Kromosom

Kromosomer ( annan grekisk χρῶμα  "färg" + σῶμα "kropp") är nukleoproteinstrukturer i kärnan i en eukaryot cell , där det mesta av den ärftliga informationen är koncentrerad och som är designade för dess lagring, implementering och överföring. Kromosomer är tydligt synliga under ett ljusmikroskop endast under perioden med mitotisk eller meiotisk celldelning. Uppsättningen av alla kromosomer i en cell, som kallas en karyotyp , är en artspecifik egenskap som kännetecknas av en relativt låg nivå av individuell variabilitet [1] .

Den eukaryota kromosomen bildas av en enda och extremt lång DNA- molekyl som innehåller en linjär grupp av många gener . De väsentliga funktionella delarna av den eukaryota kromosomen är centromeren , telomererna och replikationsursprunget . Replikationsursprung (initieringsställen) och telomerer belägna i ändarna av kromosomerna tillåter DNA-molekylen att replikera effektivt, medan vid centromererna fäster syster-DNA-molekyler till den mitotiska spindeln , vilket säkerställer deras exakta divergens till dotterceller i mitos [2 ] .

Termen föreslogs ursprungligen för att hänvisa till strukturer som finns i eukaryota celler, men under de senaste decennierna har det i allt högre grad talats om bakteriella eller virala kromosomer . Därför, enligt D. E. Koryakov och I. F. Zhimulev [3] , är en bredare definition definitionen av en kromosom som en struktur som innehåller en nukleinsyra och vars funktion är att lagra, implementera och överföra ärftlig information. Eukaryota kromosomer är DNA-innehållande strukturer i kärnan, mitokondrierna och plastider . Prokaryota kromosomer  är DNA-innehållande strukturer i en cell utan kärna. Viruskromosomer är en DNA- eller RNA- molekyl i kapsiden .

Historien om upptäckten av kromosomer

De första beskrivningarna av kromosomer dök upp i artiklar och böcker av olika författare på 70-talet av XIX-talet, och prioriteringen av att upptäcka kromosomer ges till olika människor, nämligen: I. D. Chistyakov (1873), A. Schneider (1873), E. Strasburger (1875 ), O. Buechli (1876) och andra [4] . Oftast kallas året för upptäckten av kromosomer 1882, och deras upptäckare är den tyske anatomen W. Fleming , som i sin grundläggande bok "Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung" samlade och strömlinjeformade information om kromosomer och kompletterade resultaten av sin egen forskning. . Termen "kromosom" föreslogs av den tyske histologen G. Waldeyer 1888. "Kromosom" i bokstavlig översättning betyder "målad kropp", eftersom de viktigaste färgämnena, såsom azurblått, grundläggande fuchsin, orcein, etc., är väl associerade med kromosomer [5] .

Efter återupptäckten 1900 av Mendels lagar tog det bara ett eller två år innan det stod klart att kromosomerna under meios och befruktning beter sig exakt som förväntat av "ärftlighetspartiklar". 1902 lade T. Boveri och 1902-1903 W. Setton ( Walter Sutton ) oberoende av varandra fram en hypotes om kromosomernas genetiska roll [6] .

Experimentell bekräftelse av dessa idéer utfördes under första kvartalet av 1900-talet av de amerikanska vetenskapsmännen T. Morgan , C. Bridges , A. Sturtevant och G. Möller . Objektet för deras genetiska forskning var fruktflugan D.melanogaster . Baserat på data som erhållits om Drosophila, formulerade de den " kromosomala teorin om ärftlighet ", enligt vilken överföring av ärftlig information är associerad med kromosomer där gener är linjärt lokaliserade i en viss sekvens. Huvudbestämmelserna i kromosomteorin om ärftlighet publicerades 1915 i boken "The mechanism of mendelian heredity" (engelska) [7] [6] .

1933, för upptäckten av kromosomernas roll i ärftlighet, fick T. Morgan Nobelpriset i fysiologi eller medicin [8] .

