Talamus

Enligt Schlesingers definition inkluderar den laterala gruppen av thalamusvener vener som bildas (har sitt ursprung) i thalamus laterala region, eller, med andra ord, i thalamus-kapselregionen, det vill säga i den region av thalamus som är intill den inre kapseln [22] . En undergrupp av thalamus laterala superior vener dräneras in i thalamus superior ven . En delmängd av de laterala nedre venerna i thalamus dränerar in i basalvenen (venen av Rosenthal) eller i en av dess interpedunkulära bifloder [22] .

Schlesinger tillskrev följande vener till den laterala gruppen av vener i thalamus:

• Lateral överlägsen undergrupp
  • Parade laterodorsala vener i thalamus samlar blod från laterodorsala kärnor i motsvarande halvor av thalamus och strömmar in i den övre thalamusstriatala venen [22] .
• Lateral inferior undergrupp
  • Parade laterokaudala och lateroventrala vener i thalamus samlar blod, respektive från de kaudala och ventrala delarna av den laterala gruppen av kärnor i motsvarande halva av thalamus, och strömmar in i basalvenen [22] .

Fysiologiska funktioner hos thalamus

Talamus utför många fysiologiska funktioner. Framför allt trodde man tidigare att thalamus bara är en central "relä" eller relästation som helt enkelt överför olika sensoriska och motoriska signaler (förutom signaler från luktorganen) till hjärnbarken. Nyare studier har visat att thalamus funktioner är mycket mer komplexa, mångsidiga och selektiva. De är inte begränsade till enkel vidarebefordran av information från de underliggande subkortikala regionerna och hjärnstrukturerna till hjärnbarken. Talamus utför också en del av sin primära bearbetning och filtrering. Var och en av thalamuskärnorna, som är specialiserade på den primära förmedlingen av information från sinnesorganen av en eller annan typ till hjärnbarken, får stark feedback från motsvarande zon i hjärnbarken, vilket reglerar aktiviteten hos denna kärna och graden av filtrering av det inkommande informationsflödet av det [8] [26] [27] .

Nervbanor som överför information från sensoriska system såsom syn, hörsel, smak, är ordnade enligt följande: information från sensoriska receptorer (oavsett om det är stavar och kottar på näthinnan , smaklökar från tungans papiller eller cochlea hårceller ) kommer in i nervfibrerna motsvarande nerv (visuell, hörsel eller smak) först in i kärnan av denna nerv, belägen i ett visst område av diencephalon . Informationen överförs sedan längs fibrerna i motsvarande nervbana till de strukturer som finns i mellanhjärnan och som traditionellt kallas "hjärnstammens primära analysatorer" för motsvarande system av sensoriska organ. Till exempel, för synsystemet, är en sådan "primär stamanalysator" superior colliculi av quadrigemina . Och för ljuduppfattningssystemet, det vill säga för hörsel, är en sådan "primär stamanalysator" den nedre colliculus av quadrigemina. Dessa primära stamanalysatorer utför den enklaste bearbetningen och integrationen av sensorisk information som kommer från motsvarande sinnesorgan. I nästa steg kommer den bearbetade sensoriska informationen från den primära stamanalysatorn till motsvarande specialiserade kärna i thalamus. För synen är denna kärna den laterala genikulära kroppen, för hörseln den mediala geniculate kroppen. Och för känslan av smak - den parvocellulära (småcelliga) delen av den ventrala postero-mediala kärnan, ibland kallad "thalamuss smakkärna". Dessa kärnor utför mer komplex bearbetning och filtrering av inkommande sensorisk information och överför sedan den bearbetade och filtrerade informationen till motsvarande primära område av sensoriska cortex i hjärnhalvorna (visuell, auditiv, etc.), såväl som till motsvarande sekundära sensoriskt-associativa områden av cortex. Det finns den slutliga behandlingen och medvetenheten om den mottagna informationen [8] .

Talamus roll vid bearbetning av sensorisk, motorisk, viscerosensorisk och somatosensorisk information

Olika kärnor och regioner i thalamus utför olika specifika funktioner. I synnerhet gäller detta många sensoriska system, med undantag för luktsystemet, såsom auditiva , visuella , somatosensoriska , viscerosensoriska system, smaksensationssystem . Vart och ett av dessa system har sina egna specialiserade kärnor i thalamus, som fungerar som en central relä- eller relästation för just detta system. Isolerade lokala lesioner av dessa kärnor i thalamus orsakar specifika neurosensoriska störningar eller brister i systemet för uppfattning av information från motsvarande sinnesorgan [8] .

Så, till exempel, för det visuella systemet, överförs all inkommande information från näthinnan genom de överlägsna colliculi av quadrigemina till den laterala geniculate kroppen , och redan skickar den i sin tur denna information, efter sin primära bearbetning, till den visuella cortex i de occipitalloberna i hjärnbarkens hjärna. På samma sätt är den mediala geniculate kroppen den centrala reläet eller relästationen för all ljudinformation (auditiv). Denna kärna överför all auditiv och ljudinformation som kommer från de nedre colliculi av quadrigemina, efter dess primära bearbetning, till den primära auditiva cortex. I sin tur är den ventrala bakre kärnan i thalamus det centrala reläet för all somatosensorisk , taktil , proprioceptiv och nociceptiv ( smärta ) information som kommer från ryggmärgen och leder den till den primära somatosensoriska cortexen. Den parvocellulära delen av den ventrala postero-mediala kärnan är ett liknande centralt relä för all smakinformation [8] .

Talamus roll i regleringen av medvetandenivån, sömn-vakna cykeln, koncentration av uppmärksamhet

Talamus spelar en viktig roll i regleringen av medvetandenivån, den allmänna nivån av CNS -excitation , i regleringen av koncentrationen av uppmärksamhet, förändringen i sömn- och vakenhetstillstånd [28] . Thalamus kärnor har många starka bilaterala ömsesidiga förbindelser med hjärnbarken. Dessa anslutningar bildar cirkulärt slutna thalamo-kortikal-talamiska och kortiko-talamo-kortikala kretsar, som tros vara associerade med regleringen av medvetandenivån, nivån av CNS- excitation , koncentration av uppmärksamhet, förändringar i sömn och vakenhet. Skador på thalamus kan leda till slö sömn eller permanent (permanent) koma eller, omvänt, ihållande sömnlöshet [8] .

Talamus roll i funktionen av det motoriska systemet och system för språk och tal

Förutom att överföra sensorisk, somatosensorisk, viscerosensorisk och motorisk information till hjärnbarken, spelar thalamus en viktig roll i integrationen av arbetet och upprätthållandet av det motoriska systemets funktion och språk- och talsystemet . De flesta av de talamusneurokretsar som är involverade i regleringen av dessa komplexa system involverar inte en utan flera talamuskärnor eller grupper av kärnor [8] .

Talamus är involverad i en mängd olika neurala informationskretsar som är nödvändiga för att kontrollera det motoriska subsystemet, och fungerar som ett centralt subkortikalt centrum för att reglera rörelser, eftersom det är ett "högre ordningens" subkortikalt motoriskt centrum i förhållande till lillhjärnan och basala ganglierna [29] . Tack vare studier av anatomin hos primaternas hjärna [30] var det möjligt att belysa arten av de många relationerna mellan thalamus -kärnorna och lillhjärnan , basalkärnorna och motorbarken. Detta gjorde det möjligt att antyda att thalamus fungerar som ett nyckelcentrum för kommunikation och överföring av motorisk information genom specialiserade kanaler från basala ganglierna och lillhjärnan till den motoriska cortex [31] [32] . Hos apor ( makaker ) har det visat sig att thalamus kärnor är involverade i genomförandet av anti - sackad ögonrörelser [33] [34] [35] .

