Lepidoptera
Lepidoptera , eller fjärilar ( lat. Lepidóptera , från annan grekisk λεπίς , släkte p. λεπίδος - fjäll och πτερόν - vinge) , är en lösgöring av insekter med den mest representativa förvandlingen av den kännetecknande förekomsten av insekter med dess mest representativa förvandling. kitinösa fjäll (tillplattade hårstrån) på fram- och bakvingarna ( i detta fall är fjällen placerade både på venerna och på vingplattan mellan dem). De flesta arter kännetecknas av specialiserade sugande mundelar med en snabel som bildas av långsträckta underkäkslober . Formen och vingspannet är mycket olika: från 2 mm [1] till 28 cm [2] [3] .
Utveckling - med fullständig omvandling : det finns stadier av ägg , larv (kallad larv ), puppa och imago . Larven är maskliknande, med underutvecklade ventrala ben, kraftigt sklerotiserade integument av huvudet, gnagande mundelar och parade silkesutsöndrande körtlar , vars sekret, när de kommer i kontakt med luft, bildar en sidentråd [4] .
Lepidoptera, vars fossil har varit kända sedan jura , är för närvarande en av de mest artrika insektsordningarna - det finns mer än 158 000 arter i ordningen. Representanter för detachementet är utspridda på alla kontinenter , med undantag för Antarktis .
Den gren av entomologi som studerar Lepidoptera kallas lepidoptera .
Etymologi av namn
Det latinska namnet på avdelningen, Lepidoptera , kommer från andra grekiska. λεπίς , släkte. n. λεπίδος ("skalor") och πτερόν ("vinge"). Detta namn på avskildheten beror på det faktum att dess representanters vingar är täckta med fjäll, som är modifierade borst.
Det vanliga ryska namnet för representanterna för denna avdelning - "fjäril" - går tillbaka till Praslav. *babаka (< *baba ; "gamling, mormor") och idéer om dessa insekter som de dödas själar [5] [6] . Och till denna dag kallas de i många byar och byar "farmor", "mormor", "mormor", "mormor", "mormor".
Ordet "fjäril", som kallas vissa representanter för detachementet, går tillbaka till Praslav. *motyl' (jfr tjeck. motýl , polska. motyl - "fjäril"), som härstammar från *mesti, *motati sę ("cirkel, rör sig i ryck") på grund av egenskaperna hos insektens flygning [7] [ 8] .
För att hänvisa till små, svagt färgade Lepidoptera, används ordet " mol ", som kommer från Praslav. *mol , som enligt en version härstammar från *melti ("mala", och då är den etymologiska betydelsen av ordet "krossande (skadlig) insekt"), och enligt en annan förknippas det med annan grekisk. μῆλον ("småboskap"), Irl. míl ("djur" - med den etymologiska betydelsen "litet djur") [9] .
Total styrka
Lepidoptera-ordningen när det gäller artmångfald sticker utan tvekan ut bland taxa av liknande rang. Lepidoptera är en av de största grupperna av insekter , inklusive, från och med augusti 2013, 158 570 arter, inklusive 147 fossila taxa [10] . Det antas att upp till 100 tusen arter fortfarande är okända för vetenskapen och därför kan det totala antalet Lepidoptera-arter som finns på planeten uppskattas till cirka 200 [11] [12] - 255 tusen arter [13] . På Rysslands territorium finns 2251 släkten och 9617 arter från 97 familjer [14] . Av dessa finns 7 familjer endast i Fjärran Östern (där totalt 1609 släkten och 4871 arter av fjärilar hittades) [15] .
Lepidoptera kännetecknas av stor mångfald, medan de flesta av deras arter är dåligt studerade. Vissa arter är kända från fynd från endast en ort, eller till och med från ett enda exemplar. Den sanna uppskattningen av det totala antalet existerande arter kommer aldrig att bli känd, eftersom många arter dog ut innan de upptäcktes. Tasonomien för fjärilar som presenteras i olika verk återspeglar deras författares olika åsikter och är utan tvekan diskutabel. Det finns dispyter om den systematiska positionen eller behovet av att upprätthålla statusen för vissa underarter eller arter. DNA- studier indikerar att några av de för närvarande kända arterna måste separeras. Ett välkänt exempel är fallet när till synes identiska Colias alfacariensis och Colias hyale , som tidigare ansågs vara en art, delades upp i två efter att betydande skillnader i strukturen på deras larver och puppor upptäckts.
Dimensioner
Storleken på avdelningens representanter varierar stort. Den sydamerikanska Thysania agrippina ( Thysania agrippina ) är förmodligen den största fjärilen i världen sett till vingspann. Enligt litteraturen kan dess vingspann nå 28 cm [16] [2] . Den största dygnsfjärilen sett till vingspann är drottning Alexandras ornithoptera ( Ornithoptera alexandrae ) - honans vingspann når 25 cm [17] [18] . De största dygnsfjärilarna inkluderar även Papilio antimachus från Centralafrika , vars manliga vingspann kan nå 25 cm [11] . Honor av Saturnia Coscinocera hercules , som bor i Australien och Nya Guinea , har den största vingarean [19] - upp till 263 cm² [1] . En av de största fjärilarna i världen är också påfågelögat Attacus atlas (vingspann - upp till 24 cm) och Attacus caesar (vingspann - upp till 25 cm [20] ) [21] .
Några av de minsta kända fjärilarna är de så kallade barnfjärilarna av familjen Nepticulidae : Johanssoniella acetosae från Europa (som har en främre vinglängd på 1,1 till 1,9 mm, ett vingspann på 2,6 till 4,1 mm), Stigmella maya från Mexiko (framtill ). vinglängd från 1,3 till 1,5 mm, vingspann från 2,8 till 3,2 mm) [22] , Stigmella ( Trifurcula ) ridiculosa [1] [23] , bosatt på Kanarieöarna och med ett vingspann på 3,8–4,5 mm [24] , samt Stigmella filipendulae , vanlig i norra Europa , med ett vingspann på 3,25 till 5 mm. Till de minsta arterna hör också Micropsyche ariana från Afghanistan med ett vingspann på cirka 7 mm; Brephidium exilis från USA med ett vingspann på 6-10 mm.
Den största dygnsfjärilen i Ryssland är segelbåten Maack ( Papilio maackii ), med ett vingspann på upp till 13,5 cm [11] . Den största nattaktiva fjärilen i Europa och Ryssland är päronpåfågelögat ( Saturnia pyri ), med ett vingspann på upp till 15 cm [25] [26] .
Morfologi
Byggnad
Liksom alla insekter är fjärilarnas kropp uppdelad i tre huvudsektioner: huvud, bröst och buk . Utanför är den skyddad av ett hårt kitinhölje som bildar det yttre skelettet .
HuvudHuvudet är inaktivt, fritt, rundat, med en tillplattad occipital yta. Cervikala skleriter välutvecklade, triangulära eller L-formade. Tentoriet är P- eller (i ett antal primitiva familjer, till exempel Agathiphagidae ) Y-format, i primitiva familjer (till exempel Micropterigidae , Eriocraniidae ) också med väldefinierade ryggprocesser.
Mundelarna på Lepidoptera är olika. I ett antal primitiva familjer (till exempel Micropterigidae , Heterobathmiidae ) - gnagande, med fungerande mandibler och utvecklade tugglober maxilla . Hos arter av underordningen Glossata bildas den orala apparaten av sugande typ - snabeln - av starkt modifierade underkäkar, som bildar ett rör, spiralvikt i vila. Snabeln består av två halvrörformade delar som rör vid kanterna och hålls samman av överlappande borst. Snabeln tjänar till att mata flytande föda. Inuti den finns små känsliga hårstrån som utför en receptorfunktion .
Bilder av ett antal arter har minskade munorgan (till exempel klädfjäril , påfågelöga och många andra), livnär sig inte alls och lever enbart på reserverna av näringsämnen som ackumulerats i larvstadiet [27] . De övre käkarna hos ordensrepresentanterna saknas eller representeras av små tuberkler. Underläppen är reducerad och bildar en triangulär eller hjärtformad ås vid basen av snabeln på undersidan. Dess palper är välutvecklade och består av tre segment.
Hos macefjärilar och hökar , på det sista segmentet av palparna finns en djupt sittande fossa, i den nedre delen av vilken det finns sensoriska receptorer i form av kottar. Dess öppning är belägen i den fria änden av palpen och är omgiven av ett antal fjäll.
På sidorna av huvudet finns halvsfäriska, välutvecklade, komplexa ögon av facetttyp , bestående av ett stort antal (upp till 27 000) ommatidia , vilket ger en vanlig mosaikbild. Ögonen är vanligtvis utbuktande, runda eller ovala, ibland reniforma. De upptar en betydande del av huvudets laterala region och är omgivna av hårstrån som divergerar i en kronkrona. Ibland är hela ögats nagelband täckt med tunna korta hårstrån . Lepidoptera kan särskilja färger, men i vilken utsträckning har ännu inte studerats tillräckligt. Vissa fjärilar, som urticaria ( Aglais urticae ) och kålfjärilar ( Pieris brassicae ), skiljer sig från rött, medan satyrer ( Satyrinae ) inte gör det. Fjärilar attraheras mest av två färger - blåviolett och gulröd [28] . Fjärilar uppfattar också den ultravioletta delen av spektrumet , är känsliga för polariserat ljus och kan navigera i rymden med hjälp av det. Rörliga föremål särskiljs mycket bättre än stationära [11] [28] .
Utöver de sammansatta ögonen har Lepidoptera ofta 2 enkla parietal ocelli placerade bakom antennerna på huvudets krona [29] . Den främre ocellus är frånvarande.
Antennerna sitter på gränsen mellan krona och panna och är känselorgan som uppfattar lukter och luftvibrationer. Antennerna hjälper också till att upprätthålla balansen när du flyger . Enligt strukturen särskiljs borstformade, filiformiga, klubbformade, krokade, kamformade, fjädrande typer av antenner [27] . Hos män som letar efter honor med feromoner ( påfågelöga , volnyanka ), är antenner starkt grenade och har en mycket större yta än hos honor [11] .
Antenner har olika längd i representanter för olika grupper. Hos representanter för familjen överskrider långsnurrande malar , särskilt hos hanar, avsevärt kroppens längd, och hos finsnurrande malar är de mycket korta, något längre än huvudet; hos vinglösa kvinnliga påsmaskar är de nästan helt reducerade. Antalet segment i antennerna når vanligtvis flera tiotal. Det första segmentet, eller scape, är större än de andra.
BröstBröstkorgen , som alla insekter, består av tre segment : prothorax, mesothorax och metathorax-bärande tre par ben och två par vingar. Prothorax är mycket mindre än de bevingade segmenten (mitten och metathorax), dess tergit bär vanligtvis ett par isolerade plattor (patagia), de mest utvecklade, främst hos representanter för cutwormfamiljen .