Morfologi av metafaskromosomer

Under cellcykeln förändras kromosomens form. I interfas är dessa mycket känsliga strukturer som upptar separata kromosomala territorier i kärnan , men som inte märks som separata formationer under visuell observation. I mitos omvandlas kromosomerna till tätt packade element som kan motstå yttre påverkan, bibehålla sin integritet och form [9] [10] . Det är kromosomerna i profas- , metafas- eller anafasstadiet av mitos som är tillgängliga för observation med ett ljusmikroskop. Mitotiska kromosomer kan ses i vilken organism som helst vars celler kan dela sig genom mitos, med undantag för jästen S. cerevisiae vars kromosomer är för små [11] . Vanligtvis är mitotiska kromosomer flera mikrometer stora . Till exempel är den största mänskliga kromosomen, kromosom 1, cirka 7–8 µm lång i metafas och 10 µm i profas av mitos [12] .

I metafasstadiet av mitos består kromosomerna av två längsgående kopior som kallas systerkromatider , som bildas under replikering . I metafaskromosomer är systerkromatider anslutna vid regionen av den primära förträngningen , kallad centromeren . Centromeren är ansvarig för att separera systerkromatider till dotterceller under delning. Vid centromeren sker sammansättningen av kinetochore  , en komplex proteinstruktur som bestämmer kromosomens fäste till mikrotubulierna i fissionsspindeln ,  kromosomens flyttare i mitos [13] . Centromeren delar upp kromosomerna i två delar som kallas armar . Hos de flesta arter betecknas kromosomens korta arm med bokstaven p , den långa armen med bokstaven q . Kromosomlängd och centromerposition är de viktigaste morfologiska egenskaperna hos metafaskromosomerna.

Tre typer av kromosomstruktur särskiljs beroende på centromerens placering:

• akrocentriska kromosomer, i vilka centromeren är nästan i slutet, och den andra armen är så liten att den kanske inte är synlig på cytologiska preparat;
• submetacentriska kromosomer med armar av olika längd;
• metacentriska kromosomer, där centromeren ligger i mitten eller nästan i mitten [14] .

Denna klassificering av kromosomer baserad på förhållandet mellan armlängder föreslogs 1912 av den ryska botanikern och cytologen S. G. Navashin . Förutom de tre ovanstående typerna särskiljde S. G. Navashin också telocentriska kromosomer, det vill säga kromosomer med bara en arm. Men enligt moderna begrepp existerar inte verkligt telocentriska kromosomer. Den andra armen, även om den är väldigt kort och osynlig i ett vanligt mikroskop, finns alltid närvarande [15] .

En ytterligare morfologisk egenskap hos vissa kromosomer är den så kallade sekundära förträngningen , som utåt skiljer sig från den primära genom frånvaron av en märkbar vinkel mellan kromosomens segment. Sekundära förträngningar är av olika längd och kan lokaliseras på olika punkter längs kromosomens längd. I de sekundära förträngningarna finns som regel nukleolära organisatörer som innehåller flera upprepningar av gener som kodar för ribosomalt RNA . Hos människor finns sekundära förträngningar som innehåller ribosomala gener i de korta armarna av akrocentriska kromosomer; de separerar små kromosomsegment som kallas satelliter från kromosomens huvudkropp [16] . Kromosomer med en satellit kallas vanligtvis SAT-kromosomer ( lat.  SAT (Sine Acid Thymonucleinico)  - utan DNA).

Differentiell färgning av metafaskromosomer

Med monokrom färgning av kromosomer (acetokarmin, acetoorcein, Fölgen eller Romanovsky-Giemsa färgning ) kan antalet och storleken på kromosomerna identifieras; deras form, bestäms främst av centromerens position, närvaron av sekundära förträngningar, satelliter. I de allra flesta fall är dessa tecken inte tillräckligt för att identifiera enskilda kromosomer i kromosomuppsättningen. Dessutom är monokromfärgade kromosomer ofta väldigt lika mellan olika arter. Differentiell färgning av kromosomer, vars olika metoder utvecklades i början av 1970-talet, gav cytogenetik ett kraftfullt verktyg för att identifiera både enskilda kromosomer som helhet och deras delar, och därigenom underlätta analysen av genomet [17] .

