Lever

Den stabila versionen checkades ut den 14 juli 2022 . Det finns overifierade ändringar i mallar eller .

Levern ( lat.  hepar , annan grekisk ἧπαρ ) är en livsviktig körtel för extern utsöndring av ryggradsdjur , inklusive människor , belägen i bukhålan ( bukhålan ) under mellangärdet och utför ett stort antal olika fysiologiska funktioner. Levern är den största körteln hos ryggradsdjur.

Levern studeras av den medicinska vetenskapen om hepatologi , den medicinska specialiteten för en specialist i leversjukdomar är en hepatolog, oftast en gastroenterolog , specialiserad på leverpatologier. Den ryska listan över medicinska specialiteter inkluderar inte specialiteten "hepatolog" [1] .

Leverans anatomi

Levern består av två lober: höger och vänster. I den högra loben särskiljs ytterligare två sekundära lober: kvadratiska och caudate. Enligt det moderna segmentschemat som föreslagits av Claude Quinot (1957) är levern uppdelad i åtta segment , som bildar höger och vänster lob. Delen av levern är en pyramidal del av leverparenkymet, som har en ganska separat blodtillförsel , innervation och utflöde av galla . De svansade och fyrkantiga loberna, belägna bakom och framför leverns portar, motsvarar enligt detta schema S I och S IV i vänster lob. Dessutom är S II och S III i levern isolerade i den vänstra loben, den högra loben är uppdelad i SV  - S VIII , numrerade runt leverporten i medurs riktning .

Histologisk struktur av levern

Parenkymet  är lobulärt. Leverloben är den strukturella och funktionella enheten i levern. De huvudsakliga strukturella komponenterna i leverloben är:

Stroma består av en yttre bindvävskapsel, interlobulära lager av RVST (lös fibrös bindväv), blodkärl och nervapparaten.

Funktioner i levern

Funktioner av blodtillförseln till levern

Funktioner i blodtillförseln till levern återspeglar dess viktiga biologiska funktion av avgiftning: blod från tarmarna som innehåller giftiga ämnen som konsumeras från utsidan, såväl som avfallsprodukter från mikroorganismer ( skatol , indol , etc.) levereras till levern genom portåder (v. portae). Portvenen delar sig sedan i mindre interlobulära vener. Arteriellt blod kommer in i levern genom sin egen leverartär (a. hepatica propria), som förgrenar sig till de interlobulära artärerna. De interlobulära artärerna och venerna skjuter ut blod i sinusoiderna, där blandat blod strömmar, vars dränering sker in i den centrala venen. De centrala venerna rinner in i levervenerna och sedan in i den nedre hålvenen. Vid embryogenes, den sk. kanal av arantia, som transporterar blod till levern för effektiv prenatal hematopoiesis.

Detoxmekanism

Neutralisering av ämnen i levern består i deras kemiska modifiering, som vanligtvis innefattar två faser. I den första fasen genomgår ämnet oxidation (avskiljning av elektroner), reduktion (tillsats av elektroner) eller hydrolys. I den andra fasen tillsätts ett ämne till de nybildade aktiva kemiska grupperna. Sådana reaktioner kallas konjugeringsreaktioner, och additionsprocessen kallas konjugation. Dessutom, när giftiga ämnen kommer in i levern, ökar området för agranulär EPS i cellerna i den senare, vilket gör att de kan neutraliseras.

Leversjukdom

Levercirros  är en kronisk progressiv leversjukdom som kännetecknas av en kränkning av dess lobulära struktur på grund av tillväxten av bindväv och patologisk regenerering av parenkymet ; manifesteras av funktionell leversvikt och portal hypertoni.

De vanligaste orsakerna till sjukdomen är kronisk alkoholism (andelen alkoholisk levercirrhos i olika länder är från 20 till 95%), viral hepatit (10-40% av all levercirrhos), närvaron av helminter i levern (de flesta ofta opisthorchis , fasciola, clonorchis, toxocara, notocotylus), såväl som protozoer, inklusive Trichomonas .

