Könsbestämning , eller könsbestämning , är en biologisk process under vilken en organisms sexuella egenskaper utvecklas. De flesta arter av organismer har två kön. Ibland finns det också hermafroditer som kombinerar egenskaperna hos båda könen. Vissa arter har bara ett kön och är honor som förökar sig utan befruktning genom partenogenes , under vilken endast honor också föds.
Sexuell reproduktion och manifestationen av sexuell dimorfism är utbredd i olika taxonomiska grupper. Mekanismerna för könsbestämning kännetecknas av stor mångfald, vilket indikerar upprepning och oberoende av förekomsten av kön i olika taxa [2] .
I många fall bestäms kön genetiskt. Genetisk könsbestämning är det vanligaste sättet att bestämma kön hos djur och växter , medan kön kan bestämmas av en serie alleler av en eller flera autosomala gener, eller könsbestämning kan ske med hjälp av könskromosomer med könsbestämmande gener (se Kromosomalt kön). beslutsamhet ) [2] . Vid kromosomal könsbestämning är uppsättningen av könskromosomer hos män och kvinnor som regel olika på grund av deras heteromorfism, och kön bestäms av kombinationer av könskromosomer: XY , ZW , X0 , Z0 . I andra fall bestäms kön av miljöfaktorer . Till exempel, hos alla krokodiler , vissa ödlor , sköldpaddor , fiskar och tuatara , beror kön på temperaturen vid vilken individen utvecklades. Myror , bin , getingar och några andra insekter har en annan mekanism: kön beror på antalet kromosomuppsättningar . Haploida hanar utvecklas från obefruktade ägg, medan diploida honor utvecklas från befruktade [1] . Vissa arter har inte ett fast kön och kan ändra det under påverkan av yttre stimuli. Detaljerna för några av könsbestämningsmekanismerna är ännu inte helt klarlagda.
Det är nödvändigt att skilja könsbestämning från könsdifferentiering. Efter könsbestämning med någon av de ovan nämnda mekanismerna utlöses sexuell differentiering. Denna lansering utförs som regel av huvudgenen - sexlokuset , varefter resten av generna ingår i processen med en kaskadmekanism.
En organisms kön kan bestämmas i olika stadier i förhållande till befruktningsögonblicket, beroende på detta särskiljs tre typer av könsbestämning:
Som nämnts ovan sker könsbestämning av progam före befruktning, under äggbildningsprocessen . Detta är till exempel fallet i hjuldjur . De bildar ägg av två varianter: stora, med två uppsättningar kromosomer ( diploida ) och en stor volym cytoplasma , och små, med en uppsättning kromosomer - haploida . Från haploida obefruktade ägg utvecklas haploida hanar som producerar haploida könsceller. Om en haploid hane nu befruktar ett haploid ägg kommer en hona att utvecklas. Honor utvecklas också från stora diploida ägg, men i det här fallet uppträder de inte som ett resultat av befruktning, utan partenogenetiskt, det vill säga utan befruktning. Således bestäms könet på en individ som utvecklas från ett diploid ägg vid äggbildningsstadiet (i detta skede läggs dess diploidi), och könet på en individ som utvecklas från ett litet ägg beror på om det kommer att befruktas eller inte [4] .
Hos växter och djur, den vanligaste kromosommekanismen för att bestämma kön. Beroende på vilket kön som är heterogametiskt särskiljs följande typer av kromosomal könsbestämning:
Hos individer av det homogametiska könet innehåller kärnorna i alla somatiska celler en diploid uppsättning autosomer och två identiska könskromosomer , som betecknas som XX ( ZZ ). Organismer av detta kön producerar gameter av endast en klass - innehållande en X ( Z ) kromosom. Hos individer av det heterogametiska könet innehåller varje somatisk cell, förutom den diploida uppsättningen av autosomer, antingen två könskromosomer av olika kvalitet, betecknade som X och Y ( Z och W ), eller endast en - X ( Z ) (då antalet kromosomer är udda). Följaktligen, hos individer av detta kön, bildas två klasser av könsceller: antingen bärande X/Z-kromosomer och Y/W-kromosomer, eller bärande X/Z-kromosomer och inte bär några könskromosomer [5] .
Hos många djur- och växtarter är honan homogametisk och hanen heterogametisk . Dessa inkluderar däggdjur [6] , vissa insekter [7] , vissa fiskar [8] och några växter [9] osv.
Homogametiska hanar och heterogametiska honor finns hos fåglar, fjärilar och vissa reptiler [10] .
Könskromosomerna kan vara mycket lika, skiljer sig endast på ett litet område ( homomorfa ), men i de flesta fall är könskromosomerna heteromorfa . I det senare fallet är en av könskromosomerna stor och rik på gener (X eller Z), medan den andra innehåller ett litet antal gener, utökade heterokromatiska regioner och har en liten storlek (Y eller W) [11] . Heteromorfa könskromosomer är oförmögna till synaps och rekombination i meios , förutom i små regioner som kallas pseudoautosomala .
Enligt moderna begrepp uppstod könskromosomerna från ett par homologa autosomala kromosomer. Den viktigaste händelsen i omvandlingen av dessa kromosomer till könskromosomer var uppkomsten i dem av en region där korsning är undertryckt , det vill säga en region uppträdde på protogonosomer där rekombination inte sker . Förmodligen innehöll denna plats två gener, varav en bestämde könet och den andra hade sexuell antagonism, det vill säga allelerna för denna gen hade motsatt effekt på könens kondition. Regionen med den "låsta" korsningen förenade allelerna för dessa två gener på Y(W)-kromosomen på ett sådant sätt att allelen som bestämmer det heterogametiska könet visade sig vara i stabil kombination med allelen för den andra genen, som ökade konditionen hos detta kön [12] [13] . Den icke-rekombinerande regionen av Y (W)-kromosomen expanderade som regel och ackumulerade mutationer över tiden, främst på grund av en mekanism som kallas Möllers spärrhake . Förutom Möller-spärrhaken, bidrog andra processer, såsom bakgrundsval , Hill-Robertson-effekten och samtransporteffekten [14] , också till ackumuleringen av mutationer på Y ( W) kromosom . Ansamlingen av skadliga mutationer ledde till degenerering av Y (W) kromosomer: de blev mer heterokromatiska, genetiskt inerta och antalet funktionella gener i dem minskade snabbt. Samtidigt behöll den andra kromosomen från det ursprungliga autosomala paret, som har förmågan att rekombinera med samma kromosom hos individer av det homogametiska könet, den ursprungliga gensammansättningen.
En jämförande studie av könskromosomer hos en grupp däggdjur gjorde det möjligt att peka ut en annan mekanism som påverkade könskromosomernas morfologi. 1995 antog professor Jenny Marshall Graves från Australian National University att proto-gonosomer var små och förstorade genom flera cykler av att lägga till fragment av olika autosomer, följt av nedbrytning av dessa fragment på Y-kromosomen. Enligt denna hypotes är pseudoautosomala regioner som behåller förmågan att synapsera i profas I av meios de sista fragmenten som läggs till gonosomer [15] .