Tegulae (rörligt ledade plattor vid basen av vingarna) av mesothorax är kraftfullt utvecklade, täckta med fjäll, täcker nästan helt framvingarnas baser och är tydligt synliga, till skillnad från de flesta insektsordningar [27] .
Strukturen på benen på de flesta fjärilar är typisk för insekter, de går eller springer. Coxae är stora, deras förbindelse med bröstet är inaktiv, den fria delen av benet inkluderar trochanter , femur , tibia och tarsus (i de flesta arter är alla tarsi femsegmenterade med ett par klor i slutet). De specifika egenskaperna hos avlossningen inkluderar den karakteristiska formeln av sporrar (1-2-4) - spikar som är rörligt ledade med smalbenen. I mitten av den främre tibia finns som regel en sporre - den så kallade epifysen, som används för att rengöra antennerna. Mellersta skenbenet bär ett par sporrar vid sin spets, medan det bakre skenbenet bär två par, som är belägna i mitten och i spetsen av skenbenet. I vissa grupper av fjärilar är en del av sporrarna reducerade. Hos representanter för ett fåtal grupper är benen mer eller mindre avsevärt reducerade: hos hanar av finmalen Hepiolopsis hekta är bakbenen reducerade och bakbenen är spatelmässigt vidgade och bär luktfjäll. Benen på honor av vissa påsmaskar ( Psychidae ) är nästan helt reducerade. Hos vissa dagfjärilar reduceras frambenen i en eller annan grad, hos duvor - mindre signifikant, hos nymfalider - till fullständig förlust av förmågan att gå, vilket resulterar i att dessa fjärilar rör sig på fyra ben (mitten och baken) ). Hos de flesta arter sitter smaklökarna på benen - modifierad sensilla [28] .
WingsDet finns två par vingar, membranösa, med ett litet antal tvärgående vener. Vingvenation spelar en viktig roll i taxonomin för fjärilar på olika nivåer - från art till underordning . Tidigare har många entomologer delat upp alla Lepidoptera i Homoneura (med ungefär samma form och venation av framvingarna och bakvingarna) och Heteroneura (med ett minskat antal radiella vener på bakvingen och ofta signifikant olika i storlek och form framvingar och bakvingar). Dessa namn behålls fortfarande för att beteckna icke-taxonomiska grupper inom beställningen .
Hos hanar är vingar alltid fullt utvecklade; hos honor från representanter för ett antal familjer - lövmask (Tortricidae), Oecophoridae , volnyanka (Lymantriidae), björnar (Arctiidae), nattfjärilar (Geometridae) - det finns individuella fall av partiell eller fullständig minskning och i familjen påsmaskar (Psychidae ) ) honor av de flesta arter är vinglösa [27] . Hos Pterophoridae är vingarna uppdelade i linjära, fjädrande lober.
Enligt vingarnas och deras musklers deltagande i flygprocessen klassificeras Lepidoptera som bimotorisk och främre motor [30] . Bimotorism betyder likaväl utvecklingen av båda vingparen som de muskler som sätter dem i rörelse. Front -motorism är en förening och vänlighet i arbetet med de främre och bakre vingarna. Under en sådan kombination uppstår funktionell tvåvingadhet - båda vingparen fungerar som en. Samtidigt, under flygningen, faller huvudbelastningen på det främre vingparet, vilket ibland leder till att det bakre paret försvagas [30] .
Vingarnas fästanordning i de nedre grupperna bildas av ett utsprång baktill vid framvingens bas, som sticker ut över bakvingens främre kant [27] . I de högre grupperna av fjärilar uppnås samma effekt med hjälp av ett borst eller tofs av borst som ligger vid bakvingens främre kant [27] . De flesta arter av klubbhårfjärilar har inte en sådan ”fästning”, och fästet av vingarna underlättas av att bakvingarnas kant sticker ut framåt, på vilken kanten av de övre vingarna kommer [27] [30] .
Hos representanter för infraordningen av heterovingade fjärilar får det främre vingparet större betydelse under flygningen , medan det bakre paret ofta minskar i storlek och förlorar en del av venerna. Följaktligen finns det en förstärkning av mitt-thoraxsegmentet och dess muskler, medan det bakre-thoraxsegmentet försvagas.
Vingarna är som regel helt täckta med fjäll, som är modifierade setae [11] [27] [31] . Fjällen har en mängd olika former, men är oftast platta. Vid deras bas finns en kort stjälk, med vilken fjället fästs i vingens fördjupning, kallad fjällpåsen [32] . I änden av stjälken finns en förlängning som går in i påsens insida. Ofta finns det i pediceldelen av skalan fördjupningar (bihålor), som finns uteslutande hos klubba- bärande fjärilar , medan fjäll med olika morrhår är helkantade [32] . Fjällen på undersidan av vingarna på klubbhåriga fjärilar är dock också helkantade [32] .
Längs kanten på fjärilarnas vinge finns vanligtvis smala hårliknande fjäll, ofta med grenade toppar, som bildar den så kallade luggen, i mitten av de vingbreddare [11] . Den fina strukturen av fjäll spelar en viktig roll i makrosystematik av Lepidoptera [32] .
Fjäll finns inte bara på vingarna, utan också på fjärilens kropp [32] . Så hos macefjärilar är fjällen på bröstet små, oregelbundna till formen, med en spetsig kant. Pectoral fjäll av andra grupper är större, av samma form och storlek. Fjällen som täcker benen är längsgående och små. Ofta har fjällen längsgående räfflor på grund av utskjutande kitinösa triedriska tubuli [32] .
Sekventiella närbilder av strukturen av påfågelns ögonvinge under olika förstoringarBuken på Lepidoptera består vanligtvis av 9-10 segment, varav I är delvis reducerad, dess bröstben är sammansmält med bröstbenet på segment II [23] . De återstående segmenten kännetecknas av enkelhet och strukturkonstant, bildar sklerotiserade ringar, avbrutna på sidorna av membraniga områden - pleuriter och utrustade med spirakler upp till segment VII inklusive. Buken är långsträckt, cylindrisk till formen, och hos hanar är den tunnare och ibland något tillplattad i sidled. Tergiter och sterniter är ungefär lika stora; spirakler är belägna på membranösa pleura. Bukens sammansättning, liksom andra insekter, omfattar tio segment, med segment I och II vanligtvis mer eller mindre reducerade, och segment X smälter ofta samman spårlöst med IX. Segment VIII hos honor är långsträckt och utgör en del av äggläggaren, medan det hos män modifieras i samband med funktionen hos kopulationsapparaten. Vanligtvis har segment IX-X av hanar copulatoriska bihang, och segment VIII-X av honor omvandlas till viss del av en utvecklad teleskopisk äggläggare . De manliga könsorganen i vilotillstånd dras in i VIII-segmentet av buken (undantag: Micropterigidae ) [23] och kommer ut först före parning. Deras skelettbas är segment IX, som i arkaiska former är en integrerad sklerotiserad ring - annulus ( annulus ). I mer utvecklade taxa delas segment IX vanligtvis in i en dorsal del - tegumen ( tegumen ), och ventral - vinculum ( vinculum ). Funktioner i deras struktur används ibland för att diagnostisera familjer, underfamiljer och stammar [23] .
Ett antal familjer (till exempel skopor , nattfjärilar , många nattfjärilar ) har ett slags hörselorgan - den så kallade trumhinnan [23] , som är membrantäckta urtag i metathorax, eller de två första segmenten av buken , utrustad med mekanoreceptorer . Ljudvibrationer som utbreder sig i luften får membranet att vibrera , vilket orsakar excitation av motsvarande nervcentra [33] [34] . Dessa organ är kapabla att uppfatta ultraljudsvibrationer från 10 till 100 kHz [34] .
Inre organ
Den inre strukturen av Lepidoptera är allmänt typisk för insekter , med undantag för några karakteristiska särdrag. I matsmältningskanalen hos vuxna expanderas matstrupen och bildar en struma och den muskulösa magen reduceras. Det enda enzymet som utsöndras av matsmältningssystemet hos vuxna av vissa Lepidoptera är invertas [32] .
De manliga fortplantningsorganen består av två flikiga testiklar , som är inneslutna i en gemensam, ljust färgad säck, av två sädesledare , som på vissa ställen bildar expansioner ( sädblåsor ) och förbundna till en gemensam utlösningskanal, som mynnar vid basen av en eversible endophallus eller vesiklar inneslutna inuti ett sklerotiserat kopulatoriskt organ.
De kvinnliga reproduktionsorganen består av två äggstockar med 4-5 (i primitiva arter, 20 [35] ) äggrör vardera, parade äggledare, förenade till en gemensam äggledare, som mynnar utåt genom äggledaren. Ditrysia , som utgör majoriteten av fjärilar, har också en separat kopulatorisk öppning som leder till kopulationspåsen, vars kanal ansluter till den gemensamma äggledaren vid sammanflödet av spermatheca ( spermatheca ) och accessoriska körtlar. I Exoporia ( Hepialidae ) är kopulatoriska och äggledaröppningar också separata, men förbundna med ett spår på kroppens ventrala yta. Slutligen, i Monotrizian Lepidoptera, är den kopulatoriska öppningen ansluten till äggledaren.
Strukturen av kopulationsapparaten i varje art har sina egna karakteristiska särdrag, och i vissa fall kan liknande former, som skiljer sig kraftigt i yttre drag, igenkännas exakt av mäns kopulatoriska organ.
Pigment och färgning
Utseendet och färgen på fjärilsvingar spelar en viktig roll för att öka deras överlevnad. Dessa är skyddande kamouflage , intraspecifikt sexuellt erkännande under parning och aposematisk uppvisning . Färgen på vingarna på Lepidoptera kan vara pigmenterad (beror på pigmenten som ingår ), optisk (beror på ljusbrytning ) och kombination (som kombinerar de två tidigare färgtyperna). Den ljusa färgen på vingarna på vissa fjärilar (till exempel så stora och spektakulärt färgade fjärilar som Ornithoptera ) styrs av två huvudmekanismer: diffus reflektion av infallande ljus från flerskikt och spektralfiltrering av det inre pigmentet [36] .
| Citrongräs ( Gonepteryx rhamni ). Ett exempel på pigmentering av vingarna. | Satyr Cithaerias esmeralda . Transparenta vingar är nästan helt utan fjäll. | Morpho rhetenor . Ett exempel på den optiska färgningen av vingarna. |
Varje pigmentflinga innehåller endast ett pigment. De vanligaste är melanin som ger svarta och bruna färger och karotenoidlipokromer som kännetecknas av ljuskänslighet och orsakar gulgrön, gul, brun, orange och röd färg [11] [32] . Flavonoider ger gula, vita, röda och bruna färger [31] . Hos vita beror den gula färgen på pigmentet xanthoperine och purinbaser som bildas av ackumulerad urinsyra [11] .
