Ribonukleinsyra

Ribonukleinsyra
Kort namn/titel RNA
 Mediafiler på Wikimedia Commons

Ribonukleinsyra ( RNA ) är en av de tre huvudsakliga makromolekylerna (de andra två är DNA och proteiner ) som finns i cellerna i alla levande organismer och spelar en viktig roll för att koda, läsa, reglera och uttrycka gener .

Precis som DNA (deoxiribonukleinsyra) består RNA av en lång kedja där varje länk kallas en nukleotid . Varje nukleotid består av en kvävebas , ett ribossocker och en fosfatgrupp . Nukleotidsekvensen gör att RNA kan koda för genetisk information . Alla cellulära organismer använder RNA ( mRNA ) för att programmera proteinsyntes.

Cellulärt RNA bildas under en process som kallas transkription , det vill säga syntesen av RNA på en DNA-mall, utförd av speciella enzymer - RNA-polymeraser . Messenger-RNA (mRNA) deltar sedan i en process som kallas translation . Translation är syntesen av ett protein på en mRNA-mall med deltagande av ribosomer . Andra RNA genomgår kemiska modifieringar efter transkription, och efter bildandet av sekundära och tertiära strukturer utför de funktioner som beror på typen av RNA.

Enkelsträngade RNA kännetecknas av en mängd olika rumsliga strukturer där några av nukleotiderna i samma kedja är parade med varandra. Vissa högstrukturerade RNA är involverade i cellproteinsyntes, till exempel tjänar transfer-RNA till att känna igen kodon och levererar motsvarande aminosyror till platsen för proteinsyntes, medan ribosomala RNA fungerar som den strukturella och katalytiska basen för ribosomer.

Funktionerna hos RNA i moderna celler är emellertid inte begränsade till deras roll i translation. Sålunda är små nukleära RNA involverade i splitsningen av eukaryota budbärar-RNA och andra processer.

Förutom det faktum att RNA-molekyler är en del av vissa enzymer (till exempel telomeras ), har individuella RNA sin egen enzymatiska aktivitet: förmågan att göra brytningar i andra RNA-molekyler eller omvänt "limma" två RNA-fragment. Sådana RNA kallas ribozymer .

Genomen hos ett antal virus består av RNA, det vill säga i dem spelar det den roll som DNA spelar i högre organismer. Baserat på mångfalden av RNA-funktioner i cellen lades en hypotes fram, enligt vilken RNA är den första molekylen som var kapabel till självreplikation i prebiologiska system.

Studiens historia

Nukleinsyror upptäcktes 1868 av den schweiziska vetenskapsmannen Johann Friedrich Miescher , som kallade dessa ämnen "nuklein" eftersom de hittades i kärnan ( latinsk  kärna ) [1] . Senare upptäcktes att bakterieceller som saknar kärna också innehåller nukleinsyror. Vikten av RNA i proteinsyntesen föreslogs 1939 av Thorbjörn Oskar Kaspersson , Jean Brachet och Jack Schulz [2] . Gerard Mairbucks isolerade det första budbärar-RNA :t som kodar för kaninhemoglobin och visade att när det introduceras i oocyter , bildas samma protein [3] . Åren 1956-1957 utförde A. Belozersky , A. Spirin , E. Volkin, L. Astrakhan arbete för att bestämma sammansättningen av RNA-celler, vilket ledde till slutsatsen att huvuddelen av RNA i cellen är ribosomalt RNA [4] . Severo Ochoa fick Nobelpriset i medicin 1959 för att ha upptäckt mekanismen för RNA-syntes [5] .

1961 upptäckte de sovjetiska forskarna G.P. Georgiev och V.L. Mantyeva kärn-RNA i kärnorna i djurceller, från vilket budbärar-RNA bildas [6] . I oktober 1961 registrerades vetenskaplig upptäckt nr 145 "Fenomenet med syntes av DRNA (ribonukleinsyra av en ny klass) i cellkärnorna hos högre organismer" [7] . De etablerade ett tidigare okänt fenomen av bildningen i cellkärnorna av högre organismer av en ny klass av ribonukleinsyra - nukleärt dRNA (RNA med en DNA-liknande nukleotidsammansättning), som är en högmolekylär prekursor för budbärar-RNA, som bär genetisk information för syntesen av cellulära proteiner.

Sekvensen av 77 nukleotider av en av tRNA :erna från jästen S. cerevisiae bestämdes 1965 i Robert Holleys laboratorium , för vilket han fick Nobelpriset i medicin 1968 [8] . 1967 föreslog Carl Woese att RNA har katalytiska egenskaper. Han lade fram den så kallade RNA-världshypotesen , där RNA från protoorganismer fungerade både som en informationslagringsmolekyl (nu utförs denna roll huvudsakligen av DNA ) och en molekyl som katalyserade metaboliska reaktioner (nu gör enzymer huvudsakligen detta ) [9] . 1976 identifierade Walter Faers och hans grupp vid universitetet i Gent i Belgien den första genomsekvensen för ett RNA-virus , bakteriofag MS2 [10] . I början av 1990-talet fann man att införandet av främmande gener i växtgenomet leder till undertryckande av uttrycket av liknande växtgener [11] . Ungefär samtidigt visades RNA av cirka 22 baser långa, nu kallade mikroRNA , spela en reglerande roll i ontogenin av C. elegans nematoder [ 12] .