Den allmänt accepterade uppfattningen om evolutionen av XY och ZW könskromosomer i amniotgruppen hos däggdjur , fåglar och ormar är att de uppstod oberoende av olika autosomala par av förfäders reptiler, vars kön bestämdes av temperatur [16] [17] . Samtidigt utvecklade däggdjur XY-systemet för könsbestämning, medan ormar och fåglar självständigt utvecklade ZW-systemet [17] .
Hos däggdjur har en kromosom från det ursprungliga autosomala paret - nu Y-kromosomen - genomgått en mutation i SOX3 -genen , som ett resultat av vilken den förvandlades till SRY-genen , och den tidigare autosomen började bestämma kön [17] [18 ] [19] . Efter denna mutation kapades den SRY-innehållande delen av proto-Y-kromosomen genom en intrakromosomal omarrangemang , nämligen kromosomal inversion . Detta ledde till förbud mot rekombination på denna plats. På grund av bristen på en partner för rekombination började Y-kromosomen att ackumulera mutationer, och med tiden degenererade den [17] . Regioner av X- och Y-kromosomerna som har behållit homologi med varandra, kända som pseudoautosomala regioner , är resultatet av en senare överföring av genetiskt material från en av autosomerna till gonosomerna [15] [20] .
Det finns arter där könskromosomerna befinner sig i ett tidigt stadium av differentiering. Till exempel, i den japanska medaka- fisken ( Oryzias latipes ), är könskromosomerna homomorfa förutom ett litet 258 kbp-lokus där rekombination är förbjuden [21] . Y-kromosomen i medaka fortsätter att utbyta gener med X-kromosomen i andra regioner [22] .
Således gör en jämförande analys av könskromosomerna i olika taxa det möjligt att identifiera deras huvuddrag: heteromorfism, som manifesterar sig morfologiskt och på genetisk nivå; heterokromatisering av Y(W)-kromosomer som leder till genetisk tröghet; närvaron av pseudoautosomala regioner och en rekombinationsinhiberande region med könsbestämmande alleler; doskompensation av X(Z)-kromosomer. Sekvensen av evolutionära händelser för separation av Y(W)-kromosomer inkluderar följande stadier: ett par autosomer → uppkomsten av könsbestämmande alleler → uppkomsten av en rekombinationsförbjuden region → expansion av gränserna för rekombinationsförbudet region → degenerering av Y(W)-kromosomen [23] .
XY könsbestämning är den vanligaste; ett sådant könsbestämningssystem fungerar på människor , såväl som i de allra flesta däggdjur. I detta system har honor två identiska XX-könskromosomer, medan män har två olika könskromosomer X och Y. Ett par XY-könskromosomer liknar inte varandra i form, storlek och gensammansättning, vilket skiljer dem från par av autosomala homologer. . Könskromosomerna X och Y kallas även gonosomer. Vissa arter, inklusive människor, har SRY -genen på Y-kromosomen , vilket bestämmer den manliga principen. Hos andra, såsom fruktflugan ( Drosophila melanogaster ), beror kön på förhållandet mellan antalet X-kromosomer (X) och uppsättningar av autosomer (A). Om det är lika med 1 utvecklas en hona från det, om 0,5 - en hane. Med ett mellanförhållande (0,67) utvecklas intersexuella - något mellan män och kvinnor. Vid ett förhållande > 1 utvecklas meta-honor (super-honor), vid ett förhållande < 0,5 utvecklas meta-hanar (super-hanar). Både superhanar och superfemales är svaga och dör tidigt. Samtidigt spelar Y-kromosomen ingen roll för könsbestämningen, men den är nödvändig för bildningen av spermier [24] .
Hos arter vars Y-kromosom har den könsbestämmande SRY-genen kan livsdugliga individer med XXY - karyotypen förekomma [25] . Samtidigt utvecklar en person Klinefelters syndrom . Hos människor bestäms kön av närvaron av SRY-genen. När de aktiveras börjar cellerna i gonadalknopparna producera testosteron och anti-Mullerian-hormon , vilket utlöser utvecklingen av de manliga könsorganen [25] . Hos kvinnor frigör dessa celler östrogen , som styr utvecklingen av kroppen längs den kvinnliga vägen. Inte alla organismer förblir utan sexuella egenskaper under en tid efter befruktningen ; till exempel hos fruktflugor bestäms kön nästan omedelbart efter befruktning [25] . När kön bestäms av närvaron av Y-kromosomen är SRY-genen inte den enda som påverkar utvecklingen av kön. Även om SRY är den huvudsakliga maskulina genen, kräver testikelutveckling verkan av många gener. Hos möss med XY-systemet leder frånvaron av DAX1 -genen på X-kromosomen till sterilitet , men hos människor utvecklas i detta fall X-länkad medfödd binjurehypoplasi [26] . Om X-kromosomen bär ett överskott av DAX1- gener , utvecklas det kvinnliga könet, trots närvaron av SRY-genen [27] . Dessutom, om en kvinnlig organism har två normala köns X-kromosomer, resulterar duplicering eller uttryck av SOX9 -genen i testikelutveckling [28] [29] . Hos mogna hanmöss är en gradvis könsbyte till hona möjlig om de transplanteras med FOXL2 -genen från en hona [30] . Även om DMRT1 -genen finns i könsställen hos fåglar, är arter med XY-systemet också beroende av DMRT1, som finns på kromosom 9 , för sexuell differentiering vid vissa utvecklingspunkter [25] .
XY-könsbestämningssystemet finns i de allra flesta däggdjur, såväl som i vissa insekter. Vissa fiskar använder också varianter av detta system. Till exempel, i flerfärgad platy ( Xiphophorus variatus ), förutom ett par XY-könskromosomer, finns det en andra Y-kromosom, betecknad som Y'. På grund av detta visas XY'-honor och YY'-hanar [22] . Vissa gnagare , såsom vissa sorkar ( Arvicolinae ) ( sorkar och lämlar ), är också kända för sina ovanliga könsbestämningsmekanismer.
År 2004 upptäckte forskare vid Australian National University i Canberra att näbbdjuret ( Ornithorhynchus anatinus ) har 10 könskromosomer. Följaktligen ger kombinationen XXXXXXXXXX en hona och XYXYXYXYXY ger en hane . Alla X- och Y-kromosomer hos näbbdjuret har homologa pseudoautosomala regioner, på grund av vilka X- och Y-kromosomerna konjugerar med varandra under profas I av meios hos män. Detta leder till det faktum att alla könskromosomer under profas I av manlig meios är anslutna till ett enda komplex; under efterföljande meiotisk delning kan de ordnas segregation. Som ett resultat bildas spermier hos män som har uppsättningar av könskromosomer XXXXX eller YYYYY. När spermier XXXXX befruktar ett ägg föds näbbdjurshonor, om spermier YYYYY är näbbdjur av hankön. Även om näbbdjuret har ett XY-system, visar dess könskromosomer inga homologer bland placenta ( Eutheria ) könskromosomer [31] . Samtidigt är homologen av placenta könskromosomer lokaliserad på kromosom 6 av näbbdjuret. Detta betyder att moderkakans könskromosomer var autosomer vid den tidpunkt då monotremer splittrades från djur ( Theria ) ( pungdjur och placenta). Platypus X-kromosomer innehåller dock gener som är karakteristiska för fågelns Z-kromosom, inklusive Dmrt1-genen, som förmodligen spelar en stor roll vid könsbestämning hos fåglar [32] . Generellt sett har genomiska studier visat att fem näbbdjurs-X-kromosomer har regioner som är homologa med fågelns Z-kromosom [33] . Mer forskning behövs för att fastställa den specifika könsbestämmande genen i näbbdjuret [34] . Det kännetecknas av ofullständig doskompensation , som nyligen beskrevs hos fåglar. Tydligen liknar mekanismen för att bestämma näbbdjurets kön den hos dess reptilförfäder.