Levercancer  är en allvarlig sjukdom. Bland de tumörer som påverkar en person är denna sjukdom på sjunde plats. De flesta forskare identifierar ett antal faktorer som är associerade med en ökad risk att utveckla levercancer. Dessa inkluderar: skrumplever, viral hepatit B och C, parasitiska angrepp i levern, alkoholmissbruk, kontakt med vissa cancerframkallande ämnen (mykotoxiner) och andra.

Förekomsten av benigna adenom, angiosarkom i levern, hepatocellulärt karcinom är associerade med mänsklig exponering för androgena steroida preventivmedel och anabola läkemedel.

Aflatoxikos  - akut eller kronisk förgiftning med aflatoxiner , de starkaste hepatotoxinerna och hepatocarcinogenerna , sker uteslutande på matsmältningsväg , det vill säga genom mat. Aflatoxiner är sekundära metaboliter som produceras av mikroskopiska mögelsvampar av släktet Aspergillus , särskilt Aspergillus flavus och Aspergillus parasiticus .

Aspergillus infekterar nästan alla livsmedelsprodukter, men grunden är växtprodukter gjorda av spannmål, baljväxter och oljeväxter som jordnötter , ris , majs , ärtor , solrosfrön etc. Akut aflatoxikos uppstår vid en enda användning av kontaminerade (förorenade) livsmedelsprodukter med aspergillus - allvarlig förgiftning, åtföljd av akut giftig hepatit . Med en tillräckligt lång användning av kontaminerade livsmedelsprodukter uppstår kronisk aflatoxikos, där hepatocellulärt karcinom utvecklas i nästan 100% av fallen.

Hemangiom i levern  är anomalier i utvecklingen av leverns kärl.

De viktigaste symptomen på hemangiom :

Icke-parasitiska levercystor.

Klagomål hos patienter uppträder när cystan når en stor storlek, orsakar atrofiska förändringar i levervävnaden, komprimerar de anatomiska strukturerna, men de är inte specifika.
Huvudsakliga symtom:

Parasitiska cystor i levern.

Hydatid echinococcos i levern är en parasitisk sjukdom som orsakas av introduktion och utveckling av larverna av bandmasken Echinococcus granulosus i levern . Uppkomsten av olika symtom på sjukdomen kan uppstå flera år efter infektion med parasiten.

Huvudsakliga symtom:

Andra leverinfektioner : clonorchiasis , opisthorchiasis , fascioliasis .

Leverregenerering

Levern är ett av få organ som kan återställa sin ursprungliga storlek även med endast 25 % av normal vävnad kvar. Faktum är att regenerering sker, men mycket långsamt, och leverns snabba återgång till sin ursprungliga storlek är mer sannolikt på grund av en ökning av volymen av de återstående cellerna. [2]

Fyra typer av leverstam- /progenitorceller har hittats i den mogna levern hos människor och andra däggdjur - de så kallade ovala cellerna, små hepatocyter, leverepitelceller och mesenkymala celler.

Ovala celler i råttlever upptäcktes i mitten av 1980-talet. [3] Ursprunget till de ovala cellerna är oklart. Det är möjligt att de härstammar från benmärgscellpopulationer [ 4] , men detta faktum ifrågasätts. [5] Massproduktion av ovala celler förekommer i olika leverskador. Till exempel observerades en signifikant ökning av antalet ovala celler hos patienter med kronisk hepatit C , hemokromatos , alkoholförgiftning av levern och korrelerar direkt med svårighetsgraden av leverskada. [6] Hos vuxna gnagare aktiveras ovala celler för efterföljande reproduktion när replikeringen av själva hepatocyterna blockeras . Ovala cellers förmåga att differentiera till hepatocyter och kolangiocyter (bipotentiell differentiering) har visats i flera studier. [4] Det har också visats att dessa celler kan förökas under in vitro- förhållanden . [4] Nyligen har ovala celler som är kapabla till bipotentiell differentiering och klonal expansion under in vitro- och in vivo- förhållanden isolerats från levern hos vuxna möss . [7] Dessa celler uttryckte cytokeratin-19 och andra ytmarkörer av leverprogenitorceller och, när de transplanterades till en immunbriststam av möss, inducerade regenerering av detta organ.