Namnets ursprung

I slutet av 1880-talet erhöll sockerkemins grundare , Emil Fischer , tillsammans med sin unga kollega Oscar Piloty , från arabonsyra en tidigare okänd syra, en isomer arabonsyra. Författarna, som kom på ett namn för ett nytt ämne, "isomeriserade" först namnet på den ursprungliga arabonicsyran och ordnade om bokstäverna i den. Det blev "raabonic", men de gillade inte hur det lät, så de bytte aa till och . Ribonsyra erhölls , från vilken ribos erhölls genom reduktion . Och hon har redan gett namn till sådana föreningar som ribonukleinsyra (RNA) och deoxiribonukleinsyra (DNA) , ribosom , ribulosmonosackarid , ribitolalkohol , ribonukleasenzym , etc. [ 13][ sida ej specificerad 1471 dagar ]

Kemisk sammansättning och modifieringar av monomerer

 RNA - nukleotider består av en sockerribos , till vilken en av baserna är fäst vid position 1': adenin , guanin , cytosin eller uracil . Fosfatgruppen länkar riboser till en kedja och bildar bindningar vid 3'-kolatomen i en ribos och vid 5'-positionen i en annan. Fosfatgrupper vid fysiologiskt pH är negativt laddade, så RNA är en polyanjon . RNA transkriberas som en polymer av fyra baser ( adenin (A), guanin (G), uracil (U) och cytosin (C), men i "moget" RNA finns det många modifierade baser och sockerarter [14] . det finns cirka 100 olika typer av modifierade nukleotider, varav 2'-O-metylribos är den vanligaste sockermodifieringen och pseudouridin  är den vanligaste modifierade basen [15] .

I pseudouridin (Ψ) är bindningen mellan uracil och ribos inte C-N, utan C-C, denna nukleotid förekommer i olika positioner i RNA-molekyler. I synnerhet är pseudouridin viktigt för funktionen av tRNA [16] . En annan anmärkningsvärd modifierad bas är hypoxantin , ett deaminerat adenin vars nukleosid kallas inosin . Inosin spelar en viktig roll för att säkerställa degenerationen av den genetiska koden .

Rollen för många andra modifieringar är inte helt klarlagd, men i ribosomalt RNA är många posttranskriptionella modifieringar lokaliserade i regioner som är viktiga för ribosomens funktion. Till exempel på en av de ribonukleotider som är involverade i bildandet av en peptidbindning [17] .

Struktur

Kvävehaltiga baser i RNA kan bilda vätebindningar mellan cytosin och guanin, adenin och uracil, och mellan guanin och uracil [18] . Men andra interaktioner är också möjliga, till exempel kan flera adeniner bilda en loop, eller en loop bestående av fyra nukleotider, i vilken det finns ett adenin-guanin baspar [19] .

En viktig strukturell egenskap hos RNA som skiljer det från DNA  är närvaron av en hydroxylgrupp vid ribosens 2'-position, vilket gör att RNA-molekylen kan existera i A snarare än B-konformationen som oftast observeras i DNA [20] . A-formen har ett djupt och smalt större spår och ett grunt och brett mindre spår [21] . Den andra konsekvensen av närvaron av en 2'-hydroxylgrupp är att konformationsplastiska, det vill säga inte involverade i bildandet av en dubbelspiral, regioner av RNA-molekylen kan kemiskt attackera andra fosfatbindningar och klyva dem [22] .

Den "arbetande" formen av en enkelsträngad RNA-molekyl, som proteiner , har ofta en tertiär struktur. Den tertiära strukturen bildas på basis av elementen i den sekundära strukturen, bildad med hjälp av vätebindningar inom en molekyl. Det finns flera typer av element i den sekundära strukturen - stamslingor, loopar och pseudoknots [23] . På grund av det stora antalet möjliga basparningar är förutsägelsen av den sekundära strukturen av RNA en mycket svårare uppgift än förutsägelsen av den sekundära strukturen hos proteiner, men för närvarande finns det effektiva program, till exempel mfold [24] .

Ett exempel på beroendet av funktionen hos RNA-molekyler på deras sekundära struktur är de interna ribosomentry-ställena ( IRES ). IRES är en struktur vid 5'-änden av budbärar-RNA:t, som säkerställer vidhäftningen av ribosomen, förbi den vanliga mekanismen för att initiera proteinsyntes, vilket kräver närvaron av en speciell modifierad bas ( cap ) vid 5'-änden och protein initieringsfaktorer. Inledningsvis hittades IRES i virala RNA, men nu ackumuleras fler och fler bevis för att cellulära mRNA också använder en IRES-beroende initieringsmekanism under stress [25] .

Många typer av RNA, såsom rRNA och snRNA, fungerar i cellen som komplex med proteiner som associeras med RNA-molekyler efter deras syntes eller (i eukaryoter) exporterar från kärnan till cytoplasman. Sådana RNA-proteinkomplex kallas ribonukleoproteinkomplex eller ribonukleoproteiner .

Jämförelse med DNA

Det finns tre huvudsakliga skillnader mellan DNA och RNA:

  1. DNA innehåller sockret deoxiribos , RNA innehåller ribos , som har en extra hydroxylgrupp jämfört med deoxiribos . Denna grupp ökar sannolikheten för hydrolys av molekylen, det vill säga den minskar stabiliteten hos RNA-molekylen.
  2. Den kvävehaltiga basen som är komplementär till adenin i RNA är inte tymin , som i DNA, utan uracil  är den ometylerade formen av tymin.
  3. DNA finns i form av en dubbelspiral , som består av två separata molekyler. RNA-molekyler är i genomsnitt mycket kortare och övervägande enkelsträngade.