Talamusens roll för att reglera funktionerna hos de underliggande och mer anteriort belägna strukturerna i basalgangliasystemet , i synnerhet de nigrostriatala och strio-pallidarsystemen som är involverade i motoriska handlingar, även om de är allmänt erkända, är fortfarande relativt dåligt förstådda. Talamus roll i regleringen av vestibulär funktion (funktionen att upprätthålla kroppsbalansen ) och funktionerna för orientering av quadrigemina underskattas eller ignoreras ofta, och är också fortfarande dåligt förstådd [8] .

Talamus roll i minnes- och känslosystemen (hippocampus och limbic)

Talamus främre kärnor är nära funktionellt besläktade med hippocampus och strukturer i det limbiska systemet [36] och anses ofta vara en integrerad del av det utökade hippocampus och limbiska systemet [37] . I detta system är hippocampus involverad i implementeringen av minnesfunktioner : minns, lagring och efterföljande reproduktion av information om en viss händelse, inklusive dess bindning till rum, tid och tillhörande lukter, ljud, visuella bilder, smak och andra sensoriska förnimmelser , såväl som om känslorna som följde med händelsen och om dess känslomässiga utvärdering i efterhand. Det limbiska systemet (särskilt amygdala (amygdala) ) ger hippocampus för efterföljande memorering med den känslomässiga bedömningen av händelsen den bildar, både positiv eller negativ, både under själva händelsen och efter. Talamus främre kärnor förser hippocampus med integrerad, multimodal sensorisk och motorisk information om händelsen (om de visuella bilder, ljud, smak, somatosensoriska och andra förnimmelser som åtföljde denna händelse, i relation till tid och plats i rummet) för senare memorering. Således spelar interaktionen mellan dessa tre strukturer - de främre kärnorna i thalamus, de känslomässiga centran i det limbiska systemet och minnessystemet i hippocampus - en avgörande roll för bildandet av ett holistiskt minne av bilden av en händelse. Detta inkluderar alla rums-temporala attribut (märken), ljud, bilder och andra sensoriska förnimmelser som följer med händelsen, såväl som dess känslomässiga utvärdering. Nära funktionella kopplingar av de främre kärnorna i thalamus med hippocampus och strukturer i det limbiska systemet spelar en nyckelroll i bildandet av både mänskligt episodiskt minne och händelseminne hos gnagare och andra däggdjur [38] [39] .

Det finns en hypotes om att kopplingarna mellan vissa områden av thalamus med vissa områden i den mesiotemporala delen (den mellersta delen av tinningloben) i hjärnbarken spelar en viktig roll för att skilja funktionen hos minnet av passiva minnen och minnet. att känna igen bekanta platser, föremål, etc., som hos människor och hos andra däggdjur [9] .

Talamusens utveckling under fylogeni

Talamus är uppdelad i en evolutionärt äldre del, den så kallade paleothalamus [40] , och en evolutionärt yngre del, neothalamus [41] .

Samtidigt som den allmänna evolutionärt-konservativa planen för talamusstrukturen upprätthålls, är strukturens specifika detaljer, graden av komplexitet, det totala antalet kärnor och funktionaliteten hos talamus mycket olika i olika arter av kordater, som står i olika steg av den evolutionära stegen.

Thalamus av anamniotiska ackord

Talamus i cyklostome är ganska väl särskiljbar; de dorsala och ventrala delarna är synliga i den ("dorsal thalamus", eller den egentliga thalamus, och "ventral thalamus" eller subthalamus). Men i båda delarna av thalamus har cyklostome bara ett fåtal kärnor. Hos benfisk är thalamus redan mer komplex, den har flera väldifferentierade kärngrupper, den har fler kopplingar med andra områden i fiskens hjärna. De flesta av kärnorna i thalamus hos teleostar är involverade i bearbetningen av somatosensorisk och visuell information, deras projektioner är diffusa, dåligt topografiskt lokaliserade. Hos amfibier är thalamus, särskilt dess evolutionärt yngre ryggdel ("thalamus proper"), redan mycket större än hos fiskar. Den cellulära sammansättningen av olika grupper av kärnor i thalamus hos amfibier skiljer sig mer än hos fiskar, men är mindre differentierad än hos reptiler . De flesta av neuronerna i thalamus hos amfibier är involverade i bearbetningen av visuell information, medan en mindre del är involverad i somatisk, auditiv eller vestibulär information [3] .

Thalamus av lägre amnioter (reptiler och fåglar)

I thalamus hos reptiler kan grupper av kärnor som är klart homologa med kärnorna i däggdjursthalamus hittas, med en typisk histologisk struktur för dessa grupper av kärnor och ett typiskt mönster av anslutningar med andra delar av hjärnan. I de mest studerade modellarterna av reptiler kan 9 kärnor urskiljas i den dorsala thalamus och 7 kärnor i den ventrala thalamus (subthalamus). Inkommande och utgående anslutningar av thalamus med andra delar av hjärnan hos reptiler är organiserade mycket mer komplicerade än hos fiskar och amfibier. De laterala kärnorna i reptilthalamus får input från näthinnan (det vill säga från näthinnans fibrer). De centromediala kärnorna i reptilthalamus är involverade i bearbetningen och integrationen av visuell och somatosensorisk information, medan de ventrocaudala kärnorna är involverade i bearbetningen och integrationen av visuell och auditiv information. Det vill säga, båda är engagerade i multisensorisk integration och association, vilket inte är karakteristiskt för thalamus hos fisk. Thalamus hos fåglar är inte mycket mer komplicerad än thalamus hos reptiler. Strukturen av thalamus hos fåglar, antalet och funktionella uppdelningen av dess kärnor i dem liknar i allmänhet de hos reptiler [3] .

Talamus av högre amnioter (däggdjur och människor)

Talamus når sin största utveckling hos däggdjur . Hos rovdjur är den mer utvecklad än hos gnagare eller växtätare, och den når sin största utveckling hos högre primater och särskilt hos människor . Det är hos däggdjur som den dorsala thalamus (“thalamus proper”) har blivit den huvudsakliga relä-relästationen, det huvudsakliga kommunikationscentrumet mellan de underliggande hjärnregionerna och neocortex, länken genom vilken all sensorisk, viscerosensorisk , somatosensorisk och motorisk information passerar och associeras, filtreras och bearbetas. , med undantag för information från luktorganen. Det är hos däggdjur som många bilaterala anslutningar av thalamus med neocortex, stängda enligt principen om en ring, har bildats, det vill säga thalamo-kortikal-thalamus och kortikala-thalamo-kortikala system. De så kallade associativa kärnorna av högre ordning (eller associativa kärnor på den övre nivån), som upptar den dorsala delen av thalamus, utvecklades mest intensivt under evolutionens gång hos däggdjur. Dessa kärnor tar emot ett mindre antal inkommande nervfibrer än de lägre ordningens associativa kärnor, men de är närmare förbundna med de associativa områdena i cortex. Det är kärnorna på den övre nivån som är involverade i bildandet av talamo-kortikala associativa system som når den största utvecklingen hos högre primater och människor. Arbetet med dessa kärnor, tillsammans med arbetet i den nya cortex, är förknippat med uppkomsten av grunderna för sinne och självmedvetenhet hos primater [3] .

Homologi av chordate thalamus och leddjur LAL

Som redan nämnts, i det centrala gangliet eller hjärnan hos leddjur , fann man en struktur som är homolog med thalamus i hjärnan hos chordates, både när det gäller likheten mellan embryonala utvecklingsprocesser och mönster för genuttryck , och i termer av likhet med den anatomiska placeringen i hjärnan, och ur synvinkel när det gäller likheten mellan utförda fysiologiska funktioner (insamling av information och förmedling av olika sensoriska vägar till mer främre delar av hjärnan eller centrala gangliet) - det s.k. "lateral accessory lobes" ( engelska  lateral accessory lobes , LAL ) [4] [5] .

