| Haplogrupp R1b | |
|---|---|
| Prevalensen av haplogrupp R1b | |
| Sorts | Y-DNA |
| Utseendetid | 22800 år till idag [1] |
| Spawn plats | Södra Sibirien [2] [3] |
| Dags att BOP | 25 000 år till idag |
| Anfäders grupp | R1 |
| systergrupper | Rla |
| Markörmutationer | M343 |
R1b är en Y-kromosom haplogrupp , den vanligaste i Västeuropa och södra Ural . Den finns också i Centralasien , Östeuropa , Nordafrika , Västasien . Efter européernas migrationer till Amerika och Australien utgör den en betydande andel även där. Definierat av singelnukleotidpolymorfism M343 , upptäckt 2004 [4] . Från 2001 till 2005 bestämdes R1b av närvaron av P25 SNP . I de gamla klassificeringssystemen - Hg1 och Eu18 . [5]
Det är vanligast i Västeuropa, och även i delar av Ryssland - i flera Bashkir-klaner och i Dagestan. I centrala Afrika - Tchad och Kamerun. I ett lägre innehåll finns haplogruppen i Östeuropa, Västasien, i vissa delar av Nordafrika och Centralasien.
Den kommer från haplogrupp R1 , såväl som haplogrupp R1a .
R1b-haplogruppen uppstod från en mutation i R1-haplogruppen som inträffade i en man som levde ca. 22 800 år sedan (datum fastställt från klipp av YFull). Den sista gemensamma förfadern till R1b-bärare levde för 20,4 tusen år sedan [6] .
De brittiska genetiker Brian Sykes och Stephen Oppenheimer hävdar att R1b-haplogruppen inte är relaterad till den indoeuropeiska bosättningen i Västeuropa och härstammar från (enligt deras åsikt) den paleolitiska (förindoeuropeiska) befolkningen i Iberia ( basker ). De flesta forskare anser inte att baskerna är paleolitiska. Sykes och Oppenheimers åsikter spreds brett i Europa genom deras populära bästsäljare om Europas genetiska historia.
Å andra sidan står den "europeiska paleolitiska" R1b inför oöverstigliga motsägelser. Efterföljande studier av Barbara Arredi och kollegor fann att mångfalden av undergrupperna i denna haplogrupp ökar när du rör dig österut, vilket snarare indikerar det östliga ursprunget för denna haplogrupp och är förknippat med spridningen av jordbruket från Västasien till Europa [7] . Ett antal moderna genetiker tror att R1b har sitt ursprung i centrala [8] eller västra Asien [9] .
Denna slutsats bekräftas av ytterligare studier av R1b1a2-undergruppen, som kan ha burits av faraonerna Akhenaten och Tutankhamon . Det antas ha sitt ursprung i Kaukasus för omkring 9500 år sedan - det är känt att före semiternas bosättning var de kaukasiska folken ( urartierna ; Hattianerna ; Hurrians ) allmänt bosatta i hela Mellanöstern - och började migrera till Europa för omkring 7000 år sedan ( se Balkanneolitikum ). Några av dess representanter migrerade till Nordafrika [10] (ett exempel på massmigration från Mellanöstern till Egypten är invasionen av Hyksos , som ägde rum ett halvt årtusende före Tutankhamons födelse ). OK. För 5700-7300 år sedan ( neolitisk subpluvial ) från Eurasien till regionen Tchadsjön kom bärare av subkladen R1b1a2-V88 [11] . Ankomsten av R1b1a2-V88 till Sahara dateras från 8,67 till 7,85 tusen år sedan, och dess huvudsakliga inre gren R1b-V1589 går tillbaka till 5,73 tusen år sedan (tiden för den sista perioden av Gröna Sahara ) [12] .
R1b härstammar från den Y-kromosomala haplogruppen R1 , som härstammar från haplogruppen R. Ursprungsorten för haplogruppen R är Nordasien . Gapet är mellan 26 500 - 19 000 år sedan, under denna period fanns det sista glaciala maximum . Det äldsta fyndet av den Y-kromosomala haplogruppen R* är kvarlevorna av en pojke MA1 från platsen på Malta i Irkutsk-regionen, 24 000 år gammal [13] . Befolkningen från Malta härstammar från befolkningen i nordöstra sibirier (Ancient North Siberians, ANS), representerade av invånarna på Yanskaya-platsen med den Y-kromosomala haplogruppen P1 , förfäder till de Y-kromosomala haplogrupperna Q och R [14] .
Bärarna av haplogruppen R har gjort ett stort bidrag till ursprunget för de moderna invånarna i Europa och Sydasien . I dessa regioner är haplogrupp R vanligast - R1b i Västeuropa , R1a i Östeuropa , Central- och Sydasien och R2 i Sydasien. De äldsta mutationerna R1b - M343, P25, L389 finns på ett stort område från Västeuropa till Indien . Detta tyder på att den maltesiska pojken inte lämnade avkommor i Sibirien, och migranten R-Y482 fann sin tillflykt i Mellanöstern för 28 200 år sedan .
R1b1a2-V1636 (ISOGG2019-2020) bestämdes i det eneolitiska provet ART038 (3356-3121 år f.Kr.) från Arslantepe i centrala Anatolien [15] [16] , i de eneolitiska proven PG20001 och 423001 och 423004 (423001 och 423004) Progress-2-plats (Stavropol-territoriet), i en representant för Yamnaya-kulturen SA6010 (2884–2679 f.Kr.) från Sharakhalsun-6-gravfältet (Sharakhalsun 6) i Stavropol-territoriet [17] , i senneolitikum enligt den arkeologiska kronologi av provet Gjerrild 5 (SGC/LN, 2283-2035 f.Kr.), hittat i engravskulturgravfältet Gjerrild (Danmark) [16] .
De tre huvudsakliga undergrupperna av R1b1 - R1b1a, R1b1b, R1b1c kommer från Mellanöstern . Den södra grenen av R1b1c-R1b1a2-PF6279/V88 finns i Levanten och Afrika . Den norra grenen av R1b1a-R1b1a1a-P297/PF6398 har sitt ursprung i Kaukasus , östra Anatolien och möjligen norra Mesopotamien . R1b1a1a-P297 transportörer flyttade sedan till Europa och Centralasien och delade sig i två grenar.