Differentiella färgningsmetoder delas in i två huvudgrupper:

• metoder för selektiv färgning av vissa kromosomala regioner, såsom block av konstitutivt heterokromatin , aktiva nukleolbildande regioner, centromera och telomera regioner;
• metoder för differentiell färgning av eukromatiska regioner av kromosomer, som säkerställer identifieringen av alternerande segment i eukromatiska regioner, de så kallade banden ( engelsk  band -  strip, ribbon, braid), som färgas med olika intensitet [18] .

Nivåer av kompaktering av kromosomalt DNA

Grunden för kromosomen är en linjär DNA-makromolekyl av betydande längd. I DNA-molekylerna i mänskliga kromosomer finns det från 50 till 245 miljoner par kvävehaltiga baser . Den totala längden av alla DNA-molekyler från kärnan i en mänsklig cell är cirka två meter. Samtidigt upptar en typisk mänsklig cellkärna , som endast kan ses med ett mikroskop, en volym på cirka 110 mikron, och den genomsnittliga mänskliga mitotiska kromosomen överstiger inte 5-6 mikron. Sådan kompaktering av det genetiska materialet är möjlig på grund av närvaron i eukaryoter av ett högorganiserat system av packning av DNA-molekyler både i interfaskärnan och i den mitotiska kromosomen. I eukaryoter, i prolifererande celler, sker en konstant regelbunden förändring i graden av kompaktering av kromosomer. Innan mitos komprimeras kromosomalt DNA 105 gånger jämfört med den linjära längden av DNA, vilket är nödvändigt för framgångsrik segregering av kromosomer till dotterceller, medan kromosomen i interfaskärnan, för framgångsrika transkriptions- och replikationsprocesser, måste dekomprimeras [12] . Samtidigt är DNA i kärnan aldrig helt förlängt och packas alltid till viss del. Således är den beräknade storleksminskningen mellan en kromosom i interfas och en kromosom i mitos endast cirka 2 gånger hos jäst och 4–50 gånger hos människor [19] .

Packning av DNA i kromatin ger en multipel minskning av de linjära dimensionerna av DNA, vilket är nödvändigt för dess placering i kärnan. Enligt klassiska idéer har förpackningar en hierarkisk karaktär. De tre första nivåerna av förpackning är de mest studerade: (1) lindning av DNA runt nukleosomer med bildning av en nukleosomal sträng med en diameter på 10 nm, (2) komprimering av den nukleosomala strängen med bildning av den så kallade 30-nm fibrillen , och (3) vikning av den senare till jättefibriller (50–200 tusen bp) öglor fästa till proteinskelettstrukturen i kärnan - kärnmatrisen [20] .

Enligt moderna koncept är emellertid sådana regelbundna strukturer artefakter som bildas under icke-fysiologiska förhållanden in vitro . I celler viks den nukleosomala fibrillen (i eukaryoter och vissa archaea) eller själva DNA (i bakterier och vissa archaea) till loop- och globulära strukturer, som i vissa fall har regulatorisk betydelse [21]

En av de senaste nivåerna av förpackning i den mitotiska kromosomen, vissa forskare som ansluter sig till traditionella åsikter, överväger det så kallade kromonema , vars tjocklek är cirka 0,1-0,3 mikron [22] . Som ett resultat av ytterligare komprimering når kromatiddiametern 700 nm vid tiden för metafas. Den betydande tjockleken på kromosomen (diameter 1400 nm) vid metafasstadiet gör det äntligen möjligt att se den i ett ljusmikroskop. Den kondenserade kromosomen ser ut som bokstaven X (ofta med ojämna armar), eftersom de två kromatiderna som härrör från replikation är sammankopplade i centromerregionen (för mer om kromosomernas öde under celldelning, se artiklarna mitos och meios ).

