Lamellär

lamellär
Trichoplax ( Trichoplax adhaerens )
vetenskaplig klassificering
Domän:eukaryoterRike:DjurSorts:lamellär
Internationellt vetenskapligt namn
Placozoa Grell , 1971
Familjer och arter
Polyplacotom mediterranea Osigus et al. , 2019 Familj Trichoplacidae   Bütschli & Hatschek, 1905 Hoilungia hongkongensis Eitel, Schierwater & Wörheide, 2018 Trichoplax adhaerens Schulze , 1883
Systematik på Wikispecies Bilder på Wikimedia Commons DET ÄR   563955 NCBI   10226 EOL   8773 FW   67099

Lamellär ( lat.  Placozoa )  är en typ av flercelliga djur , som inkluderar minst 3 arter: Trichoplax adhaerens , Hoilungia hongkongensis och Polyplacotoma mediterranea (dock är artmångfalden av Placozoa tydligen mycket större). Dessa är små färglösa organismer , vanliga i lugna havsvatten på grunda djup i tropikerna och subtroperna ; dessutom odlas de i laboratorier runt om i världen.

De livnär sig på lamellära alger och andra mikroskopiska matpartiklar. Trichoplax kropp är en platta med en diameter på 2-3 mm, bestående av tre celllager och fyra (enligt de senaste uppgifterna, sex) celltyper. Trots den extrema enkelheten med trichoplax-organisation har många gener hittats i dess kärngenom som kodar för proteiner som är nödvändiga för utveckling och funktion hos högre djur (till exempel proteiner som är nödvändiga för utveckling och drift av nervsystemet ). De evolutionära kopplingarna av Trichoplax och arten av dess enkelhet (primär eller sekundär) är för närvarande oklara. Hoilungia hongkongensis skiljer sig inte i struktur och fysiologi från Trichoplax [1] , men genetisk analys avslöjade signifikanta skillnader mellan de två organismerna, och visade också närvaron av reproduktiv isolering mellan dem [2] [3] .

Studiens historia

Trichoplax upptäcktes första gången av den österrikiske zoologen Franz Schulze 1883 på väggarna i ett marint akvarium vid Zoologiska institutet vid universitetet i Graz , som innehöll växt- och djurexemplar som hittades i Triestebukten i Adriatiska havet . Schulze döpte denna märkliga, oregelbundet formade vitaktiga tallrikorganism Trichoplax adhaerens . Släktnamnet kommer från andra grekiska. θρίξ (släkte s. τριχός ) "hår" och πλάξ "plåt", och lat.  adhaerens "klibbig" [4] [5] . Samtidigt fann Schulze att den sida av djurets kropp som är vänd mot substratet ( ventralt ) är täckt med högt cilierat epitel, och den motsatta ( dorsal ) sidan är täckt med skivepitel cilierat epitel (användningen av termen " epitel " i fallet med Trichoplax är inte helt korrekt, se nedan ) [6] .

Kort efter publiceringen av Schulzes arbete upptäckte den italienska forskaren F. Monticelli en form nära Trichoplax i det marina akvariet på Neapolitan Biological Station och kallade det Treptoplax reptans . Den största skillnaden mellan Treptoplax reptans och Trichoplax adhaerens var frånvaron av cilier på ryggsidan. Ingen hittade dock Treptoplax efter Monticelli , och själva existensen av denna organism är tveksam: Monticelli kunde helt enkelt inte ha lagt märke till de glest belägna cilia på ryggsidan av Trichoplax på histologiska snitt [6] .

Upptäckten av Trichoplax adhaerens väckte stort intresse och flera nya artiklar om dess morfologi och biologi publicerades snart. Många biologer ansåg Trichoplax som en mellanform mellan encelliga och flercelliga organismer. Det ansågs av vissa vara nära förfäderna till de gutless turbellarians ( Acoela ) [7] [8] .

År 1907 upptäckte den auktoritativa tyske forskaren T. Krumbach Trichoplax i sitt akvarium precis när den hydroidmaneten Eleutheria krohni som den innehöll nådde puberteten . Detta sammanträffande gjorde det möjligt för Krumbach att dra slutsatsen att Trichoplax adhaerens  inte är en oberoende biologisk art, utan en avvikande planula E. krohni . Vid den tiden hade sexuell reproduktion i Trichoplax inte beskrivits, och på grund av Krumbachs auktoritet uppfattades hans slutsatser utan tillbörlig kritik och började publiceras som ett faktum i många zoologiska publikationer (även om G. Schubotz redan 1912 genomförde en histologisk analys av strukturen och cellulära sammansättningen av T.adhaerens och planul E. krohni och visade att det inte finns någon likhet mellan dessa organismer [9] ). På grund av detta studerades trichoplax praktiskt taget inte under de kommande 60 åren; efter artikeln av F. Schulze 1914 dök inte en enda artikel ägnad åt studiet av trichoplax upp i zoologiska tidskrifter under nästan ett halvt sekel [7] [10] .

Trichoplax-forskningen återupptogs på 1960-talet. 1963 och 1966 publicerades artiklar av makarna V. och G. Kuhl från universitetet i Frankfurt om Trichoplax rörelse och förnyelse. Något senare tog A. V. Ivanov och andra sovjetiska biologer som studerade dess struktur och biologi upp odlingen av Trichoplax adhaerens [11] [12] .

1971 beskrev K. Grell äggen från Trichoplax adhaerens och studerade dess struktur på elektronmikroskopisk nivå. Han utvecklade också metoder för att odla Trichoplax i petriskålar . Förekomsten av ägg i Trichoplax adhaerens fungerade som bevis på dess oberoende som biologisk art. Grell föreslog att Trichoplax adhaerens skulle isoleras i en separat Placozoa phylum . Efter det började cytologiska , molekylärbiologiska , beteendemässiga och andra egenskaper hos Trichoplax att aktivt undersökas [13] . Under 2006 respektive 2008 sekvenserades dess mitokondriella och nukleära genom [ 14 ] [15] .