Upptäckten av denna homologi mellan chordate thalamus och leddjuren LAL lämnar två möjligheter för forskare att förklara det. Den första hypotesen är att åtminstone rudimentära, primitiva hjärnstrukturer som thalamus i chordates och LAL- leddjur redan existerade i den hypotetiska sista gemensamma förfadern till kordater och leddjur, de så kallade " urbilateria ". Och ärvdes av dessa två grenar av det evolutionära trädet från denna hypotetiska sista gemensamma förfader. Och vidareutvecklas redan självständigt. I det här fallet kan vi prata om den sanna homologin för dessa strukturer. Enligt denna teori går ursprunget till den rudimentära thalamus i en gemensam förfader av kordater och leddjur tillbaka till 550-600 miljoner år sedan, då denna hypotetiska sista gemensamma förfader förmodligen levde [4] [5] .

Den andra hypotesen är att den sista gemensamma förfadern till kordater och leddjur - urbilateria - inte hade dessa hjärnstrukturer, inte ens i deras mest primitiva form . Enligt denna hypotes uppstod chordate thalamus och leddjuren LAL i båda grenarna av det evolutionära trädet parallellt och helt oberoende, och ärvdes inte från den sista gemensamma förfadern. Detta kan till exempel förklaras av parallell eller konvergent evolution . Enligt detta antagande ledde liknande levnadsförhållanden för tidiga marina kordater och tidiga marina leddjur (kräftdjur) och liknande tryck av evolutionärt urval på båda till det oberoende uppträdandet i hjärnan av båda dessa liknande strukturer som löser liknande problem - i kordater - thalamus och hos leddjur - LAL . I det här fallet talar vi inte om sann homologi, utan om homoplasi . Thalamus evolutionära ålder, enligt denna teori, är något mindre och motsvarar det ögonblick då de egentliga chordaten uppträder [5] .

Bland forskare finns det anhängare av båda synpunkterna på den evolutionära historien om thalamus av chordates och LAL av leddjur och om orsakerna till deras likhet. Men även om chordater och leddjur utvecklade liknande hjärnstrukturer - i den förra thalamus, och i den senare LAL  - helt oberoende, borde deras sista gemensamma förfader redan ha haft den så kallade " embryonal potential " för sina avkomlingar, som bildade olika grenar av de evolutionära träden kunde självständigt utveckla liknande strukturer. Embryonal potential  är närvaron i genomet av en levande varelse av gener som initialt kunde utföra vissa andra funktioner, men som senare, i evolutionsprocessen, efterfrågades (”rekryterade”) av ättlingarna till denna levande varelse för att bilda några nya anatomiska strukturer embryogenesunder Dessutom innebär embryonal potential också flexibiliteten i programmet för embryogenes som redan existerar i denna levande varelse-förfader, dess kompatibilitet med sådan expansion hos avkomlingar, utan att bryta andra stadier av embryogenes. I det här fallet talar vi om det faktum att den hypotetiska sista gemensamma förfadern till chordater och leddjur - urbilateria - redan borde ha haft gener som nu kontrollerar hjärnsegmentering och embryonal utveckling av thalamus rudiment i chordates och LAL rudiment hos leddjur. Samma gener som forskare har identifierat som homologa i chordates och leddjur och, baserat på upptäckten av vilka, har föreslagit homologin för chordatalamus och leddjur LAL och deras gemensamma evolutionära historia. Den molekylära klockan för dessa gener leder återigen till en uppskattning av tidpunkten för förekomsten i den sista gemensamma förfadern till chordater och leddjur av den embryonala potentialen för den efterföljande oberoende utvecklingen av thalamus i chordater och LAL i leddjur vid 550–600 Ma [4] [5] .

Embryonal utveckling av thalamus

Det germinala thalamuskomplexet består av subthalamus (ventral thalamus), den mittdiencefaliska organisatören (som senare, under den embryonala utvecklingen av thalamus, bildar den så kallade begränsade intrathalamusgördeln ), och den egentliga thalamus (dorsal thalamus) [42 ] [43] . Processen för embryonal utveckling av thalamus är uppdelad i tre huvudstadier: bildandet av thalamus primära domäner, bildandet av den mellersta diencefaliska organisatören och den efterföljande mognaden av thalamus med bildandet av dess kärn- och zonorganisation [ 44] .

Talamus är den största hjärnstrukturen, som kommer från germinal diencephalon, belägen mellan de underliggande strukturerna i mellanhjärnan och de överliggande strukturerna i storhjärnan, i synnerhet hjärnbarken [44] .

Tidig hjärnutveckling

I det mänskliga embryot, redan vid Carnegie-stadiet 9 , det vill säga redan innan neurulationen är klar och bildandet av det primära neurala röret , till och med i stadiet av inåtböjning av ändarna av den primära neurala plattan , blir enskilda neuromerer urskiljbara i den, inklusive den mest rostrala (mest anteriort belägna) prosomer P , rudimentet för den framtida framhjärnan . Senare blir detta rudiment den främre primära hjärnblåsan . Denna primära hjärnvesikel delar sig sedan i två sekundära hjärnvesiklar, telencephalon och diencephalon . Lite senare bildas två sekundära prosomerer, D1 och D2, i embryots utvecklande diencephalon [45] [46] . Från D2-prosomeren utvecklas faktiskt thalamus, liksom epitalamus och subthalamus , vidare, medan hypotalamus utvecklas från D1-prosomeren [47] .

Data erhållna från att studera processerna för embryonal hjärnutveckling i olika modellorganismer hos ryggradsdjur tillåter oss att anta att interaktionen mellan två familjer av transkriptionsfaktorer , Fez-liknande proteiner FEZ1 och Fez2 , och Otx är avgörande för korrekt utveckling av det embryonala talamiska komplexet .- liknande proteiner Otxl och OTX2 . Fez-liknande transkriptionsfaktorer FEZF1 och FEZF2 uttrycks selektivt under embryonal hjärnutveckling av celler i subthalamus-regionen, och funktionella experiment med motsvarande gen-knockout visar att uttrycket av Fez-liknande proteiner FEZF1 och FEZF2 är nödvändigt för korrekt utveckling av subthalamus [48] [49] . Bakom subtalamus som utvecklas under påverkan av Fez-liknande proteiner FEZF1 och FEZF2, gränsar områdena för uttryck av Otx1- och OTX2-proteiner till och vilar mot regionen för uttryck av Fez-liknande proteiner FEZF1 och FEZF2 (det vill säga den framtida subtalamus). Dessa två proteiner, Otx1 och OTX2, krävs för korrekt utveckling av thalamus [50] [51] .

Bildning av thalamus primära domäner

Under tidig embryonal utveckling av talamus bildas två av dess primära domäner, den kaudala domänen (den så kallade TH-C-domänen) och den rostrala domänen (den så kallade TH-R-domänen). Den kaudala domänen av den embryonala thalamus fungerar som källan till progenitorceller för utvecklingen av alla glutamaterga neuroner i den vuxna chordate thalamus, medan den rostrala domänen av den embryonala thalamus fungerar som källan till progenitorceller för utvecklingen av alla GABAergiska neuroner den vuxna chordaten thalamus [52] .

Bildandet av den mittdiencefaliska organisatören

I förbindelsen mellan expressionsdomänerna för transkriptionsfaktorfamiljerna av Fez-liknande proteiner FEZF1 och FEZF2 å ena sidan och Otx1 och OTX2 å andra sidan, det vill säga på gränsen mellan den framtida subthalamus och den framtida thalamus, så kallad mid-diencefalisk organiseringsstruktur bildas i det embryonala thalamiska komplexet, eller mid-diencefalisk organisatör. Den mellandiencefaliska organisatören är huvudarrangören av hela den efterföljande processen för embryonal utveckling av thalamus och subthalamus, och skickar ut de intercellulära signaler som är nödvändiga för korrekt differentiering av cellerna i thalamus- och subthalamuskärnorna . Frånvaron av den middiencefaliska organisatören resulterar i frånvaron av thalamus, och ofta även subthalamus, i den utvecklande fosterhjärnan. Den middiencefaliska organisatören mognar själv under den embryonala utvecklingen av talamuskomplexet i riktning från dess mer ventrala delar, som mognar tidigare, till de mer dorsala, som mognar senare. Proteiner som tillhör SHH- och Wnt- familjerna är de huvudsakliga reglerande och differentieringssignaler som sänds ut av den middiencefaliska organisatören [44] .