Kromosomavvikelser

Aneuploidi

Med aneuploidi sker en förändring av antalet kromosomer i karyotypen, där det totala antalet kromosomer inte är en multipel av den haploida kromosomuppsättningen n . I fallet med förlust av en kromosom från ett par homologa kromosomer kallas mutanterna monosomiska , i fallet med ytterligare en kromosom kallas mutanter med tre homologa kromosomer trisomiska , i fallet med förlusten av ett par homologer , nullisomisk [23] . Autosomal aneuploidi orsakar alltid betydande utvecklingsstörningar, vilket är den främsta orsaken till spontana aborter hos människor [24] . En av de mest kända aneuploidierna hos människor är trisomi 21, som leder till utvecklingen av Downs syndrom [1] . Aneuploidi är karakteristisk för tumörceller, särskilt för solida tumörceller [25] .

Polyploidi

En förändring av antalet kromosomer som är en multipel av den haploida uppsättningen kromosomer ( n ) kallas polyploidi. Polyploidi är brett och ojämnt fördelad i naturen. Polyploida eukaryota mikroorganismer är kända - svampar och alger , polyploider finns ofta bland blommande växter, men inte bland gymnospermer . Polyploidi av celler i hela organismen hos flercelliga djur är sällsynt, även om de ofta har endopolyploidi av vissa differentierade vävnader, till exempel levern hos däggdjur, såväl som tarmvävnader, spottkörtlar, malpighiska kärl från ett antal insekter [26] .

Kromosomala omarrangemang

Kromosomförändringar (kromosomavvikelser) är mutationer som stör kromosomernas struktur. De kan uppstå i somatiska celler och könsceller spontant eller som ett resultat av yttre påverkan ( joniserande strålning , kemiska mutagener , virusinfektion, etc.). Som ett resultat av kromosomomarrangemang kan ett fragment av en kromosom gå förlorat eller, omvänt, fördubblas ( deletion respektive duplicering ); ett segment av en kromosom kan överföras till en annan kromosom ( translokation ) eller så kan det ändra sin orientering i kromosomen med 180° ( inversion ). Det finns andra kromosomförändringar.

Ovanliga typer av kromosomer

Mikrokromosomer

Hos många fåglar och reptiler bildar kromosomerna i karyotypen två distinkta grupper: makrokromosomer och mikrokromosomer. Hos vissa arter är mikrokromosomerna så små och så många att det är omöjligt att skilja den ena från den andra [27] . Mikrokromosomer är korta i längd, men rika på gener , kromosomer. Till exempel innehåller en kycklingkaryotyp 39 par kromosomer, varav 6 är makrokromosomer och 33 är minkromosomer . Kycklingmakkromosomer innehåller två tredjedelar av det genomiska DNA:t, men bara 25 % av generna, medan mikrokromosomerna innehåller den återstående tredjedelen av det genomiska DNA:t och 75 % av generna. Således är gentätheten i kycklingminkromosomer sex gånger högre än i makrokromosomer [28] .

B-kromosomer

B-kromosomer är extra kromosomer som finns i karyotypen endast hos vissa individer i en population. De finns ofta i växter och har beskrivits i svampar , insekter och djur . Vissa B-kromosomer innehåller gener, ofta rRNA-gener , men det är inte klart hur funktionella dessa gener är. Närvaron av B-kromosomer kan påverka organismers biologiska egenskaper, särskilt hos växter, där deras närvaro är förknippad med minskad livsduglighet. Det antas att B-kromosomerna gradvis förloras i somatiska celler som ett resultat av deras oregelbundna nedärvning [28] .