Detta system är en variant av XY-systemet. Kvinnor har två kopior av könskromosomen (XX), medan män bara har en (X0). 0 betyder ingen andra könskromosom. I det här fallet bestäms kön som regel av antalet gener som uttrycks på båda könskromosomerna. Detta system finns i vissa insekter, inklusive gräshoppor och syrsor i Orthoptera- ordningen , såväl som kackerlackor ( Blattodea ) . Ett litet antal däggdjur saknar också en Y-kromosom. Dessa inkluderar de musliknande gnagarna Tokudaia osimensis och Tokudaia tokunoshimensis , och den vanliga näbbmuskan ( Sorex araneus ) av näbbmusarna ( Soricidae ). Fjällmullvadssorken ( Ellobius lutescens ) har också en form av X0-kön där båda könen saknar en andra könskromosom [27] . I detta fall är mekanismen för könsbestämning ännu inte helt klarlagd [35] .
Hos nematoden C. elegans har hanen en könskromosom (X0); två könskromosomer (XX) motsvarar en hermafrodit [36] . Hennes huvudsakliga könsgen är XOL, som kodar för XOL-1- proteinet och även kontrollerar uttrycket av TRA-2- och HER-1- generna . Dessa gener minskar eller ökar aktiviteten hos manliga gener [37] .
ZW könsbestämning finns i fåglar, reptiler , vissa insekter ( fjärilar ) och andra organismer. ZW-systemet är motsatsen till XY-systemet: kvinnor har två olika könskromosomer (ZW), medan män har samma (ZZ). Hos kyckling är DMRT1-genen en nyckelkönsbildande gen [38] . Hos fåglar liknar FET1- och ASW -generna som finns på W-kromosomen hos honor SRY-genen på Y-kromosomen [25] . Men inte alla organismer har kön beroende på närvaron av W-kromosomen. Till exempel hos malar och fjärilar har honor en ZW-karyotyp, men Z0- och ZZW-honor finns också [36] . Dessutom, även om en av X-kromosomerna är inaktiverad i kvinnliga däggdjur, observeras detta inte hos hanfjärilar, och de producerar dubbelt så mycket som normal mängd enzymer , eftersom de har två Z-kromosomer [36] . Eftersom ZW könsbestämning varierar mycket är det fortfarande okänt hur de flesta arter bestämmer sitt kön. Trots likheterna mellan XY och ZW uppstod dessa kromosomer separat. När det gäller kycklingar är deras Z-kromosom mest lik den mänskliga kromosomen 9 [39] . Kyckling Z-kromosomen tros också vara relaterad till platypus X-kromosomen [40] . När ZW-arter, såsom Komodo-ödlan ( Varanus komodoensis ), reproducerar parthenogenetiskt , föds bara hanar. Detta beror på att haploida ägg fördubblar sina kromosomer, vilket resulterar i ZZ eller WW. ZZ utvecklas till hanar, medan WW inte är livskraftiga och inte utvecklas vidare till ägg [41] .
Förmodligen var Z0-honan/ZZ-hanmekanismen den initiala könsbestämningsmekanismen för fjärilar [42] . Sedan, genom kromosomförändringar, uppstod WZ hona/ZZ manliga könsbestämningssystem, vilket är karakteristiskt för 98 % av fjärilsarterna. I silkesmasken (WZ/ZZ-systemet) hittades Fem -genen som är ansvarig för utvecklingen av det kvinnliga könet på W-kromosomen.
Med Z0-könsbestämningssystemet har män en ZZ-karyotyp och honor har en Z0-karyotyp. Med andra ord, hos arter med Z0/ZZ-systemet beror könsbestämning på förhållandet mellan antalet par av könskromosomer och autosomer. Denna könsbestämning återfinns i vissa mullvadar [43] [44] .
Kärnan i haploidyploidi ligger i det faktum att genotyperna hos män och honor skiljer sig åt på genomisk , inte kromosomal nivå: en haploid organism utvecklas till en hane, och en diploid organism utvecklas till en hona [45] . Haplodiploidi förekommer hos insekter av ordningen Hymenoptera , såsom myror och bin . Obefruktade ägg utvecklas till haploida hanar [45] . Diploida individer som utvecklas från befruktade ägg är vanligtvis honor [45] men kan också vara sterila hanar. Hanar kan inte ha fäder och söner. Om ett bidrottning parar sig med en drönare delar hennes döttrar 3/4 av sina gener istället för 1/2 som i XY- och ZW-system. Detta har föreslagits vara viktigt för utvecklingen av eusocialitet , eftersom det ökar rollen av anhörigselektion , men denna uppfattning har ifrågasatts [46] . De flesta kvinnliga Hymenoptera kan välja kön på sin avkomma genom att lagra den resulterande spermien i spermatheca och släppa ut eller inte släppa ut den i äggledaren . Detta gör att de kan skapa fler arbetare beroende på tillståndet i kolonin [47] .
De flesta diploida organismer tillåter genetisk könsbestämning under den diploida fasen (vissa växter , människor , däggdjur ). Men det finns organismer där kön bestäms genetiskt i den haploida fasen (gametofyten) av könsbestämningssystem. Kromosomerna som innehåller den könsbestämmande regionen kallas U- och V-könskromosomerna [48] . I de flesta av dessa fall bär honorna U-kromosomen, medan hanarna bär V-kromosomen. U/V-kromosomer är relativt vanliga bland eukaryoter och har uppstått oberoende i olika grupper av eukaryoter flera gånger under evolutionen . Under många år har forskningen dock uteslutande fokuserat på XY- och ZW- systemen , vilket lämnar U/V-kromosomer och haploid könsbestämning i stort sett oadresserad. Beteckningen UV hänvisar till manliga-kvinnliga organismer, inte till organismer av isogam parningstyp , men denna distinktion är något artificiell. Till exempel, hos grönalger , motsvarar kromosomen som innehåller det MT-parande lokuset i isogama arter fylogenetiskt V-kromosomen som bärs av män, och kromosomen med MT+-lokuset motsvarar U-kromosomen [49] .
Förutom genetiska finns det många andra mekanismer för att bestämma kön. Hos vissa reptiler bestäms kön av den temperatur vid vilken ägget utvecklas under den temperaturkänsliga perioden. Detta fenomen kallas temperaturberoende könsbestämning (TSD ) .