Utöver sin funktion som organisatör som styr hela processen för vidare embryonal utveckling av thalamus och subthalamus, mognar den mellersta diencefaliska organisatören därefter till en speciell histologisk struktur inom talamus, den så kallade begränsade intratalamuszonen [44] .

Mognad och zonorganisation av thalamus

Omedelbart efter bildandet börjar den mellersta diencefaliska organisatören spela rollen som huvudorganisatören av hela den fortsatta processen för den embryonala utvecklingen av thalamus och subthalamus. Den utför denna roll genom att släppa sådana signalmolekyler som SHH och Wnt [53] . Hos möss och andra däggdjur var det inte möjligt att direkt belysa den funktionella rollen för SHH -proteinsignalmolekyler som utsöndras av den mellersta diencefaliska organisatören för att kontrollera processen för ytterligare embryonal utveckling av thalamus och subthalamus. Anledningen är att en artificiellt införd genetisk mutation , som leder till frånvaron av ett funktionellt SHH -protein , leder till fullständig frånvaro i det utvecklande embryot av rudimenten av inte bara talamuskomplexet utan hela diencephalon [54] .

Ändå har studier på utveckling av kycklingembryon visat att uttrycket av SHH -signalproteinet av den mellersta diencefaliska organisatören är både ett nödvändigt och ett tillräckligt villkor för den efterföljande induktionen av uttrycket av gener som kontrollerar differentieringen av talamus- och subtalamiska celler, och , följaktligen för deras korrekta utveckling [55] . Studier på en annan modellorganism , zebrafisken , har visat att uttrycket av två gener från SHH -familjen , den så kallade SHH-a och SHH-b (tidigare även känd som twhh), definierar gränserna för den middiencefaliska organisatörszonen, och att SHH -signalmolekyler krävs och är tillräckliga för den initiala induktionen av molekylär differentiering av cellerna i den framtida thalamus och subthalamus, men är inte nödvändiga för deras fortsatta underhåll och mognad. Dessutom har studier på zebrafisk visat att SHH -signalmolekyler från middiencefaliska organisatören är nödvändiga och tillräckliga för att inducera ytterligare differentiering och mognad av både thalamus och subthalamus. Samtidigt är SHH- signalerna som kommer från hjärnregionerna mer ventrala till den utvecklande thalamus och subthalamus inte av stor betydelse för utvecklingen av dessa strukturer, och frånvaron av ventralt utgående SHH- signaler leder inte till försämrad utveckling av thalamus. och/eller subthalamus, i motsats till SHH som kommer från den mid-diencefaliska organisatören [56] .

Exponering för expressionsgradienten av SHH -proteinet som produceras av den middiencefaliska organisatören leder till differentieringen av neuroner i den framtida thalamus och subthalamus. Expressionsgradienten för SHH -proteinet som produceras av den mellersta diencefaliska organisatören orsakar bildandet av en expressionsgradientvåg av den proneurala genen neurogenin-1- proteinet , som fortplantar sig i riktningen från baksidan till den främre delen av huvuddomänen (caudal) talamusknopp, och samtidigt - bildandet av en uttrycksgradientvåg av ASCL1- proteinet (tidigare känt som Mash1) i det återstående smala bandet av rostral-talamiska knoppceller omedelbart intill den middiencefaliska organisatören (dvs. i den rostrala domänen av thalamusknoppen) ) och i subthalamus [57] [58] .

Bildandet av dessa specifika zonala uttrycksgradienter av vissa proneurala proteiner leder till ytterligare differentiering av glutamaterga "relä-relä"-neuroner från progenitorceller belägna i den kaudala domänen av talamus rudiment innehållande neurogenin-1-proteinet, och till differentiering av GABAergic hämmande neuroner från de som är belägna i den rostrala domänen thalamic knopp omedelbart intill organisatören i mitten av hjärnan och i subthalamus av progenitorceller som innehåller ASCL1- proteinet . Hos zebrafisk styrs valet av en av dessa två alternativa differentieringsvägar för varje specifik progenitorcell i en eller annan zon av det rudimentära talamuskomplexet av det dynamiska uttrycket av Her6-proteinet, som är en homolog till det humana HES1- proteinet . Uttryck av denna transkriptionsfaktor, som tillhör bHLH- familjen av "håriga" proteiner , leder till undertryckande av uttrycket av neurogenin-1-genen, men är nödvändigt för att upprätthålla och förbättra uttrycket av ASCL1- proteinet . I processen för ytterligare embryonal utveckling av talamusknoppen försvinner uttrycket av Her6-proteinet och följaktligen det associerade undertryckandet av uttrycket av neurogenin-1-proteinet och ökningen av uttrycket av ASCL1- proteinet gradvis i den kaudala domänen av thalamusknoppen, medan i subthalamus och i en smal remsa av rostralt belägna thalamusceller intill den mellersta diencefaliska organisatören, uttrycket av Her6-proteinet och, följaktligen, undertryckandet av uttrycket av neurogenin-1-proteinet och ökningen i uttrycket av ASCL1 ökar. Detta gör den kaudal-rostrala gradienten av neurogenin-1/ ASCL1-uttryck mer uttalad, domängränserna mer distinkta och bidrar till fullbordandet av mognad och differentiering av talamus- och subtalamiska celler. Studier av att utveckla kyckling- och musembryon har visat att blockering av SHH - proteinets signalväg under denna period av embryonal utveckling leder till fullständig frånvaro av den rostrala domänen av talamusknoppen och till en signifikant minskning av storleken på kaudaldomänen i talamusknopp. Den rostrala domänen av talamusknoppen ger upphov till GABAergiska hämmande neuroner av talamus, som huvudsakligen ligger i den retikulära kärnan i talamus hos vuxna djur, medan den kaudala domänen av talamusknoppen ger upphov till glutamaterga "relä-relä"-neuroner som gör upp huvuddelen av thalamus-cellerna. Därefter sker differentiering av dessa neuroner med bildandet av individuella talamuskärnor och grupper av kärnor [44] .

Det har visat sig att hos människor är en vanlig genetisk variation i promotorregionen av genen för serotonintransportprotein (SERT), nämligen innehavet av en lång (SERT-lång) eller kort (SERT-kort) allel av denna gen ( 5 - HTTLPR-genen ), påverkar hur på embryonal och efterföljande (postembryonal) utveckling och mognad av vissa områden av thalamus och på deras slutliga storlek hos vuxna. Människor som har två "korta" alleler av 5-HTTLPR-genen (SERT-ss) har fler neuroner i thalamus- kuddekärnorna och en större storlek av dessa kärnor, och möjligen fler neuroner och en större storlek av thalamuslimbiska kärnor (kärnor) , upprätthålla kontakt med de känslomässiga centra i det limbiska systemet ), jämfört med heterozygoter för denna gen eller ägare av två "långa" alleler av 5-HTTLPR-genen . Ökningen av storleken på dessa talamusstrukturer hos sådana människor föreslås som en del av en anatomisk förklaring till varför personer som har två "korta" alleler av 5-HTTLPR- genen är fler än personer som är heterozygota för denna gen eller som har två "långa" alleler 5-HTTLPR-genen predisponerad för sådana psykiska störningar som egentlig depression , posttraumatisk stressyndrom (PTSD) samt självmordstendenser och självmordsförsök [59] .

Sjukdomar i thalamus

Skador på vissa kärnor i talamus, till exempel, till följd av en cerebrovaskulär olycka (ischemisk eller hemorragisk stroke ), eller som ett resultat av metastasering av en elakartad tumör till talamus, kan leda till utvecklingen av den så kallade " Dejerine- Roussy syndrom ", eller thalamus smärtsyndrom, thalamic causalgi syndrom - ett syndrom som kännetecknas av extremt intensiva, icke-lokaliserade eller dåligt lokaliserade, förnimmelser av brännande eller brännande smärta (därav i själva verket namnet "thalamisk kausalgi", från "kaustik" - brännande) i ena eller båda sidor av kroppen, samt humörsvängningar eller depression [60] . Detta syndrom är uppkallat efter de franska neurologerna Dejerine och Roussy, som först beskrev det 1906 under namnet " talamiskt syndrom " ( franska:  le syndrome talamique ) [60] [61] .