Det finns två typer av pigment - diffusa och granulära. Den tidigare färgen kitin , men fjällen innehåller pigment i reliefen, och kitinplattan är ofta saknar pigment eller svagt färgad. Granulära pigment finns endast hos representanter för sikfamiljen ( Pieridae ) och är inbäddade i det kitinösa skalet av fjäll [31] [32] .
Arrangemanget av olikfärgade fjäll på vingen är regelbundet och bildar komplexa mönster som är karakteristiska för varje art, och ofta av en systematisk grupp.
Med optisk färgning uppstår tunnskiktsinterferens i vingfjällen . Pigmentet i botten av dessa skalor överför inte ljus och ger större ljusstyrka till interferensfärgen. Ljusstrålar, som passerar genom skalan, reflekteras både från deras yttre och inre ytor, och som ett resultat överlappar två reflektioner och förstärker varandra [11] . Bland de metalliska fjällen av fjärilar kan två typer urskiljas: med skrynkliga plattor av fjäll och sneda parallella spår ( morfider ); och med en mycket tjockare toppplatta som är relativt jämn ( urania ).
Lepidoptera med optisk färgning av vingar - morphider , uranias och delvis segelbåtar , vissa typer av nymfalider , duvor , vita och några andra.
Satyrerna från släktet Cithaerias från Sydamerika är säregna , vars vingar, efter att ha förlorat sina fjäll, blir genomskinliga, och endast på bakvingarna bevaras "ögonen" som är typiska för satyrer. Delvis genomskinliga vingar har också vissa typer av helikonider , glasmontrar , hökar [31] .
Hos nästan alla fjärilar är mönstret på det vänstra vingparet identiskt med mönstret till höger, eftersom det är dess spegelbild, men det finns ett undantag - Madagaskar urania ( Chrysiridia madagascariensis ) med ett asymmetriskt mönster på vingarna.
Polymorfism och andra former av färgvariabilitetUnder vissa varma och torra år hittas ett samband mellan väderförhållanden och förändringar i utseendet på fjärilar: utseendet på fjärilar med tecken på sydliga klimatformer. Årstidernas växling orsakar fenomenen säsongsbetonad dimorfism och trimorfism hos många arter. Bland dagfjärilar kan du också hitta flera exempel på polymorfism - den samtidiga och gemensamma existensen av olikfärgade former i en art, fritt korsningar med varandra och överför deras egenskaper till avkommor (till exempel gulsot , stor pärlemor och andra).
PolymorfismEn av typerna av variabilitet är fallen av polymorfism, när det bland individer av samma art i samma område och samtidigt finns flera olika former som skiljer sig skarpt från varandra till utseendet, inte förbundna med övergångar, även om dessa former kan korsas fritt [37] . Polymorfism - utseendet på olika former, olika i färg och ett antal tecken, inom en art. Till exempel visar individer av kayabjörnen ( Arctia caja ), som utvecklas under samma förhållanden, ibland färgvariationer, och ibland är dessa skillnader så stora att fjärilar kan misstas för representanter för olika arter [32] .
Bland europeiska arter är ett exempel på polymorfism den stora hackspetten ( Argynnis paphia ), där hanarna har samma färg, men honorna finns i två former. Tillsammans med de vanliga röda honorna finns en mörk form valesina , där vingarnas allmänna bakgrund är gröngrå [37] . Om skillnaderna mellan de olika formerna av hanar eller honor är begränsade till färgen på färgen, utan att påverka andra tecken, reduceras sådana speciella fall av polymorfism till dikroism (tvåfärgad) eller polykroism (flerfärgad) hos individer av varje kön; så, till exempel, i den stora pärlemorskogen som nämns ovan sker dikroism hos honor [37] .
Säsongsbunden polymorfismSkillnader i yttre förhållanden som verkar på chrysalis återspeglas på något sätt i fjärilens egenskaper. Under påverkan av temperatureffekter på puppan finns det hos många arter förändringar i vingarnas färg och mönster, och ibland även i vingformen. Sådan variation uttrycks i form av den så kallade årstidsdimorfismen, när olika generationer av samma art, som utvecklas under olika månader på året under olika väderförhållanden, skiljer sig externt i vissa tecken [37] . Detta fenomen kallas även för säsongsbunden polyfenism .
Ett exempel på årstidsvariation är den brokiga vingfågeln ( Araschnia levana ). I vårgenerationen är vingarna rödröda till färgen, med ett mönster av svarta fläckar, med vita fläckar överst på framvingen; i sommargenerationen är vingarnas färg svart med vita fläckar. Förändringen i färg under olika årstider är inte bara förknippad med temperaturregimen utan också med puppans tillstånd. Mängden pigment i vingarna på en fjäril beror på innehållet av hormonet 20-hydroxyecdyson i puppen - det produceras mindre på våren och mer på sommaren [32] [38] . Många tropiska fjärilar har också säsongsformer, som kallas torra och våta säsongsformer.
Säsongspolymorfism kan också observeras i en mindre uttalad form hos ett antal andra arter: Leptosla sinapis , Chrysophanus phlaeas , Chrysophanus dorilis , Everes argiades , Cyaniris argiolus och många andra [37] .
Fenomenen med säsongsbunden polymorfism är inte alltid förknippade med effekten av låga temperaturer på vårgenerationens puppa. Många tropiska Lepidoptera-arter har regnperiodsformer och torrperiodformer.
| Säsongsbetonad polymorfism | Geografisk polymorfism | sexuell dimorfism |
|---|---|---|
| Brokig vingvinge ( Araschnia levana ). Ovanför vårgenerationen f. levana Nedan är sommargenerationen 'f. prorsa |
Hane Ornithoptera priamus urvillianus (översta bilden). Hane Ornithoptera priamus priamus (nedre bilden) |
Ornithoptera goliath . Man (ovan) och hona |
Vissa arter av tempererade breddgrader har också säsongsmässiga skillnader i utseendet på fjärilar av olika generationer, även om ingen av dem utsattes för låga temperaturer under puppstadiet. Dessa är ängsgulsot , blåbär Icarus , stora bruna ögon , selen pärlemor och några andra [37] . I sådana fall kan årstidsskillnader mellan fjärilar av olika generationer bero på skillnaden i levnadsvillkoren för larverna, och delvis på den ojämna omgivningstemperatur som pupporna utsätts för under olika månader av sommarsäsongen.
Temperatureffekter på puppen orsakar förändringar i utseende hos ett antal arter, såsom urticaria , sorg , polyflora , svart-och-röd polyflora och andra, kallade "temperaturformer" [37] .
När den utsätts för förhöjda temperaturer kommer fjärilen som kommer ut från puppen att ha en färg som är karakteristisk för sydliga former, och vid låga temperaturer uppstår former med en nordlig färgtyp [39] . Så, hos en sörjande kvinna , när den utsätts för låga temperaturer på hennes puppa, mörknar den allmänna bakgrunden och blå fläckar på vingarna minskar. Den röda färgen på vingarna kan ersättas med svart ( she- bear Hera ), gul - med röd ( bear-mistress ) [32] .
Avvikelser kallas icke-permanenta, slumpmässiga förändringar i utseendet på en fjäril som uppträder under påverkan av olika, främst temperaturfaktorer, på chrysalis. Oftast manifesteras aberrationer av utseendet på en atypisk färg på vingarna. Det är också vanligt att tillskriva utseendet på individer med olika storlekar av samma vingar till avvikelser, när en vinge är större än den andra.
Geografisk polymorfismOlika populationer i olika delar av sitt utbredningsområde skiljer sig från varandra i vissa egenskaper. Ett exempel är färgningen av olika underarter av priam ornithoptera ( Ornithoptera priamus ), som lever på Moluckerna och Salomonöarna i Nya Guinea . Hanar av poseidon -underarten har alltså klargröna vingar, demophaneus- underarten har en gulgrön färg, urvillianus- underarten har en klarblå färg och miokensis- underarten har blå till akvamarina vingar [31] .
Ett ännu mer känt exempel på geografisk polymorfism är representanter för släktet Apollo ( Parnassius ), inklusive den vanliga Apollon - vars placering och storlek på fläckarna på vars vingar varierar kraftigt och bildar mer än 600 kända former [40] . Apollos bildar lokala populationer som inte har kontakter med varandra, och på grund av artens starka stenotopi och den svaga vandringsförmågan förekommer praktiskt taget inte korsning mellan populationer av samma art. I nästan varje isolerat område är mönstret på vingarna av samma Apollo-art något annorlunda [40] .
Albinism, melanism, nigrismFärgning kan ibland förändras på grund av frånvaron av pigment - albinism , eller vice versa förändring från ett ljusare pigment, eller ett överskott av mörk -melanism [31] [41] . Utseendet av albinism och melanism är mycket vanligare hos representanter för Lepidoptera.
Vingar och andra delar av kroppen kan vara jämnt bleka. Ibland blir inte alla fjäll bleka, och bland dem finns det kvar små grupper med normal färg, jämnt utspridda över vingens yta. Sådana exemplar finns ibland bland olika arter av Satyridae , Epinephete jurtitta och Epinephete tycoon [37] . Hos andra individer kan de vita områdena vara asymmetriskt fördelade över vingen. Det finns också en sådan form av albinism, när endast de delar av vingen är blekta, som hos normala individer är målade i en specifik färg (till exempel den röda bakgrunden på vingarna i vissa pärlemor ), medan alla andra delar av mönstret behåller sin vanliga färg [37] .
Albinism hos Lepidoptera är undantagslöst förknippad med underutvecklingen av själva fjällen, som får en ful form [37] .
Överdriven färgning av vingarna och kroppen med svarta pigment observeras mycket mindre ofta än albinism. Med melanism förblir det vanliga svarta mönstret hos fjärilen normalt, men samtidigt är vingarnas allmänna bakgrund mer eller mindre mörkare, ibland så mycket att hela fjärilen verkar vara jämnt svart (olika typer av vita , Synchloe uaptidice ) [37] .
Fenomenet med nigrimism bör särskiljas från verklig melanism, när det svarta mönstret på vingarna ändras - svarta ränder och fläckar ökar i förhållande till deras storlek, suddas ut eller sträcker sig och smälter samman med varandra. Dessa inkluderar sådana exempel som kålbaggar , där två svarta fläckar är förbundna med en bro ( ab. nigronotata ), duvexemplar , med runda fläckar på undersidan av vingarna i form av ett utropstecken eller sammanfogade till längsgående ränder, etc. [37] Mer skarpa och spektakulära exempel på nigrism kan hittas bland pärlemor ( Argynnis ) och dam . I extrema fall är det normala mönstret för en fjäril så förändrat att endast ett fåtal fläckar finns kvar på vingarnas rödbruna bakgrund längs vingkanten.
