Massutrotning

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 31 augusti 2022; kontroller kräver 2 redigeringar .

Massutdöende  är globala katastrofer i jordens historia , när en hög (jämfört med bakgrundsnivån) andel arter av ett stort antal högre taxa dog ut över en kort geologisk tidsskala. Det för närvarande accepterade konceptet utvecklades på 1980-talet av de amerikanska paleontologerna D. Sepkoski och D. Raup [1] .

Under fanerozoikum (de senaste 540 miljoner åren) skedde fem stora massutdöenden och ett 20-tal mindre [ca. 1] . Den senaste massutrotningen inträffade för cirka 65 miljoner år sedan och var inte den mest betydande, men den är mest känd på grund av dinosauriernas utrotning . Den största av massutdöendena (den så kallade " stora utrotningen ") för 250 miljoner år sedan förstörde 90 % av den då existerande biologiska mångfalden [2] .

Huvudhypoteserna om orsakerna till massutdöende är vulkaniska fenomen (fällmagmatism) i planetarisk skala och nedslagshändelser [3] .

I ett antal arbeten i utrotningsdynamiken har cykler av olika varaktighet hittats [4] [5] ; andra författare förnekar dem [6] . Denna möjliga cyklicitet är oftast förknippad med kosmiska periodiska processer [7] [8] .

Studiens historia

Studiet av fenomenet global utrotning av arter av organismer har en ganska lång historia.

Den första i detta område var den franske naturforskaren, baron Georges Cuvier , som studerade utdöda organismer och utvecklade teorin om katastrofism i början av 1800-talet . Den antog att en eller annan art av organismer dominerade varje geologisk period, som sedan slutade med att de plötsligt försvann - den så kallade revolutionen, vilket ledde till en förändring av andra arter - på grund av skarpa och plötsliga "katastrofer". Evolutionister, som började med C. Darwin , accepterade inte denna teori, eftersom de trodde att förändringen i artsammansättningen skedde långsamt och gradvis. På den tiden trodde man dock att jordens ålder bara var några tusen år, så för Cuvier var det motiverat att anta behovet av sådana omvälvningar: långsiktiga geologiska processer skulle helt enkelt inte ha hunnit förändra Jorden så betydande på så kort tid [9] .

På 1920-talet formulerade den sovjetiske paleontologen D.N. Sobolev [10] teorin och scenariot för den biotiska krisen. Evolution, enligt hans koncept, var en sekvens av "livsvågor", regelbundna spastiska förändringar av floror och faunaer orsakade av geologiska katastrofer - bergsbyggande och en ökning av vulkanisk aktivitet [11] .

Specifikt introducerades termen "massutrotning" i den ryskspråkiga litteraturen av den sovjetiske geologen B. L. Lichkov [12] . Han utvecklade en hypotes som kombinerade Sobolevs "livsvågor" med Cuviers "kupp" [ca. 2] , om cykler av bergsbyggande förknippade med förändringar i jordens rotationshastighet [13] , som kronologiskt sammanföll med "livets vågor" och varade i genomsnitt 60-70 miljoner år - totalt 6 cykler, med början från Kambrium [14] . Samtidigt föregick vegetationens "livsvågor" dem för djurvärlden. Cykeln består av glaciala, tempererade och xerotermiska faser [12] [13] . Början av cykeln, präglad av en ny tektonisk diastrofi, innebar samtidigt en revolution i den organiska världen som gav upphov till en ny våg av liv [14] . Den korta första fasen ersattes av en lång måttlig, när den organiska världen, med konstanta förhållanden, ett tempererat klimat och ett överflöd av matresurser, fick ett tillstånd av jämvikt; artbildningsintensiteten minskade gradvis. I den xerotermiska fasen, på grund av en kraftig minskning av vatten- och livsmedelsförsörjningen, skedde en massdöd av djur, särskilt "mindre plastformer". Men de xerofytiska faserna var också korta - från flera hundra till flera tusen år - och följdes av nya vertikala rörelser av jordskorpan med veckbildning, vilket innebar en ökning av volymen av resurser [12] [13] .

I västerländsk litteratur, kanske för första gången, förekommer termen i Norman Newells verk under 1950-1960-talen [9] [15] . Han förknippade periodiska biologiska revolutioner med fluktuationer i världshavets nivå [16] . Under samma period bekräftade ett antal andra verk förekomsten av kriser i historien om I.S.och de sovjetiska astrofysikerna V.I. Krasovsky ochOtto Schindewolfjordens organiska liv, under tiden var den tyske paleontologen [14] [16] . Den sovjetiske paleontologen L. Sh. Davitashvili , även om han erkände rollen av externa abiotiska katastrofala faktorer, ansåg utrotning vara en naturlig evolutionär process, som representerade resultatet av naturligt urval  - konkurrensförskjutningen av mindre välorganiserade varelser av mer välorganiserade och bättre anpassade sådana [14] [16] [17] . Och 1973 formulerade Lee van Valen Black Queen-hypotesen , enligt vilken sannolikheten för utrotning av stora grupper av organismer är konstant inom en grupp och slumpmässig bland grupper över långa tidsperioder [18] .

En viktig milstolpe var publiceringen 1980 av upptäckten av gruppen Luis Alvarez av bevis för en kollision mellan jorden och ett stort rymdobjekt - en asteroid eller en komet - vid vändningen av mesozoikum och kenozoikum , på grundval av som man drog slutsatsen att detta var orsaken till den berömda utrotningen av dinosaurier [16] . Detta förvandlade problemet från ett rent spekulativt plan till verklig vetenskaplig forskning, inklusive experimentell sådan [15] .

1982 gjorde paleontologerna Jack Sepkosky och David Raup från University of Chicago en statistisk analys av paleontologiska data om utrotning av marina djur under fanerozoikum (de senaste 540 miljoner åren - eftersom data praktiskt taget inte är tillgängliga för tidigare tider, och evolutionär dynamik kan vara signifikant annorlunda [19] ) baserat på 3300 familjer [15] [16] . Utifrån detta identifierade de [1] fem stora massutrotningar av biologiska arter och cirka 20 mindre, när cirka 20 % av livsformerna dog. Totalt dog 2400 familjer ut, och den mest dramatiska utrotningen inträffade i slutet av Perm [16] . Lite senare kom dessa amerikanska forskare till slutsatsen att det finns en periodicitet i historien om massutrotningar.

Under dessa år började fenomenet med globala biosfäriska kriser studeras mycket mer intensivt. Så om under 20 år fram till 1954 endast 1-3 verk om detta ämne publicerades i genomsnitt årligen, under perioden 1954 till 1957 ökade detta antal till 7,25, i slutet av 1960-talet nådde det 23, i början av 1970 1970-45, i slutet av 1970-talet - 80 ; En viktig roll spelades av ackumuleringen av paleontologiska data om de arter som fanns på jorden. Den första maximalt kompletta "Paleontological Chronicle" publicerades 1967 av Geological Society of London [20] och innehöll information om tidpunkten (med upplösning till scennivå) för existensen av 2924 familjer (eller taxa på motsvarande nivå). Den andra upplagan av listan över alla familjer av mikrober, alger, svampar, protister, växter och djur som är kända i fossilt tillstånd publicerades 1993 [21] , den innehöll 30 arter, 122 klasser , 701 ordnar och 7186 familjer. D. Sepkoski-databasen i den senaste versionen av 2002 [22] innehåller cirka 36 000 släkten marina organismer. Sedan 1998 har en offentlig paleobiologisk databas funnits i ett onlineformat [23] , i slutet av 2010-talet arbetar omkring 400 vetenskapsmän från mer än 130 vetenskapliga organisationer i 24 länder ständigt med den, och den innehåller information om mer än 370 000 taxa inklusive mer än 150 000 arter.

Kända utrotningar

Klassificeringskriterier

Enligt Sepkoskis koncept [24] ,

massutdöende är en betydande ökning av utrotningshastigheten (det vill säga avbrottet av en viss gren av det fylogenetiska trädet ) av mer än en geografiskt utbredd högre taxon inom en kort geologisk tidsskala, som ett resultat av att deras totala mångfald minskar, åtminstone tillfälligt.

Originaltext  (engelska) : 

En massutrotning är varje betydande ökning av mängden utrotning (dvs. släktavslutning) som drabbas av mer än en geografiskt utbredd högre taxon under ett relativt kort geologisk tidsintervall, vilket resulterar i en åtminstone tillfällig minskning av deras stående mångfald.

I en sådan definition finns, som Sepkoski själv medger, osäkerhet i kvantitativa termer. Således är huvudkriterierna för att en händelse ska tillhöra massutrotningar:

• Kort varaktighet enligt geologiska standarder [25] [26] . Detta skiljer massutrotningar från långsiktiga evolutionära trender som involverar gradvis förskjutning av vissa arter av andra [15] . Oundvikligen finns det emellertid en svårighet förknippad med gränsen för dateringsnoggrannhet: händelser på 100 år och 100 000 år kommer att vara omöjliga att skilja; under de mest gynnsamma omständigheterna kan man tala om en upplösningsgräns på flera tusen år. Paleontologi behandlar tidsintervall i storleksordningen miljontals år, så att varje händelse som inträffade omedelbart och som har betydande konsekvenser när den betraktas på sådana tidsskalor kan betraktas som katastrofal [27] . Det finns dock andra problem med utrotningsdatering: yngre fossiler bevaras bättre och i större volym, vilket är anledningen till att det sker en förskjutning mot existerande och icke-nya tidigare organismer [28] och ofullständigheten i stratigrafiska data, i synnerhet oförmågan att registrera det senaste uppträdandet av representanter för ett visst taxon kan leda till en felaktig bedömning av utrotningsdynamiken, när den verkar vara jämnare och inträffade tidigare än den faktiskt är ( Signor-Lipps-effekten ) [ 29] [30] . Fragmenteringen av den paleontologiska journalen leder till problemet med att registrera "pseudo-utrotningar" före själva utrotningen av släkten (eller arter, familjer, etc.) [16] .
• Lokalt maximum av utrotningsintensitet. Tröskeln i förhållande till en viss bakgrundsnivå av kontinuerligt förekommande utrotning av arter har dock inte fastställts  - i själva verket ställs den godtyckligt för varje händelse [15] , och i allmänhet frågan om den grundläggande skillnaden mellan massutrotning och bakgrunden en har inte entydigt lösts [31] [32] . Vidare är det viktigt att fastställa hur exakt intensiteten av utrotning bestäms - ett värde som adekvat återspeglar det kritiska hos händelser för biosfären. Sepkoski och Raup föreslår fyra åtgärder [33] :
  • Fullständig utrotning - det totala antalet familjer som försvann under fortsättningen av nivån .
  • Relativ (procentuell) utrotning - fullständig utrotning dividerat med antalet familjer som fanns under den övervägda nivån;
  • Graden av fullständig utrotning är förhållandet mellan antalet familjer som utrotats under nivån (fullständig utrotning) och varaktigheten av denna nivå.
  • Graden av relativ utrotning är förhållandet mellan graden av fullständig utrotning och den nuvarande mångfalden av taxa (familjer).

Resultaten av dataanalys beror till stor del på vilken parameter som används för karakterisering [34] . Och de oundvikliga felen vid bestämning av varaktigheten av tidsintervall (i synnerhet nivåer) leder också oundvikligen till felaktigheter i uppskattningar som innehåller sådana värden [30] [35] .

• En stor variation av taxa som påverkas [25] [26] : detta bör vara en händelse som är större än massdöden för medlemmar i en grupp, även om det specifika antalet inte heller är strikt definierat [15] .
• Hög rang av drabbade taxa [15]  - ofta kallad släkten eller familjer [1] [34] , även om vissa experter anser att det är mer korrekt att tala om ordnar och högre rang av taxa, medan för familjer och under kan den biologiska mångfalden förändras över tid helt annorlunda [15] . Generellt sett, när det kommer till antalet utdöda arter, är dessa ofta bara indirekta slutsatser gjorda, till exempel genom att använda sällsynthetskurvor för större taxa [30] .
• Stort täckt område - det finns inte heller några strikta värden, men för kritiska miljökonsekvenser bör detta vara ett område på minst hälften av jordklotet [27] ; även om detta inte nödvändigtvis behöver vara en globalt enhetlig ökning av intensiteten av utrotning - olika territorier kan påverkas på olika sätt [15] .
• Hög andel utdöda arter [25] [26] : det kan variera mycket för olika taxa av högre rang, vilket är viktigt att tänka på vid bedömningen [30] .

Genom att använda dessa kriterier särskiljer Sepkoski och Raup själva 5 största utdöende [1] . Den brittiske paleontologen M. Benton , baserat på analysen av Paleontological Chronicle sammanställd under hans ledning [21] , bekräftar generellt dessa slutsatser, men noterar dock vikten av vilken parameter som används för jämförelse [34] . Det finns dock andra synpunkter på detta ämne i litteraturen. Så, i de senare verken av J. Sepkoski själv, är några av händelserna under "de fem stora" uppdelade i 2 eller fler biotiska kriser, och det finns således 11 utdöende. Paleontologen S. M. Stanley från USA utesluter (på grund av felaktiga data om tid och antal utdöda arter) en av de "fem stora" utdöendena, men lägger till två andra [30] . En annan amerikansk paleoekolog R. Bambach hävdar att om Sepkoskis kriterier formellt tillämpas, baserat på analysen av hans egen paleontologiska bas, kan 18 toppar identifieras i termer av hastighet och intensitet för utrotning av arter, och alla kommer att passar definitionen [15] . Att döma av den absoluta intensiteten av utrotningar är det bara tre av de "fem stora" som sticker ut statistiskt över bakgrundsnivån, enligt hans åsikt, medan de andra två uttalade minima för biologisk mångfald i samma utsträckning kan bero på en minskning av intensiteten av den omvända processen - speciering [15] [36] . Vissa forskare anser till och med att bara en händelse är en verklig massutrotning - vid vändningen av Perm och Trias [36] . Slutligen, den amerikanske paleontologen J.R. McGee Jr. identifierar samma 11 händelser, men i en något annorlunda sekvens beroende på antalet utdöda arter, samtidigt som den erbjuder en separat klassificering som skiljer sig från denna enligt kriteriet för allvarlighetsgraden av miljökonsekvenser som han införde [37] .