Talamiskt syndrom kallas nu ofta inte bara för talamiskt smärtsyndrom, som i den ursprungliga definitionen av Dejerine och Roussy, utan alla kliniska syndrom associerade med lesioner i talamus. Så i synnerhet ensidig eller, oftare, bilateral ischemi i området som tillförs av paramedianartären kan orsaka allvarliga problem med regleringen av motoriska, oculomotoriska och talfunktioner, upp till utvecklingen av ataxi eller akinetisk mutism (stumhet och orörlighet) , eller blickförlamning [62] . Talamokortikal dysrytmi kan orsaka störningar i sömn-vaken cykeln, såväl som en mängd andra störningar, beroende på arten av de talamokortikala kretsarna som påverkas av dysrytmin [63] . Tilltäppning av artären Percheron kan leda till bilateral talamusinfarkt [64] .

Korsakovs syndrom (retrograd amnesisyndrom) är förknippat med skador eller dysfunktioner i thalamus-hippocampus-förbindelserna, i synnerhet mastoid-thalamus-kanalen, mastoidkropparna eller själva talamusen, och det kallas även ibland för "thalamus amnesi" eller "thalamus demens " [9] .

Fatal familjär sömnlöshet  är en sällsynt ärftlig prionsjukdom där progressiva degenerativa förändringar inträffar i thalamus neuroner. Som ett resultat förlorar patienten gradvis förmågan att sova och går så småningom över i ett tillstånd av fullständig sömnlöshet , vilket oundvikligen leder till döden [65] . Tvärtom kan skador på talamus till följd av trauma, neuroinfektion, ischemisk eller hemorragisk stroke eller tumörskada leda till slö sömn eller koma [8] .

Attention Deficit Hyperactivity Disorder är förknippad med den naturliga, fysiologiska åldersrelaterade funktionella omognaden hos thalamus hos barn i allmänhet, och med en patologisk fördröjning i mognad av thalamus hos barn med ADHD jämfört med kontrollgruppen av friska barn, i synnerhet [66] . Vid Kleine-Levins syndrom noteras hyperaktivitet hos vissa talamuskärnor på fMRI . Detta faktum har föreslagits användas för att underlätta diagnosen av detta sällsynta syndrom, och som ett av sätten att närma sig förståelsen av neurobiologin för detta syndrom [67] . Med narkolepsi , som är förknippad med funktionell insufficiens i hjärnans orexinergiska system (till exempel på grund av autoimmun förstörelse av de orexinerga nervcellerna i hypotalamus), finns det en dysreglering av aktiviteten hos de känslomässiga centra i det limbiska systemet och belöningssystem , särskilt de främre kärnorna i thalamus , amygdala (amygdala) , nucleus accumbens , hippocampus , ventral region tegmentum och några andra områden av mellanhjärnan , såväl som den prefrontala och temporala cortex [68] [69] .

Kirurgiska ingrepp på thalamus

I vissa sjukdomar i det centrala nervsystemet , i synnerhet vid Parkinsons sjukdom , essentiell tremor , thalamus smärtsyndrom, tillgrips ibland kirurgiska ingrepp på thalamus, nämligen talamotomi eller implantation av en thalamusstimulator [70] [71] [72 ] . Men eftersom dessa ingrepp är invasiva och irreversibla (särskilt i fallet med talamotomi), är de vanligtvis reserverade för användning hos patienter med svåra, handikappande former av dessa sjukdomar som är resistenta mot standardbehandling [63] . Talamusstimulatorn kan också vara effektiv för att eliminera eller reducera refraktär neuropatisk smärta , i synnerhet smärta som inte är förknippad med talamussyndrom. Detta visades första gången 1977 [73] . Talamusstimulatorn är också effektiv för behandling av resistent epilepsi [74] , resistenta former av Tourettes syndrom [75] .

Möjliga biverkningar av talamotomi eller implantation av en talamusstimulator inkluderar i synnerhet afasi och andra talstörningar [71] , depression och kognitiv funktionsnedsättning [70] , infektion under operation, blödning , hjärnblödning , ischemisk stroke [63] .