Förändringar i nigrismens riktning uppstår vanligtvis under påverkan av yttre förhållanden - främst temperatur [37] , så dessa förändringar måste hänföras till antalet avvikelser.
Sexuell dimorfismSexuell dimorfism - skillnader i utseende, färg och/eller kroppsform mellan män och kvinnor - är utbredd och ibland uttalad bland olika Lepidoptera. Förutom skillnader i antennernas struktur är honorna hos många Lepidoptera som regel större än män, med en stor buk; har en mindre ljus färg, ibland helt annorlunda än hanarnas. I de flesta fall orsakas sådana skillnader av ovipositorns reproduktionsfunktion och honornas lägre rörlighet. Den starkaste manifestationen av sexuell dimorfism är den partiella eller fullständiga förlusten av vingar av honor ( påsmaskar , några nattfjärilar och vågor ), såväl som ben och antenner. Sådan vinglöshet hos honor är förknippad med klimatförhållanden och är typiskt för höglandsarter och arktiska arter, såväl som de som flyger tidigt på våren eller sen höst. Till exempel är honan Lachana selenophora från Pamirs och Tien Shan med helt reducerade vingar nästan utan ben och har en stor tunnformad buk för äggproduktion [42] .
Hos fjärilar av släktet ornithoptera ( Ornithoptera ) är hanarna mindre än honorna och har färgglada vingar, medan honorna är mycket större och målade i brunsvarta toner. Hanar av många morphider ( Morpho ) är klarblå medan honor är gulbruna.
En av manifestationerna av sexuell dimorfism är skillnaderna i färgen på vingarna, endast synliga i ultraviolett strålning [32] .
Industriell melanismIndustriell melanism är en ökning av frekvensen av mörkfärgade former i samband med den intensiva utvecklingen av industrin [43] [44] . Dussintals arter har beskrivits nära områden med stora industricentra i Europa (särskilt England ) och Nordamerika, i vars populationer melanistiska former har hittats.
Det mest kända exemplet på detta fenomen är björkmalen ( Biston betularia ). Fram till mitten av 1800-talet hade alla exemplar av björkmalen som insamlats av entomologer en vitgrå färg på vingarna med mörka fläckar ( morpha typica ), vilket gav en skyddande färg på trädstammarna. Nu är många populationer polymorfa, de innehåller svarta melanistiska former - Biston betularia morpha carbonaria [43] .
Ökningen av frekvensen av melanistiska former är en konsekvens av riktningsval, vars främsta drivande faktor är fåglarnas selektiva ätning av fjärilsindivider [45] . I skogarna runt industrikonglomerat och städer är trädstammar ofta lavfria och kan vara svärtade av sot. I sådana områden är den skyddande färgen svart och i oförorenade områden ljus fläckig färgning [43] .
En tredje form är också känd, som har en mellanfärg i mörker mellan de melanistiska och ljusa formerna av björkmalen - morpha insularia . Denna typ av färgning, liksom melanistisk , dominerar över ljus, men tydligen bestäms den inte av en utan av flera loci.
Baserat på laboratorieexperiment antogs det att alleler som kontrollerar melanistisk färgning har en pleiotrop effekt , som inte bara bestämmer fjärilens färg, utan också dess beteende (bakgrundsval) [44] . Detta har dock inte bekräftats av observationer i naturen.
Fysiologi
Flyg
Den huvudsakliga formen av rörelse hos Lepidoptera är flygning, både aktiv (flaggande) och passiv (svävande, glidande, dykning) [30] .
Fjärilsvingarnas handlingar under aktiv flaxande flygning är en sekvens av vissa rörelser som bildar en sluten cykel. Varje cykel består av ett flaxande av vingarna, som var i det högsta läget, nedåt, inte lägre än kroppen, och ett återvändande flaxande av vingarna uppåt. När fjärilen slår ner med vingarna får den lite fart uppåt och trycker av luften.
Förmågan att flyga i höjden ägs av representanter för familjerna: danaider , Nymphalidae , Papilionidae , Pieridae , Morphinae , Uraniidae . Små arter från familjen Nymphalidae använder termiska flöden som bildas nära marken för att sväva, större arter svävar mycket högre, ofta i nivå med trädkronor [30] . Ännu mer anpassade för att sväva är representanter för segelbåtsfamiljen , särskilt parnassius , som kan sväva över bergssluttningar under lång tid, anpassa flygbanan med vingklaffar och ändra höjd [11] [30] .
En ökad stabilitet under svävande flygning uppnås på grund av bakvingarnas långa svansliknande utväxter.
Sådana utväxter når särskilt långa längder hos fjärilar av familjen Saturn - till exempel Actias artemis , Argema mittrei , Coscinocera hercules , Argema mimosae [30] .
Alla arter som är kapabla att sväva använder också glidning, som ofta används av nymfalider , segelbåtar , danaider och andra lepidoptera [30] . Ett karakteristiskt tecken på anpassning till det senare är förlängningen av framvingarnas toppar. Glidflygning är också karakteristisk för Lepidoptera med ett stort vingområde. Efter att ha accelererat slutar de att röra sina vingar och glider under en tid på grund av tröghet [30] .
Dykning som en form av passiv flygning har noterats hos gräslevande björnar Callimorpha och skopor från Leucanilis- gruppen . Fjärilsvingar med ett sådant dyk är något indragna, vilket hjälper till att uppnå hög hastighet [30] .
Flygningen av representanter för Heterocera -gruppen skiljer sig markant från flygningen av klubbhårfjärilar, främst på grund av vinkeln på bågen som beskrivs av vingen - hos klubbhårfjärilar når den 140–150°, och hos fjärilar med rakstjärtsvans. , 80–90° [11] .
För de flesta arters flykt är den optimala kroppstemperaturen i intervallet 30–35 °C [19] . Nattaktiva arter vibrerar kraftigt med sina vingar innan de flyger, vilket höjer deras kroppstemperatur [19] .
Representanter för hawk hawk- familjen har den mest perfekta flygningen - med en snabb manövrerbar flygning kan de sväva i luften, flyga vertikalt upp och ner och även tillbaka, som en kolibri . De flesta fjärilar kan nå hastigheter på 8-17 km/h [11] .
Mat
De flesta arter, som är antofiler , livnär sig på blomnektar . Många Lepidoptera livnär sig också på trädsaft och ruttnande och övermogna frukter . Den döda höken äter villigt honung från bins bon och bikupor . Primärtandade nattfjärilar livnär sig på pollen .
Arter med reducerade mundelar livnär sig inte och lever enbart på näringsreserver som samlats i larvstadiet.
Ett antal arter från familjerna nymphalidae , segelbåtar och andra kräver mikroelement för livet , främst natrium [11] . De flyger villigt till våt minerallera , avföring och urin från stora djur, vått kol , mänsklig svett - varifrån de får fukt och nödvändiga spårämnen [46] . Ofta samlas hanar av dessa arter i grupper på våt sand- och lerjord, längs stranden av bäckar, nära vattenpölar [11] [19] [31] .
Närvarande bland fjärilar, som ett undantag, är rovdjur [47] , som är skopor av släktet Calyptra : till exempel Calyptra eustrigata , som lever i territoriet från Indien till Malaysia , Calyptra thalictri och Calyptra lata . Hanar livnär sig på tårvätska ( lacriphagy ) och blod från stora djur, genomborrar deras lock med en vass snabel [47] . Honor livnär sig på juice av frukter och växter [31] . Skopan Hemiceratoides hieroglyphica , som dricker fågeltårar, har en specialiserad snabel med en harpunliknande spets [48] .
Termoreglering
Lepidoptera, liksom alla insekter, ses traditionellt som poikilotermiska organismer (vars kroppstemperatur beror på omgivningstemperaturen), till skillnad från varmblodiga organismer (som upprätthåller en stabil inre kroppstemperatur, oavsett yttre påverkan). Emellertid används termen "termoreglering" för närvarande för att beskriva insekters förmåga att upprätthålla en stabil temperatur (över eller under omgivningstemperaturen) i åtminstone någon del av sin kropp, antingen genom fysiologiska eller beteendemässiga medel [49] .
Många Lepidoptera är ektotermer (djur för vilka värmekällan är miljön), medan andra kan vara endotermer (självproducerar värme i sin kropp). Endotermiska insekter beskrivs mer korrekt som heterotermer eftersom de inte är helt endotermiska. Till exempel, arter av fjärilar som är aktiva på natten producerar den värme som krävs för deras flygning genom att dra ihop bröstmusklerna, men deras mage värms praktiskt taget inte upp samtidigt [50] .
Genetik
Antalet kromosomer i Lepidoptera varierar kraftigt: diploida siffror varierar från 14 till 382. Parthenogenes har identifierats i 16 taxa, varav 10 tillhör familjen Psychidae [51] .
KönsbestämningFörmodligen var Z0-honan/ZZ-hanmekanismen den initiala könsbestämningsmekanismen för fjärilar [52] . Sedan, genom kromosomförändringar, uppstod WZ hona/ZZ manliga könsbestämningssystem, vilket är karakteristiskt för 98 % av fjärilsarterna. Hos arter med Z0/ZZ-systemet beror könsbestämning på förhållandet mellan antalet par av könskromosomer och autosomer, men i silkesmasken (WZ/ZZ-systemet) hittades Fem -genen som ansvarar för utvecklingen av det kvinnliga könet . på W -kromosomen .
GynandromorfismUnder utvecklingen av en fjäril är genetiska förändringar möjliga, vilket leder till uppkomsten av gynandromorfa fjärilar - hälften-hane, hälften-hona, där ena sidan av kroppen är helt manlig och den andra är hona (de så kallade bilaterala gynandromorferna ).
Ibland blir bara små områden av fjärilens kropp onormala, då pratar man om mosaikgynandromorfism. Så i olika delar av vingen kan hanen uppträda områden med färg på honan och vice versa. Som regel är sådana individer inte livskraftiga, men medan de bibehåller de inre organens funktionalitet är vuxna livsdugliga.
I Lepidoptera är grunden för utseendet av gynandromorfen vanligtvis bildandet av binukleära oocyter , där en av kärnorna bildas, till exempel från kärnan i den polära kroppen . Om en av dessa kärnor innehåller en Z-kromosom och den andra en W-kromosom , då när de befruktas av två spermieceller , under uppdelningen av dessa kärnor, kan avkommande celler från den manliga och kvinnliga kroppshalvan uppstå. Den andra möjliga orsaken är förlusten av en av Z-kromosomerna av embryots kärna vid de första stadierna av klyvningen (vanligtvis under den första uppdelningen av zygoten ) [31] [41] . Med utvecklingen av embryot från ättlingarna till denna kärna kommer cellerna i den kvinnliga halvan av kroppen att utvecklas, denna variant beskrivs i nattfjärilar av släktet Abraxas [53] .