Största

De klassiska "fem stora" utrotningarna som identifierats av Sepkoski och Raup [1] är:

• För 450-443 miljoner år sedan - ordovicium-silurutrotningen  - var, enligt ett antal klassificeringar, sämre i skala endast perm [30] [38] [39] , vilket avbröt den intensiva artbildning som ägde rum under denna period . Det skedde i 2 etapper. Den första, tydligare uttryckt, under de första årtusendena av Khirnath -stadiet , präglades av försvinnandet av många arter av pelagiska organismer , särskilt det primära fyto- och zooplanktonet (representerat av graptoliter och kitinozoer ) - en totalt 40% av alla släkten dog ut, - och sammanföll förmodligen (men inte det faktum att det var associerat) med början av en intensiv fas av den sena ordoviciska glaciationen som varade i 1,9 miljoner år. Den andra motsvarade slutet av glaciationen och höjningen av världshavets nivå; det var mindre selektivt i sin riktning och förstörde 31 % av släktena, i synnerhet många arter som överlevde det första stadiet, inklusive de flesta av konodonterna , såväl som organismer anpassade till liv i kallt vatten under glaciationen - de ersattes av primitiva ekosystem [ 3] [40] [15] [37] . Totalt, under denna händelse, försvann (enligt olika källor [not 3] ) 22-27% av alla familjer och 43-61% av alla släkten, i synnerhet 72-86% av arterna och mer än 100 marina familjer [ cirka. 4] ryggradslösa djur , inklusive 2/3 av alla familjer av brachiopoder ( strophomenides , rhynchonellids och ortids ), nautiloids , crinoids , conodonts, bryozoans och trilobite familjer som livnärde sig på både primär plankton och detritus ; vissa musslor ( nuculoids ), havstulpaner ( paleokopider ) och snäckor [3] [15] [38] [30] [37] led ganska mycket . Samtidigt, trots de ganska höga värdena för dessa indikatorer, var miljökonsekvenserna inte så kritiska: de var faktiskt irreversibla endast för trilobiter [30] , som vid den tiden inte ens spelade en särskilt viktig roll [37] ; förlusterna för atripider , smalmynande mossor och stromatoporoider var mindre än 35 % [ca. 5] , medan radiolarier och textulariider inte har några data alls om deras försvinnande under denna period [15] [37] . Enligt vissa hypoteser orsakades denna utrotning av en gammastrålning [41] , men bevis för detta är problematiska [3] .

• 372 miljoner år sedan [ca. 6]  - utrotningen av Devon , som var en serie episoder av en minskning av antalet taxa under nästan hela Mellan- , Övre och även delvis Nedre Devon. Till och med bakgrundsutrotningshastigheten under devonperioden var 18,8 % av släktena [15] . Tilldela som regel [42] :
  • Zlikhov- och Daley-händelserna i Emsian -stadiet markerades av utrotningen av 75% av goniatiterna , som precis hade börjat aktivt dyka upp [3] .
  • Hotech-evenemanget på gränsen mellan Emsian och Eifelian etapper [3] .
  • Händelsen Kachak i det sena Eifelian (möjligen tvåstegs) präglades av en betydande minskning av förekomsten av bläckfiskar (goniatiter, nautiloider), conodonts och tentakuliter [3] ; några familjer av brachiopoder och koraller drabbades också [37] .
  • 388-385 miljoner år sedan - Taganik-krisen i Givetian- stadiet [ca. 7]  - träffade inte bara goniatiter, utan även taxa som levde i regionen nära botten, särskilt på låga breddgrader - koraller och stromatoporoider - organismer som bildade rev [3] . Den så kallade stora devonförändringen är förknippad med denna period - förändringen av endemiska fauna i olika områden i Laurussia och Gondwana av invasiva arter av kosmopolitisk fauna, förmodligen på grund av höjningar i världshavets nivå [37] . Terebratulider , nautilider, trilobiter (som Calmoniids ), stjälkade tagghudingar ( crinoider och blastoider ), placoderms och phyllocarids har sett de högsta utrotningshastigheterna på  över 57 %, två gånger det totala genomsnittet för denna händelse. Fusulinider , smalmun och gastropoder [15] [37] led mycket mindre .
  • För 378-374 miljoner år sedan - De nedre och övre Kellwasser-händelserna ( Franco - Famenian ), som ofta menas med devonernas utrotning - en av Sepkoskis "fem stora", även om han själv, inklusive sig själv, senare kallade det en relativt liten kris [39] : 35 % dog ut, och enligt andra data - endast 16-20 % av släktena [30] , och den minimala biologiska mångfalden beror i högre grad på en minskning av artbildningen [15] . Men å andra sidan, förstörelsen av revekosystem, som blomstrade före denna period, och efter det inte återhämtade sig till en sådan omfattning först efter 25 miljoner år, sätter Kellwasser-händelserna på en hög plats när det gäller svårighetsgraden av miljön. konsekvenser [3] [30] [37] . Utrotningen av de sista homokteniderna markerade det fullständiga försvinnandet av klassen av tentakuliter, huvudkomponenten i devoniska zooplanktonet [43] . Det första steget av utrotning varade i 400 tusen år och sammanföll med en minskning av världshavets nivå, och det andra - 50 tusen år motsvarade en ökning av havsnivån och drabbade landorganismer. Förutom huvudbyggarna av rev - stromatoporoider och tabulater - dog mer än 2/3 av släktena av sexstrålade svampar , rugoser , strophomenider, trilobiter, placodermer och ostracodermer  under den fransk-famennska krisen [37] . Samtidigt förlorades mindre än en fjärdedel av kompositionen av radiolarier, smalmunade, gångjärnslösa brachiopoder, havstulpaner och konodonter [15] .
  • För 364-359 miljoner år sedan - Hangenberg-händelsen i slutet av det sena devon, nästan i början av karbon  - bromsade avsevärt uppkomsten av nya arter och associerades med utrotningen av konodonter, trilobiter, bläckfiskar (särskilt ammonoider), brachiopoder (särskilt rhynchonellids), tallrikshudade och benfiskar , stromatoporoider och koraller; förstörde totalt 21-31 % av de marina släktena och 16 % av familjerna [3] [15] [39] . Samtidigt var nivån av utrotning lägre än den genomsnittliga bakgrunden för perioden för smalmunade, snäckor, musslor och crinoider [15] .

Totalt försvann 19% av alla familjer och 50% av alla släkten under Devons utrotning. Det påverkade främst hydrobionter: antalet av deras arter minskade med 70%, i synnerhet de organismer som bildade korallrev försvann nästan helt [38] . Det senare har oåterkalleligt förändrat världshavets globala ekosystem. Händelserna under devonperioden ledde också till en kris på land för växter , och påverkade också avsevärt de lobfenade fiskarna och fyrbenta ryggradsdjuren som bara hade dykt upp vid den tiden [43] .

• För 253-251 miljoner år sedan - "stor" perm utrotning , den mest massiva utrotningen av alla, vilket ledde till utrotningen av 57% av alla familjer och 83% av alla släkten, mer än 90% (enligt vissa uppskattningar, till och med 95 %) av marina arter (de största förlusterna registrerades fusulinider, rugoser, havstulpaner och olika klasser av brachiopoder; mossor, snäckor, svampar och fastsittande musslor [30] [15] ) och mer än 70 % av landlevande ryggradsdjursarter [38 ] påverkades också . Samtidigt verkade de skadliga mekanismerna selektivt: bland fastsittande organismer med ett massivt karbonatskelett dog upp till 90 % av släktena ut, för ägare av mindre massiva skelett, beroende på förmågan att metaboliskt kontrollera diffusionsgasutbytet, varierade denna siffra från 28 % till 78 %, och för taxa med lätt eller inget karbonatskelett alls - endast 10 % [15] ; det har också visat sig att taxa som kännetecknades av större (i början av krisen) mångfald och en högre nivå av bakgrundsutrotning genomgick en starkare utrotning [30] . Perm-katastrofen ägde rum på mycket kort tid med geologiska mått mätt - mindre än 200 tusen år [ca. 8] [3] [15] . Efter det, att döma av fossilerna, till exempel, från hela mångfalden av landlevande reptiler , såväl som hydrobionter, återstod bara en art; det tog 50 miljoner år att återställa den biologiska mångfalden av landlevande organismer, och upp till 100 miljoner år för marina organismer [38] . Även om det finns alternativa uppskattningar, enligt vilka förlusterna uppgick till endast 62 % av släktena och 81 % av arterna (till exempel för agglutinerade foraminifer , spumellaria och djupt grävande musslor, var andelen utrotning under genomsnittet [15 ] ), i synnerhet överlevde mer än 90 beställningar (90 % av deras totala då antal) och 220 familjer av högre marina djur framgångsrikt denna kris [30] , det är enhälligt erkänt av alla forskare som den största biosfäriska katastrofen i historien jorden. Alla ekologiska band förstördes och återuppbyggdes därefter [15] .
• För 208-200 miljoner år sedan - Trias utrotning , - som ett resultat av vilket 23% av alla familjer och 48% av alla släkten dog ut, åtminstone hälften av de nu kända arterna som levde på jorden vid den tiden, i synnerhet, 20 % av marina arter (i störst utsträckning - musslor, konodonter, kalksvampar , steniga koraller , sådana beställningar av brachiopoder som spiriferider och terebratulider, underklasser av bläckfiskar nautiloider och ammonoider [15] ), vissa växter, många reptiler, samt de sista stora groddjuren , som för övrigt frigjorde en ekologisk nisch för dinosaurier [38] . Samtidigt tvivlar vissa vetenskapsmän [44] [45] på att det var massutdöendet som inträffade vid vändningen av trias och jura, och tror att vissa arter bara försvann lokalt, medan andra gradvis försvann under hela Rhaetian och till och med det tidigare Norian- stadiet . - i mitten var bakgrundsutrotningsfrekvensen i trias i allmänhet ganska hög (34%). Det hävdas att det inte är känt exakt när (i synnerhet om samtidigt) kriserna för växter och ryggradsdjur på land och marina arter [30] [3] [15] inträffade . Dessutom, när det gäller den Fannian-Fameniska krisen, kan nedgången i biologisk mångfald vara en naturlig nedgång på grund av en minskning av artbildningen [15] .
• För 65,5 miljoner år sedan - Krita-Paleogen-utrotningen  - den sista massutrotningen, som förstörde 17% av alla familjer och 39-47% av alla släkten, 68-75% av alla arter [30] , inklusive dinosaurier. De sista ammoniterna och belemniterna , rudisterna , orden av foraminifer myliolider och globigerinider , många kiselalger , dinofyter , terebratulider, kalk- och sexstrålade svampar, fiskar och marina reptiler ( plesiosaurier och mosasaurier ) och på landväxter, , fåglar försvann också. , ödlor , ormar , insekter [3] [15] [38] . Uppenbarligen, för hydrobionter, spelade näringsformen en avgörande roll: taxa som livnärde sig på fotosyntetiska organismer suspenderade i vattenpelaren led mycket mer än de som behövde utfälld detritus för detta [15] . Även om det tog 10 miljoner år att återställa den biologiska mångfalden, var denna utrotning fortfarande inte den mest betydande, sämre i skala än andra från de fem stora, men den är av stort intresse, eftersom den tvingade fram utvecklingen av däggdjur (särskilt utseendet) av människan ) [38] ; den utplånade dinosaurierna och kan ha orsakats av ett meteoritnedslag, vilket gjorde den populär i populärkulturen [3] .

Senaste (under de senaste 100 miljoner åren)

• För 95-93 miljoner år sedan - den biotiska händelsen på gränsen mellan Cenomanian och Turonia i samband med den första anoxiska händelsen från Aptian som föregick den - en kraftig minskning av syrevolymen, möjligen på grund av vulkanutbrott under vattnet. Cirka 27 % av marina ryggradslösa djur försvann - såsom terebratulider och ammoniter, benfiskar, pliosaurider och ichthyosaurier led också, representanter för superfamiljen Spinosauroidea och några andra dinosaurier led av landlevande sådana [46] [47] . Totalt dog 25 % av släktena ut, vilket avsevärt överstiger den genomsnittliga bakgrundsnivån för kritaperioden på 10 % [15] .
• För 37-34 miljoner år sedan - Eocen-Oligocen-utrotningen - den enda globala krisen under hela kenozoiken (kännetecknad av en bakgrundsutrotningsnivå på 8%), som förstörde 15% av alla släkten, i synnerhet mer än 30% av mylioliderna och sjöborrar och från 20 till 30 % av globigerinider och rotaliider , steniga koraller och dekapoder [15] . Det sammanföll också med en viktig händelse på land, kallad "det stora avbrottet" - en kraftig förändring i artsammansättningen av däggdjur i Europa, som i synnerhet representerade det fullständiga försvinnandet av släktena Paleotheria och Anoplotheria och familjerna Xiphodontidae och Amphimerycidae . Detta berodde troligen på meteoritens fall [48] , och/eller kylningen av klimatet [49] . Under denna period registrerades också en negativ förskjutning av kolisotopen.
• 130-1 tusen år sedan - sen kvartär utrotning , till stor del förknippad med mänsklig aktivitet. Megafaunan drabbades mest - marklevande djur som väger mer än 45 kg, vilket är bekvämt byte för människor. Under denna relativt korta period (i termer av artbildning ) dog 177 kända arter av landlevande däggdjur som vägde mer än 10 kg ut, inklusive 154 arter som vägde mer än 45 kg [50] , 65 % av megafaunaarterna kända för vetenskapen dog [51] .
• 12 tusen år sedan - nutid. Vissa forskare föreslår att man räknar denna utrotning från 1500 e.Kr. , eller från början av vår tideräkning , som början på den moderna mänsklighetens historia [52] [53] .

Vissa vetenskapsmän anser att vi lever i tiden för den sjätte massutrotningen, som är resultatet av mänsklig aktivitet [38] [54] [53] [52] . Det kallas för holocen . Teorin bygger på uppskattningar av utrotningshastigheter som är cirka 100 gånger snabbare än bakgrundsutdöendehastigheten mellan massutdöende [53] [52] . Anhängare av ekologisk skepticism [ca. 9] talar emot denna hypotes och tror att utrotningshastigheten för biologiska arter är svår att uppskatta på grund av brist på information [55] . Samtidigt, på grund av omfattande mänskliga aktiviteter runt om i världen ( avskogning , omvandling av naturliga ekosystem till åkermark, betesmarker och antropogena landskap, direkt förstörelse av djur och växter, industriellt fiske i haven, gruvdrift, miljöföroreningar), försämras naturliga ekosystem 75 % land, 40 % hav, 50 % sötvatten. För närvarande är 25 % av alla djur- och växtarter hotade av utrotning (i genomsnitt för alla arter i världen). Utrotning hotar mer än 40 procent av groddjursarterna, mer än 30 procent av marina däggdjurs- och fiskarter [56] .