Små hepatocyter beskrevs och isolerades först av Mitaka et al. [8] från den icke-parenkymala fraktionen av råttlever 1995. Små hepatocyter från levern på råttor med artificiell (kemiskt inducerad) leverskada eller med partiellt avlägsnande av levern (hepatektomi) kan isoleras genom differentiell centrifugering. [9] Dessa celler är mindre än normala hepatocyter och kan föröka sig och utvecklas till mogna hepatocyter under in vitro-förhållanden. [10] Det visades att små hepatocyter uttrycker typiska markörer för leverprogenitorceller - alfa-fetoprotein och cytokeratiner (CK7, CK8 och CK18), vilket indikerar deras teoretiska förmåga för bipotentiell differentiering. [11] Den regenerativa potentialen hos små råtthepatocyter testades i djurmodeller med artificiellt inducerad leverskada: införandet av dessa celler i portvenen hos djur orsakade induktion av reparation i olika delar av levern med uppkomsten av mogna hepatocyter. [elva]

En population av leverepitelceller identifierades först i vuxna råttor 1984 [12] Dessa celler har en repertoar av ytmarkörer som överlappar men som fortfarande skiljer sig något från fenotypen av hepatocyter och ductala celler. [13] Transplantation av epitelceller i råttlever resulterade i bildandet av hepatocyter som uttrycker typiska hepatocytmarkörer - albumin, alfa-1-antitrypsin, tyrosintransaminas och transferrin. Nyligen har denna population av progenitorceller också hittats hos vuxna människor. [14] Epitelceller är fenotypiskt skilda från ovala celler och kan differentiera till hepatocytliknande celler under in vitro-förhållanden. Experiment med transplantation av epitelceller till levern hos SCID-möss (med medfödd immunbrist) visade förmågan hos dessa celler att differentiera till albumin-uttryckande hepatocyter en månad efter transplantationen. [fjorton]

Mesenkymalliknande celler har också erhållits från mogen mänsklig lever. [15] Liksom mesenkymala stamceller (MSC) har dessa celler en hög proliferativ potential. Tillsammans med mesenkymala markörer (vimentin, alfa-mjukmuskelaktin) och stamcellsmarkörer (Thy-1, CD34), uttrycker dessa celler hepatocytmarkörer (albumin, CYP3A4, glutationtransferas, CK18) och duktalcellsmarkörer (CK19). [16] När de transplanteras in i levern på möss med immunbrist, bildar de mesenkymala funktionella öar av mänsklig levervävnad som producerar humant albumin, prealbumin och alfa-fetoprotein. [17]

Ytterligare studier krävs på egenskaperna, odlingsförhållandena och specifika markörer för mogna leverprogenitorceller för att bedöma deras regenerativa potential och klinisk användning.

Stimulanter för leverregenerering

Nyligen har biologiskt aktiva substanser upptäckts som främjar leverregenerering vid trauma och toxiska skador. Det finns olika tillvägagångssätt för att stimulera leverregenerering vid leverskador eller massiva resektioner. Försök har gjorts för att stimulera regenerering genom att administrera aminosyror, vävnadshydrolysat, vitaminer, hormoner, tillväxtfaktorer [18] , såsom hepatocyttillväxtfaktor (HGF), epidermal tillväxtfaktor (EGF), vaskulär endoteltillväxtfaktor (VEGF), som samt stimulerande substans från levern (hepatisk stimulatorsubstans, HSS). [19] [20]

Stimulerande medel från levern

Det stimulerande ämnet från levern ( leverstimulatorsubstans, HSS ) är ett extrakt som erhålls från levern efter 30 % resektion. Ämnet som kallas leverstimulatorsubstansen (HSS) beskrevs först i mitten av 1970-talet. Den huvudsakliga aktiva ingrediensen i HSS anses vara ALR-proteinet ( förstärkare av leverregenerering , en produkt av GFER -genen ), upptäckt 1980-1990. Förutom ALR kan tumörnekrosfaktor , insulinliknande tillväxtfaktor 1 , hepatocyttillväxtfaktor, epidermal tillväxtfaktor och andra redan kända och möjligen ännu inte identifierade humorala faktorer som ingår i sådana preparat också påverka leverregenereringen . [21] Olika metoder för att erhålla HSS [22] är kända , som skiljer sig åt i alternativen för att rena extrakt av den regenererande levern hos djur.