Incidensen av gynandromorfer är ungefär en av 90 000 [31] . De är högt värderade av samlare för sin sällsynthet .
IntersexualitetVanligtvis är utvecklingen av insektsceller genetiskt autonom, och könshormoner påverkar inte sekundära sexuella egenskaper. Därför kännetecknas fjärilar av genetiskt bestämd intersexualitet , som är ett resultat av en avvikelse från normen i förhållandet mellan antalet könskromosomer och autosomer (triploid intersexualitet) eller en obalans i gener (diploid intersexualitet) [52] . Diploid intersexualitet beskrevs av R. Goldschmidt i zigenarmalen ( Lymantria dispar ) när han korsade olika geografiska raser, även om hans data senare ifrågasattes [54] .
Vanligtvis orsakar Wolbachia- bakterien cytoplasmisk inkompatibilitet eller könsförändring hos fjärilar (omvandlingen av genetiska hanar till funktionella honor), under vissa förhållanden hos den vita malen Eurema hecabe och malen Ostrinia scapulalis, dess effekt kan leda till uppkomsten av riktiga mellansex [ 55] [56] .
I Morpho aega är fall av utseende av kvinnliga former med blå vingfärgning, karakteristisk för hanar av denna art, kända. Den blå färgen hos sådana honor beror på att fjällens form på vingarna är densamma som hos hanarna; det är möjligt att dessa honor är intersexuella [31] .
InterbreedingInterspecifik korsning är korsningen av individer av olika arter. I Lepidoptera är fall av interspecifik korsning i närbesläktade arter av segelbåtar , påfågelöga , nymfalider kända . Lepidoptera-hybrider kan vara intraspecifika (när olika underarter korsas), intrageneriska (när arter som tillhör samma släkte korsas). Som regel är interspecifika hybrider inte kapabla till reproduktion [32] . Ett antal fjärilshybrider är medvetet artificiellt uppfödda genom mänsklig odling för kommersiella ändamål på grund av deras stora popularitet och höga värde bland insektssamlare, såsom hybriderna Graellsia isabellae x Actias dubernardi , Graellsia isabellae x Actias luna , samt alla typer av ornithopter interspecifika hybrider . Uppkomsten av många sådana hybrider under naturliga förhållanden är omöjlig på grund av artens geografiska eller säsongsbetonade isolering.
FärggenetikUnder de senaste åren har mycket uppmärksamhet av genetiker dragits till sig av studiet av gener som är ansvariga för vingmönstret hos Lepidoptera [57] .
Reproduktion
I fjärilarnas avelsbiologi spelar vingarnas färg och form (attraherar partners), såväl som komplexa former av uppvaktning (bröllopsflyg och danser), en viktig roll. Vissa arter kännetecknas av sexuell dimorfism , som spelar en viktig roll i det normala förloppet av den sexuella cykeln, eftersom yttre skillnader gör det lättare att identifiera och hitta en äktenskapspartner till deras art [58] .
Feromoner som produceras av klubbfjärilar och honor av nattaktiva arter bidrar också till partnerns sökande efter varandra . Många klubbfjärilar har illaluktande fjäll - androconia , som finns på vingarna, mer sällan på benen [11] . Hos vita finns androconia nästan över hela ytan av vingarna [37] . Hos andra arter är de koncentrerade till vissa delar av kroppen, och bildar ofta speciella sammetslena fläckar eller ränder på vingarna [37] .
Organen som utsöndrar feromoner hos honor finns i den bakre änden av buken mellan segment 8 och 9, och hos ett antal arter kan de sträcka sig utåt. Manliga Saturnier kan hitta en hona av feromoner på ett avstånd av flera kilometer [11] [59] .
I Lepidoptera kan komplexa former av uppvaktning observeras - parningsflyg och danser. Vissa, till exempel, stjärtar arrangerar parningsflygningar - hanar flyger under honan och vänder sig sedan åt andra hållet och rör vid honans antenner med sina vingar; i citrongräs flyger honan framför, och hanen följer henne och håller ett konstant avstånd [19] . Hos andra arter kan honan sitta på plantan, medan hanen gör en "dansande" flygning direkt ovanför henne och frigör feromoner som stimulerar henne att para sig [19] .
Parningen sker på marken eller på en växt och varar från 20 minuter till flera timmar; hela denna tid förblir parande individer orörliga. Under parningen får honan från hanen inte bara spermier, utan också ett antal vissa proteiner och spårämnen som är nödvändiga för bildning och läggning av ägg [19] .
Efter parning bär kvinnliga segelbåtar ett hårt kitinöst bihang på undersidan av buken - sphragis ( latin sphragis - säl, säl), som bildas av hanen under parningen. Oftast finns sphragis i Parnassius , såväl som besläktade arter. Syftet med sphragis är att utesluta återbefruktning av honan av andra hanar.
Parthenogenes är extremt sällsynt hos fjärilar, observerat hos påsmaskar (Psychidae), nattfjärilar av släktet Solenobia , som ett undantag - hos vissa silkesmaskar ( silkesmaskar ) [32] .
Heliconid charitonia ( Heliconius charithonia ) kännetecknas av reproduktionsprocessens egenheter. Timmar innan de kläcks från puppen släpper honorna ut feromoner som attraherar hanar, som tävlar om rätten att para sig med honan. Vanligtvis vinner den största hanen i en sådan rivalitet, och så snart honan börjar komma ut ur puppan börjar hon genast para sig med henne. Detta fenomen i den engelskspråkiga litteraturen kallades "pupal rape" ( eng. pupal rape ) [60] .
De flesta fjärilar i det tempererade Nordamerika och Europa producerar en eller två till tre generationer per år. I tropikerna kan det finnas upp till 8-10 eller fler generationer under samma tidsperiod. Till exempel tar livscykeln för Hypolimnas misippus bara 23 dagar.
Livscykel
Fjärilar är insekter med fullständig omvandling , eller holometamorfos. Deras livscykel omfattar fyra faser:
ÄggFjärilsägg är täckta med ett tätt hårt skal och kan ha olika former. Beroende på släkte och art kan äggen vara runda, cylindriska, sfäriska, äggformade, kantiga. Deras yttre yta kan vara präglad och bilda fördjupningar, prickar, ränder, tuberkler, arrangerade som regel på ett symmetriskt sätt. Färgen är oftast vit och grönaktig, mer sällan brun, gul, röd, blå, mörkgrön, ibland med färgmönster [32] .
Honor lägger sina ägg på blad, stjälkar eller grenar av matväxter. Deras antal i en koppling beror på arten och kan vara mer än 1000 [29] [32] , men få överlever till vuxenstadiet. Beroende på art kan ägg läggas enskilt eller i grupper om 10 eller fler [29] . Honor kan täcka äggen med hårstrån från en tät tofs i slutet av buken. Lägga ägg kan också täckas med sekret från de accessoriska könskörtlarna, som när de stelnar bildar en skyddande sköld ( äppelmal ).
Epicopeia - honor ( Epicopeia mencia ) är anmärkningsvärda för sin fantastiska fäste vid en gång utvalda platser för att lägga ägg, som förblir oförändrade i många år och som regel representeras av samma almträd. Sådan selektivitet leder till att huvuddelen av de platser där ägg läggs är koncentrerade till ett fåtal foderträd som är särskilt attraktiva för fjärilar [61] .
Den genomsnittliga varaktigheten av äggstadiet är 8-15 dagar [32] . Hos många arter i den tempererade zonen är ägg som läggs på hösten i ett tillstånd av diapause på vintern [32] .
CaterpillarLarven är larven av en fjäril. Den är vanligtvis maskliknande, med gnagande mundelar. Den fysiologiska egenskapen hos larverna är närvaron av ett par förändrade spottkörtlar som öppnar sig med en gemensam kanal på underläppen och producerar en speciell hemlighet som snabbt härdar i luften och bildar en sidentråd.
De flesta larver är fytofager - de livnär sig på löv, blommor och frukter från olika växter [4] [62] . Alla växtätande larver kan delas in i tre kategorier: polyfager, oligofager och monofager Larver av vissa arter - keratofager - livnär sig på vax , ull , kåta ämnen (larver av malar av släktet Ceratophaga lever i hornen på afrikanska antiloper på keratin ) . Få arter ( glasört och trämask ) är xylofhaga och livnär sig på trä , gnager gångar i stammar och grenar av vedväxter eller rötter från örtartade växter [63] [64] . Larver av vissa arter är rovdjur som livnär sig på bladlöss , mjöllöss , myrlarver och puppor [4] . Till exempel är mallarver av släktet Eupithecia , som lever på Hawaiiöarna , insektsätande och har en hel arsenal av anordningar för att fånga byten.
Larver av vissa arter kännetecknas av oligofagi - livnär sig på ett mycket begränsat antal växtarter. Till exempel lever polyxena larver på endast fyra växtarter av släktet Kirkazon .
Larver särskiljer tre huvudgrupper av matsmältningsenzymer - proteaser , karbohydraser och lipaser [ 4] .
En larvs kropp består av 3 bröstkorg och 10 buksegment. Huden är slät, med glesa vårtor, borst eller hårstrån, taggar. Bröstsegmenten bär 3 par ledben, buksegmenten har vanligtvis 5 par tjockare ben, med krokar på sulorna, som hjälper larven att stanna på underlaget. Hos nattfjärilar och vissa skärmaskar minskar antalet ventrala ben till 2-3 par, eller så minskar de [4] .
De flesta larver leder en landlevande livsstil, men larver av ett antal arter av familjen Pyraustidae lever under vattnet, och i undervattensmalen Acentria ephemerella lever även vuxna vinglösa honor under vattnet.
Enligt livsstilen är larver villkorligt uppdelade i två stora grupper [4] :
- larver som leder en fri livsstil och livnär sig öppet på foderväxter;
- larver som leder en dold livsstil.
Larver, som leder en dold livsstil, lever i bärbara fodral, som de konstruerar av en silkeslen tråd ( påsmask , Psychidae), eller från bitar av löv (ett antal nattfjärilar ) [27] [65] . Larver bär ett sådant skydd på sig själva och gömmer sig i det i händelse av fara. Andra larver bygger skydd från löv, lindar ihop och fäster dem med silkeslen tråd, ofta bildar ett cigarrformat rör. Larver leder också en dold livsstil och lever inuti olika delar av växter. Detta inkluderar fjärilar från grupperna: gruvarbetare ( Tischeriidae ), kodlingmal ( Laspeyresiini ), samt gallbildande arter.