Byggnad

Den tillplattade, utan symmetri [16] kroppen av Trichoplax når 2–3 mm i diameter och endast 25 µm i tjocklek. I kroppen av Trichoplax särskiljs endast 4 typer av celler, organiserade i tre lager: de övre och nedre lagren av celler, såväl som bindväven som separerar dem . Det yttre lagret av celler är mycket likt epitel på grund av förekomsten av typiska cellulära förbindelser mellan närliggande celler ( banddesmosomer i den apikala regionen av celler associerade med buntar av aktinfilament , såväl som septerade desmosomliknande förbindelser), så det liknar Metazoanepitel snarare än pinacoderm svampar . Det är dock inte underliggande av basala lamina , som alla äkta epitel. Cellerna på den övre (dorsal) ytan är plana, bär en cilium vardera, deras kärnförsedda delar sticker ut djupt in i kroppen. I det övre lagret av celler finns de så kallade glänsande kulorna ( tyska: Glanzkugeln  - en term som introducerades av F. Schulze 1891 [7] ), som är lipidkroppar som starkt bryter ljus och är rester av degenererade celler (troligen, de härstammar från celler i medianfibrös syncytium som migrerade till det övre lagret). Cilierna är belägna i botten av det strukturellt formade urtaget. Mikrotubuli och buntar av tvärstrimmiga fibriller sträcker sig från basalkroppen av varje cilium och ger stöd åt cilium [17] [18] .  

Den nedre (ventrala) ytan är vänd mot substratet, cellerna som täcker det representeras av icke-flagellerade körtelceller och celler som bär en cilium vardera. Stark vidhäftning till substratet (därav det specifika epitetet adhaerens ) tillhandahålls av utväxter av ciliärceller som liknar mikrovilli . Dessa celler är höga och smala, så flimmerhåren är placerade nära varandra, på grund av vilket ett tätt ciliärtäcke bildas på den nedre ytan av djurets kropp, vilket ger rörelse [17] [19] .

Utrymmet mellan de övre och nedre skikten av celler är fyllt med bindväv. Det representeras av fibröst syncytium, som bildar ett komplext tredimensionellt nätverk; den ligger i den flytande komponenten, nära havsvatten till sin sammansättning på grund av svagare intercellulära kontakter än i andra lägre flercelliga organismer. Det kan inte betraktas som en äkta extracellulär matris , karakteristisk för alla andra flercelliga djur, eftersom den saknar kollagen - proteoglykan - glykoproteinkomplex . Många kärnor av mesenkymalt fibröst syncytium är separerade från varandra inte av membran , utan av intracellulära septa (septa). Liknande septa finns i syncytia hos glassvampar och svampar. Men enligt de senaste uppgifterna är den syncytiala strukturen hos nätverket av fibrösa celler inte klart bekräftad [20] . Kärnorna i dessa celler är tetraploida , i motsats till de diploida kärnorna i cellerna i det övre och nedre epitelet. Deras mitokondrier är kopplade till ett enda komplex som ligger nära kärnan; detta komplex inkluderar också vesiklar av okänd natur. Dessutom innehåller fibrösa celler endosymbiotiska bakterier och, till skillnad från cellerna i de övre och nedre skikten, är de kapabla till fagocytos . Fibröst syncytium tros vara sammandragande och innehåller aktin, mikrotubuli och förmodligen myosin . Det är troligt att fibrösa celler funktionellt motsvarar både muskel- och nervceller . Förutom fibröst syncytium förekommer könsceller i mellanskiktet [17] [21] .

Med tillväxten av kroppen av Trichoplax förekommer mitoser i alla tre cellskikten, och celler av varje typ, utom körtelceller, bildas av sin egen sort (körtelceller bildas av ciliärceller). Multipotenta celler saknas i Trichoplax. Regenereringsexperiment i Trichoplax har visat en viss grad av celldifferentiering . Från ett isolerat centralt område av laminatet och en kantkant som är cirka 20 µm bred, bildad av något mindre celler, är det således omöjligt att återställa en hel lamina. Med den konstgjorda anslutningen av de marginella och centrala fragmenten avvisas överskottsmaterial, vilket indikerar förekomsten av en viss balans mellan cellerna i de marginella och centrala delarna av plattorna. Kanske utlöses processen att dela Trichoplax av ett brott mot denna balans. Med en obalanserad tillväxt av båda skikten av celler uppstår vissa strukturella anomalier. Således, med en avsaknad eller fullständig frånvaro av det dorsala lagret av celler, bildas stora ihåliga kulor från det ventrala lagret av celler, som uppvisar förmågan till pinocytos och är fodrad från insidan med fibrösa celler. Om det inte finns något ventralt epitel, bildas solida kulor från ryggepitelet, fyllda med fibröst syncytium [22] .

Under 2014 genomfördes en översyn av den cellulära sammansättningen av Trichoplax . Enligt de senaste idéerna särskiljs 6 typer av somatiska celler i Trichoplax kropp : i det ventrala lagret av celler - cilierade epitelceller, nyligen identifierade lipofila celler fyllda med lipidgranuler och körtelceller; i det mellanliggande lagret - fibrösa celler; i det dorsala lagret av celler - dorsala epitelceller, nyligen identifierade kristallina celler. Funktionella och andra egenskaper hos Trichoplax-celltyper listas i tabellen nedan [20] .

Ibland uppträder olämpliga sfäriska former av Trichoplax i gamla kulturer. Med bildandet av dessa sfäriska former förlorar det dorsala cellskiktet kontakten med det fibrösa syncytiumet, och bindvävsskiktet fylls med vätska. Om samtidigt det ventrala lagret av celler separeras från substratet, kan den sfäriska formen av Trichoplax flyta i kultur under en tid som en liten boll. Det finns två typer av sfäriska former: ihåliga , vars yttre vägg representeras av det ciliära ventrala epitelet, och fibrösa celler sticker ut i håligheten, och ciliära dorsala celler kan också finnas i håligheten; tät , vars yttervägg bildas av det dorsala epitelet, och den inre delen är tätt packad med fibrösa celler (dessutom kan den innehålla ett fack med ventrala celler) [23] .

Biologi

När det gäller hur den rör sig liknar Trichoplax en amöba : den glider långsamt längs substratet och ändrar ständigt form på grund av närvaron av anslutningar mellan cellerna i de övre och nedre lagren. De permanenta främre och bakre ändarna av kroppen är inte uttalade, så Trichoplax kan ändra rörelseriktningen utan att vrida sig. När du försöker börja krypa i två motsatta riktningar samtidigt, kan kroppen av Trichoplax bryta i två delar. Förträngning och bristning av förträngningen vid delning uppstår också på grund av kontakter mellan celler i de övre och nedre lagren [21] [24] .