Levertransplantation

Världens första levertransplantation utfördes av den amerikanske transplantologen Thomas Starzl 1963 i Dallas. [23] Starzl etablerade senare världens första transplantationscenter i Pittsburgh, USA, som nu bär hans namn. I slutet av 1980-talet utfördes mer än 500 levertransplantationer per år i Pittsburgh under ledning av T. Starzl. Det första i Europa (och det andra i världen) medicinska centrum för levertransplantation etablerades 1967 i Cambridge (Storbritannien). Den leddes av Roy Kaln. [24]

Med förbättringen av kirurgiska metoder för transplantation, öppnandet av nya transplantationscentra och förutsättningarna för lagring och transport av den transplanterade levern, har antalet levertransplantationer stadigt ökat. Om 1997 utfördes upp till 8 000 levertransplantationer årligen i världen, nu har detta antal ökat till 11 000, med över 6 000 transplantationer i USA och upp till 4 000 i västeuropeiska länder. Bland europeiska länder spelar Tyskland, Storbritannien, Frankrike, Spanien och Italien en ledande roll vid levertransplantation. [25]

Det finns för närvarande 106 levertransplantationscentra i USA [26] . Det finns 141 centra i Europa, inklusive 27 i Frankrike, 25 i Spanien, 22 vardera i Tyskland och Italien och 7 i Storbritannien [27] .

Trots det faktum att världens första experimentella levertransplantation utfördes i Sovjetunionen av grundaren av världstransplantologin V.P. Demikhov 1948 [28] , introducerades denna operation i klinisk praxis i landet först 1990. 1990 i Sovjetunionen, inte mer än 70 levertransplantationer utfördes. Nu i Ryssland utförs regelbundna levertransplantationsoperationer i fem medicinska centra, inklusive tre i Moskva (Moskvacentrum för levertransplantation vid N.V. Sklifosovsky Research Institute for Emergency Medicine, akademikern V.I. Shumakov Research Institute of Transplantology and Artificial Organs, den ryska Vetenskapligt centrum för kirurgi uppkallat efter Academician B.V. Petrovsky) och Central Research Institute of Roszdrav i St. Petersburg, Centre for Transplantation and Lever Surgery i Novosibirsk. Nyligen har levertransplantation utförts i Jekaterinburg (regionalt kliniskt sjukhus nr 1), Nizhny Novgorod, Belgorod, Krasnoyarsk, Kemerovo, Irkutsk, Barnaul och Samara. [29]

Trots den konstanta ökningen av antalet levertransplantationer tillgodoses det årliga behovet av transplantation av detta vitala organ med i genomsnitt 50%. Frekvensen av levertransplantationer i de ledande länderna varierar från 7,1 till 18,2 operationer per 1 miljon invånare. Det verkliga behovet av sådana operationer uppskattas nu till 50 per 1 miljon invånare. [25]

De första humana levertransplantationsoperationerna var inte särskilt framgångsrika, eftersom mottagarna vanligtvis dog inom det första året efter operationen på grund av transplantatavstötning och utveckling av allvarliga komplikationer. Användningen av nya kirurgiska tekniker (cavocaval shunting och andra) och uppkomsten av ett nytt immunsuppressivt medel - ciklosporin A - bidrog till en exponentiell ökning av antalet levertransplantationer. Cyklosporin A användes först framgångsrikt vid levertransplantation av T. Starzl 1980 [30] och dess utbredda kliniska användning godkändes 1983. På grund av olika innovationer har den postoperativa livslängden ökat avsevärt. Enligt United Network for Organ Sharing (UNOS) är modern överlevnad för levertransplantationspatienter 85–90 % ett år efter operationen och 75–85 % fem år senare. [31] Enligt prognoser har 58 % av mottagarna en chans att leva upp till 15 år. [32]