Strukturanalys av biologiskt aktiva RNA-molekyler, inklusive tRNA , rRNA , snRNA och andra molekyler som inte kodar för proteiner, visade att de inte består av en lång helix, utan av ett flertal korta helixar som ligger nära varandra och bildar något liknande tertiär struktur av proteinet . Som ett resultat kan RNA katalysera kemiska reaktioner, till exempel består peptidyltransferascentrum i ribosomen, involverat i bildandet av peptidbindningen av proteiner, helt av RNA [26] [27] .

Syntes

Syntes av RNA i en levande cell utförs av ett enzym -RNA-polymeras . I eukaryoter syntetiseras olika typer av RNA av olika, specialiserade RNA-polymeraser. I allmänhet kan både DNA och en annan RNA-molekyl fungera som en mall för RNA-syntes. Till exempel använder poliovirus RNA-beroende RNA-polymeras för att replikera deras genetiska RNA-material [28] . Men RNA-beroende RNA-syntes, som tidigare ansågs vara karakteristisk endast för virus, sker även i cellulära organismer, i processen med den så kallade RNA-interferensen [29] .

I både fallet med DNA-beroende RNA-polymeras och RNA-beroende RNA-polymeras är enzymet fäst till en promotorsekvens . Den sekundära strukturen hos matrismolekylen vrids inte av polymerasets helikasaktivitet , som, när substratet rör sig i riktningen från 3'- till 5'-änden av molekylen, syntetiserar RNA i riktningen 5' → 3'. Transkriptionsterminatorn i modermolekylen bestämmer slutet av syntesen. Många RNA-molekyler syntetiseras som prekursormolekyler, som utsätts för "redigering" - borttagning av onödiga delar med hjälp av RNA-proteinkomplex [30] .

Till exempel, i Escherichia coli , är rRNA-gener lokaliserade som en del av ett enda operon (i rrnB är arrangemanget som följer: 16S - tRNA Glu 2  - 23S -5S) läses som en lång molekyl, som sedan klyvs i flera regioner med bildning av pre-rRNA först, och sedan mogna rRNA-molekyler [31] . Processen att ändra nukleotidsekvensen för RNA efter syntes kallas RNA-bearbetning eller redigering.

Efter avslutad transkription genomgår RNA ofta modifieringar (se ovan), som beror på funktionen som utförs av denna molekyl. I eukaryoter inkluderar processen för "mognad" av RNA, det vill säga dess förberedelse för proteinsyntes, ofta splitsning : avlägsnande av icke-kodande proteinsekvenser ( introner ) med användning av spliceosom -ribonukleoproteinet . Sedan läggs en speciell modifierad nukleotid ( cap ) till 5'-änden av den eukaryota pre- mRNA -molekylen , och flera adeniner läggs till 3'-änden , den så kallade "polyA-svansen" [30] .

Typer av RNA

Matrix (informations-) RNA  - RNA, som fungerar som en mellanhand i överföringen av information kodad i DNA till ribosomer , molekylära maskiner som syntetiserar proteiner från en levande organism. Den mRNA-kodande sekvensen bestämmer aminosyrasekvensen för proteinets polypeptidkedja [32] . De allra flesta RNA kodar dock inte för protein. Dessa icke-kodande RNA kan transkriberas från individuella gener (till exempel ribosomalt RNA ) eller härröra från introner [33] . De klassiska, välstuderade typerna av icke-kodande RNA är transfer-RNA ( tRNA ) och rRNA som är involverade i translationsprocessen [34] . Det finns också RNA-klasser som ansvarar för genreglering, mRNA-bearbetning och andra roller. Dessutom finns det icke-kodande RNA-molekyler som kan katalysera kemiska reaktioner, såsom skärning och ligering av RNA-molekyler [35] . I analogi med proteiner som kan katalysera kemiska reaktioner - enzymer ( enzymer ), kallas katalytiska RNA-molekyler ribozymer .

Broadcasters

Information om aminosyrasekvensen för ett protein finns i mRNA . Tre på varandra följande nukleotider ( kodon ) motsvarar en aminosyra. I eukaryota celler bearbetas den transkriberade mRNA-prekursorn eller pre-mRNA:n till mogen mRNA. Bearbetning innefattar avlägsnande av icke-kodande proteinsekvenser ( introner ). Därefter exporteras mRNA från kärnan till cytoplasman, där det sammanfogas av ribosomer som översätter mRNA med hjälp av tRNA kopplade till aminosyror.

I icke-nukleära celler ( bakterier och archaea ) kan ribosomer fästa till mRNA omedelbart efter transkription av en sektion av RNA. I både eukaryoter och prokaryoter slutar livscykeln för mRNA med dess kontrollerade förstörelse av ribonukleasenzymer [32] .

Transport ( tRNA ) - liten, bestående av cirka 80 nukleotider , molekyler med en konservativ tertiär struktur. De bär specifika aminosyror till platsen för peptidbindningssyntesen i ribosomen. Varje tRNA innehåller ett aminosyrafästställe och ett antikodon för igenkänning och fästning till mRNA-kodon. Antikodonet bildar vätebindningar med kodonet, vilket placerar tRNA:t i en position som främjar bildningen av en peptidbindning mellan den sista aminosyran i den bildade peptiden och aminosyran fäst vid tRNA:t [33] .

Ribosomalt RNA (rRNA) är den katalytiska komponenten i ribosomer. Eukaryota ribosomer innehåller fyra typer av rRNA-molekyler: 18S , 5.8S , 28S , och 5S . Tre av de fyra typerna av rRNA syntetiseras i nukleolen . I cytoplasman kombineras ribosomala RNA med ribosomala proteiner för att bilda ett nukleoprotein som kallas ribosomen [32] . Ribosomen fäster vid mRNA:t och syntetiserar proteinet. rRNA står för upp till 80 % av det RNA som finns i cytoplasman hos eukaryota celler [36] .