Holocentriska kromosomer

Holocentriska kromosomer har ingen primär förträngning, de har en så kallad diffus kinetokor, därför är spindelmikrotubuli fästa under mitos längs hela kromosomens längd. Vid kromatiddivergens till delningspolerna i holocentriska kromosomer går de till polerna parallellt med varandra, medan i den monocentriska kromosomen är kinetokoren före resten av kromosomen, vilket leder till en karakteristisk V-formad divergerande kromatider kl. anafasstadiet. Vid fragmentering av kromosomer, till exempel som ett resultat av exponering för joniserande strålning, divergerar fragment av holocentriska kromosomer mot polerna på ett ordnat sätt och fragment av monocentriska kromosomer som inte innehåller centromerer fördelas slumpmässigt mellan dotterceller och kan gå förlorade [29] .

Holocentriska kromosomer finns i protister , växter och djur. Nematoden C. elegans har holocentriska kromosomer [30] .

Jätteformer av kromosomer

Polytenkromosomer

Polytenkromosomer är gigantiska agglomerationer av kromatider som förekommer i vissa typer av specialiserade celler. Först beskrevs av Edouard-Gérard Balbiani ( fr.  Édouard-Gérard Balbiani ) 1881 i cellerna i spottkörtlarna hos blodmasken ( Chironomus ), deras studie fortsatte redan på 1930-talet av Kostov , Painter , Heinz ( tyska  Emil Heintz ) och Bauer ( Hans Bauer ). Polytenkromosomer har också hittats i cellerna i spottkörtlarna, tarmarna , luftstrupen , fettkroppen och malpighiska kärl hos Diptera- larver .

Lampborstes kromosomer

Lampborstekromosomer är en jätteform av kromosomer som förekommer i meiotiska kvinnliga celler i diplotenstadiet av profas I hos vissa djur, i synnerhet vissa amfibier och fåglar [31] . Dessa kromosomer är extremt transkriptionellt aktiva och observeras i växande oocyter när processerna för RNA- syntes som leder till bildandet av äggulan är som mest intensiva. För närvarande är 45 djurarter kända i vars oocyter under utveckling sådana kromosomer kan observeras. Lampborstkromosomer produceras inte i däggdjursägg [32] .

Kromosomer av lampborstetyp beskrevs först av W. Flemming 1882. Namnet "lampborstekromosomer" föreslogs av den tyske embryologen J. Rückert 1892 .

Kromosomer av lampborstetyp är längre än polytenkromosomer. Till exempel når den totala längden av kromosomuppsättningen i oocyterna hos vissa svansade amfibier 5900 µm.

Bakteriella kromosomer

Prokaryoter ( arkaea och bakterier , inklusive mitokondrier och plastider , som permanent lever i cellerna hos de flesta eukaryoter ) har inte kromosomer i ordets rätta betydelse. De flesta av dem har bara en DNA-makromolekyl i cellen, sluten i en ring (denna struktur kallas nukleoid ). Linjära (ej slutna i en ring) DNA-makromolekyler hittades i ett antal bakterier. Förutom de nukleoida eller linjära makromolekylerna kan DNA finnas i cytoplasman hos prokaryota celler i form av små DNA-molekyler slutna i en ring, de så kallade plasmiderna , som vanligtvis innehåller ett litet antal gener jämfört med bakteriekromosomen. . Sammansättningen av plasmider kan variera, bakterier kan byta plasmider under den parasexuella processen .

Det finns bevis för närvaron av proteiner associerade med nukleoid -DNA i bakterier , men inga histoner har hittats i dem.

Mänskliga kromosomer

Den normala mänskliga karyotypen representeras av 46 kromosomer. Dessa är 22 par autosomer och ett par könskromosomer (XY i den manliga karyotypen och XX i den kvinnliga). Tabellen nedan visar antalet gener och baser i mänskliga kromosomer.