Andra

• För 521-509 miljoner år sedan - tidig kambrisk utrotning  - enligt olika teorier, en enstaka eller flera på varandra följande händelser i det botomiska -stadiet (Sinskoe), och/eller i det Toyonian -stadiet och/eller på gränsen av nedre och mitten kambrium. Det finns bevis på försvinnandet under denna period av arkeocyater och olika representanter för de så kallade. problematisk fauna med små skal (till exempel anabaritider ), men detta kan helt enkelt vara en konsekvens av en minskning av den tillgängliga mängden fosfater i Kambrium , nödvändig för att bevara skelettrester [3] . Även många släkten av redlichiider och olenellider, chioliter , tommothiider [ [57] utrotades ; i mindre utsträckning påverkades skal och låslösa musslor [15] . Den totala förlusten av biologisk mångfald var cirka 50 %, och enligt vissa uppskattningar upp till 70 %; dock är detta värde en procentandel av det totala antalet taxa, som vid den tiden i absoluta tal var litet [3] [34] .
• För 500 miljoner år sedan - sen kambrium utrotning i början av Dresbach etapp. Vissa data (trilobitfossiler) indikerar utrotningen av 40-65% av vattenlevande organismer, men de finns bara i Nordamerika och Australien, medan det inte finns någon information om den globala distributionen, och i allmänhet är fossila bevis så små och felaktiga att det kan vara deras fel. Under tiden, i klipporna av denna ålder, registrerades en global anomali δ 13 C tillförlitligt [58] , vilket förmodligen bevisar förstörelsen av biosfären [3] [15] .
• För 432-424 miljoner år sedan - en serie silurutdödanden :
  • För 433,4 miljoner år sedan, på gränsen mellan divisionerna Llandoverian och Wenlock ( etapperna Telich och Shanewood ) — Ireviken-händelsen . Förstörde 80% av conodonts (48 av 60 arter) och graptoliter, 50% (lokalt) av trilobiter, reducerade avsevärt antalet arter av akritarker , kitinozoer, brachiopoder (även om det inte var så många arter i absoluta tal, men de utgjorde en betydande del av skalbiomassan) och koraller [26] [59] , medan grunda revbyggare påverkades lite [3] .
  • Mulde-händelsen mitten av Homer av Wenlock-divisionen påverkade främst pelagiska organismer: upp till 95 % av graptoliterna (av 50 arter, 2–3 kvar) och radiolarier (2 av 28 arter) överlevde), 50% av acritarkerna, och delvis av kitinozoer, bläckfiskar och conodonts, samt fiskar [26] .
  • Lau (Ludford)-evenemanget i Ludford -nivån [ca. 10] av den Ludlovian divisionen - påverkade både pelagisk och bottenlevande fauna, och mer starkt - på samhällen av organismer [26] . Krisen började troligen i djupvattenmiljön och spred sig först därefter till de grundare kusthaven [37] . Det mesta av bevisen för utrotning av konodonter (17 av 23 arter), men det är känt att marina ryggradsdjur, nautiloider, pentamerider och andra brachiopoder, koraller, musslor, kitinozoer, ostracods , polychaetes , sköldoch tagg- tandfiskar och akritarker har också genomgått betydande omorganisation [26] [37] . Graptoliter led också mindre än i tidigare händelser [3] . Samtidigt noteras det att befrielsen av motsvarande ekologiska nischer stimulerade uppkomsten och utvecklingen av nya klasser av fiskar och brachiopoder [37] .

Alla tre händelserna under den siluriska perioden, även om de inte är stora, är ändå massutrotningar: de sammanföll med klimatkylning, förändringar i världshavets nivå och kraftiga fluktuationer i innehållet i isotopen 13 C och 18 O [ 3] ; varade inte mer än 200 tusen år, hade en inverkan på ett brett spektrum av taxa som ockuperade ett brett spektrum av livsmiljöer på alla havsdjup - både plankton och nekton och bentos. Det är sant att antalet grupper där en betydande del av arterna dog inte är så stort, de ekologiska konsekvenserna var mycket betydande, och dessutom kanske det helt enkelt inte finns tillräckligt med information om vissa arter. Det finns bevis för manifestationen av lilliputeffekten som är associerad med dessa händelser  - en karakteristisk minskning av storleken på kroppen av organismer som åtföljde alla större massutrotningar [26] .

• För 326-322 miljoner år sedan - Serpukhovs utrotning kort efter början av den sena paleozoiska glaciationen  - en relativt liten händelse som bara påverkade 15-30% av de släkten som fanns då, även om det inte fanns så många av de senare: revekosystem hade ännu inte hunnit, enligt vissa uppskattningar, att återhämta sig från devonkrisen [30] . Men de led så mycket att det tog 30 Ma att återgå till den tidiga Serpukhovian produktionen av karbonater. Det har skett en radikal omstrukturering av inte bara revet utan även bentiska krinoidala ekosystem [37] . Och i allmänhet stack händelsen ut mot bakgrunden av den genomsnittliga nivån som är karakteristisk för Nedre karbon (21% av släktena) - detta är jämförbart i skala med Hangenberg-händelsen. Mer än 40 % av ammoniter, crinoider, konodonter och broskfiskar dog ut [15] .
• För 265-260 miljoner år sedan - Guadalupe (Keptenian) utrotning i mitten av Perm , som ett antal specialister relativt nyligen [60] [61] började skilja från den största episoden i slutet, även om åsikter om varaktighet och intensiteten skiljer sig markant - från 24% födslar upp till 48% totalt över hela nivån (i alla fall är detta högre än den genomsnittliga bakgrundsnivån för permperioden - 14,5%) [3] [15] [30] . Vissa bevis tyder dock på att denna händelse är jämförbar när det gäller miljöpåverkan med "de fem stora": betydande skador orsakades på bentiska revekosystem (särskilt svampar och tabeller), vilket tog upp till 7 miljoner år att återhämta sig efter detta händelse. ; bentiska stora foraminiferala fotosymbiotiska system har genomgått betydande omstrukturering - de flesta fusuliniderna (särskilt neoshwagerinid- och verbekinidfamiljerna ) har dött ut, och de återstående foraminifererna har minskat i storlek och morfologisk komplexitet; slutligen ersattes typiskt paleozoiska nekrobentiska ammonoidfaunas (ordningar av goniatitider och prolecanitider ) av pelagiska (ordning av ceratiter ) som är karakteristiska för Mesozoikum [37] . Under denna period försvann många brachiopoder (strophomenider och rhynchonellider), mossor, musslor, trilobiter och crinoider, såväl som landorganismer - lokalt (på det moderna Kinas territorium) upp till 56 % av växtarterna och troligen deinocefaler [3 ] [15] [30] . I mindre utsträckning påverkades textulariider, kalksvampar och havstulpaner [15] .
• För 249 miljoner år sedan - sen-nedre trias ( Smith - Spat [not 11] ) utrotning  - en relativt liten, men ändå viktig händelse som följde återhämtningen efter den globala Perm-katastrofen och saktade ner den. Geologiska data vittnar om de karakteristiska processer som åtföljde och orsakade massutrotningar: växthuseffekten, näringsbrist (på grund av störning av uppsvällning ) och syre, och förekomsten av giftiga metaller [3] [62] .
• För 230 månader sedan — den karniska pluviala händelsen [63]  — en relativt kort period av kraftiga nederbörd, som ersatte (och föregick) det torra klimatet, kännetecknades av starka monsuner i Pangea och liknade den permiska utrotningen, men i mindre skala. Den marina nektonen (bläckfisk och conodonts) och bentos (crinoids, pilgrimsmusslor , koraller, fusulinider) led mycket , och på land ledde en förändring i artsammansättningen av floran till att några växtätande tetrapoder försvann [3] .
• För 186–179 månader sedan — den tidiga toarciska förändringen [64] , som också inkluderade en del av Pliensbachska stadiet, är relativt obetydlig i intensitet (endast 5 % av familjerna och 20–25 % av släktena), men en global händelse som orsakade betydande skador på marina blötdjur i grunt vatten [3] , steniga koraller, rhynchonellids och terebratulider, ammoniter, benfiskar och marina reptiler. De karakteristiska tecknen på en biotisk kris har också registrerats - ett kraftigt negativt hopp i δ 13 C, anoxi [15] .

Skäl

Orsakerna till massutrotningar är föremål för intensiv debatt. De kan delas in i faktorer som direkt leder till att organismer försvinner (påverkande), och primära (trigger), som är källan till dessa faktorer [3] [65] . Den senare kan i sin tur delas in i extern och intern. För närvarande har de mest bekräftade bland experterna fått:

• Minskningen av världshavets nivå  är historiskt sett den första [66] hypotesen som förklarar händelserna med massutrotningar genom förstörelsen av livsmiljön för huvudmassan av bentos i kustvatten på grund av grundning. Sådana händelser kan vara resultatet av plattektonik, såväl som avsmältning av glaciärer och andra klimatförändringar [6] [67] [68] [69] . Därefter fann man att även om havsnivåfluktuationer ägde rum under perioder av massutrotningar, sammanfaller minimivärdena mer eller mindre exakt endast med händelserna i slutet av Guadalupe-avdelningen och gränsen mellan trias och jura; Sen Ordovicium och Krita-Paleogen utrotning motsvarar områden nära lokala minima, men redan i tillväxtstadiet; de fransk-famenska och permiska utdöendena, såväl som händelsen Cenomanian-Turonian, inträffade under höjningen av världshavets nivå; och Hangenbergkrisen och de tidiga kambriska händelserna kännetecknas generellt av en kraftig förändring i dynamiken. Det finns alltså ingen en-till-en korrelation [70] .
• Utsläpp av koldioxid av en eller annan karaktär som orsakar havsförsurning och hyperkapni . En kraftig (upp till 10 000-30 000 ppm ) ökning av atmosfärisk CO 2 leder till snabb död av organismer på grund av störningar av oxidativa processer under andning ( Bohr and Root effects ), dock en ökning med 200 ppm i förhållande till medelnivån under långvarig exponering minskar förmågan att växa, fortplanta sig och överleva. För primitiva arter vid basen av näringskedjan hindrar en sänkning av pH också tillväxt och reproduktion, dessutom stör det karbonatbiomineraliseringen  , såväl som en ökning av CO 2 -koncentrationen , vilket leder till en minskning av innehållet av karbonatjon CO 3 2− i den yttre miljön . I mer komplexa organismer, på grund av interaktion med kemiska receptorer, störs sensoriska system, vilket minskar förmågan att känna igen både ett potentiellt hot (rovdjur) och möjliga parningspartners. I detta fall är dock ökningsfaktorerna [ca. 12] surhet och koldioxidhalt är inte och var inte skadliga för alla arter utan undantag: för vissa av dem visade sig de inte vara så signifikanta eller ens fördelaktiga, inklusive just på grund av en ökning av dödligheten bland konkurrerande individer [3] . Sålunda är marina arter mycket känsligare för hyperkapni på grund av den bättre lösligheten av koldioxid i vatten; medan ett litet överskott av CO 2 till och med är fördelaktigt för landväxter, men med en kraftig ökning av dess innehåll sker försurning av jorden. Generellt sett varierar känsligheten för denna faktor i olika arter mycket, vilket i synnerhet förklarar selektiviteten för den största utrotningshändelsen från Perm [65] .
• Global kylning eller uppvärmning [38] . Med en ökning av miljötemperaturen och omöjligheten att migrera till ett område med välbekanta förhållanden, tvingas organismer att öka intensiteten på sin aeroba metabolism , och detta händer exponentiellt  - 2 gånger för varje 10 °C [71] , att är att behovet av syre ökar kraftigt, medan kroppen kanske inte kan få det från omgivningen i sådan mängd. Så å ena sidan ger detta en fördel för mindre aktiva arter med långsammare ämnesomsättning (som brachiopoder), å andra sidan kan arter med snabbare ämnesomsättning (till exempel musslor) lättare justera gränserna för den möjliga mängden syre som absorberas. Det är möjligt att de initiala miljöförhållandena och den preliminära exponeringen för en temperaturstressor också spelar en roll. Hittills finns det ingen entydig uppfattning om hur kritisk denna faktor är och för vilka artgrupper [3] . Ändå fann man en uttalad tidsmässig korrelation mellan ökningen av temperaturen (växthuseffekten), minskningen av biologisk mångfald och intensiteten av utrotning [72] , i synnerhet skedde uppvärmningen i de största massutrotningshändelserna vid kritatidens vändning och paleogena perioder, i det sena devon och vid gränsen till Perm och Trias, och avkylning skedde under ordovicium-silurutrotningen [3] .
• Syrebrist , som vanligtvis åtföljer en ökning av temperaturen och direkt orsakar döden av levande organismer med en tillräckligt lång (mer än 60 dagar) exponering [3] . Anoxi har dock aldrig varit global, och även i de övre lagren av havet (och ännu mer i atmosfären) fanns områden med relativt acceptabla förhållanden [65] .
• Vätesulfidförgiftning , vars överskott kan till exempel vara en direkt följd av syrebrist i miljön som ett resultat av en ökning av intensiteten av anaerob andning av sulfatreducerande bakterier . Svavelväte är i sig självt giftigt för nästan alla eukaryota celler och orsakar också en ökning av koncentrationen av metan i troposfären och, som ett resultat, förstörelsen av ozonskiktet [3] [65] .
• Förgiftning med giftiga metaller [3] .
• Exponering för solstrålning på grund av ozonnedbrytning [3]  är mer dödlig för landlevande ryggradsdjur än för primitiva marina organismer [65] .
• En minskning av primärproduktionens värde [73] , vilket vissa forskare tillskriver utsläpp av damm och aerosoler i atmosfären, vilket blockerar solljuset som behövs för fotosyntesen. Men i det här fallet skulle det finnas ett överskott av syre, medan data indikerar att det under perioderna med de största massutdödandena, tvärtom, fanns en syrebrist och ett överskott av sulfider - produkter av anaerob andning. Det är mer troligt att förändringen i sammansättningen av marint växtplankton spelade en roll: eutrofiering av heterotrofa bakterier (särskilt sulfatreducerande mikroorganismer) och autotrofa bakterier ( cyanobakterier och grönsvavelbakterier ), som förträngde eukaryota alger, som är mer olika i sammansättning, ledde till en brist på steroler som produceras av de senare , vilket signifikant många ryggradslösa djur som leddjur och blötdjur påverkades [65] [74] . Sådana processer inträffade i slutet av perm-, trias- och, mest troligt, ordoviciumperioder, såväl som i sen devon, och de sammanföll med perioderna av global anoxi och euxinia i världshavet [74] .

Samtidigt var ingen av faktorerna, uppenbarligen, inte dödlig, och de flesta experter kommer till slutsatsen att de agerade i ett komplex, synergistiskt [3] [65] [75] [76] .

De mest populära versionerna av primära orsaker är:

• Kollision med himlakroppar . Till sin natur kan stötobjekt vara jordnära asteroider  - atoner , apollos och cupids ; eller kometer från Oorts moln , som kunde närma sig jorden när gravitationsfältet stördes av någon yttre påverkan, till exempel från stjärnor eller molekylära moln från andra stjärnsystem, eller av galaktiska tidvattenkrafter [6] . Sådana händelser kan leda till explosionsskador , tsunamier , jordbävningar , jordskred , skogsbränder och släppa ut stora mängder växthusgaser och damm i atmosfären, vilket i sin tur kan leda till ozonnedbrytning, klimatförändringar (både uppvärmning och kylning), surt regn. , blockerar solljus (" påverkan vintern ") och försurning av havens vatten [3] [6] [38] [61] [77] [78] . Även om kometerna själva inte kolliderade med jorden, kan dammet från deras svansar, komma in i atmosfären, påverka klimatet [6] . Det har föreslagits att himlakropparnas fall också skulle kunna intensifiera de litosfäriska plattornas tektonik i förhållande till intensiteten i deras rörelse orsakad av konvektion i manteln, och som ett resultat provocera vulkanisk aktivitet (se nedan) [78] . Men trots det faktum att många fall av jordkollisioner med asteroider av olika storlekar och kometer är kända (för 2018 - 190 nedslagskratrar [79] ), är det bara samtidigheten av Krita-Paleogen-utrotningen och meteoritens fall [80] , som bildade Chicxulub- kratern [ 61] [48] [81] . Dessutom bildades nedslagskratern Silyan , enligt nya uppskattningar, flera miljoner år före Kellwasser-händelsen - huvudstadiet i Devonernas utrotning [82] . Vissa experter associerar också händelserna vid vändningen av eocen och oligocen med en serie meteoritfall som bildade Popigai och Chesapeake astroblemes [61] [78] . Hypotesen om en tidsmässig korrelation mellan bildandet av (förmodligen) Bedu -påverkansstrukturer [83] och Wilkes Earth-anomalin [84] och Perm-utrotningen anses för närvarande också kontroversiell [ 75] [85] [86] . som kopplingen av trias-utrotningen med kratern Rochechouart [87] [88] . Ingen korrelation hittades mellan utrotningens intensitet och diametern på kratern som bildades så kort som möjligt innan den (det vill säga himlakroppens slagenergi) [75] . Det finns kratrar som är mycket större än den berömda Chicxulub, som alltså är förknippade med mer kraftfulla nedslagshändelser, men som inte fick katastrofala konsekvenser för biosfären [76] . Dessutom, om kollisioner med himlakroppar var den enda orsaken till biotiska kriser, skulle de senare vara mycket flyktiga, vilket inte bekräftas av uppgifterna [3] . Detta är också relaterat till svårigheten att dateringen av massutrotningar endast är möjlig med en noggrannhet på scenennivå, det vill säga i storleksordningen en miljon år, medan de förödande konsekvenserna av nedslagshändelser inte kan vara mer än 2–24 månader [77] , därför är det problematiskt att dra slutsatser om ett orsakssamband [89] , men dess frånvaro har inte bevisats [61] .