En ovanlig typ av RNA som fungerar som både tRNA och mRNA (tmRNA) finns i många bakterier och plastider . När ribosomen stannar på defekta mRNA utan stoppkodon , fäster tmRNA en liten peptid som styr proteinet till nedbrytning [37] .

Involverad i regleringen av gener

Flera typer av RNA har hittats i levande celler som kan minska graden av genuttryck när de är komplementära till mRNA:t eller genen själv. Mikro-RNA (21-22 nukleotider långa) finns i eukaryoter och verkar genom mekanismen för RNA-interferens . I det här fallet kan komplexet av mikroRNA och enzymer leda till metylering av nukleotider i genpromotorns DNA , vilket fungerar som en signal för att minska genens aktivitet. När en annan typ av mRNA-reglering används, bryts komplementärt miRNA ned [38] . Det finns dock miRNA som ökar snarare än minskar genuttrycket [39] . Små störande RNA ( siRNA , 20-25 nukleotider) bildas ofta som ett resultat av klyvning av virala RNA, men endogena cellulära siRNA finns också [40] . Små störande RNA verkar också genom RNA-interferens i mekanismer som liknar miRNA [41] . Så kallade RNA har hittats i djur som interagerar med Piwi ( piRNA , 29-30 nukleotider), motverkar ökningen av antalet kopior av transposoner i könsceller och spelar en roll i bildandet av könsceller [42] [43] . Dessutom kan piRNA ärvas epigenetiskt genom moderlinjen, vilket förs vidare till avkommans förmåga att hämma uttrycket av transposoner [44] .

Antisens-RNA är brett spridda i bakterier, många av dem undertrycker genuttryck, men vissa aktiverar uttryck [45] . Antisens-RNA verkar genom att binda till mRNA, vilket leder till bildandet av dubbelsträngade RNA-molekyler, som bryts ned av enzymer [46] . Eukaryoter har mRNA-liknande RNA-molekyler med hög molekylvikt som inte kodar för proteiner. Dessa molekyler reglerar också genuttryck [47] . Ett exempel är Xist, som förenar och inaktiverar en av de två X-kromosomerna hos honliga däggdjur [48] .

Förutom rollen för enskilda molekyler i genreglering, kan regulatoriska element bildas i 5'- och 3'-otranslaterade regioner av mRNA. Dessa element kan agera på egen hand för att förhindra translationsinitiering, eller så kan de fästa proteiner som ferritin eller små molekyler som biotin [49] .

I RNA-bearbetning

Många RNA deltar i modifieringen av andra RNA. Introner skärs ut från pre-mRNA av spliceosomer , som förutom proteiner innehåller flera små nukleära RNA (snRNA) [34] . Dessutom kan introner katalysera sin egen excision [50] . Det RNA som syntetiseras som ett resultat av transkription kan också modifieras kemiskt. I eukaryoter utförs kemiska modifieringar av RNA-nukleotider, såsom deras metylering, av små nukleära RNA (snRNA, 60-300 nukleotider). Denna typ av RNA är lokaliserad i nukleolus- och Cajal-kropparna [33] . Efter association av snRNA med enzymer binder snRNA till mål-RNA genom basparning mellan två molekyler, och enzymerna modifierar nukleotiderna i mål-RNA. Ribosomala och överförings-RNA innehåller många sådana modifieringar, vars specifika position ofta bevaras under evolutionens gång. snRNA och snRNA själva kan också modifieras [51] [52] . Guide-RNA utför processen att redigera RNA i kinetoplasten  , en speciell sektion av mitokondrierna hos kinetoplastid-protister (till exempel trypanosomer ).

RNA-genom

Precis som DNA kan RNA lagra information om biologiska processer. RNA kan användas som genomet av virus och virusliknande partiklar. RNA-genom kan delas in i de som inte har ett DNA-mellanstadium och de som kopierar till en DNA-kopia och tillbaka till RNA för att föröka sig ( retrovirus ).

RNA-virus

Många virus, såsom influensavirus , innehåller ett helt RNA-genom i alla stadier. RNA finns i en normalt proteinhölje och replikeras av de RNA-beroende RNA-polymeraser som kodas i den. Virala RNA-genom är indelade i

Viroider  är en annan grupp av patogener som innehåller ett RNA-genom och inget protein. De replikeras av RNA-polymeraser från värdorganismen [53] .

Retrovirus och retrotransposoner

Andra virus har ett RNA-genom under endast en av faserna i livscykeln. Virionerna av de så kallade retrovirusen innehåller RNA-molekyler, som, när de kommer in i värdcellerna, fungerar som mall för syntesen av en DNA-kopia. I sin tur läser RNA-genomet från DNA-mallen. Förutom virus används även omvänd transkription av en klass av mobila element i genomet  - retrotransposoner [54] .

Dubbelsträngat RNA

Dubbelsträngat RNA (dsRNA) är RNA med två komplementära strängar, liknande det DNA som finns i alla celler, men med tyminen ersatt av uracil och tillägg av en syreatom. Dubbelsträngat RNA bildar det genetiska materialet hos vissa virus (dubbelsträngade RNA-virus). Dubbelsträngat RNA, såsom viralt RNA eller siRNA, kan utlösa RNA-interferens i eukaryoter såväl som ett interferonsvar hos ryggradsdjur [55] [56] [57] [58] .