Trichoplax adhaerens livnär sig på alger och andra matpartiklar på substratet. Matsmältningen är extracellulär, sker utanför kroppen av Trichoplax, mellan dess ventrala yta och substratet. Under utfodring böjer Trichoplax, höjer den centrala delen ovanför substratet, och matsmältning sker i den resulterande slutna fickan; denna process kallas ibland "tillfällig gastrulation ", med det ventrala epitelet av Trichoplax som funktionellt motsvarar gastrodermis cnidarians . Matsmältningsenzymer utsöndras förmodligen av körtelceller. Produkterna från matsmältningen tas upp av cilierade celler, som kan bilda endocytiska vesiklar. Tydligen gör en liten platt kropp transport möjlig genom vanlig diffusion , så Trichoplax behöver inget cirkulationssystem [25] [19] .

Fibrösa celler innehåller tandsten (matsmältnings-) vakuoler , i vilka matpartiklar kan hittas i olika skeden av matsmältningen. Förmodligen tränger fibrösa cellers processer genom det övre lagret av celler och fagocyterar matpartiklar där [26] .

2015 publicerades en artikel som rapporterade en intressant detalj om Trichoplax matningsbeteende. Det visade sig att ju fler alger som finns i matfickan hos Trichoplax, desto mer lipofila celler utsöndrar sin hemlighet till utsidan, vilket får algcellerna att lysera . Dessutom släpps endast de lipofila celler som befinner sig på ett avstånd av 10–20 μm från matpartikeln ut. Mekanismer för att säkerställa en sådan exakt reglering är okända [27] .

Det finns bevis på förekomsten av gruppbeteende i Trichoplax. Enligt vissa rapporter, när man bor i stora akvarier som simulerar naturliga förhållanden, existerar Trichoplax i form av kluster, vars utveckling går igenom vissa stadier [28] .

Reproduktion och utveckling

Trichoplax adhaerens förökar sig huvudsakligen asexuellt (genom fragmentering eller knoppning ). Under fragmenteringen delas kroppen av Trichoplax i två ungefär lika stora halvor med hjälp av den resulterande förträngningen. Fragmenteringsprocessen kan ta flera timmar, och en tunn flercellig bro finns kvar mellan divergerande individer under lång tid [29] .

Under knoppning bildas rundade knoppar (tramps) med en diameter på 40–60 µm på ryggytan, de innehåller alla typer av celler, inklusive ventrala ciliärceller och bindväv. Bildandet av njurar sker enligt följande. Njurens rudiment bildas i det inre lagret av kroppen från celler som rör sig inåt från de övre och nedre lagren och förlorar flimmerhåren. Därefter bildar dessa celler dotterindividens ventrala epitel. Före separering av njuren bildar dessa celler flimmerhår som riktas in i håligheten och vänder därmed polariteten. När njuren växer bildar den ett utsprång på den dorsala sidan av kroppen och spetsar så småningom av från den tillsammans med en del av det dorsala lagret av celler. Spirande processen tar cirka 24 timmar. Efter att ha separerat simmar knopparna täckta med flimmerhår bort, simmar i ungefär en vecka och lägger sig till botten. På den mot substratet vända sidan bildas en öppning, som successivt utvidgas, så att trampen blir skålformad, och sedan breder ut sig över substratet och fästs vid det av det ventrala epitelet. Mindre knoppar som bildas av celler i de dorsala och ventrala skikten och fyllda med fibrösa celler kan separera från marginalkanten. Sådana mindre knoppar är inte kapabla att simma i vattenpelaren och utföra en spridningsfunktion, de plattas gradvis ut och förvandlas till unga individer [25] [30] .

Det finns ännu ingen tillförlitlig beskrivning av den sexuella processen i Trichoplax, men under laboratorieförhållanden beskrevs ägg i den och spermier på ultrastrukturell nivå . Förekomsten av en sexuell process bekräftas också av fördelningen av enkelnukleotidpolymorfismer [16] . Oocyter bildas från cellerna i det nedre skiktet, som dedifferentierar och sjunker ner i skiktet av bindväv. Fibrösa syncytiumceller spelar rollen som matning, en del av deras processer, tillsammans med endosymbiotiska bakterier, fagocyterar ägg. Könsceller i Trichoplax bildas oregelbundet; faktorer som utlöser sexuell reproduktion inkluderar en ökning av befolkningstätheten , brist på mat och en ökning av vattentemperaturen till 23 ° C eller mer. Både ägg och spermier kan bildas på samma individ. Arten av meios är okänd. Ägget befruktas när det når en storlek på 70-120 mikron. Därefter täcks ägget med det så kallade skyddande "befruktningsskalet" och genomgår fullständig enhetlig krossning . Embryot utvecklas inuti moderorganismen tills den senare är helt förstörd och den nya organismen kommer ut. Under laboratorieförhållanden förstörs embryona i stadiet av 64 blastomerer av okänd anledning (moderns individ dör också), så den embryonala utvecklingen av Trichoplax har inte studerats. En möjlig orsak till embryonal död kan vara okontrollerad DNA-replikation , där det inte finns någon övergång av celler från S-fasen till G2 -fasen [ 30] [31] .

Molekylärbiologi

Kromosomuppsättningen av Trichoplax adhaerens 2n = 12 [21] . Tre par representeras av tvåarmade meta- eller submetacentriska kromosomer , medan de andra tre paren av kromosomer är mindre och möjligen akrocentriska. Kromosomernas absoluta storlek överstiger inte 2–3 μm [32] . Diploida epitelceller innehåller endast 0,08 pg DNA , vilket är mindre än det hos någon medlem av Metazoa [30] .

Sekvenseringen av kärngenomet hos Trichoplax adhaerens föregicks av sekvenseringen av dess mitokondriella genom , utförd 2006. Resultaten var oväntade: det visade sig att det mitokondriella genomet av T. adhaerens har den största storleken bland alla Metazoa och innehåller mer än 43 kb (medan storlekarna på mitogenom från andra Metazoer vanligtvis sträcker sig från 15 till 24 kb) . Dess särdrag inkluderar närvaron av många spacers mellan regionerna av transkriberat DNA, flera introner , såväl som ORF med ännu oförklarade funktioner (allt detta är atypiskt för andra Metazoa), och DNA-regioner som kodar för proteiner är i genomsnitt 10 % större än i andra djur. De listade egenskaperna hos det mitokondriella genomet av Trichoplax bör betraktas som egenskaper som ärvts från den gemensamma förfadern till Metazoa, eftersom dessa egenskaper inte är ovanliga bland icke-Metazoa opisthokonter . Sålunda, i choanoflagellatet Monosiga brevicollis , innehåller mitokondriernas genom cirka 76,5 kb, med stora regioner upptagna av spacers och flera introner (och mitokondriella genomet av ascomyceten Podospora anserina består av 94–100 kb [34 ] ) ] [35] .