• Uthällning av basalt . Vulkanutbrott släpper ut koldioxid , svaveldioxid , såväl som vätefluorid , väteklorid och metan i atmosfären , vilket orsakar klimatförändringar, anoxi, ozonnedbrytning, surt regn och hav och mark försurning [ca. 13] [3] [65] . Utsläpp av stora mängder växthusgaser (som CO 2 och CH 4 ) kan också ha skett när kol och andra organiska stenar värmdes upp av påträngande vulkanism [90] på land och/eller genom metanhydratpistolmekanismen [3] [65 ] .

Under de senaste 300 miljoner åren har 11 fall av denna typ registrerats, varav cirka hälften [ca. 14] sammanföll i tiden med massutrotningar, inklusive de största [3] [91] [92] [93] :

utbrott	Utbrottstid för miljoner år sedan	massutrotning	Global uppvärmning	δ 13 C	Syrebrist i haven
Vulkanism i Volyn- regionen	580-545	Sen Ediacaran utrotning
Utbrott Kalkarindji	510-503	Tidig kambrisk ( Toyonian / Bothomian ) utrotning		−4,0	+
Centralasiatisk intraplate-magmatism	510-470	Senkambrisk ( Dresbachian ) utrotning		+5,0...+6,0 ( Kambrium positivt kolisotopskifte )	+
Vulkanism i Okcheon Rift Belt	480-430 (?)	Ordovicium-Silur utrotning	+ (i det andra steget, tillsammans med glaciation vid det första)	+7,0 sedan -7,0
Altai-Sayan magmatism	408-393	Sen silurisk utrotning (?)
Vulkanism i bassängerna Vilyui och Dnepr-Pripyat	340-380	Devonisk ( Fransco - Famennian ) (+ Sen Tournaisian  ?) utrotning	+ (+6 °C) (intermittent kylning)	+2,0 till +4,0	+
Dnepr-Pripyat vulkanism	364-367 (?)	Hangenberg Event	+ (tillsammans med kylning, inklusive episoder av glaciation )	upp till +6,0	+
Skagerrak och Barguzin-Vitim utbrott	297 ± 4 respektive 302–275 (?).	Kris av kolskogar
Emeishan [ sv + Panjalfällor	265-252(?)	Guadalupe ( Kepten ) utrotning	+ (tillsammans med kylning) (?)	upp till -6,0	lokalt
Sibiriska fällor	250±3	Stor perm utrotning	+	upp till -8,0	+
Sibiriska fällor	249	Late-Lower Trias ( Smith - Spet ) utrotning	+ (+6 °C)	−6,0 sedan +6,0	+
vulkanism i Wrangellia- regionen	230	Carnian pluvial händelse	+ (+7 °C)	−5,0	+
Centralatlantisk vulkanism	200±5	Trias utrotning	+ (+6 °C)	−6,0	+ (?)
Utgjutning i Caroo Ferrar	184 - 172	Tidig Toar förändring	+ (+7 °C)	−7,0 sedan +7,0	+
Karibisk-colombiansk vulkanism	90±3	Cenomanian-Turonian händelse	+	+2	+
Deccan-utbrott	65±3	Krita-Paleogen utrotningshändelse	+ (+4 °C i havet, +8 °C på land)	−2

Periodiska       associationer av litosfäriska plattor som ett resultat av tektoniska rörelser (tektonisk hypotes), vilket leder till en minskning av faktorn för geografisk isolering av biologiska arter, en kraftig ökning av interspecifik konkurrens och utrotning av arter som är mindre anpassade till förändrade förhållanden i enlighet med regel om konkurrensutslagning [94] [95] [96] . I historien om jordens biosfär inträffade föreningen av kontinenter regelbundet, varaktigheten av sådana föreningar sammanfaller ungefär med varaktigheten av massutrotningar (miljoner år). Samtidigt är påverkan av isoleringsfaktorn mer betydande för företrädare för djurvärlden, vilket förklarar den mindre andelen växter bland utdöda arter. En slående bekräftelse på den mekanism som övervägs är den stora permiska utrotningen, då nästan alla kontinenter förenades till en enda superkontinent Pangea. Under andra perioder av kontinentföreningar observerades också en minskning av biologisk mångfald. Till exempel det upprepade enandet av Eurasien och Norden. Amerika som ett resultat av bildandet av Beringsnäset åtföljdes av den sena Pleistocene utrotningen av megafauna. Enandet av litosfäriska plattor fungerar som en utlösande faktor för utrotningsprocessen: förändringar i klimat, geokemi och andra naturliga förhållanden spelar också en viss roll. Det noteras också att globaliseringens nuvarande skede, som leder till både avsiktlig introduktion och oavsiktlig invasion av biologiska arter i främmande territorier, leder till en minskning av den biologiska mångfalden på grund av ökad interspecifik konkurrens och minskning av livsmiljöer för inhemska arter på grund av människan, vilket möjliggör för att tala om den sjätte massutrotningen [97] .

Dessutom sammanföll ett antal episoder med perioder av global uppvärmning och syrebrist i världshavet, vilket också var faktorer som påverkade evolutionär dynamik [92] . Det är möjligt att dessa fenomen i sin tur orsakades av nedslagshändelser [61] [78] [98] [99] [100] . Samtidigt finns det ingen korrelation med global avkylning, det finns ingen korrelation med intensiteten av vulkaniska fenomen, dessutom visar en mer exakt undersökning att huvudfasen av utrotningar inträffade innan utbrotten började [ca. 15] [61] [92] . Det faktum att både massutrotningar ägde rum som inte sammanföll i tid med basaltutbrott, och utbrott som sammanföll med global uppvärmning och anoxi, men inte åtföljdes av utrotningar, bildade till exempel provinsen Parana-Etendeka och Ontongplatån [ 3] [61] [92] [78] . Kanske inträffade utgjutningarna som ledde till massutrotningar först före delningen av Pangea [3] . Ett orsakssamband med hög säkerhet har alltså inte fastställts [92] , men det har inte heller motbevisats [61] .

Bedömningen av sannolikheten för båda potentiella orsakerna – både påverkanshändelser och vulkanism – påverkas av det faktum att den exakta dateringen av händelser, särskilt paleozoikum och tidigare, ofta är svår, eftersom de relevanta fossilerna och bergarterna har genomgått kraftiga förändringar. Och även om det finns ett tidsmässigt sammanträffande betyder det strängt taget inte kausalitet [91] [92] [61] . Men när man tittar på den aggregerade statistiska bilden av geologiska bevis kan man fortfarande observera en regelbunden klustring av meteoritfall, manifestationer av vulkanism och fenomen i samband med massutrotningar (syrebrist, global uppvärmning, etc.). Detta gör det möjligt att dra slutsatsen att sammanträffandena i tiden av dessa två faktorer, som är statistiskt möjliga en gång under en period av cirka 100 miljoner år, kan leda till globala biotiska kriser, medan de individuellt kanske inte är så dödliga [89] [ 101] .

Utöver dessa möjliga primära orsaker har mer exotiska utomjordiska faktorer citerats:

• Kosmiska strålar . Det har föreslagits att de kan påverka klimatet genom att bilda moln [102] [103] [104] , även om mekanismen genom vilken detta skulle kunna ske inte är särskilt tydlig, och i allmänhet är denna påverkan, enligt andra experter, mycket svag i jämförelse med andra faktorer [6] [105] [75] . Men när kosmiska strålar kommer in i atmosfären kan myonflöden uppstå, som antingen kan ha en direkt dödlig effekt på levande organismer eller skada deras DNA [6] . De bidrar också till bildandet av giftiga kväveoxider i atmosfären, vilket orsakar surt regn och förstörelsen av ozonskiktet [102] . Kosmiska strålar som når jordens atmosfär kan komma både från extragalaktiska källor eller från supernovaexplosioner - deras flöde moduleras av solens aktivitet genom att förändra det fält som skyddar jorden från dem - och från solen själv [6] [104] [106 ] .
• Supernovaexplosioner på nära (mindre än 10 pc ) avstånd - orsakar strömmar av kosmisk strålning (se ovan) och gammastrålning . Det senare både förstör levande celler direkt och skadar deras DNA. Joniserande strålning bildar kvävemonoxid i atmosfären , som förstör ozonskiktet, som skyddar mot solstrålning, och bildar även kvävedioxid , som absorberar solens synliga strålning, vilket leder till global avkylning [6] [107] [108] . Ungefär samma effekt som supernovor kan teoretiskt ha gammastrålningskurar. Att modellera frekvensen av deras förekomst på ett avstånd nära jorden visade att de teoretiskt sett kan orsaka globala biotiska kriser 2 gånger per miljard år eller till och med oftare. Sannolikheten för eventuell påverkan av denna faktor i händelserna i slutet av den ordoviciska perioden bedöms särskilt allvarligt [6] [109] .
• Interaktion med moln av interstellärt damm, som teoretiskt sett kan blockera solstrålning, vilket leder till global kylning. Men det föreslogs också att när detta ämne faller på solen, ökar dess ljusstyrka och, som ett resultat, temperaturen på jordens yta, tvärtom på grund av frigörandet av gravitationsenergi [6] [104] [107 ] .

Långsiktig dynamik

Periodicitet

Vissa forskare kom till slutsatsen att det finns en periodicitet i förändringarna i utrotningsintensiteten över tid, i synnerhet författarna till konceptet massutdöende D. Raup och J. Sepkoski uppskattade längden av perioden till 26 miljoner år [ 4] [110] .

Det sker också en förändring i arternas mångfald – en parameter som direkt påverkas av utrotningar – med en period på cirka 62 miljoner år [ca. 16] [5] [111] . Enligt vissa data finns det också i den biologiska mångfaldens dynamik en cykel med en varaktighet på cirka 140 miljoner år [5] [104] , även om andra experter tror att detta bara är en artefakt av dataanalysmetoden, dessutom endast 3 sådana cykler, vilket är otillräckligt för statistisk signifikans [111] .

Detta fenomen, enligt forskare, kan förklaras av den cykliska karaktären hos processer som förmodligen är förknippade med biotiska kriser. Först och främst gjordes försök att söka efter det i data om nedslagshändelser, och vissa experter, som analyserade statistiken för nedslagskratrar, kom faktiskt till slutsatsen att meteoritfall inträffade med en period på cirka 30 miljoner år, det vill säga nära till det som anförts av Raup och Sepkoski [112] [ 113] [114] . Dessa händelser, såväl som andra utrotningsinitierande fenomen, kan i sin tur förmodligen orsakas av några primära periodiska orsaker.