Arter med temperaturberoende könsbestämning inkluderar alla krokodiler , de flesta sköldpaddor, vissa arter av ödlor [50] och även tuatara [51] . Vanligtvis, vid låga temperaturer (under 27 ºС), kläcks individer av ett kön från ägg, vid höga temperaturer (över 30 ºС) - av det andra, och endast i ett litet mellanintervall - individer av båda könen. Så, i sköldpaddor vid låga temperaturer visas endast hanar, i ödlor - bara honor. Det finns avvikelser från detta schema. Hos kajmansköldpaddan, vid temperaturer från 20 till 30 ºС, dominerar hanar, utanför detta intervall, honor [50] . Dessa temperaturtröskelvärden kallas tröskel I respektive tröskel II. De temperaturer som krävs för utvecklingen av varje kön kallas honan och den manliga befrämjande temperaturen [52 ] .
I Mississippi-alligatorn föds endast honor vid temperaturer under 30 ºС, endast män - vid temperaturer över 34 ºС. Temperaturen i boet beror dock på dess placering. I de bon som är anordnade på kustvallen är temperaturen vanligtvis högre (34 och mer ºС), i våta marscher är den lägre (30 och mindre ºС) [50] [53] . Dessutom kan temperaturen vara olika i toppen och botten av boet.
Temperaturbestämning av kön sker vid en viss period av embryonal utveckling. Hos kajmansköldpaddan är detta den mellersta tredjedelen av inkubationsperioden [50] , i Mississippi-alligatorn är det perioden mellan 7 och 21 dagars inkubation [53] .
Det finns en hypotes om att temperaturbestämningen av kön var karakteristisk för dinosaurier, vilket var en av faktorerna till deras utrotning på grund av klimatförändringar i området [53] .
Bland fåglar hittades ingen temperaturberoende könsbestämning (detta gäller även ogräshöns ( Megapodiidae ), där detta fenomen, som man tidigare trott, utspelar sig, men i själva verket är deras embryons dödlighet beroende av temperaturen) [51] .
Temperaturberoendet av kön beror på syntesen av olika enzymer i kroppen. Temperaturberoende könsbestämningsarter har inte SRY-genen, men har andra gener, såsom DAX1, DMRT1 och SOX9, som uttrycks eller inte uttrycks beroende på temperatur [52] . Hos vissa arter, till exempel Niltilapia ( Oreochromis niloticus ), vissa skinks ( Scincidae ) och agamas ( Agamidae ), bestäms könet av kromosomerna, men därefter kan det ändras när det utsätts för vissa temperaturer på ägg [22] . Dessa arter befinner sig förmodligen i ett mellanstadium i evolutionen .
Det är inte känt exakt hur utvecklingen av temperaturberoende könsbestämning gick till [54] . Kanske dök det upp hos de kön som var begränsade till ett visst område som uppfyllde deras temperaturkrav. Till exempel var varmare områden väl lämpade för häckning , så fler honor föddes i dem för att öka antalet bon under nästa säsong. Denna version är dock fortfarande bara en hypotes [54] .
Temperaturbestämning av kön hos vissa arter av sköldpaddor
Temperaturbestämning av kön hos vissa arter av ödlor
Även om termisk könsbestämning är relativt utbredd, finns det många andra könsbestämningssystem i miljön. Vissa arter, till exempel, vissa sniglar , utövar könsbyte: till en början är en vuxen hane och blir sedan en hona [55] . Hos tropiska clownfiskar ( Amphiprioninae ) blir den dominerande individen i gruppen hona, medan de andra individerna är hanar [56] . Den blåhåriga thalassomen ( Thalassoma bifasciatum ) kan också byta kön [56] . Hos marina masken Echiurida Bonellia viridis blir larven en hane om den tar sig på snabeln eller honans kropp och en hona om den kommer till botten. Utvecklingsriktningen för larven som fallit på honan längs manens väg orsakas av ett kemiskt ämne som utsöndras av honan -bonellinets hud [57] . Hanar och honor av Bonellia viridis har samma genotyp, men samtidigt har de extremt uttalad sexuell dimorfism - män parasiterar i de kvinnliga genitalkanalerna och utför sin enda funktion - befruktning av ägg [58] .
Vissa arter har dock inget könsbestämningssystem alls. Djur som daggmasken och vissa sniglar är hermafroditer [55] [56] . Ett litet antal arter av fiskar, reptiler och insekter förökar sig genom partenogenes, och alla är honor. Det finns reptiler, som den vanliga boakonstriktorn ( Boa constrictor ) och komodovaranen, som kan föröka sig sexuellt om parning är möjlig, och partenogenes i övrigt [59] . När det gäller den vanliga boakonstriktorn kan partenogenetiska avkommor representeras av både honor och hanar. Hos vissa leddjur kan kön bestämmas genom infektion , nämligen bakterien Wolbachia , som kan ändra könet på ett infekterat djur [8] . Vissa arter består helt och hållet av ZZ-individer, och kön bestämmer närvaron av Wolbachia [60] .
Några andra könsbestämningsmekanismer beskrivs nedan:
| organism | Ett foto | Systematisk position |
Mekanism för könsbestämning |
|---|---|---|---|
| Danio rerio ( Danio rerio ) | Klass strålefenad fisk ( Actinopterygii ), ordningen Cypriniformes ( Cypriniformes ) | I de inledande stadierna av utveckling - yngel hermafroditism är mekanismen för ytterligare könsbestämning okänd [22] . | |
| Vanlig pecilia ( Xiphophorus maculatus ) | Klass strålefenade fiskar ( Actinopterygii ), ordning Cyprinodontiformes ( Cyprinodontiformes ) | Det finns könskromosomer X, Y och W. Samtidigt är WY, WX och XX honor, och YY och XY är män [22] . | |
| Grön svärdsvans ( Xiphophorus hellerii ) | Klass strålefenade fiskar ( Actinopterygii ), ordning Cyprinodontiformes ( Cyprinodontiformes ) | Kan byta kön. Närvaron av en mer utvecklad hane inducerar mognad av honor och undertrycker mognad av unga hanar nära honom [61] [62] . | |
| Vanliga menidia ( Menidia menidia ) | Klass strålefenad fisk ( Actinopterygii ), ordning Atherine-liknande ( Atheriniformes ) | De leker från mars till juli. Om larverna utvecklas vid låga temperaturer blir de flesta individer honor. Om larverna utvecklas vid höga temperaturer blir de flesta individer hanar [63] . | |
| Guldspar ( Sparus aurata ) | Klass strålefenad fisk ( Actinopterygii ), ordning Perciformes ( Perciformes ) | Ung fisk leker först som hanar, senare kan de byta kön till hona (protandrisk hermafroditism) [64] . | |
| Chironomus ( Chironomus ) (bilden - Chironomus plumosus ) | Klass Insekter ( Insecta ) , ordning Diptera ( Diptera ) , familj Chironomidae | Chironomus har inga könskromosomer som sådana, och polytenkromosomerna är desamma hos män och kvinnor och innehåller en region som förmodligen motsvarar Y-kromosomen. Kön bestäms av en komplex interaktion av manliga och kvinnliga gener med deltagande av regulatoriska gener [65] . | |
| Knölgroda ( Rana rugosa ) | Beställ Tailless ( Anura ) | Denna art, som lever i Japan , representeras av två geografiskt åtskilda populationer. En av dessa populationer har ett XY könssystem, och den andra har ett ZW-system [66] . Man tror att ZW-systemet i denna groda uppstod två gånger och oberoende [66] . | |