Med hänsyn till det faktum att bland lamellerna avslöjades förekomsten av betydande genetisk mångfald tidigare, vilket återspeglades i isoleringen av flera ganska isolerade klader , sekvenserade forskare 2007 mitokondriella genomen från ytterligare tre laboratorieprover som erhölls i Belize . Bland dem representerade exemplaret med symbolen BZ2423 clade II, BZ10101, clade III och BZ49, clade V ( T. adhaerens själv tillhör clade I). En analys av dessa genom visade att de delar de egenskaper som tidigare identifierats i mitokondriella genomet av T. adhaerens : alla fyra genomen har många spacers, flera ORF:er med okända funktioner, introner, och en gemensam uppsättning gener har isolerats: 12 andningskedjan gener , 24 tRNA- gener , 2 rRNA-gener ( rnS och rnL ), medan at8- och atp9- generna inte hittades. Samtidigt observerades en signifikant skillnad i genomstorlek: i BZ49-provet innehöll det 37,2 kbp, i BZ2423, 36,7 kbp och i BZ10101, 32,7 kbp. Andelen kodande och strukturella nukleotidsekvenser varierade från 55 % i T. adhaerens till 67 % i BZ49. Den genomsnittliga distanslängden varierade från 101 par i BZ10101 och 105 par i BZ49 till 154 par i BZ2423 och 209 par i T. adhaerens [36] [34] .

Trichoplax kärngenom sekvenserades 2008. Den innehåller cirka 98 miljoner baspar och 11 514 proteinkodande gener, varav cirka 87 % visar signifikant likhet med motsvarande gener från andra djur. De flesta (cirka 83%) av cirka 7800 genfamiljer , bevarade i havsanemoner och bilateralt symmetriska djur, har trichoplax- homologer . Tätheten av introner i Trichoplax är jämförbar med den hos ryggradsdjur och havsanemoner. I Trichoplax kärngenom har många gamla introner som förlorats i andra djurlinjer bevarats, och för 82% av mänskliga introner finns motsvarande introner med samma plats i generna av Trichoplax [15] . Intressant nog förvärvade Trichoplax några gener från dess bakteriella gramnegativa endosymbiont ( rickettsia ) [37] . Trichoplax kärngenom är ganska litet jämfört med Metazoa-genom, men detta kan knappast förklaras med sekundär förenkling: frånvaron av sekundär förenkling bevisas av bevarandet av gamla introner och genordning ( synthenia ) [38] .

Trots strukturens relativa enkelhet innehåller det genetiska materialet i Trichoplax adhaerens många gener som är inneboende hos djur med en högre organisationsnivå [38] . Till exempel är den sekundära strukturen av 16S rRNA- molekylen i Trichoplax betydligt mer komplex än i några representanter för cnidaria-typen (Cnidaria ) [ 39 ] . Trichoplax kärn-DNA innehåller gener för proteiner (särskilt transkriptionsfaktorer ) som är nödvändiga för differentiering av olika celltyper, utveckling och funktion av nervsystemet, isolering av könscellsceller och andra aspekter av utvecklingen av en bilateralt symmetrisk organism. Den innehåller generna Hox och ParaHox och andra homeobox- gener: Forkhead , Brachyury och Sox . Trichoplax har också gener som kodar för proteiner från BMP/TGF - och Wnt-signalvägarna , vilka är extremt viktiga för att bestämma kroppsaxlar under utvecklingen av en bilateralt symmetrisk organism [38] .

Dessutom hittades gener som kodar för proteiner i basala lamina, molekyler som är nödvändiga för intercellulär adhesion och fästning av celler till den extracellulära matrisen, i Trichoplax. Trichoplax har också gener som är kritiska för nervsystemets funktion - såsom gener som kodar för spänningsberoende natrium- , kalium- och kalciumkanaler , en nästan komplett uppsättning synaptiska ställningsproteiner , proteiner i system för syntes och transport av monoaminer , många jonotropa och G-kopplade receptorer ( GPCR ), axonupprätthållande faktorer och neuronal migration. Det har fastställts att Trichoplax har visuella pigment - opsiner [40] . Det finns bevis för att Trichoplax har gener för insulin och insulinreceptorer , såväl som gener för olika regulatoriska peptider och deras receptorer, vilket indikerar närvaron av början av hormonell reglering i Trichoplax [16] . Trichoplax adhaerens har en viktig histokompatibilitetskomplex (proto-MHC) prekursorgen , som är väsentlig för funktionen hos ryggradsdjurens immunsystem ; detta anses vara ett argument för antagandet om ett tidigt ursprung för proto-MHC i djurens evolution. I Trichoplax är proto-MHC involverad i skyddsprocesser (antiviral immunitet , respons på stress, proteinklyvningsväg ubiquitin - proteasom ) [41] .

En speciell membranaktiv antimikrobiell peptid, trichoplaxin, har hittats i Trichoplax, som kan användas för att utveckla en ny serie bredspektrumantimikrobiella medel [42] .

Mångfald, distribution och ekologi

Under lång tid ansågs arten Trichoplax adhaerens vara den enda representanten för Placozoa-typen, eftersom alla lamellar från olika delar av världen ser likadana ut i ett ljusmikroskop . Ett antal nyare studier har motbevisat denna uppfattning. Det visade sig att det finns en betydande genetisk mångfald bland lamellerna, och från och med 2015 inkluderar taxonet Trichoplax adhaerens faktiskt 19 arter (så länge de kallas haplotyper ), som utgör minst 7 väldefinierade klader . Beskrivningen av enskilda arter i fallet med Trichoplax verkar vara extremt svår på grund av den enhetliga morfologin hos dessa djur [43] .

2018 isolerades en ny lamellart - Hoilungia hongkongensis . Organismens genom sekvenserades och jämfördes med det för T. adhaerens . Det visade sig att H. hongkongensis har många inversioner och translokationer som saknas i T. adhaerens- genomet , vilket indikerar en djup separation mellan de två arterna. Sekvensdivergensanalys pekade också på ett oväntat stort evolutionärt avstånd mellan de två lamellära arterna. Det har också visat sig att nyckelmekanismen för artbildning hos lamellärer (det vill säga uppdelningen av en art i två nya) är genduplicering [2] .

