bara en liten del av energin för metaboliska processer och omvandlar resten till biomassa . De tjänar som mat för sekundära rovdjur, medan de själva livnär sig på landlevande leddjur, mestadels växtätare. Således, genom att äta växtkonsumenter, ökar anuraner tillväxten av växtbiomassa, vilket bidrar till balansen i ekosystemet [121] .
Livslängden för anuraner under naturliga förhållanden har studerats lite. Med hjälp av metoderna för skelettkronologi mättes livslängden för grodan Rana muscosa genom säsongsmässiga förändringar i tillväxten av fingrarnas falanger. De erhållna uppgifterna tyder på att den maximala livslängden för en vuxen är 10 år, och med tanke på grodyngelstadiet, som hos denna art varar cirka 4 år, är livslängden för dessa grodor 14 år [122] . I fångenskap har en svanslös livslängd på upp till 40 år registrerats, den vanliga paddan har nått denna ålder . Paddan levde i fångenskap i 24 år och oxgrodan i 14 år [123] .
Sätt att ta hand om avkommor hos anuraner har inte studerats tillräckligt. Man uppskattar att cirka 20 % av groddjursarterna vårdar sina ungar på ett eller annat sätt [124] . Det finns ett omvänt förhållande mellan storleken på reservoaren som används för avel och nivån på föräldravård som visas av anuraner. Anuranarter som häckar i små vattendrag uppvisar mer sofistikerade nivåer av föräldravård [125] . I stora reservoarer äts en stor andel av ägg och grodyngel av rovdjur. I ljuset av detta har vissa arter av anuraner anpassat sig för att lägga sina ägg på land. I synnerhet är de noga med att hålla kaviaren fuktig i torra förhållanden [126] . Ytterligare föräldravård manifesteras i transport av grodyngel som kläckts på land till vattendrag [125] .
Det finns färre rovdjur i små vattendrag och grodyngelns överlevnad regleras främst av intern konkurrens. Vissa grodarter undviker denna konkurrens genom att överföra nya grodyngel till små intraplanta håligheter ( lat. phytotelmata ) fyllda med vatten [127] . Trots bristen på konkurrens är sådana hålrum resursfattiga, så föräldrar måste mata sina grodyngel. Vissa arter matar grodyngel med obefruktade ägg [125] . Så, en liten pilgroda ( Oophaga pumilio ) lägger ägg precis på marken i skogen. Hanen skyddar äggen från rovdjur och fuktar dem med vatten från kloaken så att de inte torkar ut. När grodyngeln kläcks bär honan dem på ryggen in i håligheten hos någon medlem av bromeliadfamiljen och lämnar en grodyngel i varje planta. Därefter besöker honan regelbundet grodyngeln, lägger ett eller två obefruktade ägg vardera som föda och fortsätter att mata dem tills metamorfos [128] . Representanter för arten Oophaga granulifera tar hand om sin avkomma på liknande sätt [129] .
Formerna av föräldravård bland anuraner är mycket olika. En liten hane Colosethus subpunctatus vaktar sin äggkluster, avsatt under en sten eller stock. När grodyngeln kläcks bär han dem på ryggen (med klibbiga slemsekret) till en tillfällig reservoar, där han, delvis nedsänkt i vatten, släpper en eller flera grodyngel, varefter han går vidare till nästa reservoar [130] . Den manliga barnmorskepaddan bär ägg med sig fästa på bakbenen. Vid torrt väder fuktar han dem genom att kasta sig ner i dammen, och för att de inte ska bli för blöta i blött gräs höjer han baksidan av kroppen. Efter tre till sex veckor slutar han att komma upp ur dammen och en tid efter det kläcks grodyngel från äggen [131] . Den sydamerikanska grodan Engystomops pustulosus bygger ett skumbo där den lägger sina ägg. Skummet är sammansatt av proteiner och lektiner och kan ha antibakteriella egenskaper [132] . Flera grodor kan bygga ett gemensamt bo. I det här fallet byggs "flotten" först, och sedan lägger grodorna ägg i mitten och växlar mellan att lägga ägg och att bilda skum, vilket avslutar processen genom att skapa ett skumlager ovanpå äggen [133] .
Vissa arter av anuraner håller sina avkommor i sina kroppar. Hanen och honan av pungdjurspaddan vaktar tillsammans äggen som läggs på marken. När det är dags för grodyngel att kläckas, smörjer hanen sin kropp med det slemmiga materialet som omger äggen och störtar ner i deras massa. De kläckta grodyngeln passar in i hanens hudfickor, där de förblir tills de genomgår metamorfos [134] . Honan rheobatrachus ( kanske nyligen utdöd) svalde sina befruktade ägg, som utvecklades i deras mage . Vid den här tiden slutade grodorna att äta och utsöndra magsaft, och grodyngeln matades på äggulan från äggen. Efter sex eller sju veckor öppnade honorna sina munnar på vid gavel och fick ut grodyngeln [135] . Den kvinnliga arten av rhinoderm Darwin , som lever i Chile , lägger upp till 40 ägg på marken, som bevakas av hanen. När grodyngeln kläcks sväljer hanen dem och förvarar dem i sin förstorade halspåse . Grodyngel är nedsänkt i en trögflytande skummande vätska, som förutom äggulan förser dem med näringsämnen. De ligger kvar i påsen i sju till tio veckor, varefter de genomgår metamorfos, flyttar in i hanens mun och hoppar ut [136] .