Cirkulärt RNA

I slutet av 1970-talet visades det att det finns en enkelsträngad, kovalent sluten, det vill säga cirkulär, form av RNA uttryckt i hela djur- och växtriket (se circRNA ) [59] . Cirkulära RNA tros vara resultatet av en "omvänd splitsnings"-reaktion, när en spliceosom kopplar en underliggande donator till ett uppströms splitsningsacceptorställe. Fram till nu är cirRNAs funktion i stort sett okänd.

RNA World Hypothesis

RNA-världen är ett hypotetiskt stadium i livets evolutionära historia på jorden där självreplikerande RNA-molekyler förökade sig före utvecklingen av DNA och proteiner.

Begreppet RNA-världen föreslogs 1962 av Alexander Rich [60] , begreppet myntades av Walter Gilbert 1986 [61] . Förutom RNA-världen har andra kemiska vägar för livets ursprung föreslagits [62] , och RNA-baserat liv kanske inte var den första [61] [63] . Ändå har tillräckligt med bevis hittats för möjligheten av existensen av en RNA-värld, så hypotesen har blivit allmänt accepterad [60] [64] [65] .

Liksom DNA kan RNA lagra och replikera genetisk information, i form av enzymer - ribozymer , det kan katalysera (starta eller påskynda) kemiska reaktioner som är avgörande för livets existens [66] . En av de viktigaste komponenterna i en cell, ribosomer består huvudsakligen av RNA. Ribonukleotidfragment i många koenzymer, såsom acetyl-CoA , NADH , FADH och F420 , har länge ansetts vara de konserverade resterna av kovalent kopplade koenzymer i RNA-världen [67] .

Om RNA-världen existerade, så följdes den förmodligen av utvecklingsstadiet för ribonukleoproteiner (RNP-världen) [68] , som i sin tur ärvdes av DNA och längre proteiner. Anledningen till att DNA har blivit den dominerande lagringsmolekylen för genetisk information kan bero på att det är mer stabilt och hållbart än RNA [68] . Proteinenzymer kan ha ersatt RNA-baserade ribozymer som biokatalysatorer eftersom mångfalden av monomerer (aminosyror) gör dem mer mångsidiga. Eftersom vissa kofaktorer innehåller både nukleotid- och aminosyraegenskaper, kan det vara så att aminosyror, peptider och slutligen proteiner ursprungligen var kofaktorer av ribozymer [67] .