Mycket lite är känt om Trichoplax ekologi och biogeografi. Lameller finns endast i lugna kustvatten och undviker djupa vatten, samt vatten med stark ström. De har också hittats i stillastående vatten på djup upp till 20 m. Man tror att de främsta faktorerna som begränsar distributionen av Trichoplax är vattentemperatur och salthalt. Lamellar har hittats i de tropiska och subtropiska vattnen i Indiska , Stilla havet och Atlanten , nämligen nära Bermuda , i Karibiska havet , utanför östra Australiens kust , i Stora barriärrevet , nära ön Guam , Hawaii , Japan , i Medelhavet , nära öarna Palau , Papua Nya Guinea , i Röda havet , nära Vietnam och Östra Samoa [44] . Medlemmar av vissa clades är mycket spridda, medan utbudet av andra clades är mer begränsat [43] .

Lamellar föredrar varmt vatten med temperaturer upp till 32 ° C, och ibland hittades de i vatten med en temperatur något över 10 ° C. Oftast finns lamellära på platser med lugna vatten på fasta substrat (stenar, korallrev , mangroverötter ) . Mångfalden av livsmiljöer för lamellar kan ligga till grund för deras stora artmångfald. Lameller kan anpassa sig till grumliga vatten, samt låg salthalt i vattnet, vilket till exempel observeras i mangroveskogar [4] .

Antalet Trichoplax beror på årstid. Som regel är lamellartorna mest talrika under den varma årstiden (från juni till oktober i de subtropiska och tempererade zonerna på norra halvklotet ) [4] .

Observationer av trichoplax-associationer med andra levande organismer visar att de ofta är förknippade med fastsittande filtermatare, såsom fastsittande ciliater och polychaete maskar . På grund av sin ringa storlek och bentiska levnadssätt måste lamellar ofta falla offer för rovdjur, men än så länge är endast ett fall av att äta Trichoplax känt. Fall har beskrivits där potentiella rovdjur (t.ex. gastropoder eller cnidarians) snabbt drog sig tillbaka efter kontakt med Trichoplax, vilket tyder på att det finns kemiska försvarsmekanismer hos dessa djur. Kanske förmedlas de av glänsande bollar som ligger i det övre lagret av celler [4] .

Det finns två huvudsakliga metoder för att samla in lameller från naturliga livsmiljöer. Den första metoden går ut på att samla stenar, korallrevsskräp och andra hårda föremål från djup upp till 5 m. Den andra metoden använder sig av vanliga glasskiva som placeras i en plastpåse som är öppen på båda sidor så att havsvatten kan rinna igenom Det. Förpackningar med glas sänks ned till ett djup av 2 till 20 m. Snart täcks glasen med en beläggning av alger, som tjänar som föda för lamellar [4] . Under laboratorieförhållanden matas Trichoplax med encelliga alger Cryptomonas och Chlorella [44] .

Evolution och klassificering

Det finns ingen konsensus om enkelheten i strukturen hos Trichoplax : det är inte känt om det är primärt eller om det är resultatet av en sekundär förenkling. Det finns till och med förslag på att Trichoplax är en progenetisk larv av någon helt utdöd taxon [30] . Enligt mitokondriell DNA- analys var Placozoa den första gruppen som splittrades nära basen av djurets evolutionära träd. Analys av flera nukleära gener har dock gett motstridiga resultat. Enligt vissa uppgifter bör lamellerna betraktas som den basala gruppen av Metazoa, enligt andra - som den andra grenen som separerade från djurträdet efter separationen av svampar, enligt andra - som en systergrupp av Bilateria . Analys av 18S rRNA och Hox/ParaHox- generna vittnar till förmån för gruppens monophyly , inklusive taxa Placozoa, Cnidaria och Bilateria, och som heter ParaHoxozoa . Nyligen genomförda paleontologiska fynd som belyser matningsmodellen för stora mjukkroppsdjur från Ediacaran (som Dickinsonia ) tyder på att dessa organismer är nära moderna lamellar, även om inga pålitliga fossila rester av egentliga lamellar har hittats [45] [16] .

Många forskare ansåg Trichoplax som en mellanliggande länk mellan encelliga och flercelliga djur. Under påverkan av den första informationen om Trichoplax lade O. Buchli fram hypotesen om ursprunget till flercelliga organismer från placula  , en hypotetisk tvåskiktskoloni. Dess nedre lager var vänd mot substratet och utförde en trofisk funktion (framtida endoderm ), och det övre utförde en skyddande funktion och gav upphov till ektoderm . Matsmältningsrollen för Trichoplax ventrala epitel är väl förenlig med denna hypotes . Förmågan hos fibrösa celler till transepitelial fagocytos är dock mer förenlig med fagocytellamodellen som föreslagits av II Mechnikov [30] .

Filumnamnet Placozoa föreslogs av C. Grell 1971. I motsats till detta föreslog A. V. Ivanov , som inte föredrog placulamodellen, utan fagocytellamodellen, att särskilja Phagocytellozoa-typen med det enda släktet Trichoplax [7] [30] . Något senare erkände Ivanov (om än med anmärkningar om namnets "misslyckande") Placozoa-typen, men pekade ut Phagocytellozoa-undersektionen i Metazoa-systemet, inklusive den enda Placozoa-typen (den ryska motsvarigheten till namnet är Lamellar ) [46 ] . Senare studier visade dock att Trichoplax och fagocytellamodellen inte har något gemensamt [47] . Ibland separeras släktet Trichoplax i en separat familj Trichoplacidae inom phylum Placozoa [48] .

Under 2019 beskrevs en ny lamellär art - Polyplacotoma mediterranea , som har betydande skillnader i den yttre strukturen och i mitokondriernas genom [49]

Följande är en kort översikt över för närvarande existerande hypoteser angående den evolutionära positionen och ursprunget för lamellären.

Funktionell-morfologisk hypotes

På grund av sin enkla struktur har Placozoa ofta betraktats som en modellorganism som illustrerar övergången från encelliga organismer till flercelliga djur (Metazoa), och därför kan Placozoa betraktas som en systergrupp till alla andra metazoer [15] :

Denna idé, som förblir rent spekulativ för närvarande, har kallats den funktionell-morfologiska hypotesen. Det tyder på att alla eller de flesta djur härstammar från gallertoiden ( Germ.  Gallert 'gelé'), en frilevande marin pelagisk sfärisk organism. Den bestod av ett enda skikt av cilierade celler som stöddes av ett tunt icke-cellulärt separerande skikt, basala lamina. Det inre av sfären var fylld med kontraktila fibrösa celler och en geléliknande extracellulär matris [15] [50] .