Anteckningar

1. ↑ S. Sherman. Thalamus  : [ engelska ] ] // Scholarpedia. - 2006. - T. 1, nr 9. - S. 1583. - ISSN 1941-6016 . doi : 10.4249 /scholarpedia.1583 . — . — OCLC  4663345276 .
2. ↑ 1 2 S. Murray Sherman, Ray W. Guillery. Utforska Thalamus _ ] . - 1:a uppl. - Academic Press, 2000. - 312 sid. — ISBN 978-0123054609 . — . — OCLC  494512886 .
3. ↑ 1 2 3 4 5 6 Edward G. Jones. Thalamus  : [ engelska ] ]  : i 2 vol. . – redigerad 1985. - New York  : Springer, 2012. - 915 sid. — ISBN 978-1-4615-1749-8 . - doi : 10.1007/978-1-4615-1749-8 . — . — OCLC  970814982 .
4. ↑ 1 2 3 4 5 Nicholas J. Strausfeld, Frank Hirth. Deep Homology of Arthropod Central Complex and Vertebrate Basal Ganglia  : [ eng. ] // Vetenskap. - 2013. - T. 340, nr 6129 (12 april). - S. 157-161. - doi : 10.1126/science.1231828 . — PMID 23580521 .
5. ↑ 1 2 3 4 5 6 Farries MA Hur "basala" är de basala ganglierna?  : [ engelska ] ] // Hjärna, beteende och evolution. - 2013. - T. 82, nr 4. - S. 211-214. — ISSN 1421-9743 . - doi : 10.1159/000356101 . — PMID 24335184 .
6. ↑ 1 2 María-Trinidad Herrero, Carlos Barcia, Juana Navarro. Funktionell anatomi av thalamus och basala ganglier  : [ eng. ] // Barns nervsystem. - 2002. - V. 18, nr 8 (augusti). - S. 386-404. — ISSN 0256-7040 . - doi : 10.1007/s00381-002-0604-1 . — OCLC  4644394304 . — PMID 12192499 .
7. ↑ Gerard Percheron. Kapitel 20. Thalamus  // Det mänskliga nervsystemet  : [ eng. ]  / red. George Paxinos, Juergen Mai. - 2:a uppl. - Academic Press, 2004. - S. 592-675. — 1366 sid. — ISBN 978-0125476263 . - doi : 10.1016/B978-012547626-3/50021-1 . — . — OCLC  4934574442 .
8. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Darlene Susan Melchitzky, David A. Lewis. 1.2 Funktionell neuroanatomi // Kaplan och Sadock's Comprehensive Textbook of Psychiatry  : [ eng. ]  : i 2 vol.  / ed. Benjamin J. Sadock, Virginia A. Sadock, Pedro Ruiz. - 10:e upplagan. - Lippincott Williams & Wilkins, 2017. - Thalamus. - S. 158-170. — 12754 (e-post), 4997 (papper) sid. — ISBN 978-1451100471 . — . — OCLC  949866139 .
9. ↑ 1 2 3 Giovanni Augusto Carlesimo, Maria Giovanna Lombardi, Carlo Caltagirone. Vaskulär talamusamnesi: En omvärdering  : [ eng. ] // Neuropsykologi. - 2011. - T. 49, nr 5 (april). - S. 777-789. — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/j.neuropsychologia.2011.01.026 . — OCLC  4803930095 . — PMID 21255590 .
10. ↑ University of Washington ( Seattle ). mamillotalamiska  kanalen . Hjärninfo . Washington : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
11. ↑ University of Washington (Seattle). thalamokortikal strålning  . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 16 september 2017.
12. ↑ University of Washington (Seattle). thalamokortikala system  . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
13. ↑ University of Washington (Seattle). thalamoparietalfibrer  (engelska) . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
14. ↑ University of Washington (Seattle). spinotalamuskanalen  . _ Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
15. ↑ University of Washington (Seattle). laterala  spinothalamuskanalen . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
16. ↑ University of Washington (Seattle). främre  spinotalamuskanalen . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
17. ↑ Alan M. Rapoport. Analgetic Rebound Headache  : [ eng. ] // Huvudvärk: The Journal of Head and Face Pain. - 1988. - V. 28, nr 10 (november). - S. 662-665. — ISSN 1526-4610 . - doi : 10.1111/j.1526-4610.1988.hed2810662.x . — OCLC  4658898144 . — PMID 3068202 .
18. ↑ Golda Anne Kevetter, William D. Willis. Collateralization in the spinothalamic tract: Ny metodik för att stödja eller förneka fylogenetiska teorier  : [ eng. ] // Brain Research Recensioner. - 1984. - V. 7, nr 1 (mars). - S. 1-14. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(84)90026-2 . — OCLC  4643875849 . — PMID 6370375 .
19. ↑ University of Washington (Seattle). thalamostriatfibrer  . _ Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
20. ↑ University of Washington (Seattle). centrala tegmentala kanalen  . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
21. ↑ University of Washington (Seattle). Tractus cerebello-thalamo-cerebralis  (engelska) . Hjärninfo . Washington State : washington.edu (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 28 september 2017.
22. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 Benno Schlesinger. IV. De parenkymala blodkärlen i den övre hjärnstammen  // Den övre hjärnstammen hos människan  : dess nukleära konfiguration och kärltillförsel : [ eng. ] . - Springer Berlin Heidelberg, 1976. - S. 175-238. — 275 sid. — ISBN 978-3-642-66257-7 . - doi : 10.1007/978-3-642-66255-3 . — . — OCLC  858929573 .
23. ↑ Yuranga Weerakkody, Jeremy Jones et al. Thalamus  (engelska) . Radiopaedia.org (27 september 2017). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 27 maj 2017.
24. ↑ Gerard Percheron. Den arteriella försörjningen av thalamus // Stereotaxi av den mänskliga hjärnan : anatomiska, fysiologiska och kliniska tillämpningar : [ eng. ]  / red. Georges Schaltenbrand, A. Earl Walker. - 2:a uppl. - Stuttgart  : Thieme Publishing Group, 1982. - S. 218-232. — 714 sid. — ISBN 978-3135832029 . — OCLC  8908048 .
25. ↑ Shilkin V.V., Filimonov V.I. Anatomi enligt Pirogov. I: Atlas of human anatomy. : []  : i 3 t . - Moskva  : GEOTAR-Media, 2011. - V. 2. Huvud och nacke., hjärnhinnan. Hjärnans vener .. - S. 347, 351. - 724 sid. - BBK  E860ya61 R457.844ya61 R457.845ya61 . - UDC  611 (084.4) . — ISBN 978-5-9704-1967-0 .
26. ↑ Abigail W. Leonard. Din hjärna startar upp som en  dator . livescience.com (17 augusti 2006). Hämtad 27 september 2017. Arkiverad från originalet 12 juli 2017.
27. ↑ Michael S. Gazzaniga, Richard B. Ivry, George R. Mangun. Kognitiv neurovetenskap: The Biology of the Mind: [ eng. ] . - 4:e uppl. - New York  : WW Norton & Company, 2013. - 752 sid. — ISBN 978-0393913484 . — . — OCLC  908087478 .
28. ↑ Mircea Steriade, Rodolfo R. Llinas. Talamusens funktionella tillstånd och det associerade neuronala samspelet  : [ eng. ] // Fysiologiska recensioner. - 1988. - T. 68, nr 3 (juli). - S. 649-742. — ISSN 1522-1210 . — OCLC  114111014 . — PMID 2839857 .
29. ↑ EV Evarts, WT Thach. Motoriska mekanismer i CNS: Cerebrocerebellära interrelationer  : [ eng. ] // Årlig översyn av fysiologi. - 1969. - T. 31 (mars). - S. 451-498. doi : 10.1146 / annurev.ph.31.030169.002315 . — OCLC  4761161312 . — PMID 4885774 .
30. ↑ Paul J. Orioli, Peter L. Strick. Cerebellära förbindelser med den motoriska cortex och det bågformade premotoriska området: En analys som använder retrograd transneuronal transport av WGA-HRP  : [ eng. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1989. - T. 288, nr 4 (22 oktober). - S. 612-626. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.902880408 . — OCLC  118356328 . — PMID 2478593 .
31. ↑ C. Asanuma, WT Thach, E. G. Jones. Cytoarkitektonisk avgränsning av den ventrala laterala thalamusregionen hos apan  : [ eng. ] // Brain Research Recensioner. - 1983. - V. 5 (286), nr 3 (maj). - S. 219-235. — ISSN 0006-8993 . - doi : 10.1016/0165-0173(83)90014-0 . — OCLC  4929455787 . — PMID 6850357 .