Som husdjur håller amfibier ofta anuraner i terrarier , akvarier och akvarier [ 137] . Arter som den dekorerade slangbellan , blå trädgrodan , pilgiftsgrodan , klogrodan , vattengrodan och paddgrodan är populära .
Grodlår äts i olika länder. Det traditionella sättet att tillfredsställa den lokala marknaden med lokala grodpopulationer har blivit omöjligt de senaste åren på grund av minskningen av dessa populationer. Det finns nu en utvecklad internationell handel med grodlår. De största importörerna är Frankrike , Belgien , Luxemburg och USA , medan de största exportörerna är Indonesien och Kina [138] . Den årliga försäljningen av den amerikanska bullgrodan ( Rana catesbeiana ), som är industriellt uppfödd i Kina, når 2,4 tusen ton [139] . På senare tid har även andra länder blivit intresserade av att föda upp ätbara grodor, till exempel Vitryssland [140] .
Anuraner användes i stor utsträckning i vetenskapliga experiment. På 1700-talet upptäckte biologen Luigi Galvani , genom experiment med grodor, sambandet mellan elektricitet och nervsystemet [141] . År 1852 använde G. F. Stannius grodhjärtat i ett experiment uppkallat efter honom, som visade att pacemakerceller i hjärtkamrarna och förmaken självständigt kan generera olika rytmer [142] . Grodan med släta klor användes i stor utsträckning under första hälften av 1900-talet i ett graviditetstest efter att den engelske zoologen Lancelot Hogben upptäckte det faktum att hormonet koriongonadotropin finns i urinen hos en gravid kvinna , vilket inducerar lek hos denna groda [ 143] . 1952 klonade Robert Briggs och Joseph King en groda med hjälp av somatisk cellkärnöverföring ( samma metod användes senare för att klona fåret Dolly ). Detta var den första framgångsrika kloningen av ryggradsdjur genom kärntransplantation [144] . Grodor används ofta i forskning inom embryologiområdet . Klogrodor har förblivit en modellorganism inom utvecklingsbiologi sedan utvecklingen av mer moderna graviditetstester eftersom de är lätta att underhålla i laboratoriet och deras embryon är tillräckligt stora för att kunna manipuleras [145] . Samtidigt ersätts grodan med släta klor i allt större utsträckning av en mindre släkting, Xenopus tropicalis , som når sexuell mognad vid 5 månader (snarare än ett år eller två som grodan med släta klor) [146] , vilket påskyndar forskning som kräver flera generationer av grodor . Genomet av X. tropicalis från och med 2012 håller på att sekvenseras [147] .
Den exceptionella variationen av gifter som produceras av anuraner har väckt biokemisternas intresse för detta "naturliga apotek". Alkaloiden epibatidin , ett smärtstillande medel som är 200 gånger mer potent än morfin , har hittats i vissa arter av släktet Leafolase . En peptid har isolerats från huden på anuraner som förmodligen blockerar reproduktionen av HIV -viruset [148] [149] .
Grodor används i dissektionsverkstäder på skolor och universitet. Som regel förbehandlas de med pigment för att få en kontrast mellan olika kroppssystem. I ljuset av djurrättsrörelsen har denna praxis nyligen ersatts av virtuell dissektion av "digitaliserade" grodor, datorprogram som simulerar kroppen av en levande groda [150] .
Anurangift används som hallucinogen . Under lång tid trodde man att invånarna i Mesoamerika under den pre-columbianska eran använde giftet från padda-aga för detta ändamål . Nyare studier har visat att en mer trolig kandidat för denna roll är giftet från paddan Bufo alvarius , som inkluderar bufotenin och 5-MeO-DMT , psykoaktiva substanser som fortfarande används för rekreationsändamål idag . Det typiska konsumtionssättet är rökning av paddans torkade hudsekret [151] . Det har förekommit rapporter i media om människor som slickar en drog direkt från huden på en padda, men detta kan vara en urban legend [152] .