Den moderna Placozoa och andra djur lär ha utvecklats från denna förfädersform på ett av två sätt. Den första vägen, invagination av epitelet, ledde till utvecklingen av ett inre kanalsystem, och en sådan modifierad gallertoid med ett inre kanalsystem gav upphov till svampar, cnidarians och ctenophores . Den andra vägen involverade övergången från pelagisk till bentisk livsstil . Till skillnad från havsvatten, där mat, potentiella rovdjur och sexuella partners kan mötas från alla håll, i livet nära substratet, uppstår en skillnad mellan den sida som vetter mot substratet och den sida som vetter mot öppet vatten. Under dessa förhållanden har tillplattning av kroppen en selektiv fördel, och i själva verket är en tillplattad kropp inneboende hos många bottendjur. Enligt den funktionella morfologiska modellen härstammar lamellären, och möjligen några andra grupper som bara är kända från fossiler, från en sådan bentisk livsform som kallas placuloiden . Enligt denna modell är de dorsala och ventrala lagren av Trichoplax-celler analoger men inte homologer av ektodermen och endodermen hos eumetazoaner [15] [50] .

I fallet med sanningen i ovanstående modell skulle Trichoplax adhaerens visa sig vara den äldsta grenen av flercelliga organismer och en kvarleva från den Ediacaran (eller till och med pre-Ediacaran) faunan. På grund av frånvaron av en extracellulär matris och en basal lamina var utvecklingen av dessa djur, som är mycket framgångsrika i sin ekologiska nisch, naturligtvis begränsad, vilket förklarar den låga utvecklingshastigheten för lamellärer och deras nästan fullständiga oföränderlighet i evolutionens gång [15] .

Den funktionella och morfologiska hypotesen bekräftas av analysen av mitokondriellt DNA [35] [36] , men finner inte korrekt bekräftelse i den statistiska analysen av Trichoplax-genomet jämfört med genomen från andra djur [15] .

Epiteliozohypotes

Enligt Epitheliozoa-hypotesen, baserad på rent morfologiska egenskaper, är Placozoa de närmaste släktingarna till djur med sanna vävnader (Eumetazoa). Den taxon de bildar (Epitheliozoa) visar sig vara en systergrupp till svampar [15] :

Huvudbekräftelsen på denna hypotes är närvaron av speciella cellkontakter - banddesmosomer, som finns i Placozoa och alla andra djur, med undantag av svampar. Dessutom delar Trichoplax adhaerens med eumetazoaner närvaron av körtelceller på den ventrala sidan. Inom ramen för denna hypotes är ett möjligt scenario för ursprunget till monociliära celler som liknar epitelvävnaderna (epiteloidvävnaderna i Trichoplax adhaerens ) reduktionen av halsbandet av choanocytes i en grupp av svampar som förlorade förmågan att filtrera näring och blev förfädersgrupp av lamellära. Epitelvävnaden av Trichoplax gav därefter upphov till epitelet av eumetazoer [15] .

Enligt Epitheliozoa-modellen är de dorsala och ventrala lagren av Trichoplax-celler homologer av ektodermen och endodermen, och lagret av fibrösa celler gav upphov till bindväven hos andra djur. Statistisk analys av Trichoplax-genomet jämfört med genomen från andra djur talar för denna modell [15] .

Eumetazoa-hypotes

Eumetazoa-hypotesen, huvudsakligen baserad på data från molekylär genetik, betraktar lamellärer som extremt förenklade eumetazoer . Enligt denna hypotes härstammar Trichoplax från mycket mer komplexa djur som hade muskel- och nervvävnad . Dessa två typer av vävnader, såväl som basala lamina och epitel, gick förlorade i den efterföljande radikala förenklingen. Många försök har gjorts för att bestämma systergruppen Placozoa: enligt vissa uppgifter är de de närmaste släktingarna till cnidarians, enligt andra - en systergrupp av ctenophores, och ibland placeras de i gruppen bilateralt symmetriska ( Bilateria ) [15] :

Den största nackdelen med denna hypotes är att den praktiskt taget inte tar hänsyn till de morfologiska egenskaperna hos lamellär. Den extrema graden av förenkling som denna modell har för Placozoa är endast känd hos parasitiska djur och verkar osannolik hos frilevande arter som Trichoplax adhaerens . Statistisk analys av Trichoplax-genomet jämfört med genomen från andra djur avvisar hypotesen [15] .

Diploblasta hypotes

En annan bild av de fylogenetiska förhållandena mellan huvudavdelningarna av Metazoa ges av resultaten av en kombinerad analys baserad på gemensam användning av morfologiska data, den sekundära strukturen av mitokondriella rRNA-gener och nukleotidsekvenser från mitokondriella och nukleära genom. Baserat på dessa resultat grupperas lamellerna tillsammans med svampar, ctenophores och cnidarians i kladden Diploblasta, syster till Bilateria [51] [52] :

Kombinationen av de fyra nämnda typerna (Placozoa, Porifera, Ctenophora, Cnidaria) till ett enda taxon av högsta rang (" radiata subkingdom ") föreslogs av T. Cavalier-Smith i hans sexrikessystem av den organiska världen 1998 (han insisterade dock inte på monophyly av denna taxon) [53] . I systemet för kungariket Metazoa, som föreslagits 2015 av Michael Ruggiero et al. och inkluderat som en integrerad del av makrosystemet av levande organismer som presenteras av dem, inkluderar detta kungarike två underkungar: namnlöst (motsvarar Diploblasta-gruppen i kladogrammet) och Bilateria. Denna version av klassificeringen är också lämplig för att acceptera någon av de tre tidigare fylogenetiska hypoteserna, men då kommer det angivna namnlösa underriket inte längre att vara en klad, utan en parafyletisk grupp [54] [55] .