32. ↑ Kiyoshi Kurata. Aktivitetsegenskaper och placering av neuroner i den motoriska thalamus som projicerar till de kortikala motoriska områdena hos apor  : [ eng. ] // Journal of Neurophysiology. - 2005. - T. 94, nr 1 (1 juli). - S. 550-566. — ISSN 1522-1598 . - doi : 10.1152/jn.01034.2004 . — OCLC  110603384 . — PMID 15703228 .
33. ↑ juni Kunimatsu, Masaki Tanaka. Roller av Primate Motor Thalamus i generationen av antisaccades  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 30, nr 14 (1 april). - S. 5108-5117. — ISSN 0270-6474 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0406-10.2010 . — OCLC  605093762 . — PMID 20371831 .
34. ↑ Burkhart Fischer, Stefan Everling. Antisaccaden: En genomgång av grundläggande forskning och kliniska  studier . optomotorik.de . Freiburg: Freiburgs universitet. Hämtad 28 september 2017. Arkiverad från originalet 16 september 2017.
35. ↑ Stefan Everling, Burkhart Fischer. Antisackaden: en genomgång av grundforskning och kliniska studier  : [ eng. ] // Neuropsykologi. - 1998. - T. 36, nr 9 (1 september). — ISSN 0028-3932 . - doi : 10.1016/S0028-3932(98)00020-7 . — OCLC  4924629675 . — PMID 9740362 .
36. ↑ Thor Stein, Chad Moritz, Michelle Quigley, Dietmar Cordes, Victor Haughton, Elizabeth Meyerand. Funktionell anslutning i thalamus och Hippocampus Studerade med funktionell MR-avbildning  : [ eng. ] // American Journal of Neuroradiology. - 2000. - V. 21, nr 8 (september). - S. 1397-1401. — ISSN 0195-6108 . — OCLC  199701670 . — PMID 11003270 .
37. ↑ John P. Aggleton, Malcolm W. Brown. Episodiskt minne, minnesförlust och hippocampus-främre talamusaxeln  : [ eng. ] // Beteende- och hjärnvetenskap. - 1999. - V. 22, nr 3 (juni). - S. 425-444; diskussion på s. 444-489. — ISSN 1469-1825 . - doi : 10.1017/S0140525X99002034 . — OCLC  4669514763 . — PMID 11301518 .
38. ↑ John P. Aggleton, Shane M. O'Mara, Seralynne D. Vann, Nick F. Wright, Marian Tsanov, Jonathan T. Erichsen. Hippocampus–främre thalamiska vägar för minne: avslöja ett nätverk av direkta och indirekta handlingar  : [ eng. ] // European Journal of Neuroscience. - 2010. - V. 31, nr 12 (14 juni). — S. 2292–2307. — ISSN 1460-9568 . - doi : 10.1111/j.1460-9568.2010.07251.x . — OCLC  5151632719 . — PMID 20550571 . — PMC 2936113 .
39. ↑ Neil Burgess, Eleanor A Maguire, John O'Keefe. The Human Hippocampus and Spatial and Episodic Memory  : [ eng. ] // Neuron. - 2002. - T. 35, nr 4 (15 augusti). - S. 625-641. — ISSN 0896-6273 . - doi : 10.1016/S0896-6273(02)00830-9 . — OCLC  198675262 . — PMID 12194864 .
40. ↑ Den medicinska ordboken. paleothalamus  (engelska) . Den medicinska ordboken . FarLex Inc. Hämtad 28 september 2017. Arkiverad från originalet 18 september 2017.
41. ↑ Merriam Webster Inc. neothalamus  (engelska) . Merriam Webster Medical Dictionary . Merriam Webster Inc. Hämtad 28 september 2017. Arkiverad från originalet 18 september 2017.
42. ↑ Hartwig Kuhlenbeck. Den ontogenetiska utvecklingen av diencefaliska centra i en fågels hjärna (kyckling) och jämförelse med reptil- och däggdjursdiencephalon  : [ eng. ] // The Journal of Comparative Neurology. - 1937. - T. 66, nr 1 (februari). — S. 23–75. — ISSN 1096-9861 . - doi : 10.1002/cne.900660103 . — OCLC  4641762835 .
43. ↑ Kenji Shimamura, Dennis J. Hartigan, Salvador Martinez, Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Longitudinell organisation av den främre neuralplattan och neuralröret  : [ eng. ] // Utveckling. - 1995. - T. 121, nr 12 (december). - S. 3923-3933. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  192459955 . — PMID 8575293 .
44. ↑ 1 2 3 4 5 Steffen Scholpp, Andrew Lumsden. Att bygga en brudkammare: utveckling av thalamus  : [ eng. ] // Trender inom neurovetenskap. - 2010. - V. 33, nr 8 (augusti). — S. 373–380. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/j.tins.2010.05.003 . — OCLC  654635968 . — PMID 20541814 . — PMC 2954313 .
45. ↑ Müller Fabiola, O'Rahilly Ronan. Tidpunkten och sekvensen för uppkomsten av neuromerer och deras derivat i iscensatta mänskliga embryon  : [ eng. ] // Acta Anatomica. - 1997. - T. 158, nr 2. - S. 83-99. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000147917 . — OCLC  86493197 . — PMID 9311417 .
46. ↑ O'Rahilly Ronan, Müller Fabiola. Den longitudinella tillväxten av neuromererna och den resulterande hjärnan i det mänskliga embryot  : [ eng. ] // Celler Vävnadsorgan. - 2013. - T. 197, nr 3 (februari). - S. 178-195. — ISSN 1422-6421 . - doi : 10.1159/000343170 . — OCLC  5817230667 . — PMID 23183269 .
47. ↑ Mallika Chatterjee, Qiuxia Guo, James YH Li. Gbx2 är avgörande för att upprätthålla talamusneuronidentitet och förtrycka habenulära karaktärer i den utvecklande talamus  : [ eng. ] // Utvecklingsbiologi. - 2015. - T. 407, nr 1 (1 november). - S. 26-39. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2015.08.010 . — OCLC  5913930043 . — PMID 26297811 . — PMC 4641819 .
48. ↑ Tsutomu Hirata, Masato Nakazawa, Osamu Muraoka, Rika Nakayama, Yoko Suda, Masahiko Hibi. Zinkfingergener Fez och Fez-liknande funktion i upprättandet av diencephalon-underavdelningar  : [ eng. ] // Utveckling. - 2006. - T. 133, nr 20 (oktober). - S. 3993-4004. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02585 . — OCLC  202024440 . — PMID 16971467 .
49. ↑ Jae-Yeon Jeong, Zev Einhorn, Priya Mathur, Lishan Chen, Susie Lee, Koichi Kawakami, Su Guo. Mönstrar zebrafiskens diencephalon av det konserverade zinkfingerproteinet Fezl  : [ eng. ] // Utveckling. - 2007. - T. 134, nr 1 (januari). - S. 127-136. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02705 . — OCLC  4636344085 . — PMID 17164418 .
50. ↑ Dario Acampora, Virginia Avantaggiato, Francesca Tuorto, Antonio Simeone. Genetisk kontroll av hjärnmorfogenes genom Otx-gendoskrav  : [ eng. ] // Utveckling. - 1997. - T. 124, nr 18 (september). - S. 3639-3650. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200505171 . — PMID 9342056 .
51. ↑ Steffen Scholpp, Isabelle Foucher, Nicole Staudt, Daniela Peukert, Andrew Lumsden, Corinne Houart. Otx1l, Otx2 och Irx1b etablerar och placerar ZLI i diencephalon  : [ eng. ] // Utveckling. - 2007. - T. 134, nr 17 (september). - S. 3167-3176. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.001461 . — OCLC  211790140 . — PMID 17670791 .
52. ↑ Hobeom Song, Bumwhee Lee, Dohoon Pyun, Jordi Guimera, Youngsook Son, Jaeseung Yoon, Kwanghee Baek, Wolfgang Wurst, Yongsu Jeong. Ascl1 och Helt agerar kombinatoriskt för att specificera thalamisk neuronal identitet genom att undertrycka Dlxs-aktivering  : [ eng. ] // Utvecklingsbiologi. - 2015. - T. 398, nr 2 (15 februari). — S. 280–291. — ISSN 0012-1606 . - doi : 10.1016/j.ydbio.2014.12.003 . — OCLC  5712498415 . — PMID 25512300 .
53. ↑ Luis Puelles, John L. R. Rubenstein. Framhjärnans genuttrycksdomäner och den utvecklande prosomeriska modellen  : [ eng. ] // Trender inom neurovetenskap. - 2003. - T. 26, nr 9 (september). — S. 469–476. — ISSN 0166-2236 . - doi : 10.1016/S0166-2236(03)00234-0 . — OCLC  112198916 . — PMID 12948657 .
54. ↑ Makoto Ishibashi, Andrew P. McMahon. Ett soniskt igelkottsberoende signalrelä reglerar tillväxten av diencefaliska och mesencefaliska primordia i det tidiga musembryot  : [ eng. ] // Utveckling. - 2002. - T. 129, nr 20 (oktober). - S. 4807-4819. — ISSN 1477-9129 . — OCLC  200691112 . — PMID 12361972 .