Kroppsfärgen på larver är sammankopplad med deras livsstil. Larver som leder en öppen livsstil har en skyddande färg, i kombination med en viss kroppsform, som ibland liknar växtdelar [4] . Tillsammans med den skyddande färgen är en ljus demonstrationsfärg vanlig, vilket indikerar deras oätlighet. Vissa larver i ögonblicket av fara intar en hotfull hållning, till exempel en stor harpy , en vinodlande hökfjäril [66] .
Fjärilslarver som lever på nordliga breddgrader hinner ibland inte fullfölja sin livscykel på en sommar, varför de tvingas hamna i vinteruppehåll till nästa sommar. Gynaephora groenlandica som lever bortom polcirkeln på Grönland och Kanada är känd för att livscykeln för dess larv kan vara upp till 14 år [67] . Vanligtvis är livscykeln upp till 7 år [67] . Den andra unika möjligheten för larver av denna art är att de under övervintring i diapausstadiet kan överleva temperaturer på -60...−70 °C [67] . Med en minskning av omgivningstemperaturen i slutet av den arktiska sommaren börjar larverna syntetisera kemiska föreningar som skyddar mot kyla, som glycerol och betain [67] . Larver tillbringar cirka 90 % av sina liv frusna i ett tillstånd av diapaus och endast cirka 5 % livnär sig på gles vegetation. Livscykeln för larver av en besläktad art av Kuznetsovs volnyanka , endemisk till Wrangel Island , varar upp till 6 år [68] .
ChrysalisFjärilspuppan är inaktiv; hos de primitiva Lepidoptera, som bildar taxa Protolepidoptera och Palaeolepidoptera , är pupporna av tandad ( pupa decctica ) filum; hos den stora majoriteten av Lepidoptera, som bildar taxonet Neolepidoptera , är pupporna av limmad typ ( pupa conglutinata ) [69] . I familjer som saturnia och kokongvävare är puppan inuti en speciell kokong vävd av en larv.
Formen på puppan är från en långsträckt cylindrisk, äggformad till nästan rund. Färgen är övervägande nedlåtande, monofonisk från ljus till mörk eller med ett annat mönster av prickar, fläckar och ränder. Omedelbart efter förpuppningen är färgen ofta blek, ibland nästan vit eller grönaktig, sedan övergår den till den egenskapen hos denna art, och puppan övergår till exempel från grön till brun [70] .
Den har tydligt urskiljbara konturer av rudimenten av vingar, snabel och ben, en buk med spirakler på sidorna och en cremaster i slutet av buken - en speciell förtjockning, ofta grenad i spetsen, med krokar för att fästa på substrat med gossamer trådar [70] .
Ibland ligger den öppet på växten, men oftare ligger den inuti flätade vikta och limmade löv, eller i jordens ytskikt, på växtstammar och stammar.
Puppan är oftare fäst vid underlaget (det finns hängande och omgjorda puppor) [70] , mer sällan ligger den fritt på ströet eller på marken bland växtrester i en gles spindelväv. Hängpuppan fästs med huvudänden nedåt med hjälp av en cremaster, medan den omgjorda puppan fästs med huvudet uppåt, förutom cremastern stöds den i denna position av en speciell spindelvävsgördel [70] .
Pupporna äter inte. Hos vissa arter är puppan det stadium som går in i vinterdiapause .
ImagoEn vuxen insekt kommer fram från puppa- imago . Ungefär ett dygn innan fjärilen släpps blir puppskalet oljigt genomskinligt. Sedan bryter puppan längs huvudet och vingarnas främre kant, och imagon, som med fötterna klamrar sig fast vid kanten av det sönderrivna skalet, kryper ut. I många grupper av Lepidoptera kommer hanar upp ur puppor tidigare än honor, därför hittas endast hanar i början av fjärilsflygningsperioden och i slutet endast honor [19] .
Under de första minuterna efter att ha lämnat puppen kan fjärilen ännu inte flyga. Den klättrar vertikala höjder, där den stannar tills dess vingar sprids, vilket sker under inverkan av hemolymfens hydrostatiska tryck [71] . Sprid vingarna hårdnar och tar den slutliga färgen.
Många grupper och arter har en skillnad i tidpunkten för uppkomsten av hanar och honor, vilket är upp till 10 dagar. En sådan försening i början av honornas flykt beror på den högre graden av preimaginal utveckling hos män [72] .
Imago är en könsmogen form som kan fortplanta sig . Huvudfunktionen för detta skede av livscykeln är reproduktion och vidarebosättning. Livslängden för vuxna sträcker sig från flera timmar till flera månader (i diapause arter ) och är i genomsnitt 2-3 veckor [32] .
Utbredning och livsmiljöer
Lepidoptera är utbredd över hela världen [58] . Deras utbredning sammanfaller med fördelningen av markflora, främst blommande växter. Endast de extrema polarområdena, enskilda öknar och oceaniska öar, såväl som högland med evig snö, är inte bebodda av fjärilar. De mest talrika och mångsidiga fjärilarna i tropikerna. På tempererade breddgrader är deras artsammansättning inte så stor. För en allmän beskrivning av platsen för djurområdena, inklusive Lepidoptera, är det vanligt att dela upp jordens land i sju biogeografiska kungariken eller regioner. Lepidoptera [58] [73] är vanliga på territoriet för sex av dem .
- Palearktisk region . Mer än 22 tusen arter av Lepidoptera lever på Palearktis territorium, varav 1600 är maceous. Bara på Europas territorium är cirka 4 500 arter kända, av vilka mer än 400 arter är maceous [11] .
- Nearctic . Faunan i regionen liknar i artsammansättning den palearktiska regionen [58] . Cirka 14 tusen arter av fjärilar finns i den Nearctic regionen, varav 700 arter är dagaktiva [11] . Lepidoptera-arter som lever i både de palearktiska och Nearctic regionerna har en holarktisk utbredning.
- Neotropisk region . Regionen är hem för 45 000 arter av fjärilar [11] . Ett stort antal arter från svåråtkomliga regioner i Sydamerika har förmodligen ännu inte beskrivits.
- Afrotropisk region . Ungefär 2,5-3 tusen arter av Lepidoptera lever i regionen [11] [58] , bland vilka tre fjärdedelar av de som bor på ön Madagaskar är endemiska [11] [58] .
- Östra (Indo-Malay) region . Omkring 4 tusen arter av Lepidoptera lever i regionen [11] . Omkring 800 arter av dagaktiva fjärilar är kändabara i Filippinerna [11] [58] .
- Australiensisk region . Många arter är gemensamma för de Indo-Malayiska och Australiensiska regionerna, men det finns också endemiska arter [58] . Omkring 800 arter av Lepidoptera har beskrivitsi Nya Guinea och omkring 400 arter i Australien [11] .
Bland de områden som särskilt utmärks av artmångfalden i Lepidoptera, bör Peru och den indiska delstaten Sikkim noteras . I Sikkim, med en yta på 7300 km2 , finns det cirka 690 arter av dagaktiva Lepidoptera, och i Nepal , vars yta är nästan 20 gånger större, endast 623 arter [11] . Den plats där det största antalet Lepidoptera-arter finns är i närheten av byn Tingo Maria i Peru. I allmänhet är Peru det land med störst mångfald av Lepidoptera - 3450 arter finns här, medan i Brasilien , som är 7 gånger större än Peru, lever endast 3130 arter [11] .
Den viktigaste faktorn som bestämmer distributionen av fjärilar är deras matförbindelser. I monofager och smala oligofager förknippas deras utbredning ofta med distributionen av larvfoderväxter. Vissa typer av fjärilar är utbredda. Till exempel lever kardborre i tropiska och tempererade regioner på alla kontinenter utom Sydamerika. Vissa släkten har också omfattande sortiment - ibland nästan över hela världen. Tillsammans med detta har många taxa mycket smala spännvidder eller är endemiska , vilket inkluderar många berg- och öarter [73] .
I bergen finns Lepidoptera upp till gränsen för evig snö och is, men deras utbredning i högbergsregioner är mycket dåligt förstådd. Inte långt från polcirkeln i nordöstra Yakutia , på en höjd av cirka 1500 m över havet, finns en arktisk Apollo ( Parnassius arcticus ) [11] . I Nepal lever segelbåten "Glory of Bhutan" i bergen på en höjd av upp till 2800 m över havet. havet [11] . I Afghanistan och Tadzjikistan lever Marco Polo-gulsot ( Colias marcopolo ) i bergen på höjder från 3000 till 5000 m.ö.h. hav [74] . I Himalaya lever Parnassius charltonius på höjder upp till 5800 m över havet [75] . Flera arter av transpolära vågor - Gynaephora rossii och Gynaephora groenlandica - lever även på det nordligaste landet i världen - norr om den kanadensiska ögruppen och norra Grönland [76] , och Kuznetsovs vågmask finns bara på Wrangelön .
Flygtiden och dess varaktighet är mycket varierande i olika grupper av Lepidoptera och begränsas av den varma årstiden på tempererade breddgrader. Vissa arter av snittmaskar och nattfjärilar under tidig vår och sen höst i Eurasiens mellersta zon flyger även vid minusgrader. Till exempel flyger Leucobrephos middendorffi från östra Sibirien uteslutande vid minusgrader över snö.
Ekologi
Territoriellt beteende
För vissa fjärilar, främst nymfalider , morpho , vita , duvor , är territoriellt beteende karakteristiskt, som regel, noterat hos män. Samtidigt kan de uppta den högsta punkten i landskapet i väntan på honor, eller så kan de flyga runt sin livsmiljö. Intressant nog driver dessa hanar bort inte bara hanar av sin egen art från sina platser, utan också representanter för andra arter av fjärilar med liknande färger, såväl som getingar , bin , etc.
I ett antal fall uppfattar män som rivaler livlösa föremål i proportion till fjärilar av deras art i storlek och färg [77] - till exempel är detta beteende noterat hos hanar av morpho , charaxes , Ulysses segelbåt .
Migrationer
Migrerande beteende är sällsynt hos fjärilar. Den är endast känd i omkring 250 arter [78] [79] , och endast två dussin av dem gör regelbundna och långdistansflygningar [78] [79] .
Migrerande fjärilar flyger både ensamma och i flockar. Arter som gör regelbundna flyttningar följer vanligtvis en väldefinierad rutt, som ofta sammanfaller med riktningen för fågelflyttningsvägarna .