En explosiv tillväxt i antalet ättlingar till grundaren av subclade R1b1a1a2a1a-L52/P310/L11>PF6538>L151 inträffade för ungefär 5,9-4,8 tusen år sedan. AD, som sammanfaller med spridningen av kulturen av klockformade bägare i Västeuropa och kulturen av stridsyxor i Östeuropa [18] .
Pastoralister från den neolitiska periodenForskare har lagt fram teorin att R1b-bärare (intill J2- bärare under den neolitiska perioden ) blev de första stammarna som tämjde boskap . Genetisk analys av moderna kors DNA och dess jämförelse med fossila djurprover visade att alla moderna kor, som härstammar från en vild tjur som tämjdes under den neolitiska perioden och början av jordbruket, härstammar från en population på 80 djur, de första domesticerade djuren. kor. De tidigaste bevisen för domesticering av kor går tillbaka 10 500 år, som hittades i keramikkulturer under den neolitiska perioden, belägen i Taurus (åsen) södra kustbergen i vad som nu är Turkiet . De äldsta bosättningarna med spår av domesticering av kor är Chayonu i sydöstra Turkiet och på platsen för Jaud el Mugara [19] i norra Irak .
R1b1a2-V88 identifierades i prov I5235 (9221-8548 f.Kr., Iron Gates , Padina, Serbien ) [20] [21] . R1b1a2b1-Y8451 identifierades i R6-provet (7160 (7192–7127) år sedan, Apulien, Italien ) [22] [23] .
Norra Kaukasus och den pontisk-kaspiska stäppen. IndoeuropéerModerna lingvister placerar födelseplatsen för proto-indo-européerna i de pontisk-kaspiska stäpperna. De sträcker sig från Donaus mynning till Uralbergen och till norra Kaukasus . Neolitiska , eneolitiska och tidig bronsålderskulturer i den pontisk-kaspiska stäppen kallades en enda Kurgan-kultur som utvecklades för mellan 6 200 - 4 200 år sedan, denna definition gavs av Maria Gimbutas som en del av hennes Kurgan-teori om indoeuropéernas ursprung . I den moderna perioden förkastas denna teori nästan, på grund av det faktum att gravhögar går tillbaka senast för 6 000 år sedan och har sitt ursprung i södra Kaukasus . Den genetiska mångfalden av R1b är större i östra Anatolien , detta faktum tyder på att R1b-bärare utvecklades just där och söderut, och först då kom till norra Kaukasus och hamnade i de pontisk-kaspiska stäpperna . [24] [25] [26] [27] [28]
R1b-P297 bildades för 15 600 år sedan. n. (95 % konfidensintervall för 17600–13800 år sedan) [29] .
Hästar tämjdes för cirka 6 600 år sedan i Kaspiska stäppen eller i Don- regionen eller i Nedre Volga- regionen . Detta genombrott var avgörande för stäppkulturerna. R1b tämjde dock inte hästar, de kom till de pontisk-kaspiska stäpperna när dessa djur redan ställdes till människors tjänst. Det är mest troligt att hästar tämjdes av bärare av haplogruppen R1a , tillsammans med den gamla grenen R1b-P297, som inte är många jämfört med R1a. R1b-P297 var på intet sätt indoeuropeiskt, de var människor som fortfarande levde på istiden och inte kände till pastoralism. Denna gren slog sig ner i de pontisk-kaspiska stäpperna under senpaleolitikum , vilket framgår av fynd i Samara och Lettland . R1b-P297 och R1a, i termer av genomsammansättning, var nästan rena ursprungsbefolkningar, från den mesolitiska perioden, som bodde i Östeuropa . De hade en liten inblandning från de sibiriska jägarna från paleolitikum och mesolitikum, men det fanns ingen inblandning från invånarna i Kaukasus (CHG). Samtidigt hittades en blandning av invånarna i Kaukasus i de kalkolitiska kulturerna - Afanasevo , Yamnaya och Corded Ware-kulturen [24] [25] [26] [27] [28] .
Haplogruppen R1b1a1a2-M269 bildades under senpaleolitikum för 13 300 år sedan. n. (95 % konfidensintervall för 14900–11800 år sedan) [30] . Tiden till den senaste gemensamma förfadern (TMRCA) för R1b1a1a-M269-ättlingar är 6400 år. n., och den direkt överlägsna noden R1b-P297 - mycket tidigare än 13 300 liter. n. Y-kromosomala haplogruppen R1b-P297(xM269) hittades i jägare-samlare från de baltiska staterna, såväl som jägare-samlare från Samara-regionen i Ryssland. Den "långa grenen" av R1b1a1a2-M269 minskar avsevärt all förtroende för närheten av de tidigaste bärarna av R1b1a1a2-M269 till dessa östeuropeiska släktingar. Emellertid är bevisen lika överensstämmande med ett scenario där R1b1a1a2-M269-grundaren inte hade någon östlig jägare-samlare (EHG) [31] komponent .
Den exakta migrationsvägen för R1b1a1a2-M269 från södra Kaukasus till den pontisk-kaspiska stäppen är ännu inte klar. Kanske var det under perioden av Dnepr-Donetsk-kulturen , för 7 100 - 6 300 år sedan. Denna kultur blev det första samhället på den neolitiska nivån i den kaspiska stäppen, bland Dnepr-Donetsk-bärarna R1a och / eller I2a1b, kor och getter som redan betade i stäppen och begravningsritualer dök upp, de importerade också koppar- och kopparprodukter från Balkan och Karpaterna . De antog en del av sina kulturella traditioner från jägarna under den mesolitiska perioden . Kunskap om husdjur kom till denna kultur från bönder från Mellanöstern , dessa var bärare av I , I2a2 , R1a , R1b1a (L754) och en R1b1a2-L388. Vad som är viktigt - bland dessa bönder fanns inga bärare av grenarna R1b1a1a2-M269 eller den underordnade R1b-L23 - som då dominerade Yamnaya-kulturen. MtDNA från Dnepr-Donets-kulturen representeras uteslutande av kvinnor av europeiskt ursprung från mesolitikum - U4a, U4b, U4d, U5a1, U5a2, U5b2 , såväl som en J2b1 och en U2e1, alla dessa mtDNA-haplogrupper är inte indo- Europeiskt, men förindoeuropeiskt. Fram till bronsåldern finns inte indoeuropeiskt mtDNA i neolitiska prover på Ukrainas territorium . Således tillhör Dnepr-Donets-kulturen , som redan hade både pastoral och jordbrukskunnande och var den tidigaste sådana kulturen i den pontiska stäppen, varken indoeuropeisk kultur eller proto-indoeuropeisk kultur [24] [32] [ 26] [28] .