Levertransplantation är den enda definitiva behandlingen för patienter med irreversibel, progressiv leverskada när andra alternativa behandlingar inte är tillgängliga. Huvudindikationen för levertransplantation är förekomsten av kronisk diffus leversjukdom med en förväntad livslängd på mindre än 12 månader, förutsatt att konservativ terapi och palliativa kirurgiska behandlingsmetoder är ineffektiva. Den vanligaste orsaken till en levertransplantation är levercirros orsakad av kronisk alkoholism, viral hepatit C och autoimmun hepatit (primär biliär cirros). Mindre vanliga indikationer för transplantation inkluderar irreversibla leverskador på grund av viral hepatit B och D, läkemedels- och toxisk förgiftning, sekundär biliär cirros, medfödd leverfibros, cystisk leverfibros, ärftliga metabola sjukdomar (Wilson-Konovalovs sjukdom, Reyes syndrom, alfa-1). -antitrypsin, tyrosinemi, glykogenoser av typ 1 och typ 4, Neumann-Picks sjukdom, Crigler-Najjars syndrom, familjär hyperkolesterolemi , etc.). [33]

En levertransplantation är en mycket dyr medicinsk procedur. Enligt UNOS är de nödvändiga kostnaderna för sjukhusvård och förberedelse av patienten för operation, medicinsk personal, avlägsnande och transport av en donatorlever, operation och postoperativa ingrepp under det första året 314 600 dollar, och för uppföljning och terapi - t.o.m. $21 900 per år. [34] Som jämförelse, i USA var kostnaden för liknande kostnader för en enda hjärttransplantation 2007 $658.800, lunga - $399.000, njure - $246.000 [35]

Således är den kroniska bristen på donatororgan tillgängliga för transplantation, väntetiden för operation (i USA var väntetiden 2006 i genomsnitt 321 dagar [36] ), operationens brådska (donatorlevern måste transplanteras inom 12 timmar), och den exceptionellt höga kostnaden Traditionell levertransplantation skapar nödvändiga förutsättningar för sökandet efter alternativa, mer kostnadseffektiva och effektiva strategier för levertransplantation.

För närvarande är den mest lovande metoden för levertransplantation levertransplantation av levande givare (TLAD) . Det är effektivare, enklare, säkrare och mycket billigare än klassisk levertransplantation av kadaver, både hel och delad. Kärnan i metoden är att den vänstra loben (2, 3, ibland 4 segment) av levern avlägsnas från givaren, idag ofta och endoskopiskt, det vill säga med lite trauma. TCDD gav en mycket viktig möjlighet för relaterad donation  - när donatorn är en släkting till mottagaren, vilket avsevärt förenklar både administrativa problem och valet av vävnadskompatibilitet. Samtidigt, tack vare ett kraftfullt regenereringssystem, efter 4-6 månader, återställer donatorns lever fullständigt sin massa. Givarens lever transplanteras in i mottagaren antingen ortotopiskt, med avlägsnande av den egna levern, eller, mer sällan, heterotopiskt, lämnar mottagarens lever. Samtidigt utsätts givetvis donatororganet praktiskt taget inte för hypoxi, eftersom donatorns och mottagarens operationer utförs i samma operationssal och samtidigt.

Bioengineered lever

En biokonstruerad lever, som i struktur och egenskaper liknar ett naturligt organ, har ännu inte skapats, men ett aktivt arbete i denna riktning pågår redan.

Sålunda i oktober 2010 utvecklade amerikanska forskare från Institute of Regenerative Medicine vid Wake Forest University Medical Center (Winston-Salem, North Carolina) en biokonstruerad leverorganoid odlad på basis av en biobyggnad från naturlig ECM från kulturer av leverprogenitorceller och endotelceller, humana celler [37] . Leverns bioramverk med systemet av blodkärl bevarat efter decellularisering befolkades med populationer av progenitorceller och endotelceller genom portvenen. Efter inkubation av bioställningen under en vecka i en speciell bioreaktor med kontinuerlig cirkulation av näringsmediet, noterades bildandet av levervävnad med fenotypen och metaboliska egenskaper hos den mänskliga levern. Under 2013 utvecklade det ryska försvarsministeriet en mandat för en biokonstruerad leverprototyp. [38]

I mars 2016 lyckades forskare från Yokohama University skapa en lever som kan ersätta ett mänskligt organ. Kliniska prövningar förväntas äga rum 2019. [39]

Lever i kultur

I homeriska idéer personifierade levern livets centrum i människokroppen [40] . I den antika grekiska mytologin var den odödliga Prometheus kedjad vid Kaukasusområdet för att ha gett människor eld, där en gam (eller örn) flög in och pickade på hans lever, som återställdes under nästa natt. Många forntida folk i Medelhavet och Mellanöstern praktiserade spådom på levern av får och andra djur.