Monark Danaid ( Danaus plexippus ) är den mest kända migrerande fjärilen som årligen övervinner stora kontinentala avstånd under migrationen [29] . I Nordamerika vandrar monark danaider söderut från augusti till den första frosten. Nordliga individer vandrar på våren. I slutet av oktober migrerar ett antal individer öster om Klippiga bergen för det mesta för att tillflyktsort i Monarch Butterfly Biosphere Reserve , i den mexikanska delstaten Michoacán . Upp till 100 000 individer samlas på enskilda träd åt gången, och det totala antalet migrerande individer kan nå 50 miljoner [29] [31] . Under vårmigrationen flyger monarken från långt norr genom de östra Klippiga bergen till delstaterna Oklahoma och Texas . Den andra, tredje och fjärde generationen återvänder till de norra delarna av USA och Kanada på våren . Hur olika generationer lyckas återvända när de vandrar söderut, där deras förfäder övervintrade, är fortfarande ett mysterium för forskarna.
Bland afrikanska fjärilar görs den längsta migrationen av den vita catopsilia florella . Varje år från december till februari flyger fjärilar från de torra regionerna i Sahel söderut till Zaire , med början av regnperioden och många blommor som ger fjärilarna mat. Med början av torrperioden migrerar fjärilarna tillbaka till Sahel [80] .
Europeiska arter kan också migrera, till exempel övervintrar kardborre i Nordafrika , där de häckar, och en ny generation kardborre vandrar norrut, där sommargenerationen av fjärilar kläcks. I slutet av sommaren vandrar fjärilar av denna generation tillbaka till Afrika. På våren upprepas cykeln igen. Längden på deras flygning når 5000 km. Kardborrarna som lever i Nordamerika och Australien gör också höst-vårflyttningar, men vägarna för dessa flyttningar är olika.
En grupp består av arter som flyger oregelbundet, men beroende på förhållandena. Dessa är sorg , amiral , urtikaria , kål , sväljsvans . Alla dessa arter lever och häckar i Central- och Nordeuropa, men individer från de södra regionerna vandrar regelbundet till dessa regioner på sommaren [80] . En annan grupp består av arter (till exempel det döda huvudet ( Acherontia atropos ), oleanderhökmal ), som gör årliga migrationer från de södra regionerna - Turkiet , Nordafrika - till Central- och Östeuropa, där de lämnar avkomma, i de flesta fall döende på vintern. Den nya generationen migrerar igen på våren till dessa regioner från söder. Förflyttningar av dessa arter till tempererade breddgrader kan anses vara dispersiva snarare än migrerande.
Relationer med andra organismer
SymbiontsEtt stort antal Lepidoptera-arter är i ömsesidighet med representanter för olika biologiska grupper, från prokaryoter, såsom bakterier av släktet Wolbachia , och växter ( yuccamal och yuccaväxter , 1,5 fot angrecum och Xanthopan morganii praedicta hökhök ) till andra insekter.
Hos ett antal arter lever larver i myrstackar och är i ett symbiotiskt förhållande med myror , till exempel med släktet Myrmica [81] . Ungefär hälften av alla duvorter ( Lycaenidae ) är på ett eller annat sätt släkt med myror i sin utvecklingscykel [81] .
Relationer mellan myror och duvor varierar i typ från fakultativ till obligat, och från mutualism till parasitism [81] . Larver och puppor av duvor har en uppsättning evolutionärt utvecklade kemiska och akustiska signaler för att kontrollera myrornas beteende. De utsöndrar också en söt vätska från den dorsala nektarkörteln som attraherar myror. Myror , som känner detta organ med sina antenner, orsakar en reflexurladdning från larven av vätska, som förmodligen innehåller lichneumonferomoner , som bestämmer myrornas beteende . Vissa larver av duvor och rhyodinider har också ljudproducerande organ som påverkar myrornas beteende - vissa arter har bara ett sfäriskt borst på larvens kropp, andra - tillsammans med ett ljud cilium, i avsaknad av en nektariferös körtel [81 ] .
Alla arter av myrmekofila duvor är begränsade till ängsmyrstackar. En av dessa arter är blåbärsalcon ( Maculinea alcon ), vars honor lägger sina ägg på blommorna hos växter från gentianafamiljen ( Gentiana ). De flesta duvaarter utvecklas i bon hos endast en myrart, men alkonduvlarver lever i bon hos olika myrarter i olika delar av deras utbredningsområde [81] [82] . Vissa fjärilar, såsom Mechanitis polymnia isthmia Bates , M. lysimnia doryssus Bates ( Nymphalidae , Ithomiinae ) och Graphium philolaus (Boisduval) ( Papilionidae ) lockas till kolonner av armémyror Eciton burchelli (observerad i Honduras ). Enligt olika hypoteser kan detta förklaras antingen av lukter som liknar könsferomoner hos fjärilar, eller av lukter associerade med nedbruten mat (attraherar myror), eller med spillning från fåglar som följer Eciton- kolonier (baserat på observationer av samma art, plus M. lilis imitata i Finca la Selva, Costa Rica ). Fjärilar av underfamiljen Ithomiinae är kända för att använda urinsyra eller delvis smälta proteiner i fågelspillning för utveckling och äggläggning [83] .
Flera arter av Lepidoptera från Chrysauginae- gruppen (familjen Eldflugor ) som Cryptoses choloepi eller Bradipodicola hahneli är commensals av däggdjur från familjen tretåiga sengångare ( phoresia ). När en sengångare stiger ner från ett träd för att göra avföring, lägger fjärilar av dessa arter ägg i sina avföring, från vilka larver sedan kommer fram för att livnära sig på dem ( koprofagi ) [84] .
Naturliga fienderDe naturliga fienderna till Lepidoptera och preimaginal stadier av deras utveckling är i första hand insektsätande ryggradsdjur: fåglar , ödlor , paddor , gnagare , insektsätande däggdjur [85] . Förutom insektsätande ryggradsdjur förgriper sig insekter och spindlar på fjärilar [85] . Sådana rovdjur , bland insekter, inkluderar ktyrs och trollsländor , som jagar fjärilar under flygning, bönsyrsa och trottoarspindlar , som jagar från bakhåll på blommor som lockar till sig fjärilar [85] . Fångade fjärilar kan ofta observeras i spindlarnätet . Lepidoptera jagas också av markbaggar och några getingar .
Lepidoptera lider av mykoser och virus (t.ex. nuclear polyhedrosis virus ) [85] . Varje art av Lepidoptera har sin egen specifika artvirus [86] . Till exempel är viruset Baculovirus reprimens endast specifikt för zigenarmalen , Baculovirus srilpnotiay är specifikt för pilkvisten , Baculovirus neustriae är specifikt för den ringade kokongmalen , etc. Det finns mer än 100 arter av Lepidoptera-värdar av denna grupp patogener av den allmänna typen av polyhedros (virus av släktet Baculovirus ) [86] . När larver kommer in i tarmarna löses polyedrarna upp under påverkan av tarmsaft, och frigör virioner , som bryter ner "provvirus". De penetrerar genom tarmens väggar in i mixocoel , bärs av hemolymfa i hela kroppen och tränger in i mottagliga vävnader i olika organ. Fettkroppsceller , trakealapitel , hypodermis , neuroner, gonader , muskelvävnad påverkas. Virusets patogenes slutar med larvers död. Deras inre organ och vävnader lyser och förvandlas till en vitaktig-gulaktig vätska som innehåller virala medel [86] .
Parasiter och parasitoiderRepresentanter för myrmekofila heterofila fjärilar av släktet Cyclotorna ( australiska endemiker från superfamiljen Zygaenoidea ) är de enda ektoparasiterna bland fjärilar [87] . Larver (som ursprungligen liknar tillplattade trälus, men mer ljust färgade i senare skeden) är ektoparasiter av homopterösa insekter . Fjärilshönor lägger upp till 1400 ägg på växter som drabbats av bladhoppare (Cicadellidae) eller psyllids (Psyllidae). Unga larver av den första åldern hittar sitt byte och suger ut hemolymfa från det . Cyclotorna- larver lämnar så småningom sina värdar och blir rovdjur av köttmyrlarver ( Iridomyrmex purpureus ), som uppenbarligen använder kemikalier ( feromoner ) för att få myror att bära larver till sina bon (lämnar sina bon före förpuppning) [87] .
Larver av Zenodochium coccivorella och Euclemensia bassettella är inre parasiter hos honor i familjen kermes (Coccidae) [88] [89] .
Bland de sanna parasiterna som specialiserar sig på Lepidoptera bör det först och främst noteras encelliga , till exempel mikrosporidier av släktena Thelohania och Plistophora , och enskilda arter av svampar, till exempel Cordyceps sinensis och andra representanter för släktet Cordyceps .
Det finns också ett stort antal organismer som utvecklas på bekostnad av Lepidoptera, men som inte är sanna parasiter, eftersom värdorganismen antingen dör i alla fall eller förlorar förmågan att fortplanta sig som ett resultat av deras vitala aktivitet . Namnet som accepteras inom vetenskapen för representanter för en grupp som har den beskrivna formen av biologiska samband är parasitoider . I olika skeden av livscykeln attackeras fjärilar av vissa typer av parasitoider: oviparous, oviparous, larver, larv-puppy och pupal.
Många representanter för braconids (Braconidae), en av familjerna av ichneumons , parasiterar larver [90] . Som de flesta andra ryttare lägger braconider främst sina ägg i fritt rörliga larver, vissa förlamar offret, helt eller delvis. Det sistnämnda är karakteristiskt för arter som specialiserar sig på dolda värdar, som tvingas hitta och hämta larver med sin långa äggläggare , till exempel under trädbarken. Långvarig eller irreversibel förlamning uppstår som regel från en överdriven mängd toxin som införs i ägarens kropp av ryttaren .
Av braconiderna är de viktigaste i Ryssland Apanteles glomeratus - de vitas främsta kämpe , Habrobracon juglandis - en parasit av mjölmalen , Apanteles solitarius och Meteorus versicolor - parasiter av pilvargbäret . Brakonider av släktet Microgaster infekterar kållarver ( Pieris brassicae ), som efter övergången till puppstadiet påverkas av representanter för en annan familj - pteromalider ( Pteromalidae ) - Pteromalus puparum [90] [91] .
Kvinnliga ichneumonidgetingar (Ichneumonidae) från Hymenoptera- ordningen , som uteslutande tillhör larv- och oviparösa parasiter [92] , lägger sina ägg under larvens nagelband eller direkt på den. I det senare fallet tränger de kläckta larverna själva in i värden. Vanligtvis livnär sig unga larver på hemolymfa , och i slutskedet av deras utveckling byter de till att mata på vävnader och inre organ i larven. Pupation sker i larvens kropp eller utanför den [33] [93] .