Se även

• grundtal
• Kromomerer

Anteckningar

1. ↑ 1 2 Tarantula V. Z. . Förklarande bioteknologisk ordbok. - M . : Languages ​​of Slavic cultures, 2009. - 936 s. - 400 exemplar.  - ISBN 978-5-9551-0342-6 .
2. ↑ Cellens molekylärbiologi: i 3 volymer / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis et al. - M.-Izhevsk: Research Center "Regular and Chaotic Dynamics", Institutet för datorforskning, 2013. - T. I. — 808 sid. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 309-336.
3. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 13.
4. ↑ Filipchenko Yu. A. . Genetik . - L . : Tryckeri "Tryckerigården", 1929. - 379 sid.
5. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 9.
6. ↑ 1 2 Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 12.
7. ↑ Morgan T. H., Sturtevant A. H., Muller H. J., Bridges C. B. . Mekanismen för mendelsk ärftlighet . - New York: Henry Holt and Company, 1915. - 262 sid.
8. ↑ Nobelpriset i fysiologi eller medicin  1933 . // Nobel Media AB 2013. Hämtad 11 december 2013.
9. ↑ Rubtsov N. B.  Den mänskliga kromosomen i fyra dimensioner  // Nature . - Science , 2007. - Nr 8 . - S. 3-10 . (ryska)
10. ↑ Rubtsov N. B.  Organisering av kromosomerna: 70 år senare  // Nature . - Science , 2012. - Nr 10 . - S. 24-31 . (ryska)
11. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 29.
12. ↑ 1 2 Smirnov A. F. . Strukturell och funktionell organisation av kromosomer . - St Petersburg. : Nestor-History, 2009. - 204 sid. - ISBN 978-5-98187-486-4 .
13. ↑ Vershinin A.V.  Centromerer och telomerer av kromosomer  // Nature . - Science , 2007. - Nr 9 . - S. 21-27 . (ryska)
14. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 84-87.
15. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. trettio.
16. ↑ Pikaard C. S.  The epigenetics of nucleolar dominance  //  Trends in Genetics. - Cell Press , 2000. - Vol. 16, nr. 11. - P. 495-500. Arkiverad från originalet den 21 juni 2010.
17. ↑ Zoshchuk N. V., Badaeva E. D., Zelenin A. V.  Historien om modern kromosomanalys. Differentiell färgning av växtkromosomer // Ontogenes. - 2003. - T. 34, nr 1 . - S. 5-18 . — PMID 12625068 .
18. ↑ Rubtsov N. B. . Metoder för att arbeta med däggdjurskromosomer: Proc. ersättning. - Novosibirsk: Novosib. stat un-t, 2006. - 152 sid. — ISBN 5-94356-376-8 .
19. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 91.
20. ↑ Razin S. V. . Kromatin: packat genom / S. V. Razin, A. A. Bystritsky. - M. : BINOM: Laboratory of Knowledge, 2009. - 176 sid. — ISBN 978-5-9963-0087-7 .
21. ↑ Razin SV , Gavrilov AA Kromatin utan 30-nm fiber: begränsad störning istället för hierarkisk vikning.  (engelska)  // Epigenetik. - 2014. - Maj ( vol. 9 , nr 5 ). - s. 653-657 . - doi : 10.4161/epi.28297 . — PMID 24561903 .
22. ↑ Chentsov Yu. S., Burakov V. V.  Chromonema - en glömd nivå av kromatinveckning i mitotiska kromosomer // Biologiska membran. - 2005. - T. 22, nr 3 . - S. 178-187 . — ISSN 0233-4755 .
23. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 45-46.
24. ↑ Hassold T., Hall H., Hunt P.  Ursprunget till mänsklig aneuploidi: var vi har varit, vart är vi på väg  // Human Molecular Genetics. - Oxford University Press , 2007. - Vol. 16, spec. Nej. 2. - P. R203-R208. doi : 10.1093 / hmg/ddm243 . — PMID 17911163 .
25. ↑ Holland A. J., Cleveland D. W.  Att förlora balans: ursprunget och effekterna av aneuploidi vid cancer  // EMBO-rapporter. - 2012. - Vol. 13, nr. 6. - P. 501-514. - doi : 10.1038/embor.2012.55 . — PMID 22565320 .
26. ↑ Inge-Vechtomov, 2010 , sid. 401-414.
27. ↑ Koryakov, Zhimulev, 2009 , sid. 31.
28. ↑ 1 2 Brown T. A. . Genom / Per. från engelska. = Genom. - M.-Izhevsk: Institutet för datorforskning, 2011. - 944 sid. - ISBN 978-5-4344-0002-2 .
29. ↑ Mandrioli M., Manicardi G. C.  Låsa upp holocentriska kromosomer: nya perspektiv från jämförande och funktionell genomik?  // Aktuell genomik. - 2012. - Vol. 13, nr. 5. - s. 343-349. - doi : 10.2174/138920212801619250 . — PMID 23372420 .
30. ↑ Dernburg A. F.  Här, där och överallt: kinetokorfunktion på holocentriska kromosomer  // The Journal of Cell Biology. - 2001. - Vol. 153, nr. 6. - P. F33-F38. — PMID 11402076 .
31. ↑ Gall J. G.  Är lampborstens kromosomer unika för meiotiska celler?  // Kromosomforskning. - 2012. - Vol. 20, nej. 8. - P. 905-909. - doi : 10.1007/s10577-012-9329-5 . — PMID 23263880 .
32. ↑ Macgregor H.  Så vad är det som är så speciellt med dessa saker som kallas lampborstekromosomer?  // Kromosomforskning. - 2012. - Vol. 20, nej. 8. - P. 903-904. - doi : 10.1007/s10577-012-9330-z . — PMID 23239398 .
33. ↑ Bolzer, Andreas; Kreth, Gregor; Solovei, Irina; Koehler, Daniela; Saracoglu, Kaan; Fauth, Christine; Müller, Stefan; Eils, Roland; Cremer, Christoph; Speicher, Michael R.; Cremer, Thomas. Tredimensionella kartor över alla kromosomer i mänskliga fibroblastkärnor och prometafasrosetter   // PLoS Biology  : journal. - 2005. - Vol. 3 , nr. 5 . — P. e157 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0030157 . — PMID 15839726 .
34. ↑ Information om människogenomsamling  . // Genome Reference Concortium. Tillträdesdatum: 18 april 2013.
35. ↑ Homo sapiens Genom: Statistik -- Bygg 37.3 . // NCBI. Tillträdesdatum: 18 april 2013. (obestämd)
36. ↑ Ensembl. Plats: hela  genomet . // Ensembleprojekt. Hämtad 25 april 2013. Arkiverad från originalet 28 april 2013.