55. ↑ Clemens Kiecker, Andrew Lumsden. Hedgehog-signalering från ZLI reglerar diencefalisk regional identitet  : [ eng. ] // Natur neurovetenskap. - 2004. - V. 7, nr 11 (november). - S. 1242-1249. - doi : 10.1038/nn1338 . — OCLC  201081969 . — PMID 15494730 .
56. ↑ Steffen Scholpp, Olivia Wolf, Michael Brand, Andrew Lumsden. Igelkottssignalering från zona limitans intrathalamica orkestrerar mönstring av zebrafiskens diencephalon  : [ eng. ] // Utveckling. - 2006. - T. 133, nr 5 (mars). - S. 855-864. — ISSN 1477-9129 . - doi : 10.1242/dev.02248 . — OCLC  4636339052 . — PMID 16452095 .
57. ↑ Steffen Scholpp, Alessio Delogu, Jonathan Gilthorpe, Daniela Peukert, Simone Schindler, Andrew Lumsden. Her6 reglerar den neurogenetiska gradienten och neuronala identiteten i thalamus  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2009. - T. 106, nr 47 (24 november). - S. 19895-19900. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.0910894106 . — OCLC  488933764 . — PMID 19903880 . — PMC 2775703 .
58. ↑ Tou Yia Vue, Krista Bluske, Amin Alishahi, Lin Lin Yang, Naoko Koyano-Nakagawa, Bennett Novitch, Yasushi Nakagawa. Sonic Hedgehog Signaling Controls Thalamic Progenitor Identity and Nuclei Specification in Mouse  : [ eng. ] // Journal of Neuroscience. - 2009. - V. 29, nr 14 (1 april). - S. 4484-4497. — ISSN 1529-2401 . - doi : 10.1523/JNEUROSCI.0656-09.2009 . — OCLC  4633866223 . — PMID 19357274 . — PMC 2718849 .
59. ↑ Keith A. Young, Leigh A. Holcomb, Willy L. Bonkale, Paul B. Hicks, Umar Yazdani, Dwight C. German. 5HTTLPR Polymorphism and Enlargement of the Pulvinar: Unlocking the Backdoor to the Limbic System  : [ eng. ] // Biologisk psykiatri. - 2007. - V. 61, nr 6 (15 mars). — S. 813–818. — ISSN 0006-3223 . - doi : 10.1016/j.biopsych.2006.08.047 . — OCLC  4922785860 . — PMID 17083920 .
60. ↑ 1 2 Rajal A. Patel, James P. Chandler, Sarika Jain, Mahesh Gopalakrishnan, Sean Sachdev. Dejerine-Roussy syndrom från talamusmetastaser behandlad  med stereotaktisk strålkirurgi ] // Journal of Clinical Neuroscience. - 2017. - T. 44 (oktober). — S. 227–228. - doi : 10.1016/j.jocn.2017.06.025 . — OCLC  7065358380 . — PMID 28684151 .
61. ↑ J. Dejerine, G. Roussy. Le syndrome thalamique  : [ fr. ] // Revue Neurologique. - 1906. - T. 14. - S. 521-532. — OCLC  755636738 .
62. ↑ Tülay Kamaşak, Sevim Sahin, İlker Eyüboğlu, Gökce Pinar Reis, Ali Cansu. Bilateralt paramediant talamiskt syndrom efter  infektion ] // Pediatrisk neurologi. - 2015. - V. 52, nr 2 (februari). — s. 235–238. - doi : 10.1016/j.pediatrneurol.2014.09.012 . — OCLC 5776963712 . — PMID 25693586 .  
63. ↑ 1 2 3 Rodolfo R. Llinás, Urs Ribary, Daniel Jeanmonod, Eugene Kronberg, Partha P. Mitra. Talamokortikal dysrytmi: Ett neurologiskt och neuropsykiatriskt syndrom som kännetecknas av magnetoencefalografi  : [ eng. ] // Proceedings of the National Academy of Sciences of United States of America. - 1999. - T. 96, nr 26 (21 december). — S. 15222–15227. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.96.26.15222 . — PMID 10611366 . — PMC 24801 .
64. ↑ Axel Sandvig, Sandra Lundberg, Jiri Neuwirth. Artär av Percheron-infarkt: en fallrapport  : [ eng. ] // Journal of Medical Case Reports. - 2017. - T. 11, nr 1 (12 augusti). - S. 221. - ISSN 1752-1947 . - doi : 10.1186/s13256-017-1375-3 . — OCLC  7103544786 . — PMID 28800746 . — PMC 5554405 .
65. ↑ Franc Llorens, Juan-Jose Zarranz, Andre Fischer, Inga Zerr, Isidro Ferrer. Fatal familjär sömnlöshet: kliniska aspekter och molekylära förändringar  : [ eng. ] // Aktuella rapporter om neurologi och neurovetenskap. - 2017. - V. 17, nr 4 (april). - P. 30. - ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-017-0743-0 . — OCLC  6994559043 . — PMID 28324299 .
66. ↑ Vyacheslav Dubynin. thalamus och hypotalamus . PostNauka.ru (16 februari 2017). Hämtad 28 oktober 2017. Arkiverad från originalet 28 oktober 2017. (ryska)
67. ↑ Maria Engström, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Thalamisk aktivering i Kleine -  Levins syndrom ] // Sov. - 2014. - V. 37, nr 2 (1 februari). - S. 379-386. — ISSN 1550-9109 . doi : 10.5665 /sleep.3420 . — PMID 24497666 . — PMC 3900625 .
68. ↑ Maria Engström, Tove Hallböök, Attila Szakacs, Thomas Karlsson, Anne-Marie Landtblom. Functional Magnetic Resonance Imaging in Narcolepsy and the Kleine-Levin Syndrome  : [ eng. ] // Frontiers in Neurology. - 2014. - V. 5 (25 juni). - S. 105. - ISSN 1664-2295 . - doi : 10.3389/fneur.2014.00105 . — PMID 25009530 . — PMC 4069720 .
69. ↑ Dang-Vu TT. Neurobildande fynd vid narkolepsi med kataplexi ] // Aktuella rapporter om neurologi och neurovetenskap. - 2013. - V. 13, nr 5 (maj). - S. 349-351. — ISSN 1534-6293 . - doi : 10.1007/s11910-013-0349-0 . — PMID 23526549 .
70. ↑ 1 2 Julie A.Fields, Alexander I.Tröster. Kognitiva resultat efter djup hjärnstimulering för Parkinsons sjukdom: En genomgång av initiala studier och rekommendationer för framtida forskning  : [ eng. ] // Hjärna och kognition. - 2000. - T. 42, nr 2 (mars). - S. 268-293. — ISSN 0278-2626 . - doi : 10.1006/brcg.1999.1104 . — OCLC  359047453 . — PMID 10744924 .
71. ↑ 1 2 Bruce BB, Foote KD, Rosenbek J., Sapienza C., Romrell J., Crucian G., Okun MS Aphasia and Thalamotomy: Important Issues  : [ eng. ] // Stereotaktisk och funktionell neurokirurgi. - 2004. - T. 82, nr 4 (december). - S. 186-190. — ISSN 1423-0372 . - doi : 10.1159/000082207 . — OCLC  202401175 . — PMID 15557767 .
72. ↑ Justin S. Cetas, Targol Saedi, Kim J. Burchiel. Destruktiva procedurer för behandling av icke-malign smärta: en strukturerad litteraturöversikt  : [ eng. ] // Journal of Neurosurgery. - 2008. - T. 109, nr 3 (september). - S. 389-404. — ISSN 1933-0693 . - doi : 10.3171/JNS/2008/109/9/0389 . — OCLC  4665611587 . — PMID 18759567 .
73. ↑ Mundinger F. Behandling av kronisk smärta med intracerebrala stimulatorer  : [ Tyska]. ] // Dtsch Med Wochenschr. - 1977. - T. 102, nr 47 (25 november). - S. 1724-1729. - doi : 10.1055/s-0028-1105565 . — PMID 303562 .
74. ↑ Robert S. Fisher, Sumio Uematsu, Gregory L. Krauss, Barbara J. Cysyk, Robert McPherson, Ronald P. Lesser, Barry Gordon, Pamela Schwerdt, Mark Rise. Placebokontrollerad pilotstudie av Centromedian Thalamic Stimulering vid behandling av svårbehandlade anfall  : [ eng. ] // Epilepsi. - 1992. - T. 33, nr 5 (september). - S. 841-851. — ISSN 1528-1167 . - doi : 10.1111/j.1528-1157.1992.tb02192.x . — PMID 1396427 .
75. ↑ Paola Testini, Cong Z. Zhao, Matt Stead, Penelope S. Duffy, Bryan T. Klassen, Kendall H. Lee. Centromedian-Parafascicular Complex Deep Brain Stimulation for Tourette Syndrome: A Retrospective Study  : [ eng. ] // Mayo Clinic Proceedings. - 2016. - T. 91, nr 2 (februari). — S. 218–225. — ISSN 0025-6196 . - doi : 10.1016/j.mayocp.2015.11.016 . — PMID 26848003 . — PMC 4765735 .

Länkar

• Hjärnans anatomi. talamus
• Integral medicin av XXI-talet: teori och praktik. talamus
• Human Physiology, red. V. M. Pokrovsky, G. F. Korotko. talamus

Tematiska platser	FMA Terminologia Anatomica Terminologia Anatomica
Ordböcker och uppslagsverk	Stor dansk Stor norsk Britannica (online)
I bibliografiska kataloger	BNF : 120076672 J9U : 987007531872205171 LCCN : sh85134464 NKC : ph966375