Se även

Anteckningar

  1. ↑ Dahm R. Friedrich Miescher och upptäckten av DNA  // Developmental  Biology : journal. - 2005. - Vol. 278 , nr. 2 . - s. 274-288 . — PMID 15680349 .
  2. ↑ Nierhaus KH, Wilson DN. Proteinsyntes och ribosomstruktur. - Wiley-VCH, 2004. - P. 3. - ISBN 3-527-30638-2 .
  3. ↑ Carlier M. L'ADN, cette "enkel" molekyl . Esprit libre (juni 2003). Datum för ansökan: ???. Arkiverad från originalet den 23 augusti 2011.
  4. ↑ A. S. Spirin. Bioorganisk kemi. - M . : Högre skola, 1986. - S. 10.
  5. ↑ Ochoa S. Enzymatisk syntes av ribonukleinsyra . Nobelföreläsning (1959). Datum för ansökan: ???. Arkiverad från originalet den 23 augusti 2011.
  6. ↑ Georgiev Georgy Pavlovich - Megaencyclopedia of Cyril and Methodius - artikel . Encyclopedia of Cyril and Methodius. Hämtad 8 februari 2019. Arkiverad från originalet 17 december 2017.
  7. ↑ Vetenskaplig upptäckt nr 145 Fenomenet av syntesen av DRNA (ribonukleinsyra av en ny klass) i cellkärnorna hos högre organismer . ross-nauka.narod.ru. Datum för åtkomst: 8 februari 2019. Arkiverad från originalet 28 januari 2019.
  8. ↑ Holley RW et al. Struktur av en ribonukleinsyra  (engelska)  // Vetenskap. - 1965. - Vol. 147 , nr. 1664 . - S. 1462-1465 . - doi : 10.1126/science.147.3664.1462 .
  9. ↑ Szathmáry E. Ursprunget till den genetiska koden: aminosyror som kofaktorer i en RNA-värld // Trends Genet .. - 1999. - Vol. 15, nr 6 . — S. 223–9. - doi : 10.1016/S0168-9525(99)01730-8 .
  10. ↑ Fiers W et al. Komplett nukleotidsekvens av bakteriofag MS2-RNA: primär och sekundär struktur av replikasgenen  (engelska)  // Nature. - 1976. - Vol. 260 . - S. 500-507 . — PMID 1264203 .
  11. ↑ Napoli C, Lemieux C, Jorgensen R. Införande av en chimär chalkonsyntasgen i petunia resulterar i reversibel samsuppression av homologa gener i trans  // Plant Cell. - 1990. - Vol. 2, nr 4 . - s. 279-89. — PMID 12354959 .
  12. ↑ Ruvkun G. Glimtar av en liten RNA-värld   // Vetenskap . - 2001. - Vol. 294 , nr. 5543 . - s. 797-799 . - doi : 10.1126/science.1066315 .
  13. ↑ Ilya Leenson. Kemins språk. Etymologi av kemiska namn. - AST, 2016. - ISBN 978-5-17-095739-2 .
  14. ↑ Jankowski JAZ, Polak JM Klinisk genanalys och manipulation : verktyg, tekniker och felsökning  . - Cambridge University Press , 1996. - P. 14. - ISBN 0521478960 .
  15. ↑ Kiss T. Liten nukleolär RNA-vägledd post-transkriptionell modifiering av cellulära RNA  //  The EMBO Journal : journal. - 2001. - Vol. 20 . - P. 3617-3622 . - doi : 10.1093/emboj/20.14.3617 .
  16. ↑ Yu Q., Morrow CD Identifiering av kritiska element i tRNA-acceptorstammen och TΨC-slingan som är nödvändiga för infektivitet av humant immunbristvirus typ 1  // J Virol  . : journal. - 2001. - Vol. 75 , nr. 10 . - P. 4902-4906 . doi : 10.1128 / JVI.75.10.4902-4906.2001 .
  17. ↑ King TH, Liu B., McCully RR, Fournier MJ Ribosomstruktur och aktivitet förändras i celler som saknar snoRNPs som bildar pseudouridiner i peptidyltransferascentret  //  Molecular Cell : journal. - 2002. - Vol. 11 , nr. 2 . - S. 425-435 . - doi : 10.1016/S1097-2765(03)00040-6 .
  18. ↑ Barciszewski J., Frederic B., Clark C. RNA-biokemi och bioteknik. — Springer, 1999. - S. 73-87. — ISBN 0792358627 .
  19. ↑ Lee JC, Gutell RR Mångfald av basparkonformationer och deras förekomst i rRNA-struktur och RNA-strukturmotiv  //  J. Mol. Biol. : journal. - 2004. - Vol. 344 , nr. 5 . - P. 1225-1249 . - doi : 10.1016/j.jmb.2004.09.072 . — PMID 15561141 .
  20. ↑ Salazar M., Fedoroff OY, Miller JM, Ribeiro NS, Reid BR DNA-strängen i DNAoRNA-hybridduplex är varken B-form eller A-form i lösning  //  Biochemistry : journal. - 1992. - Vol. 1993 , nr. 32 . - P. 4207-4215 . — PMID 7682844 .
  21. ↑ Hermann T., Patel DJ RNA buktar ut som arkitektoniska och igenkännande motiv // Struktur. - 2000. - T. 8 , nr 3 . - S. R47-R54 . - doi : 10.1016/S0969-2126(00)00110-6 .
  22. ↑ Mikkola S., Nurmi K., Yousefi-Salakdeh E., Strömberg R., Lönnberg H. Mekanismen för metalljonen främjad klyvning av RNA-fosfodiesterbindningar involverar en allmän syrakatalys av metallakvojonen vid avgången av avgången group  (engelska)  // Perkin transaktioner 2 : journal. - 1999. - P. 1619-1626 . - doi : 10.1039/a903691a .
  23. ↑ Mathews DH, Disney MD, Childs JL, Schroeder SJ, Zuker M., Turner DH Inkorporering av kemiska modifieringsbegränsningar i en dynamisk programmeringsalgoritm för förutsägelse av RNA-sekundärstruktur  //  Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidning. - 2004. - Vol. 101 , nr. 19 . - P. 7287-7292 . - doi : 10.1073/pnas.0401799101 .
  24. ↑ Omdirigera (nedlänk) . Hämtad 5 april 2008. Arkiverad från originalet 20 augusti 2007. 
  25. ↑ Spriggs KA, Stoneley M., Bushell M., Willis AE. Omprogrammering av translation efter cellstress tillåter IRES-medierad translation att dominera  //  Biol Cell. : journal. - 2008. - Vol. 100 , nej. 1 . - S. 27-38 .