• Utomjordiska faktorer:
  • Solsystemets oscillationer i förhållande till galaxens plan när det roterar runt dess centrum. Det finns en hypotes att flödet av kosmiska strålar med hög energi (med energier av storleksordningen TeV och till och med PeV), såväl som myoner , orsakas av interaktion med Jungfrusuperklustret och ökar med en förskjutning mot norr, där avskärmning av det galaktiska magnetfältet försvagas [111] . Den är baserad på sammanträffandet (en gång var 62 ± 3 Myr) av ögonblicken med maximalt avstånd norrut från galaxens plan, kosmisk strålflödesintensitetsmaxima och biologisk mångfaldsminima [102] [115] upptäckt av de amerikanska fysikerna Robert Rode och Richard Muller . Andra forskare tror att passagen genom själva Vintergatans plan är mer kritisk när det gäller dess konsekvenser (enligt olika uppskattningar, en gång var 26-42 miljoner år [75] [116] [117] [118] ), till exempel, förutom påverkan av kosmiska strålar [69] , på grund av den höga koncentrationen i denna region av interstellära gas- och stoftmoln [112] , eller mörk materia, som förmodligen kan orsaka störningar i Oorts moln, vilket hypotetiskt skulle kunna öka antalet kollisioner av jorden med kometer (vars fall, tillsammans med asteroider, de kan ha varit en av de troliga orsakerna till massutrotningar [78] [119] ) [113] [114] , liksom som att värma upp jordens kärna, vilket kan ha lett till en ökning av intensiteten av tektoniska och vulkaniska processer [120] . Slutligen, i det galaktiska huvudplanet, är stjärnbildningen mer intensiv och koncentrationen av massiva stjärnor är högre och, som ett resultat, sannolikheten för supernovaexplosioner, som också representerar en möjlig fara [6] [117] . Mellan tätheten av stjärnor i närheten av solen och intensiteten av utdöende, enligt vissa uppskattningar, finns det verkligen en viss tidsmässig korrelation [117] . Den strikta periodiciteten för en sådan vertikal rörelse av solsystemet har dock inte bevisats: sådana svängningar är snarare, kanske, bara kvasi-periodiska till sin natur [117] , perioden kan variera med minst 20% [75] och till och med minska med hälften under passagen av spiralarmar [5] . Kritiskheten av konsekvenserna för jordens biosfär har inte heller fastställts tillförlitligt [5] [75] . Motståndare till denna hypotes citerar till exempel argumentet att det under de senaste 15 miljoner åren inte har skett en enda massutrotning, medan det var 15 miljoner år sedan, enligt vissa uppskattningar, som den sista passagen av solsystemet genom huvudplan ägde rum [6] [107] . Enligt resultaten av andra beräkningar hände detta i ett mycket mindre avlägset förflutet - för 1-3 miljoner år sedan [103] [116] [113] , men i alla fall korrelerar detta helt klart inte med någon utrotning [121] . Slutligen förklarar inte denna teori skillnader i intensiteten av biotiska kriser [107] .
  • Solsystemets passage genom Vintergatans spiralarmar, molekylära moln eller andra strukturer med en ökad koncentration av gas, damm och massiva stjärnor, vilket förmodligen orsakar samma effekter som de hypotetiska konsekvenserna av att korsa galaxens huvudplan: störningar i Oorts moln, och, som ett resultat, ökning av antalet kollisioner med kometer [4] [5] [110] [119] [107] , ökning av flödet av kosmiska strålar [103] [104] [118] ökning av frekvensen av närliggande supernovor [107] och gammastrålning [6] [119] ] . Vissa forskare associerar sådana stora utrotningshändelser som Perm, Krita-Paleogen och, möjligen, tidiga kambrium med passagen genom armarna på Shield-Centaurus för 245 miljoner år sedan, Skytten för 70-60 miljoner år sedan, och även, förmodligen, Cygnus för 490 miljoner år sedan, respektive [78] [107] . Andra specialister daterar dock korsningarna av Skyttens och Scutum-Centaurus-armarna för 30 respektive 142 miljoner år sedan [118] . Enligt resultaten av andra beräkningar har det under de senaste miljarderna åren funnits 7 passager med spiralarmar, åtföljda med en fördröjning på 21-35 Ma av istider för 20, 160, 310, 446, 592, 747 och 920 Ma sedan - i denna dynamik registrerades därför en cykel med en varaktighet på cirka 140 miljoner år [104] . Lite senare bekräftade studier 4 korsningar av spiralarmar under de senaste 500 miljoner åren - för 80, 156, 310 och 446 miljoner år sedan, vilket också motsvarade istider [103] [ca. 17] . Och enligt de mest optimistiska uppskattningarna sammanföll förekomsten av solsystemet i dessa regioner av galaxen, som kunde äga rum för totalt upp till 60 % av hela dess existens, inte bara med alla fem stora utdöendena, utan också med mindre än sex andra utrotningar i mindre skala: Senkambrium, Eocen-Oligocen, Silurutrotning, kolskogskris, etc. [119] . Slutligen föreslogs en hypotes om en komplex cykel på 180 miljoner år, enligt vilken successiva passager genom Perseus , Cygnus, Scutum-Centaurus och Skyttens armar genomfördes under de senaste 700 miljoner åren, varvat med "superkroner" " av stabilitet 120-84, 312-264 och 485-463 miljoner år tillbaka; varje sådan cykel var uppdelad ungefär i tre cykler på 60 miljoner år och sex cykler på 30 miljoner år - vilket förklarar perioderna med motsvarande varaktighet som registrerats i andra verk, förutom 140 miljoner år. Inom ramen för denna teori faller 20 av 22 biotiska kriser in i de så kallade zonerna med ökad utrotningsintensitet, och de korrelerar i tid med 19 av 25 nedslagshändelser, samt ett antal episoder av basaltutbrott och registrerade kolisotopförskjutningar [115] .
  Andra forskare anser dock att sådana slutsatser inte är övertygande, eftersom ett antal osäkra parametrar och antaganden fanns i olika försök att modellera sådana processer [117] , och även i detta fall visade sig de erhållna perioderna vara långt ifrån både 26–30 och 62 miljoner år [6] . En särskilt betydande osäkerhet är förknippad med armarnas struktur: användningen av dess olika modeller leder till helt olika resultat, inklusive den fullständiga frånvaron av någon periodicitet av korsningar med armarna och till och med faktumet att de implementeras i allmänhet (till exempel, detta gäller samma arm av Shield-Centaurus ) [122] . Troligtvis har solsystemets passage genom spiralarmarna verkligen hänt mer än en gång i dess historia - det kan hända en gång var 100-200 miljoner år - men för det första är dynamiken i denna process mycket svår att modellera och uppenbarligen , mer komplex, än en vanlig cykel med en konstant period [6] [117] [122] , och för det andra har det inte bevisats att det verkligen är förknippat med en ökning av effekten av faktorer som förmodas orsaka biotiska kriser [6] .
  • Förändringen i avståndet till galaxens centrum under solens rotation runt dess centrum, där vissa forskare också avslöjade en periodicitet på 180 miljoner år [123] . Statistiken över massutrotningar passar dock inte in i en sådan cykelmodell, dessutom är varaktigheten av denna period för lång för att tala om statistisk signifikans [6] .
  • Solcykler - även om de till stor del bestämmer jordens klimat, har de en mycket kortare varaktighet än de beskrivna perioderna [5] [6] . Men långsiktiga processer som bildar en komplex cykel är också möjliga, förknippade med en förändring i solens magnetfält: dess förändring från toroidal till poloidal (så att fläckar bildas längs meridianer, inte paralleller) [ca. 18] , ovanpå förändringen i polariteten hos jordens magnetfält, fluktuationer i solens storlek och en förändring av dess gravitationsfält, skulle teoretiskt kunna leda till en ökning av flödet av solstrålning, kosmisk strålning, samt meteoriter som når jordens yta. Det skulle också påverka processerna i jordens mantel och klimat. Tillsammans kan dessa faktorer mycket väl leda till massutrotningar [106] . I allmänhet är solen i sig en källa till kosmiska strålar (till exempel under utbrott) med en energi på upp till 1 GeV, och påverkar också antalet av dem som kommer utifrån: solvinden bildar jordens heliosfär och magnetosfär, som skydda mot inträngning av dessa partiklar i jordens atmosfär [104] [6] .
  • Svängningar i jordens omloppsbana som kunde ha påverkat klimatet. Deras modellering avslöjade dock inte cykler med varaktigheten i fråga - i storleksordningen miljoner år [5] [6] .
  • Närvaron av en hypotetisk stjärnkompanjon av solen [124] [125] skulle teoretiskt sett kunna orsaka en periodisk ökning av kometströmmen, men en omloppsbana med de nödvändiga (för perioder av 26 eller 62 Myr) parametrar skulle vara instabil [6] [121] , även om denna instabilitet skulle förklara frånvaron av en strikt periodicitet av biotiska kriser [6] . Nedslaget av mer än en sådan stjärna kunde inte vara periodisk alls [5] . I alla fall har man hittills inte hittat något liknande en lämplig kandidat för solens följeslagare [5] .
  • Inverkan av planet nio [5] [126] .
  • Det finns också en hypotes om närvaron i solsystemet av ett massivt föremål som ännu inte har upptäckts, bestående av mörk materia [8] .
• Faktorer som inte är relaterade till rymdprocesser [127] :
  • Havsnivåfluktuationer - teoretiskt skulle kunna tjäna som en förklaring och faktiskt sammanfalla i tid med många episoder av utrotning [67] ; i vissa verk avslöjade deras dynamik en cykel på 36 miljoner år och en korrelation av minima av detta värde med en ökning av det kosmiska strålflödet (vilket hypotetiskt orsakar periodisk - enligt denna teori - global kylning) [69] . Andra experter bekräftar dock inte en sådan frekvens; orsakssambandet är inte heller strikt bevisat [111] .
  • Enligt modelleringsresultat kan mantelplymer som är ansvariga för basaltutbrott också bildas periodiskt [128] , men andra studier har inte avslöjat cyklicitet i dessa vulkaniska fenomen [129] .
  • Plattektonik provocerar också teoretiskt klimatförändringar och fluktuationer i världshavets nivå, vilket sannolikt är förknippat med biotiska kriser. Dessa processer varar hundratals miljoner år, och just på denna tidsskala inträffar till exempel Wilson-cykeln [69] .

Å andra sidan finns det även verk där man inte har hittat någon tillförlitlig periodicitet [36] [117] . Särskilt anförs ett motargument att periodicitet kan ha skett i processer som endast bestämmer bildningen av fossila lämningar (till exempel sedimentering), på basis av analysen av vilka slutsatser dras om den biologiska mångfaldens dynamik (särskilt bl.a. massutrotningar), och inte den biologiska mångfalden i sig [5 ] [6] [130] . Olika brister i tidsserieanalysmetoder i relation till paleontologiska data noterades också, med hjälp av vilka slutsatser drogs om periodiciteten av både själva massutdöendena [6] och deras påstådda orsaker [117] [131] . När man använder alternativa metoder för Fourier-analys av statistik över utrotningstid, visar sig toppen vid 27 miljoner år vara en av många andra i intensitet, vilket gör den slumpmässig [75] . Och osäkerheten för själva dateringen av utrotningshändelser vid 6 miljoner år är 23 % av den hypotetiska cykeln på 26 miljoner år, vilket tydligt jämnar tillförlitligheten av sådana slutsatser [6] .

Andra mönster

Enligt resultaten från ett antal studier är förändringar över tid i intensiteten av massutrotningar mer komplexa än periodiska upp- och nedgångar [36] . Faktum är att om biotiska kriser inte hade en enda orsak, utan orsakades av påverkan av flera faktorer i kombination (och detta är med största sannolikhet fallet [3] [76] ), så även om effekten av någon eller var och en av dem individuellt var cyklisk, sammantaget, när dessa cykler av olika varaktighet överlagras, bör ett periodiskt mönster inte erhållas [6] . En teori har föreslagits om överlagring av en eller flera faktorer av slumpmässiga starka stressorer på en svag periodisk verkan [132]  - det kan förklara den ojämna intensiteten av utsläckningar, svagheten och tvetydigheten i den observerade cykliciteten [133] .

Det är vettigt att överväga utrotningar i kombination med den omvända processen - artbildning och biologisk mångfald - en parameter som direkt bestäms av dessa fenomen i aggregatet. Följande regelbundenheter avslöjades i deras dynamik:

• Det finns en omvänd korrelation av biologisk mångfald med intensiteten av artbildning och en direkt korrelation med intensiteten av utrotning: ju större mångfalden av arter, desto färre nya bildades och desto större sannolikhet för utrotning; artbildning och utrotning är också direkt relaterade. Sådana fluktuationer bringar det globala ekosystemet i balans [36] .
• Naturliga (men inte de viktigaste) regleringsmekanismerna är konkurrens och predation . Hypotesen om biosfärens självorganiserade kritik [134] har inte bekräftats [36] , även om dess utveckling uppvisar icke-linjära effekter relaterade till systemets svar på yttre påverkan [6] .
• Evolution i traditionell darwinistisk bemärkelse sker på ett sådant sätt att mer anpassade arter mer intensivt ockuperar ekologiska nischer som lämnats till följd av utrotningar, vilka därmed spelar en avgörande roll. Begreppet massutdöende motsäger alltså inte evolutionsteorin [135] .
• Även om utrotningar begränsar tillväxten av arternas mångfald, ökade den fortfarande gradvis (och, enligt vissa uppskattningar, exponentiellt ) under Phanerozoic, medan intensiteten av utrotningar minskade [1] [75] [34] . Men denna trend kan mycket väl vara en artefakt av dataanalysmetoden [36] .
• Återställandet av den biologiska mångfalden efter en massutrotning kräver cirka 10 miljoner år, och efter en så stor som perm - upp till 40 miljoner år [36] . En minskning av mångfalden innebär en minskning av sannolikheten för en ny utrotning omedelbart efter den föregående, under återhämtningsperioden, vilket kan visa sig i form av en cykel [136] .

Se även

• Antropocen
• Syrekatastrof
• Den svarta drottningens hypotes

Anteckningar

Anteckningar

1. ↑ Äldre perioder anses inte på grund av starka skillnader i evolutionär dynamik, såväl som den mindre tillgängligheten och tillförlitligheten hos paleontologiska data.
2. ↑ Lichkov noterar att Cuviers åsikter inte alls stred mot evolutionsteorin, dessutom följde, i motsats till Darwins teori, existensen av "livets vågor" logiskt utifrån dem, i motsats till Darwins teori.
3. ↑ Nedan, för andra utsläckningar, anges intervall av motsvarande värden, enligt olika källor.
4. ↑ Livet på den tiden fanns bara i vatten.
5. ↑ Enligt andra uppskattningar var förlusten av stromatoporoider och andra svampar större - cirka 70 % av arterna; deras mångfald återhämtade sig dock senare.
6. ↑ Ungefärlig tid för huvudfasen.
7. ↑ I vissa verk särskiljs den så kallade fransiska händelsen dessutom som den andra etappen av Givetian-Franzian-utrotningen.
8. ↑ Enligt vissa uppskattningar inträffade utrotningen av marina arter även på mindre än 8 tusen år.
9. ↑ Övervägd[ av vem? ] , dock en marginell teori.
10. ↑ I vissa verk pekas en kris ut i slutet, i andra - 3 på varandra följande toppar av utrotning i början, mitten och slutet av scenen.
11. ↑ Enligt den etablerade terminologin är händelsen uppkallad efter namnen på de nedre triasstadierna, som sällan används nu.
12. ↑ Det är inte så mycket det absoluta värdet som spelar roll, utan gradienten.
13. ↑ Samma konsekvenser som teoretiskt orsakas av påverkanshändelser, därför gör analysen av geologiska data det ofta inte möjligt att dra en slutsats om en eller annan orsak.
14. ↑ Olika betyg ges - från 4 till 7.
15. ↑ Även om detta kan vara en artificiell effekt av felaktig datering: basaltutgjutningar kan vara upp till en miljon år.
16. ↑ Och i sig innebär detta inte alls en periodicitet i dynamiken i själva massutdöendena.
17. ↑ Enligt denna hypotes beror fördröjningen på att vågorna med ökad täthet och stjärnbildning, som är armarna, rör sig med en hastighet som skiljer sig från hastigheten för stjärnorna själva och täta moln
18. ↑ Liknande effekter har observerats för yngre stjärnor, medan deras möjlighet för solen endast har modellerats teoretiskt.