| Norra Leiopelma ( Leiopelma hochstetteri ) | Beställ Tailless ( Anura ) | Endemisk till Nya Zeeland . Hanar har 22 autosomer, medan honor har 22 autosomer och en W-kromosom. Denna W-kromosom är större än autosomer, och mängden heterokromatin i den varierar i olika populationer [67] . I en population hittades inte W alls, och många forskare betraktar denna W-kromosom snarare än som en könskromosom, utan som en ytterligare B-kromosom som finns kvar i karyotypen på grund av den ökade sannolikheten att träffa ägget och till vilket kön triggergenen överfördes av misstag. Enligt en annan version förlorade den norra Leopelma helt enkelt W-kromosomen [67] . Hur som helst, denna mekanism för könsbestämning är unik bland djur [67] . | |
| Spindlar ( Araneae ) (bilden - Araneus diadematus ) | Klass Arachnida ( Arachnida ) | Det finns inga Y-kromosomer, men det finns (i det vanligaste fallet) två par icke-homologa X-kromosomer [68] . | |
| Australisk echidna ( Tachyglossus aculeatus ) | Beställ Monotremes ( Monotremata ) | Liksom näbbdjuret saknar echidna SRY-genen, som bestämmer den manliga principen hos djur, och den mänskliga X-kromosomhomologen är lokaliserad på echidnas 16:e kromosom [69] . Echidna har 9 könskromosomer: 5 X-kromosomer och 4 Y-kromosomer (endast män har Y-kromosomer). I profasen av den första uppdelningen av meios i echidna bildas inte 4 XY bivalenta och en X univalent, som man kan förvänta sig, utan den enda univalenta, kromosomerna i vilka är konjugerade längs kedjan [70] . Detta är möjligt eftersom armarna på fem X- och fyra Y-kromosomer är homologa med varandra "med en förskjutning" med en arm. |
Man tror nu att könsbestämningssystem i växter uppstod många gånger och på relativt nyligen tid från hermafroditiska förfäder (inklusive enhudiga växter med tvåhusiga han- och honblommor ), det vill säga tvåhusväxter uppstod från enhuta och växter med hermafroditiska blommor [9] . Detta kan bevisas av det faktum att, till exempel, i vissa tvåboväxter som har förfäder med hermafroditblommor, har enkönade blommor rudiment av könsorganen hos det motsatta könet. Det faktum att dioecy uppstod nyligen och oberoende i olika grupper av växter bevisas av dess låga prevalens och närvaron i olika taxonomiskt separerade växtgrupper. Växts könskromosomsystem uppstod också flera gånger under utvecklingen av blommande växter . Under loppet av det uppstod många könsbestämmande gener, inklusive manliga och kvinnliga sterilitetsfaktorer , och dessa gener kan lokaliseras inte bara i kärnan utan även i cytoplasman (exempelvis är fenomenet cytoplasmatisk manlig sterilitet känt i majs ). Förutom blommande växter, i andra växter, såsom mossor, är också oberoende utvecklade könskromosomer av intresse [71] .
Till skillnad från de flesta djur kan manifestationen av genetisk könsbestämning i växter förändras avsevärt under påverkan av olika miljöfaktorer. Därför är processen för könsbildning hos växter föremål för större fluktuationer i processen för ontogenes än hos djur. Under påverkan av olika faktorer kan till och med en fullständig omdefiniering av kön inträffa. Detta beror på regulatoriska processer orsakade av miljöförhållandena och interna förändringar av metabolisk natur [72] .
Könsbundet nedärvning och könskromosomer från växter är anmärkningsvärt lika de hos djur, bara skillnader mellan könskromosomer hos växter är inte lika uttalade som hos djur [72] . I de allra flesta fall är hanarna heterozygota, eller, om det finns synliga skillnader mellan könskromosomerna, heterogametiska (ungefär hälften av växterna har en separation mellan könen [73] ). Det finns dock undantag: till exempel i jordgubbar ( Fragaria ) och några andra blommande växter är det homogametiska könet manligt [74] . Den manliga genotypen i fallet med en heterogametisk hane bör innehålla en dominant suppressor av kvinnlig fertilitet - Su F . Sedan, om homozygoter för Su F är livskraftiga, kommer en 3:1-delning (hanar:honor) att observeras under självpollinering, annars blir klyvningen 2:1 [9] .
Precis som hos djur, i växter, är X- och Y-kromosomerna oförmögna till rekombination . Detta förhindrar rekombination mellan könsställen , eftersom rekombination kan resultera i defekta, upp till helt sterila, individer. Det antas att orsaken till konvergensen av könsställen (frekvensen av korsningar är proportionell mot avståndet mellan ställena) kan vara inversioner och/eller translokationer [9] .
Utvecklingen av växternas könskromosomer är nära relaterad till degenerationen av Y-kromosomen . Eftersom Y-kromosomen hos växter, jämfört med djur, dök upp relativt nyligen, har vi möjlighet att observera de tidiga stadierna av degeneration av Y-kromosomen i deras exempel. Men i vissa växter har utvecklingen av Y-kromosomen bara börjat, och själva faktumet att denna kromosom har degenererats är kontroversiellt, men i de fall som studeras mest för tillfället visas faktiskt en viss degeneration. Till exempel, i sur syra ( Rumex acetosa ), består Y-kromosomen av heterokromatin [75] [76] [77] . Å andra sidan visades en viss transkriptionell aktivitet av denna kromosom [75] , möjligen på grund av närvaron av spridda transkriberade element som transposoner , så att den praktiskt taget inte deltar i upprätthållandet av aktiva fysiologiska processer i sorrel. Det finns inte helt verifierade data om den höga frekvensen av kromosomförändringar [78] och variabilitet i strukturen hos Y-kromosomen hos denna art [79] , vilket oundvikligen leder till förlust av en del av det genetiska materialet , som i Y-kromosomen. -kromosom hos djur. I vissa fall täcks inte mutationer i X-kromosomen hos sur syra av Y-kromosomen [80] , vilket visar det klassiska könsbundna arv som observerats hos vissa djur. Med andra ord är Y-kromosomen hemizygot för några av generna som finns på X-kromosomen . Detta faktum tyder också på att Y-kromosomen har förlorat några av generna som är inneboende i dess tidigare homolog, Y-kromosomen. Slutligen, i de flesta arter som studerats är YY-homozygoter inte livskraftiga, även om det finns undantag även här. Men den mest grundläggande bestämmelsen som talar om degeneration av Y-kromosomen är frånvaron av rekombination mellan den och X-kromosomen. Så om Y-kromosomen i växter, som hos djur, verkligen degenererar, så kan vi prata om den omfattande karaktären av denna process [9] .
Genetiska mekanismer för könsbestämning i växterDe genetiska mekanismerna för könsbestämning i växter är mycket olika [81] och involverar både könskromosomer och autosomer.