Anteckningar

1. ↑ DuBuc Timothy Q , Ryan Joseph , Martindale Mark Q. "Dorsal-ventrala" gener är en del av ett gammalt axiellt mönstringssystem: bevis från Trichoplax adhaerens (Placozoa  )  // Molecular Biology and Evolution. – 2019. – 6 februari. — ISSN 0737-4038 . - doi : 10.1093/molbev/msz025 .
2. ↑ 1 2 Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Comparative genomics and the nature of placozoan arter.  (engelska)  // PLoS Biology. - 2018. - Juli ( vol. 16 , nr 7 ). - P. e2005359-2005359 . - doi : 10.1371/journal.pbio.2005359 . — PMID 30063702 .
3. ↑ Eitel M. , Francis WR , Varoqueaux F. , Daraspe J. , Osigus HJ , Krebs S. , Vargas S. , Blum H. , Williams GA , Schierwater B. , Wörheide G. Korrigering: Jämförande genomik och placozoans natur arter.  (engelska)  // PLoS Biology. - 2018. - September ( vol. 16 , nr 9 ). - P.e3000032-3000032 . - doi : 10.1371/journal.pbio.3000032 . — PMID 30231017 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Eitel M., Osigus H. J., DeSalle R., Schierwater B.  Global diversity of the Placozoa  // PLoS One . - 2013. - Vol. 8, nr. 4. - P. e57131. - doi : 10.1371/journal.pone.0057131 . — PMID 23565136 .
5. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , sid. 9.
6. ↑ 1 2 Malakhov, 1990 , sid. 5-6.
7. ↑ 1 2 3 4 Syed T., Schierwater B.  Trichoplax adhaerens : Upptäckt som en saknad länk, glömd som en hydrozoan, återupptäckt som en nyckel till Metazoan evolution  // Vie et Milieu. - 2002. - Vol. 52, nr. 4. - S. 177-187.
8. ↑ Malakhov, 1990 , sid. 6-7.
9. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , sid. elva.
10. ↑ Malakhov, 1990 , sid. åtta.
11. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , sid. 12, 14.
12. ↑ Schierwater e. a., 2010 , sid. 294.
13. ↑ Malakhov, 1990 , sid. 8-9.
14. ↑ Schierwater e. a., 2010 , sid. 310.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Srivastava M., Begovic E., Chapman J., Putnam N. H., Hellsten U., Kawashima T., Kuo A., Mitros T., Salamov A., Carpenter M. L. , Signorovitch A. Y., Moreno M. A., Kamm K., Grimwood J., Schmutz J., Shapiro H., Grigoriev I. V., Buss L. W., Schierwater B., Dellaporta S. L., Rokhsar D. S.  Trichoplax - genomet och placozoernas natur  // Natur . - 2008. - Vol. 454, nr. 7207.-P. 955-960. - doi : 10.1038/nature07191 . — PMID 18719581 .
16. ↑ 1 2 3 4 Nikitin M.  Bioinformatisk förutsägelse av Trichoplax adhaerens regulatoriska peptider  // Allmän och jämförande endokrinologi. - 2015. - Vol. 212. - S. 145-155. - doi : 10.1016/j.ygcen.2014.03.049 . — PMID 24747483 .
17. ↑ 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 177.
18. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 131-132.
19. ↑ 1 2 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 131.
20. ↑ 1 2 3 Smith C. L., Varoqueaux F., Kittelmann M., Azzam R. N., Cooper B., Winters C. A., Eitel M., Fasshauer D., Reese T. S.  Nya celltyper, neurosekretoriska celler och kroppsplan för tidigt divergerande metazoan Trichoplax adhaerens  // Current Biology. - 2014. - Vol. 24, nr. 14. - P. 1565-1572. - doi : 10.1016/j.cub.2014.05.046 . — PMID 24954051 .
21. ↑ 1 2 3 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 132.
22. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 133.
23. ↑ Thiemann, M. Sfäriska former av Trichoplax adhaerens (Placozoa) / M. Thiemann, A. Ruthmann // Zoomorphology. - 1990. - Vol. 110, nr. 1. - S. 37-45. — ISSN 1432-234X . - doi : 10.1007/BF01632810 .
24. ↑ Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 177, 179.
25. ↑ 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2008 , sid. 179.
26. ↑ Westheide, Rieger, 2008 , sid. 132-133.
27. ↑ Smith C. L., Pivovarova N., Reese T. S.  Coordinated Feeding Behaviour in Trichoplax , an Animal without Synapses  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, nr. 9. - P. e0136098. - doi : 10.1371/journal.pone.0136098 . — PMID 26333190 .
28. ↑ Malakhov, 1990 , sid. 33.
29. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , sid. 37.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 Westheide, Rieger, 2008 , sid. 134.
31. ↑ Eitel M., Guidi L., Hadrys H., Balsamo M., Schierwater B.  Nya insikter om placozoans sexuella reproduktion och utveckling  // PLoS One . - 2011. - Vol. 6, nr. 5. - P. e19639. - doi : 10.1371/journal.pone.0019639 . — PMID 21625556 .
32. ↑ Birstein, V. J.  On the Karyotype of Trichoplax sp. (Placozoa)  // Biologisches Zentralblatt. - 1989. - Vol. 108, nr. 1. - S. 63-67 . Arkiverad från originalet den 5 mars 2016.
33. ↑ Cummings DJ , McNally KL , Domenico JM , Matsuura ET Den fullständiga DNA-sekvensen av mitokondriella genomet av Podospora anserina.  (engelska)  // Aktuell genetik. - 1990. - Vol. 17, nr. 5 . - s. 375-402. — PMID 2357736 .
34. ↑ 1 2 Schierwater e. a., 2010 , sid. 299, 310.
35. ↑ 1 2 Dellaporta S. L., Xu A., Sagasser S., Jakob W., Moreno M. A, Buss L. W., Schierwater B.  Mitochondrial genome of Trichoplax adhaerens supports Placozoa as the basal lower metazoan phylum  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2006. - Vol. 103, nr. 23. - P. 8751-8756. - doi : 10.1073/pnas.0602076103 . — PMID 16731622 .
36. ↑ 1 2 Signorovitch A. Y., Buss L. W., Dellaporta S. L.  Comparative genomics of large mitochondria in placozoans  // PLoS Genetics . - 2007. - Vol. 3, nr. 1. - P. e13. - doi : 10.1371/journal.pgen.0030013 . — PMID 17222063 .
37. ↑ Driscoll T., Gillespie J. J., Nordberg E. K., Azad A. F., Sobral B. W.  Bakteriellt DNA siktat från genomprojektet Trichoplax adhaerens (Animalia: Placozoa) avslöjar en förmodad rickettsial endosymbiont  // Genome Biology and Evolution. - 2013. - Vol. 5, nr. 4. - s. 621-645. - doi : 10.1093/gbe/evt036 . — PMID 23475938 .
38. ↑ 1 2 3 Schierwater B., de Jong D., DeSalle R.  Placozoa och utvecklingen av Metazoa och intrasomatisk celldifferentiering  // The International Journal of Biochemistry & Cell Biology. - 2009. - Vol. 41, nr. 2. - s. 370-379. - doi : 10.1016/j.biocel.2008.09.023 . — PMID 18935972 .
39. ↑ Schierwater e. a., 2010 , sid. 296.
40. ↑ Glagolev, Sergey. Att döma av beteendet är Trichoplax inte så enkelt som man tidigare trott . // Webbplats Elements.ru (4 januari 2016). Hämtad 11 mars 2016. Arkiverad från originalet 12 mars 2016. (obestämd)
41. ↑ Suurväli J., Jouneau L., Thépot D., Grusea S., Pontarotti P., Du Pasquier L., Rüütel Boudinot S., Boudinot P.  The proto-MHC of placozoans, a region specialized in cellular stress and ubiquitination/ proteasomvägar  // Journal of Immunology. - 2014. - Vol. 193, nr. 6. - P. 2891-2901. - doi : 10.4049/jimmunol.1401177 . — PMID 25114105 .
42. ↑ Simunić J., Petrov D., Bouceba T., Kamech N., Benincasa M., Juretić D.  Trichoplaxin - en ny membranaktiv antimikrobiell peptid från placozoan cDNA  // Biochimica et Biophysica Acta - Biomembranes. - 2014. - Vol. 1838, nr. 5. - P. 1430-1438. - doi : 10.1016/j.bbamem.2014.02.003 . — PMID 24530880 .
43. ↑ 1 2 Paknia O., Schierwater B.  Global Habitat Lämplighet och ekologisk nischseparation i Phylum Placozoa  // PLoS One . - 2015. - Vol. 10, nr. 11. - P. e0140162. - doi : 10.1371/journal.pone.0140162 . — PMID 26580806 .
44. ↑ 1 2 Introduktion till Placozoa . // University of California Museum of Paleontology. Hämtad 11 mars 2016. Arkiverad från originalet 25 mars 2018. (obestämd)
45. ↑ Sperling E. A., Vinther J.  A placozoan affinitet för Dickinsonia och evolutionen av sena Proterozoic metazoan matningssätt  // Evolution & Development. - 2010. - Vol. 12, nr. 2. - P. 201-209. - doi : 10.1111/j.1525-142X.2010.00404.x . — PMID 20433459 .
46. ↑ Ivanov, A. V. . Lamelltyp  // Djurliv: i 7 volymer  / utg. Yu. I. Polyansky . - 2:a uppl. - M .  : Education , 1987. - T. 1. - S. 124-127.
47. ↑ Seravin, Gudkov, 2005 , sid. 45-46.
48. ↑ Eitel M. World Placozoa Database. Trichoplasidae . // World Register of Marine Species. Hämtad 11 mars 2016. Arkiverad från originalet 12 mars 2016. (obestämd)
49. ↑ Osigus H.-J., Rolfes S. , Herzog R., Kamm K., Schierwater B. Polyplasotoma mediterranea är en ny förgrenad placozoan art  //  Current Biology. - 2019. - Vol. 29, nr. 5 . - P.R148-R149. — ISSN 0960-9822 . - doi : 10.1016/j.cub.2019.01.068 . — PMID 30836080 .
50. ↑ 1 2 Seravin, Gudkov, 2005 , sid. 47-48.
51. ↑ Schierwater B., Eitel M., Jakob W., Osigus H.-J., Hadrys H., Dellaporta S. L., Kolokotronis S. O., DeSalle R.  Sammanbunden analys kastar ljus över tidig metazoanevolution och ger bränsle till en modern "urmetazoon"-hypotes  / / PLoS Biologi . - 2009. - Vol. 7, nr. 1. - P. e20. - doi : 10.1371/journal.pbio.1000020 . — PMID 19175291 .
52. ↑ Schierwater e. a., 2010 , sid. 301, 303.
53. ↑ Cavalier-Smith T.  Ett reviderat sexrikes livssystem  // Biologiska recensioner av Cambridge Philosophical Society. - 1998. - Vol. 73, nr. 3. - P. 203-266. - doi : 10.1111/j.1469-185X.1998.tb00030.x . — PMID 9809012 .
54. ↑ Ruggiero Michael A. , Gordon Dennis P. , Orrell Thomas M. , Bailly Nicolas , Bourgoin Thierry , Brusca Richard C. , Cavalier-Smith Thomas , Guiry Michael D. , Kirk Paul M. A Higher Level Classification of All Living Organisms  ( engelska)  // PLOS ONE. - 2015. - 29 april ( vol. 10 , nr 4 ). — P.e0119248 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0119248 .
55. ↑ Ruggiero MA , Gordon DP , Orrell TM , Bailly N. , Bourgoin T. , Brusca RC , Cavalier-Smith T. , Guiry MD , Kirk PM Rättelse: En klassificering på högre nivå av alla levande organismer  //  PLOS ONE . - 2015. - 11 juni ( vol. 10 , nr 6 ). — P.e0130114 . — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0130114 .