Typiska indoeuropeiska mtDNA är H2a1, H6, H8, H15 , I1a1 , J1b1a , W3, W4 och W5 , dessa haplogrupper av den kvinnliga linjen kommer att finnas i Yamnaya-kulturen och Unetitskaya-kulturen och sedan i andra indoeuropeiska kulturer [24 ] [25] .
De första proto-indoeuropeiska kulturerna var Khvalyn (7 200 - 6 500 år sedan) och Middle Stog (6 600 - 5 900 år sedan). Under denna period uppträder små gravar av kärrtyp, med de dödas karakteristiska position på ryggen, med upphöjda knän, orienterade mot nordost. I dessa kulturer ingick befolkningen aktivt i relationer med andra stammar, detta märks i de olika formerna av skallar. För 7000 år sedan började elitskiktet av dessa kulturer aktiv utveckling med hjälp av boskapsflockar , hästar och koppar. Koppar var just statusmetallen, dyr och relativt svår att bryta och bearbeta. Vid vändningen av perioderna för Khvalyn och Sredny Stog-kulturerna dök en gren av R1b-L23 upp från R1b1a1a2-M269, detta hände för ungefär 6400 år sedan. n. (95 % konfidensintervall för 7100 - 5700 år sedan) [33] . Som ett resultat, i den moderna perioden, har 99% av den indoeuropeiska R1b sin rot från denna gren - R1b-L23. En annan clade R1b-PF7562 härstammar också från R1b1a1a2-M269, men den är inte många och är representerad på Balkan, Turkiet och Armenien [25] [26] [27] [28] .
Den andra migrationen genom Kaukasus inträffade för cirka 5 700 år sedan och sammanfaller med uppkomsten av Maikop-kulturen , världens första bronsålderskultur. Det är mest troligt att bärarna av Maikop-kulturen kommer från norra Mesopotamien , Syrien och östra Anatolien . Leylatepekulturen (6 350-6 000 år sedan) upptäcktes i södra Kaukasus i Georgien och Azerbajdzjan . Keramiken från Maykop- och Leylatepe-kulturerna har liknande egenskaper, och rätterna från bosättningarna i Kuro-Araks-kulturen liknar också deras keramik [32] . Det är viktigt att arkeologiska fynd visar en tydlig fördelning av gravhögar med bronsföremål från Maikopkulturen i den pontiska stäppen, det var i denna stäppen som Gropgropskulturen snart uppstod - för ca 5 500 år sedan. Gravhögstypen blev dominerande och är en av markörerna för att avgöra om en kultur tillhör den indoeuropeiska. Högar som ett sätt att begrava adeln användes sedan av kelterna, romarna, germanska stammar, skyterna [25] [26] [27] [28] .
Grop-grop kultur periodFör mellan 5 500 och 4 500 år sedan utvecklades Yamnaya-kulturen från bronsåldern aktivt. Det anses onekligen indoeuropeiskt och viktigast för att grunda indoeuropeisk kultur och samhälle. R1b-M269 talare från nära öster i Yamnaya-kulturen har haft relativt aktiva relationer med R1a- bönder och pastoralister i mer än 2 000 år, och även efter Yamnaya-kulturen, i andra samhällen. Dessa kontakter mellan R1a och R1b var inte sporadiska utan var täta och på flera nivåer, både på adelns nivå, såväl som på vanliga människors och köpmäns nivå. Detta ledde till den gradvisa bildandet av en säregen gemenskap av befolkningen i Yamnaya-kulturen, Yamnaya-kulturen hade ett relativt enkelt språk, som idag kallas det proto-indoeuropeiska språket , som senare blev grunden för nästan alla moderna europeiska språk , inklusive alla slaviska språk, alla anglosaxiska och så vidare. Språkvetare på det aktuella studiestadiet var överens om att det är regionen på de pontisk-kaspiska stäpperna som är födelseplatsen för det proto-indoeuropeiska språket. Detta bekräftas också av likheten mellan det proto-indoeuropeiska språket med de kaukasiska och hurrianska språken, som härstammar från Mellanöstern och å andra sidan med de Volga-uraliska språken. Endast i den pontisk-kaspiska stäppen kunde vägarna för talare av dessa språk korsas så tätt att, som ett resultat, först skulle det proto-indoeuropeiska språket dyka upp - det pre-indoeuropeiska substratet , sedan det indo. -Europeiska språket [24] [25] [28] .
Yamnaya-kulturen kännetecknas tydligast av det faktum att dess folk använde vagnar på fyra hjul för att byta bostadsort och transporterade mat och husgeråd på dem. Sådana transporter gav möjlighet till långa vandringar i stäpperna, vilket gjorde gropfolket till ett av de mest rörliga folken, samtidigt som de ägnade sig åt jordbruk och boskapsuppfödning samtidigt. Denna uppsättning färdigheter markerade början på indoeuropéernas stora migrationer. Under senare tider, under det antika Rom , genomförde även gallerna och de gamla tyskarna sina folkvandringar [24] [25] [28] .
Yamnaya-kulturen, med tanke på dess stora storlek, var inte enad. I söder längs Svarta havets norra kust till norra Kaukasus fanns en fullfjädrad stäpp, nästan utan skog, denna stäpp sträckte sig längre, till Kaspiska havet , till Sibirien och till Mongoliet och kallas på engelska för den eurasiska stäppen -språklig litteratur.