Följande tabell ger exempel på olika könsbestämningsmekanismer i växter [74] :
| Växt | Ett foto | Systematisk position |
Mekanism för könsbestämning |
|---|---|---|---|
| Spherocarpus ( Sphaerocarpus ) | Avdelning Levermossor ( Marchantiophyta ) | Manlig gametofyt 7A + Y, hona 7A + X. Efter befruktning innehåller zygoten och den diploida sporofyten som utvecklas från den 14A + XY eller 14A + XX hos manliga respektive kvinnliga individer [82] . | |
| Ceratopteris richardii | Division Ferns ( Pteridophyta ) | En ormbunke på samma avstånd. Sporerna går inte att särskilja från varandra, och potentiellt kan var och en av dem utvecklas till en manlig växt, på vilken endast antheridia bildas , eller en hermafroditisk (enhudig) växt, som har både antheridia och archegonia . Sporens kön bestäms av feromonet A CE (från engelska antheridiogen Ceratopteris ), som utsöndras av en enhudad växt som växer nära platsen där sporen träffar marken (den styr utvecklingen längs den manliga vägen, i sin frånvaro en hermafroditisk växt utvecklas) [81] . | |
| Tvåbostad språngsten ( Bryonia dioica ) | Familj Cucurbitaceae ( Cucurbitaceae ) | En tvåboväxt med XY-könsbestämning och homomorfa könskromosomer [83] . Närvaron av Y-kromosomen bestämmer utvecklingen av den manliga kroppen. | |
| Papaya ( Carica papaya ) | Familjen Caricaceae ( Caricaceae ) | Det finns två Y-kromosomer: en bestämmer utvecklingen av den manliga organismen (Y), den andra - bisexuell (Y h [84] ). Homozygoter för någon Y-kromosom är inte livsduglig [84] . | |
| Vit Smolyovka ( Silene latifolia ) | Nejlika familj ( Caryophyllaceae ) | Sex beror inte bara på närvaron av könskromosomer, utan också på aktiviteten hos deras individuella sektioner. Y-kromosomen innehåller avsnitt I-IV och X-kromosomen - V-VI. Plats I blockerar utvecklingen av karpeller , och när den inaktiveras av en eller annan anledning, bildas en hermafroditisk blomma . Avsnitt II-IV av denna kromosom är förmodligen ansvariga för utvecklingen av ståndarknappar och pollenkorn . Sektion V av X-kromosomen bestämmer utvecklingen av blommans kvinnliga delar. Y-kromosomen är mycket aktiv, så XXXY individer har bara hanblommor, och endast XXXXY producerar hermafroditiska blommor. Dessutom, i kvinnliga växter som påverkas av svampen Ustilago violacea , är en könsbyte till hane möjlig [85] . | |
| Asparagus officinalis ( Asparagus officinalis ) | Familj sparris ( Asparagaceae ) | Hanar kan ha XY- och YY-genotyper, så generna på X-kromosomen är inte avgörande i sparris. Det manliga könet i detta fall beter sig som en normal dominant egenskap, vilket ger en 3:1-delning i F 2 [86] . | |
| Galen gurka ( Ecballium elaterium ) | Familj Cucurbitaceae ( Cucurbitaceae ) | Kön bestäms av tre alleler av en gen: a D > a + > a d . a D bestämmer det manliga könet , a + - hermafroditism, en d - hona [87] . | |
| Gångsyra ( Rumex acetosella ) | Bovetefamiljen ( Polygonaceae ) _ | Y-kromosomen är inaktiv, kön bestäms av förhållandet mellan autosomer och X-kromosomer [88] . |
Som noterats ovan är miljöfaktorer av exceptionell betydelse för könsbestämning hos växter. Vissa faktorer har observerats orsaka feminisering (kvinnlig sexualisering) eller maskulinisering (manlig sexualisering). Effekten av feminiserande faktorer är särskilt stark hos tvåhjärtbladiga . Dessa faktorer sammanfattas i följande tabell [74] [72] :
| Faktorer som förstärker feminisering | Faktorer som förstärker maskulinisering |
|---|---|
| Låga temperaturer | Höga temperaturer |
| Kväveföreningar i jord _ | Kaliumföreningar i jord |
| kortvågsljus _ | långvågigt ljus |
| hög luftfuktighet | Låg luftfuktighet |
| Cytokininer , auxiner [89] , etylen | Gibberelliner |
| Behandling med kolmonoxid (CO) | Ingen CO |
Nivån av fytohormoner i en växt bestäms inte bara av den yttre miljöns verkan, utan också av de korrelativa förhållandena mellan växtorganen, så avlägsnandet av vissa växtorgan påverkar också bildandet av kön. Till exempel bidrog borttagningen av rötter från hampa och spenat till ökningen av antalet hanväxter, och borttagandet av löv bidrog till ökningen av antalet honor [72] .
Verkan av vissa fytohormoner bestäms enligt följande. Rot-härledda cytokininer, som flyttar till spetsen , aktiverar det kvinnliga uttrycksprogrammet ( pistillatblommor ), medan bladhärledda gibberelliner aktiverar det maskuliniseringsrelaterade programmet ( uthållighetsblommor ) [72] .
Protister (liksom encelliga organismer som tillhör andra riken ) reproducerar sig huvudsakligen asexuellt och byter till sexuell reproduktion endast under ogynnsamma förhållanden. Dessutom bildar långt ifrån alla encelliga organismer gameter som sådana ( ägg och spermier ), och bara de kan prata om fältet i typisk mening (honkönet bildar ägg, hanen bildar spermier). Oftare, istället för könsceller, smälter vegetativa celler samman, och i ciliater sker utbytet av genetisk information mellan individer utan sammansmältning av vegetativa celler alls. Det har konstaterats att ofta går inte varje vegetativ cell samman med någon annan vegetativ cell, utan endast med celler av vissa typer. Därför, i det här fallet, talar de inte om cellfältet, utan om parningstyper eller sexuella typer [90] . Ibland skiljer man på den manliga typen, som är givaren av genetisk information, och den kvinnliga typen, mottagaren av givarens genetiska information.
Det mest kända exemplet på den sexuella processen i protozoer är konjugering i ciliater . I det enklaste kan systemet av sexuella typer vara både bipolärt (till exempel i ciliatet Paramecium aurelia , och de motsatta könstyperna ärvs som recessiva ( rr ) och dominanta ( Rr , RR ) och styrs av alleler av en gen ). Dessutom är ett tetrapolärt system som styrs av två gener ( Paramecium bursaria ) möjligt, liksom ett oktopolärt system som styrs av tre gener (skillnaden i minst en av de tre generna bestämmer en separat sexuell typ). Fall av flera sexuella typer är också kända, medan den sexuella typen kan bestämmas både av flera gener och av flera alleler av en gen som dominerar varandra. Till exempel har ciliaten Tetrahymena thermophila sju parningstyper, medan Euplotes har 12 [91] . Endast celler av olika könstyper kan gå in i den sexuella processen [92] .
En molekylär mekanism för att bestämma parningstyp i Tetrahymena thermophila har nyligen beskrivits . Som nämnts ovan har hon 7 sexuella typer, och för var och en av dem finns det en specifik kassett som innehåller MT-gener (MTA och MTB) - gener som kodar för "parningsproteiner" (MT-proteiner). I mikrokärnan i varje ciliat finns alla sju kassetterna, men endast en av dem, motsvarande typen av ciliatparning, innehåller gener som är ansvariga för att fixera MT- proteiner på membranet . De tas irreversibelt bort från andra kassetter [93] .