  26. ↑ Higgs PG RNA sekundär struktur: fysiska och beräkningsaspekter  //  Quarterly Reviews of Biophysics: journal. - 2000. - Vol. 33 . - S. 199-253 . - doi : 10.1017/S0033583500003620 .
  27. ↑ Nissen P., Hansen J., Ban N., Moore PB, Steitz TA Den strukturella grunden för ribosomaktivitet i peptidbindningssyntes  //  Science : journal. - 2000. - Vol. 289 , nr. 5481 . - P. 920-930 . - doi : 10.1126/science.289.5481.920 .
  28. ↑ Jeffrey L Hansen, Alexander M Long, Steve C Schultz. Structure of the RNA-dependent RNA polymerase of poliovirus  (engelska)  // Structure : journal. - 1997. - Vol. 5 , nej. 8 . - P. 1109-1122 . - doi : 10.1016/S0969-2126(97)00261-X .
  29. ↑ Ahlquist P. RNA-beroende RNA-polymeraser, virus och RNA-tystnad  //  Science: journal. - 2002. - Vol. 296 , nr. 5571 . - P. 1270-1273 . - doi : 10.1126/science.1069132 .
  30. ↑ 12 Alberts , Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts och Peter Walters. Cellens molekylärbiologi; Fjärde upplagan  (engelska) . — New York och London: Garland Science, 2002. - S. 302-303.
  31. ↑ Wagner R., Theissen G., Zacharias. Reglering av ribosomal RNA-syntes och kontroll av ribosombildning i E.  coli . - 1993. - S. 119-129.
  32. ↑ 1 2 3 Cooper GC, Hausman RE Cellen: En molekylär metod. — 3:e upplagan. — Sinauer, 2004. - S. 261-276. — ISBN 0-87893-214-3 .
  33. ↑ 1 2 3 Wirta W. Mining av transkriptomet – metoder och tillämpningar  . - 2006. - ISBN 91-7178-436-5 .
  34. ↑ 1 2 Berg JM, Tymoczko JL, Stryer L. Biochemistry. — 5:e upplagan. - W. H. Freeman and Company, 2002. - S. 118-119. — ISBN 0-7167-4684-0 .
  35. ↑ Rossi JJ Ribozyme diagnostik blir myndig // Kemi & biologi. - 2004. - T. 11 , nr 7 . - S. 894-895 . - doi : 10.1016/j.chembiol.2004.07.002 .
  36. ↑ Kampers T., Friedhoff P., Biernat J., Mandelkow EM, Mandelkow E. RNA stimulerar aggregation av mikrotubuli-associerat protein tau till Alzheimer-liknande parade spiralformade filament  //  FEBS Letters : journal. - 1996. - Vol. 399 . - S. 98-100, 344-49 . — PMID 8985176 .
  37. ↑ Gueneau de Novoa P., Williams KP tmRNA-webbplatsen: reduktiv utveckling av tmRNA i plastider och andra endosymbionter  // Nucleic Acids Res  . : journal. - 2004. - Vol. 32 , nr. Databasproblem . - P.D104-8 . - doi : 10.1093/nar/gkh102 . — PMID 14681369 .
  38. ↑ Matzke MA, Matzke AJM. Plantera frön till ett nytt paradigm  // PLoS Biology  : journal  . - 2004. - Vol. 2 , nr. 5 . —P.e133 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0020133 . — PMID 15138502 .
  39. ↑ Kontrollera E. RNA-interferens: tryck på strömbrytaren   // Nature . - 2007. - Vol. 448 , nr. 7156 . - s. 855-858 . - doi : 10.1038/448855a . — PMID 17713502 .
  40. ↑ Vazquez F., Vaucheret H., Rajagopalan R., Lepers C., Gasciolli V., Mallory AC, Hilbert J., Bartel DP, Crété P. Endogena transagerande siRNA begränsar ackumuleringarna av /mRNA Arabidopsis Molecular Cell : journal. - 2004. - Vol. 16 , nr. 1 . - S. 69-79 . - doi : 10.1016/j.molcel.2004.09.028 . — PMID 15469823 .
  41. ↑ Doran G. RNAi - Räcker det med ett suffix?  // Journal of RNAi and Gene Silencing. - 2007. - V. 3 , nr 1 . - S. 217-219 . Arkiverad från originalet den 16 juli 2007.
  42. ↑ Horwich MD, Li C Matranga C., Vagin V., Farley G., Wang P., Zamore PD Drosophila RNA -metyltransferaset, DmHen1, modifierar könslinje-piRNA och enkelsträngade siRNA i RISC   //  :BiologyCurrent - Cell Press , 2007. - Vol. 17 . - P. 1265-1272 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.06.030 . — PMID 17604629 .
  43. ↑ Girard A., Sachidanandam R., Hannon GJ, Carmell MA En könslinjespecifik klass av små RNA binder Piwi-proteiner från däggdjur  //  Nature: journal. - 2006. - Vol. 442 . - S. 199-202 . - doi : 10.1038/nature04917 . — PMID 16751776 .
  44. ↑ Brennecke J., Malone CD, Aravin AA, Sachidanandam R., Stark A., Hannon GJ En epigenetisk roll för maternalt ärvda piRNAs i transposontystnad  // Science  :  journal. - 2008. - November ( vol. 322 , nr 5906 ). - P. 1387-1392 . - doi : 10.1126/science.1165171 . — PMID 19039138 .
  45. ↑ Wagner EG, Altuvia S., Romby P. Antisens-RNA i bakterier och deras genetiska element  //  Adv Genet. : journal. - 2002. - Vol. 46 . - s. 361-398 . — PMID 11931231 .
  46. ↑ Gilbert S. F. Utvecklingsbiologi . — 7:e uppl. — Sinauer, 2003. - S.  101 -103. — ISBN 0878932585 .
  47. ↑ Hüttenhofer A., ​​​​Schattner P., Polacek N. Icke-kodande RNA: hopp eller hype? (engelska)  // Trender Genet. : journal. - 2005. - Vol. 21 , nr. 5 . - s. 289-297 . - doi : 10.1016/j.tig.2005.03.007 . — PMID 15851066 .
  48. ↑ Heard E., Mongelard F., Arnaud D., Chureau C., Vourc'h C., Avner P.  Human XIST- jäst artificiella kromosomtransgener visar partiell X-inaktiveringscenterfunktion i embryonala musstamceller  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : tidskrift. - 1999. - Vol. 96 , nr. 12 . - P. 6841-6846 . - doi : 10.1073/pnas.96.12.6841 . — PMID 10359800 .
  49. ↑ Batey RT Strukturer av reglerande element i mRNA   // Curr . Opin. Struktur. Biol.. - 2006. - Vol. 16 , nr. 3 . - s. 299-306 . - doi : 10.1016/j.sbi.2006.05.001 . — PMID 16707260 .