Platon anser att levern är källan till negativa känslor (först och främst ilska, avund och girighet). I Talmud anses levern vara källan till illvilja, och gallblåsan  är källan till motstånd mot denna ilska.

På farsi , urdu och hindi är lever (جگر eller जिगर eller jigar ) en bild av mod eller starka känslor. Uttrycket jan e jigar (bokstavligen: styrka i min lever ) på urdu är ett av uttrycken för förälskelse. I persisk slang kan jigar betyda en vacker person eller ett lustobjekt. På zuluspråket uttrycks begreppen "lever" och "mod" i ett ord ( isibindi ).

På Gbaya-språket ( ubangiska språk ) är levern (sèè) källan till mänskliga känslor. Uttrycket "lycka" (dí sèè) översätts ordagrant som "bra lever" och "missnöje" (dáng sèè) som "dålig lever"; verbet "att avundas" (ʔáá sèè) översätts bokstavligen som "att placera i levern." Dessutom uttrycker levern på detta språk konceptet med centrum.

På det kazakiska språket betecknas levern med ordet " baur ". Samma ord ( homonyma ord ) används ofta för att referera till en nära person [41] . Överklagandet "bauyrym" ( mitt hemland ) är mycket vanligt, som regel, i förhållande till en person som är yngre i ålder. Dessutom kan de på detta sätt vända sig inte bara till en släkting utan också till en manlig främling. En sådan adress används ofta när kazaker kommunicerar med varandra, och också för att betona graden av närhet (i förhållande till en landsman, en representant av ett slag, etc.). Kazakerna har ett manligt namn "Bauyrzhan" ( själsfrände , i den ryska versionen skriver de ibland "Baurzhan"). I synnerhet var det namnet på Sovjetunionens hjälte , Folkets hjälte i Kazakstan ( Khalyk Kaharmany ) Bauyrzhan Momyshuly , Panfilovs heroiske bataljonschef under försvaret av Moskva 1941 .

På ryska finns det ett uttryck "att sitta i levern [42] ", vilket betyder att störa eller irritera någon väldigt mycket.