1 - Det västra området av Yamnaya-kulturen, mellan floderna Don och Dniester och sedan Donau , var området för huvudsakligen R1b, och det fanns inte mer än 5 - 10% av R1a- bärarna där .
Således migrerade den västra delen av Yamniks därefter till Balkanhalvön och Grekland . Sedan i Centralen , och redan under relativt sena historiska perioder - tillbaka, i form av migrationsvågor, bestående av hettiterna , frygierna och armenierna , nådde dessa vågor den anatoliska halvön .
2 - Den östra delen av Yamnaya-kulturområdet, från Volga till Uralbergen , var bebodd av R1a , och även med en minoritet av R1b-bärare. Spår av R1b fanns kvar i genetiken hos vissa släkten av bashkirerna , turkmenerna , uigurerna och khazarerna .
Denna gren migrerade senare till Centralasien , till Xinjiang Uighur-regionen och till Sydasien - Iran , Pakistan , Indien [24] [25] [28] .
Maikop-kultur och möjlig association med R1b-högtalareMaikop-kulturen (utvecklad för mellan 5 700 - 4 500 år sedan) - hade ett område i nordvästra Kaukasus . I kulturell utveckling var det nära kopplat till det södra området av Yamnaya-kulturen . Invånarna i norra Kaukasus vid den tiden hade nära kontakter med invånarna i de pontisk-kaspiska stäpperna . Detta bekräftas av många fynd av keramikfat, koppar- och bronsvapen och smycken. Samtidigt är handeln mellan kulturer på den norra kusten av Svarta havet och norra Kaukasus äldre än perioden för Maikop-kulturen. Redan för mellan 6 400 och 5 700 år sedan handlade människor mellan dessa regioner. Suvorov-Novodanilov-kulturen, som hade ett område i norra Svarta havet, var i kontakt med norra Kaukasus och med Sredny Stog-kulturen . [34] Bosättningen på platsen för Nalchik , som fanns för mellan 7000 och 6500 år sedan, hade en kultur som liknade Khvalynsk . Samtidigt spred sig Khvalyn-kulturen i stäpperna nära Kaspiska havet och i Volga-regionen . Det är denna tidiga period som står för tiden för interaktion och början av blandningen mellan R1b och R1a . [25] [24] [28]
Invånarna i Yamnaya- och Maikop-kulturerna är lika i systemet med begravningar - båda kulturerna använde kurgan-typen. De döda placerades i ryggläge med upphöjda knän, med orienteringen längs axeln nordöst-sydväst. Graven var rikligt beströdd med röd ockra , ett offrat husdjur begravdes bredvid personen. Dessa kulturer hade domesticerade hästar , hjulvagnar och vagnar och hade ett stort antal boskap i hushållet. Fåren hölls på den tiden inte för kött, utan för ull. De använde koppar- och bronsyxor och dolkar som vapen. Det är viktigt att de äldsta fynden av hjulkärror och bronsföremål hittades i norra Kaukasus och med största sannolikhet spred sig till de pontisk-kaspiska stäpperna därifrån. [25] [24]
Maikopkulturen var en av de mest avancerade under bronsåldern och, att döma av moderna fynd, den första i världen där man började utveckla kopparfyndigheter och uppfann kopparsmältning och metallbearbetning som sådan. Som ett resultat var denna kultur den första på jorden att bemästra vapen gjorda av metall. Det äldsta svärdet som hittats i Maikop-kulturen, på platsen Kurgan 31. Stilen på svärdet liknar den hos keltiska långsvärd , men är mindre komplex till utseendet. I Maykopians gravhögar finns också ben av hästar och bilder av dessa djur. Detta antyder en möjlig kontinuitet mellan Maikopianerna och kulturen i de pontisk-kaspiska stäpperna. Det finns dock ett antal radikalt olika kulturella drag mellan dessa kulturer, vilket talar för Maikopkulturens hybridgrund. Svårigheten att bestämma genetiken för invånarna i denna kultur ligger i det faktum att befolkningen bodde där i små byar och i närliggande byar kunde det finnas bärare av anatoliska R1b, kaukasiska G2a och stepp R1a . Det faktum att den typiska kaukasiska genetiska linjen - G2a-L13 finns i hela Europa , såväl som i Centralasien och Sydasien , talar för hybridutvecklingen av Maikopians och Pitmen . På Balkan , Donaubassängen och Centraleuropa korrelerar fördelningen av G2a-L13 i procent med R1b. [25] [24] [28]
Man antar att de så kallade havsfolken är den västra grenen av indoeuropéerna R1b, som då låg nära Svarta havets kust och i fråga om utveckling och migration sammanfaller med havsfolken. Bildandet av den hettitiska staten , med ett tydligt indoeuropeiskt språk i den centrala delen av den anatoliska halvön , inträffade flera århundraden efter försvinnandet av Maikop- och Yamnaya-kulturerna. Med tanke på att det mesta av den indoeuropeiska R1b i Anatolien tillhör R1b-Z2103 subclade, råder det ingen tvekan om att hettiterna kom till Anatolien från Balkanhalvöns territorium. Före deras migration invaderade de fortfarande existerande Yamnaya- och Maikop -kulturerna sydöstra Europa. Det var migrationen av R1b-fartyg som lämnade till sydöstra Europa och Anatolien som R1a-Z282-fartyg kunde flytta söderut från den norra delen av Yamnaya-kulturen och ockuperade Svarta havets stränder. Denna händelse är förknippad med uppkomsten av Srubnaya-kulturen (3 600–3 200 år sedan), Srubnaya-kulturen R1a ockuperade området för Yamnaya- och Maikop-kulturerna och fyllde därmed "vakuumet" som hade bildats. [24] [25] [28]