  50. ↑ Steitz TA, Steitz JA En allmän tvåmetalljonmekanism för katalytiskt RNA  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal  . - 1993. - Vol. 90 , nej. 14 . - P. 6498-6502 . - doi : 10.1073/pnas.90.14.6498 . — PMID 8341661 .
  51. ↑ Covello PS, Grey MW RNA-redigering i växtmitokondrier   // Nature . - 1989. - Vol. 341 . - s. 662-666 . - doi : 10.1038/341662a0 . — PMID 2552326 .
  52. ↑ Omer AD, Ziesche S., Decatur WA, Fournier MJ, Dennis PP RNA-modifierande maskiner i arkea // Molecular Microbiology. - 2003. - T. 48 , nr 3 . - S. 617-629 . - doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03483.x . — PMID 12694609 .
  53. ↑ Daròs JA, Elena SF, Flores R. Viroids: en Ariadnes tråd in i RNA-labyrinten  // EMBO Rep  . : journal. - 2006. - Vol. 7 , nr. 6 . - s. 593-598 . - doi : 10.1038/sj.embor.7400706 . — PMID 16741503 .
  54. ↑ Kalendar R., Vicient CM, Peleg O., Anamthawat-Jonsson K., Bolshoy A., Schulman AH Large retrotransposon derivatives: abundant, conserved but nonautonomous retroelements of barley and related genomes  //  Genetics : journal. - 2004. - Vol. 166 , nr. 3 . — P.D339 . - doi : 10.1534/genetics.166.3.1437 . — PMID 15082561 .
  55. ↑ Blevins T, Rajeswaran R, Shivaprasad PV, Beknazariants D, Si-Ammour A, Park HS, Vazquez F, Robertson D, Meins F, Hohn T, Pooggin MM (2006). "Fyra växt-Dicers förmedlar viral liten RNA-biogenes och DNA-virusinducerad tystnad" . Nukleinsyraforskning . 34 (21): 6233-46. doi : 10.1093/nar/ gkl886 . PMC 1669714 . PMID 17090584 .  
  56. ↑ Jana S, Chakraborty C, Nandi S, Deb JK (november 2004). "RNA-interferens: potentiella terapeutiska mål". Tillämpad mikrobiologi och bioteknik . 65 (6): 649-57. DOI : 10.1007/s00253-004-1732-1 . PMID  15372214 . S2CID  20963666 .
  57. ↑ Schultz U, Kaspers B, Staeheli P (maj 2004). "Interferonsystemet hos icke-däggdjursryggradsdjur". Utvecklings- och jämförande immunologi . 28 (5): 499-508. DOI : 10.1016/j.dci.2003.09.009 . PMID  15062646 .
  58. ↑ Whitehead KA, Dahlman JE, Langer RS, Anderson DG (2011). "Tystnad eller stimulering? siRNA-leverans och immunsystemet”. Årlig översyn av kemisk och biomolekylär teknik . 2 :77-96. DOI : 10.1146/annurev-chembioeng-061010-114133 . PMID22432611  . _
  59. ↑ Hsu MT, Coca-Prados M (juli 1979). "Elektronmikroskopiska bevis för den cirkulära formen av RNA i cytoplasman av eukaryota celler". Naturen []. 280 (5720): 339-40. Bibcode : 1979 Natur.280..339H . DOI : 10.1038/280339a0 . PMID  460409 . S2CID  19968869 .
  60. ↑ 1 2 Neveu M., Kim HJ, Benner SA Den "starka" RNA-världshypotesen: femtio år gammal // Astrobiologi. - 2013. - April ( vol. 13 , nr 4 ). - S. 391-403 . - doi : 10.1089/ast.2012.0868 . - . — PMID 23551238 . . — "[RNA-världens existens] har ett brett stöd inom samhället idag."
  61. ↑ 1 2 Cech TR RNA-världarna i sammanhang // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2012. - Juli ( vol. 4 , nr 7 ). - S. a006742 . - doi : 10.1101/cshperspect.a006742 . — PMID 21441585 .
  62. ↑ Patel BH, Percivalle C., Ritson DJ, Duffy CD, Sutherland JD Gemensamma ursprung för RNA, protein och lipidprekursorer i en cyanosulfidisk protometabolism  //  Nature Chemistry  : journal. - 2015. - April ( vol. 7 , nr 4 ). - s. 301-307 . - doi : 10.1038/nchem.2202 . — . — PMID 25803468 .
  63. ↑ Robertson MP, Joyce GF Ursprunget till RNA-världen // Cold Spring Harbor Perspectives in Biology. - 2012. - Maj ( vol. 4 , nr 5 ). - S. a003608 . - doi : 10.1101/cshperspect.a003608 . — PMID 20739415 .
  64. ↑ Wade, Nicholas . Att förstå kemin som ledde till liv på jorden , New York Times  (4 maj 2015). Arkiverad från originalet den 9 juli 2017. Hämtad 10 maj 2015.
  65. ↑ Copley SD, Smith E., Morowitz HJ Ursprunget till RNA-världen: samutveckling av gener och metabolism  //  Bioorganisk kemi: tidskrift. - 2007. - December ( vol. 35 , nr 6 ). - s. 430-443 . - doi : 10.1016/j.bioorg.2007.08.001 . — PMID 17897696 . . — "Förslaget att liv på jorden uppstod från en RNA-värld är allmänt accepterat."
  66. ↑ Zimmer, Carl . A Tiny Emissary from the Ancient Past , New York Times  (25 september 2014). Arkiverad från originalet den 27 september 2014. Hämtad 26 september 2014.
  67. ↑ 1 2 Shen, Liang.; Hong Fang, Ji. Små kofaktorer kan hjälpa proteinuppkomsten från RNA-världen: ledtrådar från RNA-proteinkomplex  (engelska)  // PLOS One  : journal. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6 . —P.e22494 . _ - doi : 10.1371/journal.pone.0022494 . — PMID 21789260 .
  68. ↑ 1 2 Garwood, Russell J. Mönster i paleontologi: De första 3 miljarder åren av evolution  //  Palaeontology Online: journal. - 2012. - Vol. 2 , nr. 11 . - S. 1-14 . Arkiverad från originalet den 26 juni 2015.

Litteratur

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
 Nukleinsyratyper _
Kvävehaltiga baser
Nukleosider
Nukleotider
RNA
DNA
Analoger
Vektortyper _