Dessutom har giftet från anuraner använts sedan urminnes tider för framställning av förgiftade pilar och pilar. Med hjälp av hudsekret från den fruktansvärda lövklättraren gjorde de sydamerikanska indianerna förgiftade pilar. Spetsen gnuggades på grodans rygg, pilar avfyrades från ett vindrör under jakt. Kombinationen av de två toxiner som finns i dessa utsöndringar ( batrachotoxin och homobatrachotoxin) är så potent att en grodas gift antas vara tillräckligt för att döda 22 000 möss [153] . Två andra arter av anuraner, guldrandig lövkrypare och tvåfärgad lövkrypare , har också använts som giftkällor, men deras koncentration är mindre, och för att giftet ska börja sticka ut måste de värmas i eld [ 154] . Dessa gifter undersöks för deras användning i medicin [155] .
Studier som påbörjades på 1950-talet tyder på en betydande minskning av antalet anuraner. Mer än en tredjedel av arterna är hotade av utrotning, mer än 120 arter anses vara utrotade mellan 1980 och 2004 [156] . Bland dessa arter finns den orange paddan från Costa Rica . Dess försvinnande har väckt allvarlig oro bland forskare att denna padda levde i Monteverde Cloud Forest Reserve och att dess utrotning inte kunde ha orsakats direkt av mänsklig inblandning. På andra håll drivs minskningen av anuraner av förstörelse av livsmiljöer, föroreningar , klimatförändringar och introduktionen av främmande rovdjur, parasiter och konkurrenter. Infektionssjukdomarna chytridiomycosis och ranavirus anses särskilt förödande för populationer av anuraner [8] [157] [158] .
Många forskare tror att den ökade känsligheten hos groddjur i allmänhet och anuraner i synnerhet för miljöföroreningar beror på faktorer som deras mellanliggande position i näringskedjan , permeabel hud och en livscykel som inkluderar ett vattenstadium ( grodyngel ) och en marklevande vuxen livsstil [159] . De få arter av anuraner, där det akvatiska livets skede är reducerat eller helt frånvarande, har en större motståndskraft mot föroreningar än typiska anuraner som utvecklas i vatten från äggstadiet till slutet av metamorfosen [160] .
Antalet mutationer och genetiska defekter som observerats hos anuraner ökade under observationsperioden från 1990-talet till 2003. En vanlig defekt är saknade eller extra lemmar. Olika hypoteser för orsakerna till dessa defekter inkluderar ökad ultraviolett strålning som når äggen, kontaminering med jordbruksbekämpningsmedel och parasitsjukdomar som angrepp av trematoden Ribeiroia ondatrae . Det är möjligt att alla dessa faktorer verkar tillsammans (strålning och kemisk stress sänker organismernas motståndskraft mot parasiter). Lemdefekter försämrar rörligheten och, som ett resultat, djurets chanser att överleva till sexuell mognad [161] [162] :83 .
En kanadensisk studie från 2006 fann att hög trafiktäthet är ett större hot mot anuraner än försämring av livsmiljöer [163] . I vissa fall har avelsprogram i fångenskap etablerats och generellt framgångsrika [164] [165] . År 2007 publicerades en studie som visar att vissa probiotiska bakterier kan öka motståndskraften hos anuraner mot dödliga svampsjukdomar [166] . Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ( Panama Amphibian Rescue and Conservation Project ) utvecklades för att bevara några Anuran-arter i östra Panama som dör av dessa sjukdomar, inklusive utveckling av fältmetoder för användning av probiotika [167] . World Association of Zoos and Aquarium utropade 2008 till grodans år för att uppmärksamma allmänheten på problemet med skyddet av anuraner [168] .
Bland många folk i världen var grodor, och ännu mer så, paddor, förknippade med ett antal obehagliga egenskaper [169] . I kinesisk tradition symboliserar grodan månens " Yin ". Grodan Qing-wa Shengs ande är förknippad med helande och lycka i affärer. Symbolen "groda i brunnen" syftar på en trångsynt person [170] . I europeisk folklore förknippades paddor med häxor som bekanta , källor till ingredienser för magiska drycker, och hade ibland sina egna magiska egenskaper [171] . I forntida peruansk Moche- kultur var svanslösa djur ett av de vördade djuren och förekom ofta i konstverk [172] . Panamas legend säger att turen flyger över den som ser den panamanska guldgrodan ( Atelopus zeteki ). En variant av denna legend säger att när de dör förvandlas dessa grodor till en gyllene wacu- talisman [173] .
Svanslösa personer förekommer ofta som karaktärer i litteraturen [174] . Det första konstverk som har kommit ner till oss, i vars titel svanslösa uppträder, är Aristofanes komedi " Grodorna ", som först sattes upp 405 f.Kr. e. [175] . Ytterligare exempel inkluderar:
![]() |
|
---|---|
Taxonomi | |
I bibliografiska kataloger |
|
av anuraner | Familjer||
---|---|---|
Basala familjer | ||
neobatraki |
| |
Föråldrade taxa Archaeobatrachia Mesobatrachia Notera ? - familjen är inte erkänd av alla taxonomer. |