Litteratur

• Zoologi av ryggradslösa djur: i 2 volymer  / ed. W. Westheide och R. Rieger . - M .  : Partnerskap mellan vetenskapliga publikationer av KMK, 2008. - T. 1: från protozoer till blötdjur och leddjur. — 512, [8] sid. - ISBN 978-5-87317-491-1 .
•  Malakhov V.V. Mystiska grupper av marina ryggradslösa djur. - M . : Moscow Universitys förlag, 1990. - 144 s. - ISBN 5-211-00921-5 .
• Ruppert, E. E. Invertebrate Zoology: Functional and Evolutionary Aspects: i 4 volymer  / E. E. Ruppert, R. S. Fox, R. D. Barnes; ed. A. A. Dobrovolsky och A. I. Granovich . - M .  : Publishing Center "Academy", 2008. - T. 1. - 496 sid. - ISBN 978-5-7695-3493-5 .
• Seravin, L. N. Trichoplax adhaerens (typ Placozoa) är ett av de mest primitiva flercelliga djuren  / L. N. Seravin, A. V. Gudkov. - St Petersburg.  : TESSA, 2005. - 69 sid. - (Anmärkningar om ryggradslösa djurs zoologi; nummer 1). - ISBN 5-94086-045-1 .
• Schierwater, B. Trichoplax och Placozoa: En av de avgörande nycklarna till att förstå Metazoan Evolution  // Key Transitions in Animal Evolution / B. Schierwater, M. Eitel, H.-J. Osigus [et al.]; Ed. av R. DeSalle och B. Schierwater . - Boca Raton, Florida: CRC Press , 2010. - P. 289-326. - ISBN 978-1-57808-695-5 .