På Lezgin-språket används ett ord för att beteckna en örn och en lever - "lek". Detta beror på högländarnas långvariga sed att avslöja de dödas kroppar för att ätas av rovörnar, som först och främst försökte ta sig till den avlidnes lever. Därför trodde lezginerna att det var i levern som en persons själ var belägen, som nu gick in i en fågelkropp. Det finns en hypotes om att den antika grekiska myten om Prometheus, som gudarna kedjade fast vid en klippa, och örnen dagligen pickade i hans lever, är en allegorisk beskrivning av en sådan begravningsrit av högländarna [43] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Prashnova, 2022 .
  2. ↑ Robbins och Cotran Pathologic grund av  sjukdom . — 7:a. - 1999. - S. 101. - ISBN 0-8089-2302-1 .
  3. ↑ Evarts RP, Nagy P., Marsden E., Thorgeirsson SS En prekursorproduktrelation existerar mellan ovala celler och hepatocyter i råttlever. Carcinogenes  (engelska) . — 1987.
  4. ↑ 1 2 3 Oh SH, Witek RP, Bae SH, Zheng D., Jung Y., Piscaglia AC, Petersen BE Benmärgshärledda hepatiska ovala celler differentierar till hepatocyter i 2-acetylaminofluoren/partiell hepatektomi-inducerad leverregenerering. gastroenterologi  . _ – 2007.
  5. ↑ Kanazawa Y., Verma IM Lite bevis på benmärgshärledda hepatocyter vid ersättning av skadad lever. Proc Natl Acad Sci USA  (engelska) . – 2003.
  6. ↑ Lowes KN, Brennan BA, Yeoh CC, Olynyk JK Ovala cellantal i mänskliga kroniska leversjukdomar är direkt relaterade till sjukdomens svårighetsgrad. Am J Pathol — 1999.
  7. ↑ Fougere-Deschatrette C., Imaizumi-Scherrer T., Strick-Marchand H., Morosan S., Charneau P., Kremsdorf D., Faust DM, Weiss MC Plasticitet av levercellsdifferentiering: bipotentiella klonala cellinjer i levern hos vuxna att skilja in vitro och in vivo. Stamceller  . _ – 2006.
  8. ↑ Mitaka T., Kojima T., Mizuguchi T., Mochizuki Y. Tillväxt och mognad av små hepatocyter isolerade från lever från vuxen råtta. Biochem Biophys Res  Commun . — 1995.
  9. ↑ Gordon GJ, Butz GM, Grisham JW, Coleman WB Isolering, korttidsodling och transplantation av små hepatocytliknande progenitorceller från retrorsinexponerade råttor. Transplantation  (engelska) . – 2002.
  10. ↑ Ikeda S., Mitaka T., Harada K., Sugimoto S., Hirata K., Mochizuki Y. Proliferation av små hepatocyter från råtta efter långvarig kryokonservering. J Hepatol  . – 2002.
  11. ↑ 1 2 Zhang H., Liu Z., Li R., Wang D., Liu W., Li J., Yu H., Zhang F., Dou K. Transplantation av embryonala små hepatocyter inducerar regenerering av skadad lever hos vuxna råtta. Transplantation Proc  . — 2009.
  12. ↑ Tsao MS, Smith JD, Nelson KG, Grisham JW En diploid epitelcellinje från normal vuxen råttlever med fenotypiska egenskaper hos "ovala" celler. Exp Cell  Res . — 1984.
  13. ↑ Grisham JW, Coleman WB, Smith GJ. Isolering, odling och transplantation av råtta hepatocytiska prekursorceller (stamliknande) celler. Proc Soc Exp Biol  Med . — 1993.
  14. ↑ 1 2 Khuu DN, Najimi M., Sokal EM Epitelceller med hepatobiliär fenotyp: är det en annan stamcellskandidat för frisk vuxen mänsklig lever? World J  Gastroenterol . – 2007.
  15. ↑ Herrera MB, Bruno S., Buttiglieri S., Tetta C., Gatti S., Deregibus MC, Bussolati B., Camussi G. Isolering och karakterisering av en stamcellspopulation från vuxen mänsklig lever. Stamceller  (neopr.) . – 2006.
  16. ↑ Tarnowski M., Koryciak-Komarska H., Czekaj P., Sebesta R., Czekaj TM, Urbanek K., Likus W., Malinowska-Kolodziej I., Plewka D., Nowaczyk-Dura G., Wiaderkiewicz R., Sieron AL Jämförelsen av multipotential för differentiering av progenitor mesenkymala stamceller erhållna från lever från unga och gamla råttor. Folia Histochem Cytobiol  (neopr.) . – 2007.
  17. ↑ Najimi M., Khuu DN, Lysy PA, Jazouli N., Abarca J., Sempoux C., Sokal EM Vuxna härledda mänskliga lever mesenkymala-liknande celler som en potentiell stamfaderreservoar av hepatocyter? Celltransplantation  . _ – 2007.
  18. ↑ Michalopoulos GK, DeFrance MC Leverregenerering. Vetenskap. 1997; 276(5309): 66-70.
  19. ↑ La Breque DR Rollen av hepatotrofa faktorer i leverregenerering - en kort översikt inklusive en preliminär rapport om in vitro-effekterna av hepatisk regenerativ stimulatorsubstans (SS) . Yale J. Bio.l Med. 1979; 52(1): 49-60.