Fotnoter

1. ↑ 1 2 3 4 5 6 Raup, D. M., Sepkoski, J. J., Jr. Massutrotningar i det marina fossila rekordet: [ eng. ] // Vetenskap. - 1982. - T. 215, nummer. 4539 (19 mars). - S. 1501-1503. - doi : 10.1126/science.215.4539.1501 .
2. ↑ Benton MJ When Life Nearly Died: Den största massutrotningen genom  tiderna . – Thames & Hudson, 2005. - ISBN 978-0500285732 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 36 27 28 29 30 31 32 33 34 Bond 32 33 34 David 34 33 36 34 David 42. Grasby. Om orsakerna till massutrotningar: [ eng. ] // Paleogeografi, paleoklimatologi, paleoekologi. - 2017. - T. 478 (15 juli). - S. 3-29. - doi : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 .
4. ↑ 1 2 3 D. M. Raup, J. J. Sepkoski Jr. Periodicitet av utsläckningar i det geologiska förflutna  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 1984. - T. 81, nr. 3 (1 februari). - S. 801-805. - . - doi : 10.1073/pnas.81.3.801 . — PMID 6583680 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 Robert A. Rohde & Richard A. Muller. Cykler i fossil mångfald: [ eng. ] // Natur. - 2005. - T. 434, nr. 7030 (10 mars). - S. 208-210. - . - doi : 10.1038/nature03339 . — PMID 15758998 .
6. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 C.AL Bailer-Jones. Bevisen för och emot astronomiska effekter på klimatförändringar och massutrotningar: en recension  : [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2009. - V. 8, nr. 3. - S. 213-239. - arXiv : 0905.3919 . - . - doi : 10.1017/S147355040999005X .
7. ↑ Rampino MR, Caldeira K. Periodiska kraterings- och utrotningshändelser under de senaste 260 miljoner åren  // Månatliga meddelanden från Royal Astronomical Society  : journal  . - Oxford University Press , 2015. - Vol. 454 , nr. 4 . - P. 3480-3484 . - doi : 10.1093/mnras/stv2088 . - .
8. ↑ 1 2 Randall, 2016 , sid. tio.
9. ↑ 1 2 Norman D. Newell. Kriser i livets historia : [ eng. ] // Scientific American. - 1963. - T. 208, nr 2. - S. 76-92. - doi : 10.1038/scientificamerican0263-76 .
10. ↑ Sobolev D.N. Början av historisk biogenetik . - Kharkov: Ukrainas statliga förlag, 1924.
11. ↑ Tchaikovsky Yu. V. Sobolev och hans "historiska biogenetik" // Vetenskap om livets utveckling. Erfarenhet av evolutionsteorin . - Moskva: Association of scientific publications KMK, 2006. - S. 175-181. — 712 sid. - 1000 exemplar.  — ISBN 5-87317-342-7 .
12. ↑ 1 2 3 B. L. Lichkov . Geologisk tid, livsvågor och förändringar i den geologiska världen // Till grunden för den moderna teorin om jorden / otv. ed. prof. I. I. Shafranovsky och prof. B.P. Barkhatov. - Leningrad: Leningrads universitets förlag, 1965. - S. 87-99. — 119 sid.
13. ↑ 1 2 3 Nazarov V. I. Kapitel 8. Telluriska hypoteser om kopplad megaevolution och förändring av biota // Evolution inte enligt Darwin: Ändring av evolutionär modell. - M . : KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
14. ↑ 1 2 3 4 Rezanov I. A. Dinosauriernas utplåning // [coollib.com/b/113038/read Stora katastrofer i jordens historia]. - Moskva: Nauka, 1972. - 174 sid. — (Allmänna vetenskapliga populärpublikationer). — 30 ​​000 exemplar.
15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 34 Kam . _ _ _ _ Phanerozoic Biodiversity Mass Extinctions: [ eng. ] // Årlig översyn av jord- och planetvetenskap. - 2006. - T. 34 (juni). - S. 127-155. - . - doi : 10.1146/annurev.earth.33.092203.122654 .
16. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nazarov V. I. Kapitel 9. "Rymden"-hypoteser om den organiska världens utveckling steg för steg // Evolution inte enligt Darwin: Förändring av den evolutionära modellen. - M . : KomKniga, 2005. - S. 252-266. — 520 s. — ISBN 5-484-00067X .
17. ↑ Davitashvili L. Sh . Orsaker till utrotning av organismer. - Moskva: Nauka, 1969. - 440 sid. - 3000 exemplar.
18. ↑ Leigh Van Valen. En ny evolutionär lag  : [ eng. ] // Evolutionsteori. - 1973. - T. 1. - S. 1-30.
19. ↑ Randall, 2016 , sid. 230.
20. ↑ The Fossil Record: A symposium with documentation / Harland W. B., Holland C. H., House M. R., Hughes N. F., Reynolds A. B., et al. eds // London (Geological Society). - 1967. - S. 1-828.
21. ↑ 1 2 The Fossil Record 2 / Benton, MJ (redaktör). - London: Chapman & Hall, 1993. - 845 sid.
22. ↑ Sepkoski J. J. A Compendium of Fossil Marine Animal Genera: [ eng. ]  / red. D. Jablonski, M. Foote // Bulletins of American Paleontology. - 2002. - T. 363. - S. 1-560.
23. ↑ Avslöjar  livets historia . Paleobiologidatabasen . Hämtad 18 juli 2018. Arkiverad från originalet 3 juni 2019.
24. ↑ Sepkoski, JJ, Jr. Phanerozoic Overview of Mass Extinction // Patterns and Processes in the History of Life: Report of the Dahlem Workshop on Patterns and Processes in the History of Life Berlin 1985, 16–21 juni / Raup, DM, Jablonski, D. (Eds.) . - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 1986. - S. 277-295. — XII, 450 sid. - ISBN 978-3-642-70831-2 .
25. ↑ 1 2 3 Patrick J. Brenchley, David A. T. Harper. Palaeoecology: Ecosystems, Environments and Evolution: [ eng. ] . - London, Storbritannien: Chapman & Hall, 1998. - S. 322. - 402 sid. — ISBN 0412-434504 .
26. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Calner M. Globala händelser i Silur – vid klimatförändringens vändpunkt: [ eng. ]  / Elewa, Ashraf M.T. (Red.). - Berlin, Heidelberg: Springer, 2008. - Bok. Massutrotning. - S. 21-57. — ISBN 978-3-540-75915-7 .
27. ↑ 1 2 Hallam, 1997 , sid. ett.
28. ↑ Hallam, 1997 , sid. åtta.
29. ↑ Hallam, 1997 , sid. 16.
30. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 Steven M. Stanley. Uppskattningar av omfattningen av stora marina massutrotningar i jordens historia: [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2016. - T. 113, nr. 42 (18 oktober). - S. E6325-E6334. - doi : 10.1073/pnas.1613094113 .
31. ↑ Hallam, 1997 , sid. 17-19.
32. ↑ David Jablonski. Bakgrund och massutrotning: The Alternation of Macroevolutionary Regimes: [ eng. ] // Vetenskap. - 1986. - T. 231, nummer. 4734 (10 januari). - S. 129-133. - doi : 10.1126/science.231.4734.129 .
33. ↑ Hallam, 1997 , sid. 8-9.
34. ↑ 1 2 3 4 5 M.J. Benton. Diversifiering och utplåning i livets historia: [ eng. ] // Vetenskap. - 1995. - T. 268, nummer. 5207 (7 april). - S. 52-58. - doi : 10.1126/science.7701342 .
35. ↑ Hallam, 1997 , sid. 9.
36. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 John Alroy. Dynamik för uppkomst och utrotning i det marina fossila rekordet: [ eng. ] // Proc Natl Acad Sci US A. - 2008. - T. 105 (tillägg 1) (12 augusti). - S. 11536-11542. - . - doi : 10.1073/pnas.0802597105 . — PMID 18695240 .
37. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 George R. McGhee, Jr. Matthew E. Clapham, Peter M. Sheehan, David J. Bottjer, Mary L. Droser. En ny rangordning av ekologisk svårighetsgrad av stora fanerozoiska biologiska mångfaldskriser: [ eng. ] // Paleogeografi, paleoklimatologi, paleoekologi. - 2013. - T. 370 (15 januari). - S. 260-270. - doi : 10.1016/j.palaeo.2012.12.019 .
38. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 John Baez. Extinction  (engelska) . University of California, Riverside - Institutionen för matematik (8 april 2006). Hämtad 15 mars 2018. Arkiverad från originalet 10 juni 2019.
39. ↑ 1 2 3 J. John Sepkoski Jr. Patterns of Phanerozoic Extinction: a Perspective from Global Data Bases / Walliser OH (eds). - Berlin, Heidelberg: Springer, 1996. - Bok. Globala händelser och händelsestratigrafi i fanerozoikum - Resultat av det internationella tvärvetenskapliga samarbetet i IGCP-projektet 216 "Globala biologiska händelser i jordens historia". — ISBN 978-3-642-79636-4 .
40. ↑ Hallam, 1997 , sid. 41-49.
41. ↑ Melott, A.L., B.S. Lieberman, C.M. Laird, L.D. Martin, M.V. Medvedev, B.C. Thomas, J.K. Cannizo, N. Gehrels och C.H. Jackman. Inledde en gammastrålning den sena ordoviciska massutrotningen?  : [ engelska ] ] // International Journal of Astrobiology. - 2004. - Vol. 3, nummer. 1. - S. 55-61. - doi : 10.1017/S1473550404001910 .
42. ↑ Otto H. Walliser. Globala händelser i devon och karbon: [ eng. ] . - Berlin : Springer-Verlag, 1996. - Prince. Globala händelser och händelsestratigrafi i fanerozoikum. - S. 225-250.
43. ↑ 1 2 George R McGhee. Extinction: Late Devonian Mass Extinction  / John Wiley & Sons Ltd. - Wiley, 2012. - Bok. Encyclopedia of Life Sciences. - (Större uppslagsverk). — ISBN 0470066512 .
44. ↑ L. H. Tanner, S. G. Lucas, M. G. Chapman. Bedömning av uppgifterna och orsakerna till utdöende i sen trias: [ eng. ] // Earth-Science Recensioner. - 2004. - T. 65, nr. 1-2 (mars). - doi : 10.1016/S0012-8252(03)00082-5 .
45. ↑ Anthony Hallam. Hur katastrofal var massutrotningen i slutet av trias? : [ engelska ] ] // Lethaia. - 2007. - T. 35 (2 januari). - S. 147-157. - doi : 10.1111/j.1502-3931.2002.tb00075.x .
46. ↑ Massivt ubåtsutbrott blödde jordens oceaner av syre  : [ eng. ] // New Scientist. - 2008. - T. 199, nummer. 2665 (19 juli). - S. 16.
47. ↑ R. Mark Leckie, Timothy J. Bralower, Richard Cashman. Oceaniska anoxiska händelser och planktonevolution: Biotisk respons på tektonisk forcering under mitten av krita  : [ eng. ] // Paleoceanografi. - 2002. - V. 17, nr 3 (23 augusti). - S. 13-1-13-29. - doi : 10.1029/2001PA000623 .
48. ↑ 1 2 S. A. Vishnevsky. Påverkanshändelser och utrotning av organismer . Meteorites webbplats (2001). Hämtad 21 mars 2018. Arkiverad från originalet 5 april 2015. (obestämd)
49. ↑ JJ Hooker, M.E. Collinson, N.P. Sille. Eocen–oligocen däggdjursfaunans omsättning i Hampshire Basin, Storbritannien: kalibrering till den globala tidsskalan och den stora kylningshändelsen: [ eng. ] // Journal of the Geological Society. - 2004. - T. 161, nummer. 2 (mars). - S. 161-172. - doi : 10.1144/0016-764903-091 .
50. ↑ Den främsta orsaken till den sena kvartära utrotningen var fortfarande människor, inte klimatet • Science News . "Element" . Hämtad 17 augusti 2020. Arkiverad från originalet 27 november 2020. (ryska)
51. ↑ Frederik Saltré, Marta Rodríguez-Rey, Barry W. Brook, Christopher N Johnson, Chris S. M. Turney. Klimatförändringar inte att skylla på sena kvartära megafaunautrotningar i Australien  // Nature Communications. — 2016-01-29. - T. 7 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms10511 . Arkiverad 12 november 2020.
52. ↑ 1 2 3 Gerardo Ceballos, Paul R. Ehrlich, Anthony D. Barnosky, Andrés Garcia, Robert M. Pringle. Accelererade moderna mänskliga framkallade artförluster: Enting the sixth mass extinction  (engelska)  // Science Advances. — 2015-06-01. — Vol. 1 , iss. 5 . — P. e1400253 . — ISSN 2375-2548 . - doi : 10.1126/sciadv.1400253 . Arkiverad 15 mars 2020.
53. ↑ 1 2 3 Ekologer har bekräftat början av eran av den sjätte massutrotningen - Vesti.Nauka . web.archive.org (9 december 2019). Hämtad: 16 mars 2020. (obestämd)
54. ↑ Rosanne Scurble. Utrotning av arter . Värld och regioner . Voice of America (26 juli 2014). Hämtad 29 juli 2014. Arkiverad från originalet 28 juli 2014. (obestämd)
55. ↑ Björn Lomborg. The Skeptical Environmentalist: Measuring the Real State of the World . - Cambridge, Storbritannien: Cambridge U. Press, 2001. - ISBN 0 521 80447 7 .
56. ↑ Är jorden i fara för en "sjätte utrotning" . rysk tidning. Hämtad: 16 mars 2020. (ryska)
57. ↑ Hallam, 1997 , sid. 31-32.
58. ↑ Matthew R. Saltzman, Robert L. Ripperdan, MD Brasier, Kyger C. Lohmann, Richard A. Robison, WT Chang, Shanchi Peng, EK Ergaliev, Bruce Runnegar. En global kolisotopexkursion (SPICE) under senkambrium: relation till trilobitutdöende, begravning av organiskt material och havsnivå: [ eng. ] // Paleogeografi, paleoklimatologi, paleoekologi. - 2000. - T. 162, nummer. 3–4 (oktober). - S. 211-223. - doi : 10.1016/S0031-0182(00)00128-0 .
59. ↑ Axel Munnecke, Christian Samtleben, Torsten Bickert. The Ireviken Event in the Lower Silurian of Gotland, Sweden — Relation to like paleozoic and Proterozoic events : [ eng. ] // Paleogeografi, paleoklimatologi, paleoekologi. - 2003. - T. 195, nummer. 1. - S. 99-124. - doi : 10.1016%2FS0031-0182%2803%2900304-3 .
60. ↑ Stanley, SM, Yang, X. En dubbel massutrotning i slutet av den paleozoiska eran: [ eng. ] // Vetenskap. - 1994. - T. 266, nummer. 5189 (25 november). - S. 1340-1344.
61. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Alvarez, W. Jämföra bevis som är relevanta för nedslag och översvämning av basalt vid tider av stora massutrotningar: [ eng. ] // Astrobiologi. - 2003. - V. 3, nr 1. - S. 153-161. - doi : 10.1089/153110703321632480 .
62. ↑ Stephen E. Grasby, Benoit Beauchamp, Jochen Knies. Tidiga triasproduktivitetskriser fördröjde återhämtningen från världens värsta massutrotning: [ eng. ] // Geologi. - 2016. - T. 44, nr. 9 (1 september). - S. 779-782. - doi : 10.1130/G38141.1 .
63. ↑ A. Ruffel, MJ Simms, PB Wignall. The Carnian Humid Episod of the late Triassic: a review : [ eng. ] // Geologisk tidskrift. - 2015. - T. 153, nr. 2 (3 augusti). - S. 271-284. - doi : 10.1017/S0016756815000424 .
64. ↑ Crispin T.S. Little, Michael J. Benton. Tidig jurassic mass extinction: A global long-term event: [ eng. ] // Geologi. - 1995. - T. 23, nummer. 6 (1 juni). - S. 495-498. - doi : 10.1130/0091-7613(1995)023<0495:EJMEAG>2.3.CO;2 .
65. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Andrew H. Knoll, Richard K. Bambach, Jonathan L. Payne, Sara Pruss, Woodward W. Fischer. Paleofysiologi och slut-Permisk massutrotning: [ eng. ] // Earth and Planetary Science Letters. - 2007. - T. 256, nummer. 3-4 (30 april). - S. 295-313. - doi : 10.1016/j.epsl.2007.02.018 .
66. ↑ Newell, Norman D. Revolutioner i livets historia: [ eng. ] // Geological Society of America Special Papers. - 1967. - T. 89. - S. 63-92.
67. ↑ 1 2 Shanan E. Peters. Miljömässiga bestämningsfaktorer för utrotningsselektivitet i fossilregistret: [ eng. ] // Natur. - 2008. - T. 454 (31 juli). - S. 626-630. - doi : 10.1038/nature07032 .
68. ↑ Terry Devitt . Havets ebb och flod driver världens stora utrotningshändelser  , EurekAlert !  (15 juni 2008). Arkiverad från originalet den 9 juli 2018. Hämtad 30 maj 2018.
69. ↑ 1 2 3 4 Slah Boulila, Jacques Laskar, Bilal U. Haq, Bruno Galbrun, Nathan Hara. Långsiktiga cykliciteter i fanerozoiska sedimentära havsnivåer och deras potentiella drivkrafter: [ eng. ] // Globala och planetära förändringar. - 2018. - T. 165 (juni). - S. 128-136. - doi : 10.1016/j.gloplacha.2018.03.004 .
70. ↑ A. Hallam, P. B. Wignall. Massutrotningar och havsnivåförändringar: [ eng. ] // Earth-Science Recensioner. - 1999. - T. 48. - S. 217-250. - doi : 10.1016/S0012-8252(99)00055-0 .
71. ↑ Andrew R. Cossins; K. Bowler. Djurens temperaturbiologi: [ eng. ] . - New York: Chapman och Hall, 1987. - S. 30. - 339 sid. - ISBN 978-94-010-7906-8 .
72. ↑ Peter J. Mayhew, Gareth B. Jenkins, Timothy G. Benton. Ett långsiktigt samband mellan global temperatur och biologisk mångfald, ursprung och utrotning i fossilregistret: [ eng. ] // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. - 2008. - T. 275, nummer. 1630 (7 januari). - S. 47-53. - doi : 10.1098/rspb.2007.1302 .
73. ↑ Geerat J. Vermeij. Ekologiska laviner och de två typerna av utrotning  : [ eng. ] // Evolutionär ekologiforskning. - 2004. - V. 6, nr 3 (mars). - S. 315-337. — ISSN 1522-0613 .
74. ↑ 1 2 Martin Schobben, Alan Stebbins, Abbas Ghaderi, Harald Strauss, Dieter Korn, Christoph Korte. Eutrofiering, reduktion av mikrobiell sulfat och massutrotning  : [ eng. ] // Kommunikativ & Integrativ biologi. - 2016. - Vol. 9, nr. 1 (januari). - S. e1115162. doi : 10.1080 / 19420889.2015.1115162 .
75. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Anatoly D. Erlykin, David A. T. Harper, Terry Sloan, Arnold W. Wolfendale. Massutrotningar under de senaste 500 myr: en astronomisk orsak? : [ engelska ] ] // Paleontologi. - 2017. - V. 60, nr. 2 (13 februari). - S. 159-167. - doi : 10.1111/pala.12283 .
76. ↑ 1 2 3 J. David Archibald et. al. Utrotning av krita: flera orsaker ] // Vetenskap. - 2010. - T. 328, nr. 5981 (21 maj). - S. 973. - doi : 10.1126/science.328.5981.973-a .
77. ↑ 1 2 Owen B. Toon, Kevin Zahnle, David Morrison, Richard P. Turco, Curt Covey. Miljöstörningar orsakade av inverkan av asteroider och kometer: [ eng. ] // Recensioner av geofysik. - 1997. - T. 35, nr. 1 (1 februari). - S. 41-78. — ISSN 1944-9208 . - doi : 10.1029/96RG03038 .
78. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Adrian P. Jones. Impact vulkanism och massutdöende: [ eng. ]  / Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Bok. Vulkanism, effekter och massutdöende: orsaker och effekter. - S. 369-383. — 455 sid. - ISBN 978-0-81372505-5 .
79. ↑ Earth Impact Database  (eng.)  (länk ej tillgänglig) . Planetary and Space Science Center University of New Brunswick Fredericton, New Brunswick, Kanada. Hämtad 14 juni 2018. Arkiverad från originalet 7 februari 2015.
80. ↑ Luis W. Alvarez , Walter Alvarez, Frank Asaro, Helen V. Michel. Utomjordisk orsak till krita-tertiär utrotning: [ eng. ] // Vetenskap. - 1980. - T. 208, nummer. 4448 (6 juni). - S. 1095-1108. - doi : 10.1126/science.208.4448.1095 .
81. ↑ Paul R. Renne, Alan L. Deino, Frederik J. Hilgen, Klaudia F. Kuiper, Darren F. Mark, William S. Mitchell III, Leah E. Morgan, Roland Mundil, Jan Smit. Tidskalor för kritiska händelser runt gränsen mellan krita och paleogen: [ eng. ] // Vetenskap. - 2013. - T. 339, nr. 6120 (8 februari). - S. 684-687. - doi : 10.1126/science.1230492 .
82. ↑ Wolf U. Reimold, Simon P. Kelley, Sarah C. Sherlock, Herbert Henkel, Christian Koeberl. Laserargondatering av smältbreccier från Siljans nedslagsstruktur, Sverige: Implikationer för en möjlig relation till Late Devonian extinction events : [ eng. ] // Meteoritik och planetvetenskap. - 2005. - T. 40, nr. 4 (26 januari). - S. 591-607. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2005.tb00965.x .
83. ↑ L. Becker, RJ Poreda, A.R. Basu, K.O. Pope, T.M. Harrison, C. Nicholson, R. Iasky. Bedout: En möjlig slut-permisk nedslagskrater utanför kusten i nordvästra Australien ] // Vetenskap. - 2004. - T. 304, nummer. 5676 (4 juni). - S. 1469-1476. - doi : 10.1126/science.1093925 .
84. ↑ Frese, R. von, Potts, L., Wells, S., Leftwich, T., Kim, H., et al. GRACE gravitationsbevis för en nedslagsbassäng i Wilkes Land, Antarktis  : [ eng. ] // Geokemi, gofysik och geosystem. - 2009. - T. 10, nr 2. - S. Q02014. — ISSN 1525-2027 . - doi : 10.1029/2008GC002149 .
85. ↑ Christian Koeberl, Kenneth A. Farley, Bernhard Peucker-Ehrenbrink, Mark A. Sephton. Geokemi av slut-Perm-utrotningen i Österrike och Italien: Inga bevis för en utomjordisk komponent: [ eng. ] // Geologi. - 2004. - T. 32, nr. 12. - S. 1053-1056. - doi : 10.1130/G20907.1 .
86. ↑ Gregory J. Retallack, Abbas Seyedolali, Evelyn S. Krull, William T. Holser, Clifford P. Ambers, Frank T. Kyte. Sök efter bevis på påverkan vid gränsen mellan Perm och Trias i Antarktis och Australien: [ eng. ] // Geologi. - 1998. - V. 26, nr 11 (november). - S. 979-982. - doi : 10.1130/0091-7613(1998)026<0979:SFEOIA>2.3.CO; .
87. ↑ Schmieder, M.; Buchner, E.; Schwarz, W.H.; Trieloff, M.; Lambert, P. A Rhaetian 40 Ar/ 39 Ar ålder för Rochechouart-nedslagsstrukturen (Frankrike) och implikationer för den senaste trias-sedimentären: [ eng. ] // Meteoritik och planetvetenskap. - 2010. - T. 45, nr 8 (5 oktober). - S. 225-1242. - doi : 10.1111/j.1945-5100.2010.01070.x .
88. ↑ Benjamin E. Cohen, Darren F. Mark, Martin R. Lee, Sarah L. Simpson. En ny högprecisionsålder på 40 Ar/ 39 Ar för Rochechouart-stötstrukturen: Minst 5 Ma äldre än gränsen mellan trias och jura: [ eng. ] // Meteoritik och planetvetenskap. - 2017. - V. 52, nr. 8. - S. 1600-1611. - doi : 10.1111/maps.12880 .
89. ↑ 1 2 G. Keller. Konsekvenser, vulkanism och massutrotning: slumpmässig slump eller orsak och verkan? : [ engelska ] ] // Australian Journal of Earth Sciences: An International Geoscience Journal of the Geological Society of Australia. - 2005. - T. 52, nr. 4-5. - S. 725-757. - doi : 10.1080/08120090500170393 .
90. ↑ Morgan T. Jones, Dougal A. Jerram, Henrik H. Svensen, Clayton Grove. Effekterna av stora magmatiska provinser på de globala kol- och svavelcyklerna: [ eng. ] // Paleogeografi, paleoklimatologi, paleoekologi. - 2016. - T. 441 (1 januari). - S. 4-21. - doi : 10.1016/j.palaeo.2015.06.042 .
91. ↑ 1 2 V. A. Kravchinsky. Paleozoiska stora magmatiska provinser i norra Eurasien: Korrelation med massutdöende händelser: [ eng. ] // Globala och planetära förändringar. - 2012. - T. 86-87 (april). - S. 31-36. — ISSN 0921-8181 . - doi : 10.1016/j.gloplacha.2012.01.007 .
92. ↑ 1 2 3 4 5 6 P. B. Wignall. Stora magmatiska provinser och massutrotningar: [ eng. ] // Earth-Science Recensioner. - 2001. - T. 53, nr. 1-2 (mars). - S. 1-33. — . - doi : 10.1016/S0012-8252(00)00037-4 .
93. ↑ David P. G. Bond, Paul B. Wignall. Massutrotningar, vulkanism och nedslag // Stora magmatiska provinser och massutrotningar: en uppdatering : [ eng. ]  / red. av Gerta Keller, Andrew C. Kerr. - Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. - Bok. Vulkanism, effekter och massutdöende: orsaker och effekter. - S. 29-57. — 455 sid. — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
94. ↑ Snakin V.V. Geografisk isolering av arter som en faktor i den globala dynamiken för biologisk mångfald  (ryska)  // Zhizn Zemlya: zhurnal. - 2016. - T. 38 , nr 1 . - S. 52-61 . — ISSN 0514-7468 . Arkiverad från originalet den 14 februari 2022.
95. ↑ Snakin V.V. Massutrotningar av djurarter i historien om jordens biosfär: en annan hypotes  (ryska)  // Izv. RAN. Ser. Geograf. : tidning. - 2016. - Nr 5 . - S. 82-90 . — ISSN 2587-5566 .
96. ↑ [Snakin, VV Litosfärisk plattektonik och massutrotningar av biologiska arter // IOP Conference Series: Earth and Environmental Science. – 2021. – V. 946. doi:10.1088/1755-1315/946/1/012009].
97. ↑ [Ceballos G., Ehrlich P., Barnosky A, Garcia A., Pringle R., Palmer T. Accelererade moderna förluster av arter som orsakats av människan: Enting the sixth mass extinction // Science Advances. - 19 juni 2015. - V. 1, nr. 5 ( http://advances.sciencemag.org/content/advances/1/5/e1400253.full.pdf )].
98. ↑ Tauron. Planet under attack (oktober 2010-4 mars 2011). Hämtad 22 mars 2018. Arkiverad från originalet 17 april 2018. (obestämd)
99. ↑ Mark A. Richards, Walter Alvarez, Stephen Self, Leif Karlström, Paul R. Renne, Michael Manga, Courtney J. Sprain, Jan Smit, Loÿc Vanderkluysen, Sally A. Gibson. Utlösande av de största Deccan-utbrotten av Chicxulub-nedslaget: [ eng. ] // GSA Bulletin. - 2015. - T. 127, nr. 11-12 (12 november). - S. 1507-1520. - doi : 10.1130/B31167.1 .
100. ↑ Abbott, Dallas H. och Ann E. Isley. Utomjordisk påverkan på mantelplymens aktivitet: [ eng. ] // Earth and Planetary Science Letters. - 2002. - T. 205, nr 1-2 (30 december). - S. 53-62. - doi : 10.1016/S0012-821X(02)01013-0 .
101. ↑ Rosalind V. White, Andrew D. Saunders. Vulkanism, påverkan och massutrotningar: otroliga eller trovärdiga tillfälligheter?  : [ engelska ] ] // Lithos. - 2005. - T. 79. - S. 299 - 316. - doi : 10.1016/j.lithos.2004.09.016 .
102. ↑ 1 2 3 Medvedev, MV & Melott, AL Inducerar extragalaktiska kosmiska strålar cykler i fossil mångfald? : [ engelska ] ] // The Astrophysical Journal. - 2007. - T. 664 (1 augusti). - S. 879-889. - doi : 10.1086/518757 .
103. ↑ 1 2 3 4 D.R. Gies, JW Helsel. Istidsepoker och solens väg genom galaxen: [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2005. - T. 626, nr 2 (juni). - S. 844-848. - . - doi : 10.1086/430250 .
104. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Nir J. Shaviv. Vintergatans spiralstruktur, kosmiska strålar och istidsepoker på jorden: [ eng. ] // Ny astronomi. - 2003. - V. 8, nummer. 1 (januari). - S. 39-77. - doi : 10.1016/S1384-1076(02)00193-8 .
105. ↑ T. Sloan, A. W. Wolfendale. Kosmiska strålar och klimatförändringar under de senaste 1000 miljoner åren: [ eng. ] // Ny astronomi. - 2013. - T. 25 (december). - S. 45-49. - doi : 10.1016/j.newest.2013.03.008 .
106. ↑ 1 2 Robert G. V. Baker, Peter G. Flood. The Sun-Earth connect 3: lärdomar från periodiciteter av djup tid som påverkar havsnivåförändringar och marina utdöende i geologiska rekord  : [ eng. ] // Spring Plus. - 2015. - T. 4. - S. 285. - doi : 10.1186 / s40064-015-0942-6 . — PMID 26203405 .
107. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Erik M. Leitch, Gautam Vasisht. Massutrotningar och solens möten med spiralarmar : [ eng. ] // Ny astronomi. - 1998. - Vol 3, nummer. 1 (februari). - S. 51-56. - doi : 10.1016/S1384-1076(97)00044-4 .
108. ↑ M. A. Ruderman. Möjliga konsekvenser av närliggande supernovaexplosioner för atmosfäriskt ozon och liv på jorden: [ eng. ] // Vetenskap. - 1974. - T. 184, nummer. 4141 (7 juni). - S. 1079-1081. - doi : 10.1126/science.184.4141.1079 .
109. ↑ Tsvi Piran, Raul Jimenez. Möjlig roll för gammastrålning vid utrotning av liv i universum: [ eng. ] // Fysisk. Varv. Lett.. - 2014. - Vol. 113, nr. 23 (december). - S. 231102 (1) - 231102 (6). - doi : 10.1103/PhysRevLett.113.231102 .
110. ↑ 12 Tim Beardsley . Starstruck? : Impacts roll i livets historia är fortfarande kontroversiell : [ eng. ] // Scientific American. - 1988. - T. 258, nr 4 (april). - S. 37-40. - doi : 10.1038/scientificamerican0488-37b .
111. ↑ 1 2 3 4 Adrian L. Melott. Long-Term Cycles in the History of Life: Periodic Biodiversity in the Paleobiology Database: [ eng. ] // PLoS ONE. - 2008. - Vol 3, nummer. 12. - S. e4044. - doi : 10.1371/journal.pone.0004044 .
112. ↑ 1 2 Michael R. Rampino, Richard B. Stothers. Terrestra massutdöende, kometnedslag och solens rörelse vinkelrätt mot det galaktiska planet : [ eng. ] // Natur. - 1984. - T. 308 (19 april). - S. 709-712. - doi : 10.1038/308709a0 .
113. ↑ 1 2 3 W. M. Napier. Bevis för episoder av kometbombardement: [ eng. ] // Månatliga meddelanden från Royal Astronomical Society. - 2006. - T. 366, nummer. 3 (1 mars). - S. 977-982. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09851.x .
114. ↑ 1 2 Richard B. Stothers. Periodens dikotomi i terrestra nedslagskrateråldrar: [ eng. ] // Månatliga meddelanden från Royal Astronomical Society. - 2006. - T. 365, nr. 1 (1 januari). - S. 178-180. - . - doi : 10.1111/j.1365-2966.2005.09720.x .
115. ↑ 1 2 M. Gillman, H. Erenler. Den galaktiska utrotningscykeln: [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2008. - Vol. 7, nr. 1 (11 januari). - S. 17-26. - . - doi : 10.1017/S1473550408004047 .
116. ↑ 1 2 Bahcall, JN; Bahcall, S. Solens rörelse vinkelrätt mot det galaktiska planet : [ eng. ] // Natur. - 1985. - T. 316 (22 augusti). - S. 706-708. — ISSN 0028-0836 . — . - doi : 10.1038/316706a0 .
117. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 F. Feng och CAL Bailer-Jones. Att bedöma solomloppets inverkan på den terrestra biologiska mångfalden  : [ eng. ] // The Astrophysical Journal. - 2013. - T. 768, nr 2 (25 april). - S. 152. - . - doi : 10.1088/0004-637X/768/2/152 .
118. ↑ 1 2 3 H. Svensmark. Avtryck av galaktisk dynamik på jordens klimat: [ eng. ] // Astronomische Nachrichten. - 2006. - T. 327, nr 9 (november). - S. 866 - 870. - . - doi : 10.1002/asna.200610650 .
119. ↑ 1 2 3 4 M. D. Filipovic, J. Horner, E. J. Crawford, N. F. H. Tothill, G. L. White. Massutrotning och Vintergatans struktur: [ eng. ] // serb. Astron. J.. - 2013. - T. 187. - S. 43-52. - doi : 10.2298/SAJ130819005F .
120. ↑ Orsakar mörk materia massutrotningar och geologiska omvälvningar? , Nyheter & Press , Royal Astronomical Society (19 februari 2015). Arkiverad från originalet den 27 juni 2018. Hämtad 3 juni 2018.
121. ↑ 1 2 Adrian L. Melott och Richard K. Bambach. Nemesis omprövat  : [ eng. ] // Monthly Notices of the Royal Astronomical Society: Letters. - 2010. - T. 407, nr. 1 (september). - S. L99-L102. - arXiv : 1007.0437 . - . - doi : 10.1111/j.1745-3933.2010.00913.x .
122. ↑ 1 2 Andrew C. Overholt, Adrian L. Melott, Martin Pohl. Testar kopplingen mellan markbunden klimatförändring och galaktisk spiralarmtransitering: [ eng. ] // The Astrophysical Journal Letters. - 2009. - T. 705, nr 2 (20 oktober). - S. L101-L103. - arXiv : 0906.2777 . - . - doi : 10.1088/0004-637X/705/2/L101 .
123. ↑ G.N. Goncharov, V.V. Orlov. Globala återkommande händelser i jordens historia och solens rörelse i galaxen: [ eng. ] // Astronomirapporter. - 2003. - T. 47, nr. 11 (november). - S. 925-933. - . - doi : 10.1134/1.1626195 .
124. ↑ Marc Davis, Piet Hut, Richard A. Muller. Utrotning av arter genom periodiska kometskurar: [ eng. ] // Natur. - 1984. - T. 308 (19 april). - S. 715-717. — . - doi : 10.1038/308715a0 .
125. ↑ Richard A. Muller. Mätning av månens nedslagsrekord för de senaste 3,5 och implikationer för Nemesis-teorin  : [ eng. ] // Geological Society of America Special Paper. - 2002. - T. 356. - S. 659-665.
126. ↑ Nyheter Personal/Källa . Forskare länkar jordens periodiska massutdöende till planet nio  , Astronomy News , Sci-News.com (31 mars 2016). Arkiverad från originalet den 9 juli 2018. Hämtad 30 juni 2018.
127. ↑ Budd, G. E.  The Cambrian Fossil Record and the Origin of the Phyla  // Integrative and Comparative Biology : journal. - Oxford University Press , 2003. - Vol. 43 , nr. 1 . - S. 157-165 . - doi : 10.1093/icb/43.1.157 . — PMID 21680420 .
128. ↑ Andreas Prokoph, Richard E. Ernst, Kenneth L. Buchan. Tidsserieanalys av stora magmatiska provinser: 3500 Ma till nuvarande: [ eng. ] // The Journal of Geology. - 2004. - T. 112, nr 1 (januari). - S. 1-22. - doi : 10.1086/379689 .
129. ↑ Vincent E. Courtillot, Paul R. Renne. Om översvämningsbasalthändelsernas åldrar: [ eng. ] // Comptes Rendus Geoscience. - 2003. - T. 335, nummer. 1 (januari). - S. 113-140. - doi : 10.1016/S1631-0713(03)00006-3 .
130. ↑ Andrew B. Smith, Alistair J. McGowan. Cylicitet i fossilregistret speglar berghällsområdet: [ eng. ] // Biologibrev. - 2005. - Vol 1, nummer. 4. - S. 443-445. - ISSN 1744-957X . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0345 . — PMID 17148228 .
131. ↑ Jetsu, L., Pelt, J. Falska perioder i den terrestra nedslagskratern  : [ eng. ] // Astronomi och astrofysik. - 2000. - T. 353. - S. 409-418. - .
132. ↑ Nan Crystal Arens, Ian D. West. Press-puls: en allmän teori om massutrotning? : [ engelska ] ] // Paleobiologi. - 2008. - T. 34, nr. 4 (december). - S. 456-471. - doi : 10.1666/07034.1 .
133. ↑ Georg Feulner. Gränser för biologisk mångfaldscykler från en enhetlig modell av massutrotningshändelser: [ eng. ] // International Journal of Astrobiology. - 2011. - Vol. 10, nr. 2 (april). - S. 123-129. - doi : 10.1017/S1473550410000455 .
134. ↑ Ricard V. Solé, Susanna C. Manrubia, Michael Benton, Per Bak. Självlikhet mellan utrotningsstatistik i fossilregistret // Nature. - 1997. - T. 388 (21 augusti). - S. 764-767. - doi : 10.1038/41996 .
135. ↑ Hallam, 1997 , sid. 19-20.
136. ↑ Steven M. Stanley. Försenad återhämtning och avståndet mellan större utrotningar: [ eng. ] // Paleobiologi. - 1990. - T. 16, nummer. 4. - S. 401-414. - doi : 10.1017/S0094837300010150 .