Filial R1b i Sibirien och CentralasienI slutet av yngre stenåldern, för cirka 5 000 år sedan, korsade R1b Kaukasus och delade sig i två grenar. Den västra grenen av R1b-L51 slog sig ner i öster och norr om Svarta havet. Den östra grenen av R1b-Z2103 avancerade från Don till Volga-regionen, till de regioner där hästar tämdes redan för cirka 6 600 år sedan. Den östra grenen av R1b-Z2103 i denna region blandas med högtalarna av R1a och som ett resultat föddes Repin-kulturen (ex. 5 700 - 5 300 år sedan). Denna kultur är inte mycket, men äldre än Yamnaya-kulturen, som har sitt ursprung längre söderut. Redan från Repin-kulturen, med hjälp av redan hästar, fortsatte R1b sina migrationer och, tillsammans med några migranter från den västra grenen av L51 , flyttade de österut, in i djupet av den eurasiska kontinenten, och gick längs stäpperna. De nådde så småningom Altai och grundade Afanasiev-kulturen. (n. 5 600 - 4 400 år sedan). Språkvetare tenderar att påpeka att afanasieviterna passar in i rollen som föregångarna till den tokariska språkgrenen av de indoeuropeiska språken. 2014 visade DNA-analys av tre Y-DNA-prover att de alla var R1b, inklusive två R1b-M269.R1b-L51 > L52 i Afanasiev-kulturen i västra Mongoliet [35]
De R1b-bärare som bodde kvar på Volga och nära Uralerna grundade tydligen Poltavka-kulturen med tiden (ex. 4 700 - 4 100 år sedan). Sedan förenades Poltavka-kulturen och upplöstes i Sintashta- och Petrovsky-kulturerna (ex. 4 100 - 3 750 år sedan). Sintashta-kulturen dominerades av haplogruppen R1a , detta är förknippat med indo-ariernas erövringar i Central- och Sydasien. I den moderna perioden finns R1b i Ryssland bland de små folken i Volga och Ural - Udmurter , Komi , Mordvins , Tatarer . Bland ryssarna är R1b inte allmänt spridd. R1b är också märkbart representerad i Centralasien: uigurer - upp till 20%, Yaghnobis i Tadzjikistan - upp till 32%, uzbeker - upp till 21,4% (Kashkadarya-regionen), turkmener - upp till 37%, medelvärdet för bashkirerna är 47 % [ 36 ] , dominerar bland bashkirklanerna Burzyan och Gaina (87 %).
R1b1a1-M73>Y13200 bestämdes från det neolitiska exemplaret VK531 från norska Tromsø (2400 f.Kr.) [37] .
Europeisk och MellanösterngrenNär indoeuropéerna behärskade bronsvapen och lärde sig att använda hästkärror , ökade deras rörlighet dramatiskt. De började aktivt migrera till Europa, där de levde vid den tiden autoktona, inhemska kulturer vid den tiden, bärare av C1a2 , F och I (inklusive de som hade direkta genetiska band med Cro-Magnons ). Också i Europa, i början av den indoeuropeiska expansionen, bodde neolitiska bönder - bönder som migrerade under tidig neolitikum och bar haplogrupperna G2a , H2 , E1b1b och T1a . Indoeuropéerna R1a och R1b, som hade en klar fördel både vad gäller rörlighet och vapen, lyckades helt ersätta manliga födslar i de gamla kulturerna i Europa på relativt kort tid, troligen dödade de de flesta av klanernas huvuden eller tog bort dem från möjligheten att få nya barn. Samtidigt led den kvinnliga delen av dessa kulturer mycket mindre, vilket kan förklaras av det faktum att de främmande bärarna av R1a och R1b aktivt tog lokala kvinnor som fruar eller konkubiner. [25]
Om vi nämner Sydasien som ett exempel , så visas följande - efter den indoiranska (ariska) invasionen i norra Indien blev 40 % av de manliga linjerna R1a, men bara 10 % av de kvinnliga linjerna har en indoeuropeisk rot, förblev resten av de kvinnliga linjerna inhemska. Effekten av indoeuropéernas expansion på Europa var mycket starkare, på grund av Europas mindre utveckling för 4000 år sedan, jämfört med det mycket utvecklade Sydasien vid den tiden, där Induscivilisationen redan aktivt utvecklades . I Europa för 4000 år sedan fanns det inga bronsvapen, jordbruket var mindre framgångsrikt. I Västeuropa dök jordbruket upp mycket senare än på Balkan och Centraleuropa . [25]
Grekland , Balkan och Karpaterna var tvärtom de ledande regionerna i Europa när det gäller jordbruksutveckling för 4 000 år sedan och som ett resultat var deras genetiska linjer minst påverkade av indoeuropéerna. De genetiska haplogrupperna i Gamla Europa kunde överleva relativt intakta endast i regioner där det var obekvämt att rida hästar - Alperna , Dinariska Alperna, Apenninerna och Sardinien . [25]
4700 - 4500 år sedanAnalys av DNA från Corded Ware-kulturbärarna indikerar att så tidigt som för 4700 år sedan hade dess bärare i Polen både R1a och R1b haplogrupper, men inte Pit-pit subclade [25] [24] [28] .
R1b:s framfart gick till den mer utvecklade delen av Europa, bebodd av agrara kulturer, och gick därför långsammare. För 4500 år sedan fick den västra grenen av R1b styrka för en ny stark migration mot det moderna Tyskland och Västeuropa. Vid den här tiden hade R1b-högtalare blandat sig kraftigt med invånarna i Donaubassängen som bodde där innan de kom, de var jägare på mesolitisk nivå och neolitiska bönder [28] .