  20. ↑ Margeli AP, Skaltsas SD, Spiliopoulou CA, Mykoniatis MG, Theocharis SE Aktivitet av hepatisk stimulatorsubstans i levern hos tioacetamidberusade råttor. Lever. 1999; 19(6): 519-525.
  21. ↑ Kuimov A.N., Zhozhikashvili A.S., Nikiforova A.I. och andra Inverkan av extraktet från den växande levern på spridningen av hepatocyter (experimentell studie)  // Annals of Surgical Hepatology. - 2012. - T. 17 , nr 4 . - S. 66-74 . — ISSN 1995-5464 .
  22. ↑ Galperin E. I., Dyuzheva T. G., Abakumova O. Yu., Platonova L. V. (2015) Metod för att erhålla ett ämne som stimulerar regenereringen av en skadad lever . RF-patent 2548750.
  23. ↑ Starzl TE, Marchioro TL, von Kaaulla KN, Hermann G., Btittain RS, Waddell WR Homotransplantation of the lever in humans. Surg Gynec Obstet. 1963; 117:659-676
  24. ↑ Calne RY, Williams R. Levertransplantation hos människa. I. Observationer om teknik och organisation i fem fall. Br Med J. 1968; 4:535-540
  25. ↑ 1 2 Sällskap för att hjälpa barn med biliär cirros (otillgänglig länk) . Hämtad 16 februari 2012. Arkiverad från originalet 20 juni 2009. 
  26. ↑ Lista över levertransplantationssjukhus (nedlänk) . Datum för åtkomst: 16 februari 2012. Arkiverad från originalet den 6 mars 2012. 
  27. ↑ Europeiskt levertransplantationsregister - ELTR . Datum för åtkomst: 16 februari 2012. Arkiverad från originalet den 29 november 2011.
  28. ↑ Demikhov V.P.  Transplantation av vitala organ i experimentet . M.: Medgiz, 1960. - 259 sid.
  29. ↑ Medical Olympus - Yekaterinburgs officiella portal . Tillträdesdatum: 16 februari 2012. Arkiverad från originalet 22 augusti 2014.
  30. ↑ Starzl TE, Klintmalm GB, Porter KA, Iwatsuki S., Schröter GP Levertransplantation med användning av ciklosporin A och prednison. N Engl J Med. 1981; 305:266-269.
  31. ↑ Begäran avvisad . Datum för åtkomst: 16 februari 2012. Arkiverad från originalet den 20 november 2012.
  32. ↑ Vuxna transplantationstjänster - TRANSPLANTERING - University of Texas Health Science Center - School of Medicine . Datum för åtkomst: 16 februari 2012. Arkiverad från originalet den 26 december 2011.
  33. ↑ Indikationer och kontraindikationer för levertransplantationer | University of Maryland Medical Center . Hämtad 16 februari 2012. Arkiverad från originalet 16 mars 2012.
  34. ↑ Levertransplantationskostnader | California Pacific Medical Center, San Francisco . Hämtad 16 februari 2012. Arkiverad från originalet 23 februari 2012.
  35. ↑ Hur mycket kostar organtransplantationer? | eHow . Datum för åtkomst: 16 februari 2012. Arkiverad från originalet den 25 augusti 2011.
  36. ↑ Väntelista för levertransplantation . Hämtad 16 februari 2012. Arkiverad från originalet 14 mars 2012.
  37. ↑ Skapa funktionell levervävnad i en biokonstruerad mänsklig lever Arkiverad 11 juli 2012 på Wayback Machine .
  38. ↑ Kod "Prometheus": Försvarsministeriet behövde en biokonstruerad lever. https://lenta.ru/articles/2013/02/20/prometeiliver/ Arkiverad 27 november 2015 på Wayback Machine
  39. ↑ Japanska forskare odlar minilever . Ryan nyheter . Hämtad 17 mars 2016. Arkiverad från originalet 24 mars 2016.
  40. ↑ Avhandling om ämnet "Evolutionen av idéer om själen i kulturen i det antika Grekland" abstrakt inom specialiteten VAK 24.00.01 - Kulturens teori och historia | disserCat - elektronisk b ... . Tillträdesdatum: 28 december 2015. Arkiverad från originalet 7 januari 2016.
  41. ↑ Artikel från den kazakisk-ryska ordboken . Hämtad 30 mars 2022. Arkiverad från originalet 21 november 2013.
  42. ↑ Artikel från den ryska ordboken . Hämtad 30 mars 2022. Arkiverad från originalet 3 november 2017.
  43. ↑ Tio fakta om kaukasiska språk Arkiverad 9 januari 2019 på Wayback Machine // This is the Caucasus.

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Tematiska platser
Ordböcker och uppslagsverk
 mänskligt matsmältningssystem
Ovanför magen Matsmältningssystemet utan labels.svg
MagePylorus
Tunntarm
Kolon
anus
Stora
matsmältningskörtlar
 Organ och vävnader som utvecklas från groddskikten
ektoderm
Endoderm
Mesoderm