Om det i mikrokärnan i en eller annan form finns alla 7 kassetter, så finns det i makrokärnan bara en kassett som motsvarar den sexuella typen av ciliater. Resten av kassetterna är helt uteslutna. Mekanismen för denna uteslutning är förmodligen följande. Den saknade DNA- biten , som bestämmer förankringen av MT-proteinet på membranet, överförs från kassett till kassett under loppet av homolog rekombination eller helt enkelt icke-homolog ändsammanfogning . Kassetter som ger den saknade delen skärs ut. Processen fortsätter tills en kassett återstår [93] .
Hos vissa amöbor beskrivs parakopulationsfenomenet , där två flerkärniga individer kombineras, helt smälter samman och senare delas i två. Genetiken för denna process har ännu inte studerats [94] .
I jästen S. cerevisiae är de vegetativa spirande cellerna haploida och är ascosporer , den sexuella processen producerar en zygot , som delar sig genom meios. Det har fastställts att S. cerevisiae har HMR- och HML-generna, som bestämmer parningstypen a respektive α. De är belägna på olika platser i kromosom III. Båda är inaktiva. Typen av parning bestäms av allelen för MAT-lokuset - MAT a eller MAT α. Endast celler med olika parningstyper kan para sig. Denna interaktion tillhandahålls av specifika feromoner som attraherar endast celler av motsatta parningstyper till varandra. Vid de första delningarna av ascosporen sker könsreversion - ersättandet av en gen med en annan i MAT-lokuset genom riktad specifik intrakromosomal omvandling . Denna omvandling regleras av HO-genprodukten, ett platsspecifikt endonukleas , som bryter MAT-lokuset och skär ut allelen som finns i den. En av de två inaktiva loci, HMR eller HML, skickar en kopia av sig själv istället för den utskurna MAT-allelen till den resulterande luckan. Sådant könsbyte utförs enligt typen av kassettmekanism (”kassetter” är tysta HMR- eller HML-loci). Det föreslogs i slutet av 70-talet. 1900-talet A. Herskovitz, J. Hicks och J. Strazner [95] .
Information som finns i kassetter uttrycks inte i haploida celler på grund av närvaron av speciella sekvenser - ljuddämpare ( ljuddämpare ) som påverkar karaktären av kromatinkomprimering i kassetter. Ljuddämpare styrs av speciella SIR-gener som finns på andra kromosomer. Det finns inga ljuddämpare nära MAT-lokuset [95] .
Två proteiner läses från MATα-allelen (liksom HML-kopior i MAT-lokuset) (på grund av alternativ splitsning ): α1 aktiverar de gener som är nödvändiga för utvecklingen av parningsfenotypen av α-typ; α2-proteinet undertrycker de gener som är nödvändiga för utvecklingen av parningstyp a . I frånvaro av α2-proteinet utvecklas parningstyp a . MAT a -allelen kodar för syntesen av a1 -proteinet , som är ansvarigt för manifestationen av parningstyp a .
Zygoten innehåller både MAT a och MAT α . I den läses protein a1 från MAT a . Det undertrycker transkriptionen av mRNA av α1-proteinet (därför finns det inga tecken på α-parningstypen i zygoten). α2-proteinet fortsätter att läsas (därför utvecklas inte fenotypen a av parningstyp ). Som ett resultat är zygoten asexuell, den smälter inte samman med andra celler och utsöndrar inte feromoner [96] . Den kombinerade verkan av a1- och α2-proteiner sätter på de gener som krävs för meios och sporbildning.
En liknande kassettmekanism hittades också i en annan jästart, Schiz. pombe [95] . Liknande mekanismer för könsbestämning fungerar i vissa basidiomyceter [97] , men de har många alleler som är ansvariga för den sexuella typen, inte bara två, och antalet parningstyper når flera tusen [98] .
Alger är en ganska mångfaldig grupp av växtorganismer, bland dem finns det både flercelliga och encelliga representanter. De sexuella processerna som äger rum i alger är också olika: isogami , anisogami (heterogami), oogami , kologami och konjugation [99] . Endast i fallet med oogami kan man tala om ett kön, eftersom endast i denna process de sammanslagna könscellerna skiljer sig markant både i storlek och form. I andra fall är begreppet "parningstyp" mest tillämpligt: den mest primitiva typen av den sexuella processen - chologamy - består i sammansmältning inte av specialiserade könsceller, utan av vanliga vegetativa celler [99] ; under isogami smälter könsceller som är identiska till utseendet, men av olika typer av parning, samman (motsatta typer av parning betecknas med "+" och "-"); anisogami åtföljs av sammansmältning av könsceller som är identiska i struktur men olika i storlek (ibland kallas en större könscell hona, och en mindre könscell är manlig) [100] . Slutligen åtföljs konjugering av sammansmältning av innehållet i två utåt lika vegetativa celler [101] .
Den mest studerade algen, vars sexuella process fortskrider i form av isogami, är chlamydomonas Chlamydomonas reinhardtii . Dess livscykel omfattar flera stadier, och minskningen av antalet kromosomer sker under den första delningen av zygoten, det vill säga vegetativa celler är haploida [102] .
Parningstypen för en vegetativ cell bestäms av närvaron av en av de två allelerna i MT-lokuset som är ansvarig för parningstypen. Alleler MT + och MT - särskiljs , som bestämmer typen av parning "+" respektive "-". I båda parningstyperna har MT-lokuset genomgått flera stora inversioner och translokationer som förhindrar möjlig rekombination vid detta lokus. Förutom omarrangemang innehåller MT + 3 DNA-regioner och två tandem upprepade gener ( Ezy2 och OTU2 ) som saknas i MT- . Samtidigt innehåller MT - också 3 regioner som saknas i MT + . Generna som finns i FUS1-, MTD1- och MID-regionerna bestämmer de specifika funktionerna hos MT-lokuset under gametogenes och befruktning [102] .
Efter befruktning och fullbordande av karyogami , det vill säga fusion av kärnorna, lanseras gener specifika för zygoten i den nya zygoten, på grund av vars aktivitet chlamydomonas upplever ogynnsamma förhållanden (och chlamydomonas övergår till sexuell reproduktion endast när miljöförhållandena förvärras, Närmare bestämt, när kvävehalten i miljön minskar), i synnerhet, omges den nya zygoten av en tät cellvägg. När förhållandena förbättras delar sig zygoten genom meios , vilket ger upphov till fyra haploida vegetativa celler [102] .
En liknande könsbestämningsmekanism (baserad på MT-lokuset) finns också hos arter som har andra former av den sexuella processen - anisogami och oogami. I synnerhet gäller detta släktingar till Chlamydomonas - Volvox alger [103] : Gonium [104] , Volvox [105] , Pandorina [106] , Eudorina , etc. Men om Chlamydomonas har en ganska primitiv form av den sexuella processen [100 ] , sedan utvecklas dess isogami i framtiden till anisogami [100] av pandorina. Slutligen har Volvox den mest organiserade formen av den sexuella processen, oogamy [103] .