R1b var helt klart en patriarkal gemenskap . De tvingade bort lokala manslinjer från kulturer, ersatte dem med R1b, och tog aktivt kvinnor från dessa kulturer som fruar. Detta ledde till det faktum att proto-indo-européernas hud blev mörkare och lika i nyans som invånarna i det moderna Sydeuropa , eftersom invånarna i de neolitiska kulturerna kom från Mellan- och Främre Orienten och hade mörkt hår och mörkt hår. hudton [25] [28]
4500 - 3200 år sedanR1b-L51 avancerade in i Centraleuropa ( Ungern , Österrike och Böhmen ) för 4500 år sedan. Det var vid den här tiden, 2000 år efter uppkomsten av de neolitiska kulturerna här - jordbruket, deras utvecklingsnivå nådde en hög nivå, de började bryta guld och koppar och blev så småningom ett mycket mer önskvärt byte för erövrarna [38] [39 ] [28]
För närvarande är det tveksamt att traditionen med klockformade koppar (4800 - 3900 år sedan) i Västeuropa var helt indoeuropeisk. Eftersom det är successivt just till de lokala europeiska kulturerna, de äldre, som tillhör de megalitiska kulturerna . Under senneolitiska och tidiga kalkolitiska perioder började klockformade bägare spridas från Portugal till nordöst, mot Tyskland. Bronsålderns stäppkulturer gick tvärtom från Tyskland mot Frankrike, Iberien och Storbritannien och förde gradvis R1b till territoriet för kulturen av klockformade bägare. Proverna av indoeuropeiska rätter och statyetter av hästar som hittades i den klockformade kulturen var troligen inte resultatet av den indoeuropeiska komponenten i denna kultur, utan resultatet av handel med indoeuropeiska talare. Det var efter denna handel som en kraftig ökning av migration och erövring av indoeuropeiska kulturer började, och 2200 f.Kr. e. de nådde Atlantkusten. Detta kan bero på att den klockformade kulturen, när den drev handel, gav indoeuropéerna information om att det bor stammar i Västeuropa som ännu inte kan metall och som är på nivå med stenåldern - paleolitikum , och är därför lätta byten både sig själva och och de territorier där de lever [40] [28] .
DNA-tester på bärare av klockbägareskultur har visat att de har R1b-L51 (och de äldre underkläderna P312 och U152). I tidigare kulturer före de klockformade finns inga sådana introduktioner. Bärarna av den klockformade kulturen som levde i Spanien och Portugal hade inte en inblandning från Yamnaya-kulturen och bar inte, förutom R1b-L51, de typiska haplogrupperna av megalitkulturer som levde i Europa långt före indo- Européer - G2a , I2a1 , I2a2, såväl som R1b-V88, men denna gren är inte indoeuropeisk, utan mer gammal. Megalitkulturer i Storbritannien tillhörde uteslutande Y-haplogruppen - I2 (främst I2a2 och I2a1b-L161), men ersattes sedan helt av R1b-L51 under den tidiga bronsåldern, vilket indikerar en extremt intensiv migration av dess transportörer och faktiskt den totala erövringen och ersättningen av lokala invånare [40] [39] [28] e
Hallstatt-kulturen (mellan 3200 - 2750 år sedan) anses vara den första kulturen för kelterna i Europa - den utökade snabbt sitt utbud till Frankrike, Storbritannien, Iberien, norra Italien och Donaudalen . Hallstattkulturen förde med sig ett nytt språk, keltiskt , men bronsteknik var redan vanligt före det [41] [42] .
Keltisk gren - L21Proto-Italo-Celto-germanska stammar nådde Tyskland för cirka 4500 år sedan. Frankrike beboddes av dem för 4200 år sedan. Storbritannien - för 4100 år sedan. Irland - 4000 år sedan. Iberia - 3800 år sedan. Detta var den första vågen av bosättning och den kännetecknas av linjen - R1b-L21 .
Galliska och iberiska grenarDe första grenarna av R1b som kom till Frankrike är R1b1a1a2a1a2c1-L21 och R1b1a1a2a1a2a-DF27 . För 3 700 år sedan nådde dessa linjer det som nu är Spanien . När man studerade de gamla Y-kromosomerna bekräftades den aktiva expansionen av R1b med extruderingen av den manliga ursprungsbefolkningen. I Iberien höll neolitiska och kalkolitiska människor haplogrupperna I , I2a1 och G2a . Och under bronsåldern var alla män redan R1b (en M269 och två P312), men enligt mtDNA var dessa män söner av inhemska iberiska linjer - H1 , U5b3 , X2b . Utvecklingen av bronskulturen i Iberien var ganska långsam och bronsåldern anlände slutligen för cirka 3300 år sedan i urnfältskulturen som expanderade från Tyskland till Katalonien . Efter det utvecklade och utökade Hallstatt-kulturen aktivt sitt område (3200 - 2750 år sedan) - den ockuperade hela den iberiska halvön. Vid denna tidpunkt var Iberia redan ansluten till Västeuropa genom ett komplext handelsnätverk [42] .
Italo-keltisk grenFrån och med 3300 år sedan, runt Alperna , fanns det ett område för utveckling av bronsmetallurgi , som lade grunden för bildandet av klassisk keltisk kultur. Kulturerna i detta område skapade en kontinuitet - från urnfältskulturen , som utvecklades till Hallstattkulturen för 3200 år sedan och sedan Hallstattkulturen utvecklades till La Tène-kulturen - från 2450 år sedan. Denna utveckling representerar den andra vågen av expansionen av R1b-fartyg i Europa, som påverkade Centraleuropa och flyttade till Atlanten, norr om Skandinavien och österut till Donaudalen. Sedan nådde den andra vågen Grekland, Ukraina och Ryssland [43] .
Keltisk järnålder från 800 f.Kr e. kunde ha sitt ursprung från stäpperna nära norra Kaukasus - Koban-kulturen som fanns för mellan 3100 - 2400 år sedan. Kelterna som bebodde Alperna hade S28-mutationen (andra namn är U152, PF6570) [44]
Hallstatt-kulturen är associerad med S28-mutationen. Denna kultur utvecklades ytterligare till Villanova -kulturen (mellan 3100-2700 år sedan). Denna kultur är redan helt indoeuropeisk, de kremerade lämningarna av människorna i denna kultur placerades i urnor i form av en dubbelkon, begravningarna delades upp i enkla och begravningar av rika människor och ädla människor. Anmärkningsvärda begravningar innehöll smycken, bronsrustningar och hästsele. I denna kultur förekom bland annat typiska indoeuropeiska symboler - hakkorset. Villanovakulturen följdes av etruskerna och visade direkt kontinuitet med den kulturen. Etruskerna, som levde i centrala Italien från 800 f.Kr. e. upp till 1 år f.Kr t.ex. med en frekvens på 70 % detekterades den Y-kromosomala haplogruppen R1b (R1b-P312 och R1b-L2), med en frekvens på 20 %, den Y-kromosomala haplogruppen G2 och även den Y-kromosomala haplogruppen J2 (5%). Under romartiden ökade det genetiska bidraget till den etruskiska befolkningen från personer med anor från östra Medelhavet till cirka 50 % [45] .