Litteratur

• Zakharov A. F., Benyush V. A., Kuleshov N. P., Baranovskaya L. I. . mänskliga kromosomer. Atlas. — M .: Medicin , 1982. — 263 sid.
• Inge-Vechtomov S. G. . Genetik med grunderna för urval: en lärobok för studenter vid högre utbildningsinstitutioner. - St Petersburg. : Förlag N-L, 2010. - 720 sid. — ISBN 978-5-94869-105-3 .  - S. 193-194.
• Koryakov D. E., Zhimulev I. F. . Kromosomer. Struktur och funktioner. - Novosibirsk: Publishing House of the Siberian Branch of the Russian Academy of Sciences, 2009. - 258 s. — ISBN 978-5-7692-1045-7 .
• Lima de Faria A. . Beröm för kromosomens "dumhet". — M. : BINOM. Kunskapslaboratoriet, 2012. - 312 sid. - ISBN 978-5-9963-0148-5 .
• Cellens molekylärbiologi: i 3 volymer / B. Alberts, A. Johnson, D. Lewis et al. - M.-Izhevsk: Research Center "Regular and Chaotic Dynamics", Institutet för datorforskning, 2013. - T. I. - 808 sid. - ISBN 978-5-4344-0112-8 .  - S. 325-359.

Tematiska platser	FMA
Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor norsk Stor ryss Brockhaus och Efron runt världen Britannica (online) Treccani
I bibliografiska kataloger BNF : 11967860v GND : 4010162-9 J9U : 987007286463705171 LCCN : sh85025391 NDL : 00570780 NKC : ph139276