Även om de flesta organismer bara har två distinkta sexuella typer , finns det bland svampar representanter vars antal parningstyper når flera tusen. Det har fastställts att svampar har två huvudsystem av sexuella typer: bipolär och tetrapolär. När det gäller ett bipolärt system bestäms den sexuella typen av ett enda MAT- lokus , som har två alternativa former - a och α (de kallas idiomorfer ). Arter med ett bipolärt system finns bland ascomycetes , basidiomycetes och zygomycetes , vilket bevisar att det var detta system som var förfäder till det tetrapolära. Många basidiomyceter har ett tetrapolärt system, där det finns två obesläktade loci som bestämmer typen av parning. Ett lokus kodar för homeodomäntranskriptionsfaktorer , medan det andra är ansvarigt för feromoner och feromonreceptorer. För att två organismer ska vara kompatibla måste båda dessa loci skilja sig åt, så en viss parningstyp kan vara oförenlig inte bara med sig själv, som i ciliater, utan också med vissa andra parningstyper (till exempel hos dyngbaggen ( Coprinus ), 48 kompatibla varianter och 16 inkompatibla varianter är möjliga) [107] . Hos många arter har dessa loci många alleler , vilket ger dem tusentals könstyper. I många oberoende fall skedde en övergång från ett tetrapolärt till ett bipolärt system, i vissa fall på grund av sammansmältningen av två icke-relaterade könsställen till en plats. Kanske illustrerar detta att evolutionärt urval begränsar antalet sexuella typer/kön till två [108] .
Hos många svampar som hittills beskrivits beskrivs inte den sexuella processen (de klassas som imperfekta svampar). Men många av dem har visat sig ha en parningstyp och en mekanism som krävs för parning och meios. I vissa fall har dessutom en jämn fördelning av motsatta typer av parning i naturen avslöjats och rekombination har bevisats. Därför finns det förmodligen en liten grupp verkligt asexuella svampar, medan den sexuella processen hos många (och kanske de flesta) är hemlig och ännu inte har beskrivits [108] .
Konjugering i bakterier är den direkta kontakten mellan bakterieceller, åtföljd av överföring av genetiskt material från donatorcellerna till mottagarcellerna. I detta fall kallas donatorcellerna manliga och betecknas med F + , medan mottagaren kallas en kvinnlig cell (F - ) [109] .
Det har fastställts att F-plasmiden är ansvarig för överföringen av genetiskt material i E. coli . Celler som har det, det vill säga manliga celler, har en något förändrad fenotyp : på deras yta finns så kallade sexpili , uppenbarligen nödvändiga för att hålla ihop cellerna under konjugering [110] . Dessutom adsorberas vissa bakteriofager på sexpili [111] så att tillsammans med sexplasmiden får cellen också resistens mot dem.
Under konjugering får mottagaren endast en sträng av plasmiden, som därefter kompletteras av både givaren och mottagaren till en dubbelsträng [109] .
F-plasmiden kan integreras i den bakteriella kromosomen . I detta fall bildas så kallade Hfr -celler ( högfrekvent rekombination ) . När de är konjugerade med celler överförs F - F-plasmiden mycket sällan till mottagaren och han behåller egenskaperna hos F - cellen, men han får en betydande andel (och i vissa fall hela genomet ) av generna i Hfr -cellen . Detta ökar frekvensen av förekomst av rekombinanter och gör Hfr till en mycket effektiv donator [109] .
Den integrerade plasmiden kan uteslutas från kromosomen, vilket återigen ger celler av F + -typen . Men i vissa fall sker en sådan excision med ett fel, och då märker en del av bakteriekromosomen en del av faktorn F. Detta producerar en F'-(F-prim) faktor som kan bära bakteriegener oberoende av kromosomen men tillsammans med F-plasmiden. Detta fenomen kallas sexduktion [109] .
Processerna som beskrivs ovan leder till rekombination av genetiskt material i prokaryoter , vilket kan öka till exempel deras resistens mot antibiotika och leda till uppkomsten av nya fenotypiska egenskaper i celler som tidigare inte hade dem.
Hos däggdjur, inklusive människor, är utvecklingen av den manliga kroppen omöjlig utan närvaron av Y-kromosomen, det vill säga först och främst bestäms en persons kön av kombinationen av könskromosomer i hans karyotyp. Det har dock fastställts att för utvecklingen av en manlig organism räcker inte bara närvaron av SRY-genen på Y-kromosomen, som bestämmer differentieringen av de manliga könskörtlarna och deras syntes av testosteron . Målvävnaderna som testosteron verkar på måste vara känsliga för det. Detta kräver ett receptorprotein , som är produkten av en speciell gen lokaliserad på X-kromosomen (Xq11-Xq12 locus) [112] . Det säkerställer hormonets penetration in i cellerna i de önskade vävnaderna. Om en mutation inträffar i denna gen som stör bildningen av ett normalt receptorprotein, blir målvävnaderna okänsliga för testosteron. Utan att använda möjligheten att bilda en manlig fenotyp vid ett visst stadium av ontogenesen utvecklas organismen enligt den kvinnliga typen. Som ett resultat bildas en individ med en XY-karyotyp, men utåt lik en kvinna. Sådana försökspersoner är infertila eftersom deras testiklar är underutvecklade, och utsöndringskanalerna är ofta bildade enligt den kvinnliga typen (underutvecklad livmoder , vagina ). Sekundära sexuella egenskaper är karakteristiska för honan. En sådan störning hos människor är känd som Morris syndrom [113] . Således bildas sex hos människor som ett resultat av den komplementära interaktionen av icke-alleliska gener [114] .
Däggdjurs embryon utvecklas längs vägen för honan om organismen inte innehåller testiklar, annars utvecklas embryot längs vägen för hanen. I händelse av att könskörtlarna tas bort före bildandet av testiklarna eller äggstockarna, utvecklas organismen även till en hona, oavsett vilka kromosomer genomet innehåller. Andra faktorer krävs också för utvecklingen av kvinnliga reproduktionsorgan, till exempel utvecklas inte däggdjursäggstockar utan Wnt4- signalproteinet . [115]
Införandet av Sry -genen i genomet av mus XX-zygoten leder till utvecklingen av embryot längs vägen för hanen, även om de återstående generna av Y-kromosomen saknas i ett sådant embryo. Dessa "könet omvända" möss är inte kapabla till spermatogenes eftersom deras genom inte innehåller andra Y-kromosomgener som är nödvändiga för spermiebildning. Sry - genen uttrycks i de somatiska cellerna i de utvecklande gonaderna och orsakar deras differentiering av dessa celler till Sertoli-celler. De senare styr utvecklingen av kroppen längs den manliga vägen, inklusive stimulering av omvandlingen av testikelceller till Leydig-celler som utsöndrar testosteron i blodet [115] .
Sry-proteinet binder motsvarande DNA-regioner och utlöser transkriptionen av andra gener som är involverade i bildandet av Sertoli-celler. En av de viktiga gener som aktiveras av Sry är Sox9-genen, som uttrycks i alla manliga ryggradsdjur. I frånvaro av Sry- eller Sox9-generna utvecklar XY-embryon från däggdjur äggstockar istället för testiklar och follikulära celler istället för Sertoli-celler. Resten av gonadalcellerna, istället för Leydig-celler, förvandlas till theca-celler, som vid puberteten börjar utsöndra östrogen [115] .
| Kromosomer | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Main | |||||||||||
| Klassificering | |||||||||||
| Strukturera |
| ||||||||||
| Omstrukturering och kränkningar | |||||||||||
| Kromosomal könsbestämning | |||||||||||
| Metoder | |||||||||||