Litteratur

• Lisa Randall. Dark Matter and the Dinosaurs: The Astounding Interconnectedness of the Universe = Lisa Randall: "Dark Matter and the Dinosaurs: The Astounding Interconnectedness of the Universe". - M . : Alpina Facklitteratur, 2016. - 506 sid. — ISBN 978-5-91671-646-7 .
• A. Hallam, P.B. Wignall. Massutrotningar och deras efterdyningar. - New York: Oxford University Press, 1997. - 324 sid. — ISBN 0-19-854916.
• Volcanism, Impacts, and Mass Extinctions: Causes and Effects: Special paper 505. Artiklar från International Conference, 27-29 mars 2013 på Londons Natural History Museum: [ eng. ]  / redaktörer: Gerta Keller, Andrew C. Kerr. — Boulder, Colorado, USA: Geological Society of America, 2014. — 455 sid. - (GSA SPECIALPAPPER). — ISBN 978-0-8137-2505-5 .
• Globala händelser och händelsestratigrafi i fanerozoikum: Resultat av det internationella tvärvetenskapliga samarbetet i IGCP-projektet 216 "Globala biologiska händelser i jordens historia": [ eng. ]  / Otto H. Walliser (Red.). - Berlin Heidelberg : Springer-Verlag, 1996. - 333 s. — ISBN 978-3-642-79636-4 .
• Anthony Hallam. Katastrofer och mindre olyckor: orsakerna till massutrotningar: [ eng. ] . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 240 sid. — ISBN 9780192806680 .
• Elizabeth Kolbert ( Elizabeth Kolbert ). Sjätte utrotningen. Onaturlig historia ( The Sixth Extinction: An Unnatural History ). 2014. ISBN 978-0-8050-9299-8
• Jordens sjätte massutdöende händelse pågår, varnar forskare ( Guardian , 10 juli 2017)

Länkar

• Massutrotningar - elementy.ru
• Massutrotningar i fanerozoikum - Doktorsavhandling av Alekseev A.S., 1998
• Snakin VV Ekologi, globala naturliga processer och biosfärens evolution. Encyclopedic Dictionary, 2020 - https://www.rfbr.ru/rffi/ru/books/o_2101835

Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Britannica (online) Universalis
I bibliografiska kataloger	GND : 4255950-9 J9U : 987007572673005171 LCCN : sh2009010754

massutrotning
Vetenskapen	Påverkanshändelse Hypotesen för metanhydratpistolen Utdöende flaskhalseffekt Mega utbrott Supervulkan massutrotning Jordens värmebalans Värmeöverföring Vattnets kretslopp i naturen solklimat Atmosfärisk cirkulation Allmän cirkulation av atmosfären passadvind Monsun glaciär Paleoklimatologi paleoglaciologi Geokemisk cykel av kol termisk hög Glaciologi istid interglacial Milankovitch cyklar Bond cykler Blitt-Sernander-schema Heinrich händelse Utbrott Mänsklighetens död snöbollsjord
utrotningar	Utrotning i kvartären Devonisk utrotning Syrekatastrof Kris av kolskogar Massiv perm utrotning Carnian pluvial händelse Krita-Paleogen utrotningshändelse Olson utrotning Ordovicium-Silur utrotning Cenomanian-Turonian gräns biotisk händelse Trias utrotning Eocen-Oligocen utrotning Holocen utrotning
Meteoriter som påverkar utrotningen	Chicxulub Shiva popigay Araguaina Boltyshsky-kratern woodley Wilkes landkrater Kamensky krater Kara krater Manicouagan
Vulkanutbrott som bidrog till utrotningen	Lista över de största vulkanutbrotten Phlegraean Fields Mega Eruption Oruanui utbrott Island Park (caldera) Mesa Falls

Naturkatastrofer
Litosfärisk	Jordbävning Megabävning Utbrott pyroklastisk flöde Askfall Lahar sel Serge Lavin Jordskred kollaps Talus Erosion
atmosfärisk	Skråla Snöstorm hagel Åskväder Blixt Bollblixt Storm Sand storm Tornado (tornado) subtropisk cyklon tropisk cyklon Orkan Tyfon Torka Sukhovey extrem hetta extremt kallt Smog
bränder	skogsbrand torvbrand stäppeld Eldstorm underjordisk brand
hydrosfärisk	Översvämning översvämning Isdrift Tsunami mördande vågor Keyproller Limnologisk katastrof is-tsunami
biosfärisk	Ekologisk katastrof Invasion av gräshoppor Foderlöshet Masssvält Epidemi Pandemisk Epizooti Panzootiska Epifytoty massutrotning
magnetosfärisk	geomagnetisk storm Omkastning av magnetfält
Plats	asteroidfara gammasprängning nära jorden supernova

Förändring av klimatet
Grundläggande koncept	Klimatologi Paleoklimatologi Jordens värmebalans Värmeöverföring Vattnets kretslopp i naturen solklimat Atmosfärisk cirkulation Allmän cirkulation av atmosfären passadvind Monsun glaciär istid Glaciologi paleoglaciologi termisk hög istid interglacial massutrotning global nedbländning Climate Change Effectiveness Index
Mekanismer för klimatförändringar	Variationer i solstrålning Geokemisk cykel av kol Växthuseffekt Milankovitch cyklar Bond cykler Heinrich händelse Dansgaard-Eschgers svängningar
Global uppvärmning	avskogning Åtgärder mot klimatförändringar Anpassning till globala klimatförändringar El Niño Allmän cirkulationsmodell Paleocen-eocen termiskt maximum Ozonhålet Växthuseffekt Koldioxid Växthusgaser Mellanstatlig panel för klimatförändringar FN:s ramkonvention om klimatförändringar Kyotoprotokollet Parisavtalet (2015) Peak Oil Förnybar energi temperaturtrend höjning av havsnivån havsförsurning Köpenhamns konsensus värmeö Dole effekt
global kylning	Huron glaciation snöbollsjord Sturt-glaciation Proterozoisk glaciation Donau glaciation Pokrovskoe glaciation Dnepr-glaciationen näst sista istiden senaste istiden Max för den senaste nedisningen Antarktisk kyla omvänd
Klimatförändringar i sen Pleistocen - Holocen	Tidig dryas Boelling uppvärmning Mellan Dryas Allerød uppvärmning Yngre Dryas preboreal period boreala perioden Mezocco gunga Atlantens period Subboreal period Torka för 5900 år sedan , Piora vinglade , Torka för 4200 år sedan Subatlantisk period : Mellanbronsålderns kylning Kylning av järnåldern Romerskt klimat optimalt Klimatpessimum från tidig medeltid Kylning av 535-536 Medeltida klimatoptimum Lilla istiden

Risker för globala katastrofer
Jordens framtid Universums framtid
Sociologisk	Antropogen fara världens ändesats Ekonomisk kris Malthusiansk katastrof Ny världsordning (konspirationsteori) kärnvapenförintelsen vinter- hunger kobolt social kollaps Kollapsologi tredje världskriget
Miljö	Förändring av klimatet anoxisk händelse Förlust av biologisk mångfald massdödlighetshändelse kaskadeffekt katastrofala polskifte klimatapokalypsen avskogning ökenspridning Risk för utrotning av klimatförändringar Kritiska drivkrafter för klimatförändringar fällor global nedbländning Global jorden lugn Global uppvärmning Hypergun istid Ekomord Ekologisk kollaps miljöförstöring Förstörelse av livsmiljöer Människans påverkan på miljön korallrev till livet i havet markförstöring Markförbrukning Jordytans effekter på klimatet havsförsurning Utarmning av ozonskiktet Utarmning av naturresurser höjning av havsnivån Supervulkan vinter- Verneshot Vattenförorening Vattenbrist World Eco Debt Day Överexploatering av naturresurser överbefolkning mänsklig överbefolkning
Biologisk	Utdöende massutrotning Holocen utrotning mänsklig utrotning Lista över massutrotningar genetisk erosion genetisk förorening Övrig Förlust av biologisk mångfald Minska populationen av groddjur Minska insektspopulationen Bioteknisk risk biologiskt agens biologisk krigföring bioterrorism Syndrom av förstörelse av bisamhällen defaunering interplanetära föroreningar Pandemisk Att minska antalet pollinatörer Överfiske
Astronomisk	Stor kläm stor lucka koronala massutkastningar geomagnetisk storm falskt vakuum gammasprängning Universums värmedöd protonsönderfall virtuellt svart hål Påverkanshändelse Undvikande av asteroidkollision Asteroidnedslagsförutsägelse Potentiellt farliga astronomiska objekt objekt nära jorden vinter- föräldralös planet nära jorden supernova Hypernova Micronova solflamma Stjärnkollision
Eskatologisk	Buddhism Maitreya Tre epoker hinduism Kalki Kali Yuga Sista domen Jesu Kristi andra ankomst 1 Enok Daniel Förödelsens styggelse Profetia om de sjuttio veckorna Messias Kristendomen dispensationalism Futurism historicism Idealism Preterism Esras tredje bok Andra brevet till thessalonikerna Syndens människa katekon Antikrist Johannes evangelistens uppenbarelse Utvecklingen Fyra ryttare av apokalypsen sjö av eld Odjurets nummer sju skålar Sju sigill Beasts of the Apocalypse två vittnen Krig i himlen Hora av Babylon sekularisering Ny jord Himmelska Jerusalem Olive diskurs Stor vedermöda undergångens son Getter och får Islam Al Qaim Dabbat al-ard Dhu-l-Qarnayn Kaaba Dajjal Israfil Mahdi Sufyani judendom Messias War of Gog och Magog Ragnarök Frashokereti Saoshyant
fiktiva	invasion av utomjordingar postapokalyptisk Lista över apokalyptisk och postapokalyptisk fiktion Lista över apokalyptiska filmer klimatfiktion Katastroffilmer Lista över katastroffilmer Lista över fiktiva domedagsenheter
Organisationer	Centrum för studier av existentiell risk Institutet för mänsklighetens framtid Future of Life Institute Nuclear Threat Initiative
Kategorier apokalypticism