Germansk grenHuvudgrenen av proto-tyskarna är - R1b-S21 (aka U106 eller M405).
Anatolisk gren
Frygier och proto- armenier kom troligen från Balkanhalvön . De kom till Mindre Asien - Anatolien för cirka 3200 år sedan under perioden av " stora omvälvningar " i östra Medelhavet. Frygierna grundade kungariket för 3200 år sedan, det varade i 500 år och låg i den centrala delen av Anatolien, i dess västra segment. Detta kungarike absorberade det mesta av det sönderfallande hettitiska imperiet. Proto-armenierna korsade Anatolien, nådde sjön Van och slog sig ner i de armeniska högländerna . I den moderna perioden är 30 % av armenierna R1b-bärare med underkläde L584 i Z2103. Det mesta av R1b i moderna Grekland är Balkansorten Z2103. . Subclade R1b-Z2106 distribueras i Bulgarien och Albanien.
Asiatisk filialAnalys av sex DNA-prover från de östra områdena av Yamnaya-kulturen i Volga - Ural- regionen visade att de alla tillhör R1b. Fyra av dem är mutationer - Z2103. Detta indikerar att R1b-Z2103 troligen var den huvudsakliga manliga linjen i Poltavka-kulturen , denna kultur ersatte Yamnaya-kulturen i denna region. Sedan slogs Poltavka-kulturen samman med Abashev- kulturen (den huvudsakliga manliga linjen i den är R1a-Z93) och som ett resultat bildades Sintashta-kulturen . Som ett resultat fanns märkbara fokus för R1b-Z2103 kvar i Bashkiria , Turkmenistan och den autonoma regionen Uigur.
I den moderna befolkningen i Bashkiria finns R1b S28 (U152) hos 70 % (i Gaina-stammen) av människorna i denna republik. Koncentrationen är också hög på gränsen mellan Kazakstan och Kirgizistan. Det var folkvandringen under antiken och medeltiden. Kelterna skapade det galatiska riket när de vandrade längs Donau . R1b-S28 är också den dominerande grenen på Apenninhalvön , inklusive under det antika Rom. Troligtvis kunde romerska köpmän, när de reser längs den stora sidenvägen , som fanns redan för 2200 år sedan, lämna avkomma från lokala kvinnor, inklusive i regionen Centralasien och Kina. Det finns en liten andel av R1b bland befolkningen i kristna samhällen i Libanon och troligen var den överbliven från korsfararna .
Åldern på R1 uppskattades av Tatyana Karafet (2008) på nivån 12 500 till 25 700 år sedan, och troligen skedde separationen av denna haplogrupp för cirka 18 500 år sedan. Förhistoriska mänskliga kvarlevor som identifierats som tillhörande R1b inkluderar:
Subcladen R1b1a hittades i en medlem av Lepenski Vir- kulturen . Mesolitikum I1734 från Vasilevka-on-Dnepr (Ukraina), som levde 7446-7058 f.Kr. t.ex. är underdelen R1b1a2-V88>PF6287>PF6362 definierad. Subclade R1b1 hittades bland det neolitiska folket i Derievka som levde för 7500-6800 år sedan [21] . En mesolitisk jägare-samlare som levde för 7500 år sedan i Volga-regionen vid floden Sok (Samara-regionen) [53] och en representant för Khvalyn-kulturen som levde för 6700 år sedan var bärare av haplogruppen R1b1 [54] . R1b1c subclade hittades hos en invånare på Els Trox- platsen i Pyrenéerna (Norra Aragon), som levde för cirka 7100 år sedan.
En representant för den neolitiska Narva-kulturen från Zvejnieki har en subclade R1b1a1a-P297* (förälder för både den europeiska grenen M269 ( Haplogroup R-M269 ), och för den asiatiska grenen M73) [55] .
Subclade R1b1a1a2a2-CTS1078/Z2103 hittades i en representant för den eneolitiska Vucedol-kulturen [21] .
Haplogrupp R1b hittades i en representant för urnfältskulturen från den sachsiska Liechtensteingrottan i Tyskland (ca 3000 år sedan, sen bronsålder), i representanter för den klockformade bägarekulturen (ca 2800-2000 f.Kr.) [56] , kuro -Arak [57] , Yamnaya (Z2103), Mezhovskaya [58] [59] kulturer, representanter för Armeniens mellanålder ( Nerquin Getashen ) och sena ( Kapan ) bronsålder [60] .
En sällsynt asiatisk gren R1b1b-PH155, det vill säga en systerlinje till den nämnda R1b1a-L754-linjen, identifierades i två Tarim-mumier [61] [62] .
R1b1a1a2a1a2a1-Z195-grenen (dotterbolag till DF27), identifierad i representanter för El Argar-kulturen , ersatte nästan helt de eneolitiska linjerna i Y-kromosomen [63] .
Eftersom det tidigaste exemplet på denna haplogrupp är daterat för senast 14 000 år sedan och tillhör R1b1a-L754, så borde R1b ha uppstått relativt snart efter uppkomsten av R1.
R1b är en underklass inom K-M9 makro-haplogruppen , som är en av de dominerande haplogrupperna utanför Afrika . Ursprungsorten för haplogrupp K är Asien. Tatyana Karafet (2014) hävdar att: "en snabb process av K-M526-diversifiering inträffade troligen i Sydostasien, följt av spridningen av förfäderna till haplogrupperna R och Q [64] [65] [66] i väster .
Från K2b-undergruppen av K -haplogruppen uppstod haplogruppen P-M45 (K2b2) och från den kom haplogruppen P1, den direkta förfadern till R-haplogruppen , från vilken i sin tur R1-haplogruppen uppstod [67] .
Tre genetiska studier under 2015 gav stöd för Marija Gimbutas Kurgan-hypotes angående indoeuropéernas förfäders hem. Enligt dessa studier distribuerades haplogrupperna R1b och R1a, nu vanligast i Europa (R1a är också vanligt i Sydasien), från den västeurasiska stäppen tillsammans med de indoeuropeiska språken. De hittade också en autosomal komponent hos moderna européer, som inte fanns hos neolitiska européer, som introducerades med R1b och R1a faderlinjerna, såväl som med de indoeuropeiska språken [68] [69] [70] [71] [72] .
Som noterats av Barbara Arredi och hennes kollegor bildar fördelningen av R1b i Europa en kil från öst till väst, vilket motsvarar teorin om penetrationen av dess bärare in i Europa från västra Asien med spridningen av jordbruket [73] . Ytterligare forskning 2009 av Chiaroni et al. indikerar att R1b-haplogruppen har de äldsta underkläderna i Västasien och de senaste i Västeuropa.
Samtidigt förnekar forskarna inte att haplogruppen R1b kunde ha kommit till Europa under den neolitiska perioden, det vill säga vid en senare tidpunkt i förhållande till tidigare uppskattningar, på grund av migrationerna av bönder från Mellanöstern [74] [75 ] [76] [77] [78 ] [79] [80] [81] [82] [83] .
Genghis Khan som R1b-bärare2016 genomförde genetiker från Mongoliet och Sydkorea en studie av resterna av kroppar som hittats på territoriet Tavan Tolgoi , en kolfyndighet i södra Mongoliet , i Gobiöknen , i Umnegovi aimag . Mongoliska arkeologer som deltog i utgrävningen av Tavan Tolgois gravar antog att 5 av Tavan Tolgois 7 gravar tillhörde familjen Golden, och en av dessa 5 gravar ansågs tillhöra den mongoliska drottningen [84] . Studier har utförts på mtDNA (hona) och Y-DNA (man). Familjemedlemmar var bärare av haplogruppen R1b-M343 [84] . Ursprungligen antog genetiker att Djingis Khan själv och hans familj var bärare av Y-haplogruppen C3c-M48 , som är vanlig i hög koncentration bland moderna mongoler, kazaker, jämnar, jämnar, dolganer [85] [86] . Människorna som studerades kunde komma från äktenskap mellan Borjigin -dynastin ( Djingis Khan tillhörde denna dynasti ) och Ongud- eller Khongirad -klanerna [84] .
Den nuvarande koncentrationen av R1b är maximal i de territorier som är associerade med kelterna: i södra England cirka 70%, i norra och västra England, Wales , Skottland , Irland - upp till 90% eller mer, i Spanien - 70%, i Frankrike - 60 % [10] . Tydligen är det associerat med det pre-keltiska substratet, eftersom dess koncentration också är hög i icke-keltiska basker - 88,1% och spanjorer - 70 % [87] . Dessutom är det känt att till exempel byggarna av Stonehenge i England var den befolkning som bodde på ön innan kelternas ankomst.
Hos grannfolken faller koncentrationen av denna haplogrupp: bland italienare - 40% [88] , tyskar - 40% [89] , norrmän - 25,9% [90] och andra.
Bland folken i Östeuropa är det ännu mindre vanligt. Tjeckier och slovaker - 22,6 % , Udmurter - 21,8 % [91] , polacker - 12,6 % [92] , letter - 10,5 % [93] , ungrare - 17,3 % [93] , tatarer - 14,7 % [20] , estländare - 9 % [93] , litauer - 5 % [93] , vitryssar - 4,2 % [94] , ryssar - 7 % , ukrainare - 5,2 % .
På Balkan – bland grekerna – från 13,5 % [95] , slovener – 21 % [93] , albaner – 17,6 % , bulgarer - 17 % [96] , kroater - 11,7 % [97] , rumäner - 13 % [98] , serber - 9,6 % [97] , hercegovinier - 3,6 % [97] , bosnier - 2,4 % [97] .
KaukasusI Kaukasus hittades den bland Tabasaraner 45%, Lezgins 21,5%, Kumyks 25% och Laks [99] [100] , Avars (2,5%), Andians, Dargins (2%), Kumyks, samt invånare i Bagulala [101 ] , Ossetier -Digorianer - enligt olika källor, upp till 43% [93] bland armenier - 25-30% [102] , Azerbajdzjaner - 15,2% [103] .
UralUtanför Västeuropa finns en hög koncentration av denna haplogrupp endast i vissa populationer av basjkirerna ( Burzyan , Gaina , etc.) - upp till 87% [104] , vilket kan bero på närvaron av ett pre-turkiskt substrat , eller Bashkir-varianterna, tvärtom, kan vara den ursprungliga turkiska haplogruppen som kom från Asien. Bashkirer har höga priser på både M269 och M73 .
I Altai finns haplogrupp R1b (undergrupp R1b-M73) bland Kumandinerna - 49% [105] .
I Turkiet når den 16 % [106] , i Irak - 11,3 % [107] och i andra länder i västra Asien. I Turkiet har turkarna 21 % [108] .
I Centralasien påträffades den framför allt bland följande turkiska folk: bland turkmenerna - 37 % [109] , uzbekerna - 21,4 % [109] , kazakerna (främst bland kypshakerna - 47 % [110] ) - 5,6 % [109] , uigurer - 17,2 % [111] , kirgiziska 1,9 % [112] .
I Pakistan - 6,8 % [113] , i Indien är det obetydligt - 0,55 % [114] .
Fulbe -folket och Chadic -högtalarna domineras av subclade R1b1a2 (PF6279/V88). Bland det kamerunska folket når R1b mandara 65% [115] , bland de algeriska araberna från Oran - 10,8% [116] , tunisiska araber - 7% [117] , algeriska berber - 5,8% [118] , i Marocko - ca. 2,5 % [119] , bland araberna i Egypten – från 1 % till 7 % [10] . En onormalt hög koncentration av haplogruppen R1b för Afrika, som finns i en isolerad befolkning av den inhemska befolkningen i norra Kamerun, tros ha uppstått som ett resultat av den förhistoriska förflyttningen av den forntida eurasiska befolkningen till Gröna Sahara .
| Genetik | ||
|---|---|---|
| Nyckelbegrepp | ||
| Genetikens områden | ||
| mönster | ||
| Relaterade ämnen | ||
| Bildandet av de slaviska folken - genpoolen, historia | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Main | |||||||
| Slavernas genpool |
| ||||||
| Gamla slaviska arkeologiska kulturer | |||||||