Larver parasiteras också av dipteraer , främst tachiner , eller igelkottar (Tachinidae) [94] . Deras honor lägger sina ägg eller larver, vid levande födsel, direkt på larven. Andra arter av havstulpaner kan lägga sina ägg på lövverket av larvvärdväxten. Hos larver som har ätit dem tillsammans med bladverk sker larverna i matsmältningskanalen hos värden, varifrån de senare kommer att tränga in i kroppshålan. Pupation sker inuti puppa , eller, om larven dör, i jorden [33] .
Försvar mot rovdjur
Färgen och utseendet på många fjärilar och deras preimaginala utvecklingsstadier är på ett eller annat sätt förknippade med skydd mot fiender. Metoder för skydd mot rovdjur är mycket olika. Ett antal arter har en dålig lukt och en obehaglig smak, eller är giftiga, allt detta gör dem oätliga. Efter att ha provat en sådan fjäril en gång kommer rovdjur att undvika en liknande art i framtiden. Så till exempel absorberar helikonider i larvstadiet glykosider med en cyanidgrupp i sammansättningen av bladen på foderväxter, från vilken cyanider bildas under metabolism , som överförs till den vuxna fjärilen [41] . Andra arter bär också på giftiga föreningar: alkaloider , glykosider, fenolderivat [11] . Fjärilar av släktet Ornithoptera , vars larver livnär sig på vinrankorna från släktet Kirkazon , ges också aristolochic syra [11] .
Giftiga och oätliga arter har ofta varnande ljusa färger. Fjärilar, berövade sådana skyddsmedel, härmar ofta oätliga arter, "imiterar" inte bara färgen utan också formen på vingarna. Denna typ av mimik är mest utvecklad i Lepidoptera och kallas "Batesian" [41] . Således imiterar de sydamerikanska segelbåtarna Papilio bachus , Papilio zagreus , sik Dismorphia astynome oätliga heliconid - arter i färg och vingform . Segelbåten Papilio agestor härmar den oätliga danaid sita ( Paratica sita ) [41] .
| Skrämmande färgning i form av "ögon" på vingarna. Saturnii Automeris io . | Varning för ljus färgning av giftiga och oätliga arter. Eueides isabella . | Skyddande färg. Band crimson på barken av ett träd. | |||
| Mimik av insekter av andra ordningar. Humla kaprifol imiterar humlor . | Mimik av döda torra delar av växter och träd. Kokonmalen imiterar ett torrt löv. | Mimik till oätliga arter. Papilio laglaizei (bilden) härmar Alcides agathyrsus . |
Med "Müllerian" mimik är arter som imiterar varandra lika oätliga. Liknande färg och utseende ökar avskräckningseffektiviteten [41] . Ett sådant exempel är den dagliga segelbåten Papilio laglaizei ( Nya Guinea ), som efterliknar färgen och vingformen på den nattaktiva Urania Alcides agathyrsus . Båda arterna är oätliga [19] [31] [41] .
Den afrikanska segelbåten Papilio dardanus kännetecknas av polymorfism . Ett 40-tal olika former av dess honor är kända - i enlighet med antalet arter som de imiterar. Honor av denna art har inte en enda färgvariant, vilket ytterligare ökar chanserna att överleva [41] .
En del fjärilar imiterar getingar och humlor, till exempel glasört (Sesiidae), kaprifolhök ( Hemaris fuciformis ), scabioshumla ( Hemaris tityus ). Denna likhet uppnås på grund av vingarnas färg, kroppskonturer och struktur - de saknar nästan fjäll och är genomskinliga, de bakre vingarna är kortare än de främre, och fjällen på dem är koncentrerade till venerna [41] . Fjäril Brenthia hexaselena från familjen Riodinidae (Riodinidae), som bor i Costa Rica , viker när den störs sina vingar på ett märkligt sätt och liknar med sina rörelser spindlar från familjen Salticidae .
Många arter har en skyddande färg och maskerar sig som torra löv, kvistar, bitar av bark [31] . Fjärilar från släktet Kallima från Sydostasien, som har en ljust färgad ovansida av vingarna, sitter på en gren och viker vingarna, tar formen av ett torrt löv: med korta utväxter av bakvingarna vilar fjärilen på grenen , och de liknar en bladskaft; mönstret och färgen på undersidan av de vikta vingarna påminner så mycket om färgen och venationen hos ett torkat blad att det även på nära avstånd är extremt svårt att skilja en fjäril från löv [19] [31] [41] . Andra arter - till exempel ett silverhål ( Phalera bucephala ) - liknar en bruten knut; ekkokongmal ( Gastropacha quercifolia ) liknar ett torrt björklöv.
Till skillnad från fjärilar som är aktiva under dagsljuset har arter som är aktiva i skymningen eller på natten en annan skyddande färg. Ovansidan av deras framvingar är färgad i färgerna på det underlag som de sitter i vila på. Samtidigt är deras främre vingar vikta längs baksidan som en platt triangel som täcker de nedre vingarna och buken [31] .
En typ av skrämmande färg är "ögonen" på vingarna. De är placerade på fram- och/eller bakvingarna och imiterar ögonen på ryggradsdjur. När de är i vila sitter fjärilar med denna färg vanligtvis med vingarna vikta, och när de störs sprider de ut sina främre vingar och visar färgglada skrämmande undervingar. Hos vissa arter, såsom fjärilar av släktet Kaligo , urskiljs tydligt stora och mycket ljusa mörka rundade fläckar med en vit-gul kontur, liknande ögonen på en uggla , på undersidan av vingarna [11] [19] [ 29] [31] [58] .
Malar har tätt pubescent kroppshår för att skydda sig mot fladdermöss . Håren hjälper till att absorbera och sprida ultraljudssignaler från fladdermöss och maskerar på så sätt platsen för fjärilen [34] [59] . Många fjärilar fryser när de upptäcker en fladdermusekolodssignal. Björnar kan generera en serie klick, som, enligt vissa forskare, också förhindrar att de upptäcks [34] .
Den döda huvudhöken , när den störs, avger ett genomträngande gnisslande genom att svänga utväxten av överläppen av epifarynxen , suga in luft i strupen och sedan trycka tillbaka den [11] .
Roll i naturen
Fjärilarnas roll i naturliga ekosystem är att de, som första ordningens konsumenter , är integrerade deltagare i näringskedjorna . I processen för samutveckling av organismer bildades ett trofiskt nätverk av kopplingar mellan autotrofer och heterotrofer , där Lepidoptera ingår i stadierna av larv, puppa och vuxen . Larver och puppor är länkar i näringen av fåglar och parasitiska entomofaga insekter. Bilder ingår i det trofiska nätet av ett mycket bredare spektrum av andra ordningens konsumenter - det här är olika fåglar , små däggdjur , reptiler , etc.
Fjärilar fungerar också som pollinatörer av många arter av blommande växter , eftersom en betydande del av dessa insekter kännetecknas av utvecklingen av antofil . Under evolutionens gång har fjärilar anpassat sig till vissa blommande växter, och ett antal växtarter har anpassat sig för att endast pollineras av fjärilar. Till exempel är det bara yuccamal ( Pronuba juccasella ) som pollinerar växter av arten Yucca filamentous ( Jucca filametosa ). Madagaskarorkidén Angrekum en och en halv fot ( Angraecum sesquipedale ) med en mycket djup blomblom pollineras av den enda endemiska arten av hökfjärilar Xanthopan morgani med en 225 mm lång snabel [11] .
Fylogeni, taxonomi och klassificering
Systematisk position
Fylogenetiskt ligger Lepidoptera nära caddisflugor (Trichoptera), tillsammans med vilka de bildar överordningen Amphiesmenoptera . Representanter för båda beställningarna har ett antal gemensamma drag: honor, inte män, är heterogametiska , vilket inte är typiskt för andra insektsordningar; täta hårstrån på vingar; specifik venation av de främre vingarna; närvaron i larverna av körtlar som producerar en sidentråd. Överordningen Amphiesmenoptera började troligen utvecklas i jura och separerades från de utdöda Necrotaulidae [95] . Lepidoptera skiljer sig i sin tur från torfflor i vissa drag av vingvenation; formen på hårstrån modifierade till fjäll [95] .
Fylogeni och evolution
Den äldsta Lepidoptera fossilen , känd som Archaeolepis mane , finns i tidig jura avlagringar nära Dorset , Storbritannien , och är omkring 190 miljoner år gammal [95] [96] . Den största utvecklingen av gruppen sammanfaller med blommande växter i krita [95] , då utvecklingen och bildandet av Lepidoptera äger rum, med aktiva växtätande larver som livnär sig på gröna växtvävnader, och ett bevingat könsmoget stadium av livscykeln , som initialt hade låg aktivitet och hade en dåligt utvecklad oral apparat.
|
Lepidoptera, med drag av initial avimagination , bildade ett antal former under kritaperioden , där avbildningsprocesserna saktade ner. I dessa Lepidoptera inträffade förlängningen av munorganen, med bildandet av en lång snabel som kan absorbera flytande föda, vilket gjorde det möjligt att aktivt livnära sig på nektar . Livslängden för det bevingade stadiet ökade, det skedde en förbättring av vingar och flyg , en ökning i absolut storlek. Lepidoptera fick också en mängd ljusa färger på kroppen och först och främst av vingarna, på vilka komplexa mönster började dyka upp.
Uppkomsten av sådana ljusa färger återspeglar till viss del deras nära förhållande till blommande växter , vars blommor fjärilarna besökte för att livnära sig på nektar och därigenom delta i pollineringsprocesser . Utvecklingshastigheten för Lepidoptera var hög. Den parallella utvecklingen av Lepidoptera och blommande växter är ett levande exempel på den syngenetiska utvecklingen av två grupper av organismer, som skedde i relativt snabb takt i var och en av de namngivna grupperna av organismer [98] .
Resterna av fossila fjärilar från paleogenen finns främst inuti bärnsten. De flesta arter som hittas på detta sätt tillhör bevarade familjer.
Baronia brevicornis , en relikart som är endemisk i Mexiko , är tydligen den äldsta levande arten av Lepidoptera [99] . Den delar egenskaper med det fossila taxonet Praepapilio och anses vara den mest primitiva överlevande arten av Papilionidae [99] .
Diagrammet på sidan visar den förmodade fylogenin för huvudgrupperna av fjärilar.
Klassificering
Klassificeringen av ordningen har inte slutförts, och rangordningen för många taxa (även över familjenivån) är ibland diskutabel. I världens fauna, enligt olika uppskattningar, finns det från 124 till 200 familjer av Lepidoptera, i Rysslands fauna - 91 [15] [100] .
Den moderna klassificeringen av Lepidoptera skiljer fyra underordningar:
- Primära tandfjärilar (Zeugloptera) - för närvarande representerade av en överfamilj Micropterigoidea, där det finns en enda familj med samma namn (Micropterigidae);
- Snabel (Aglossata) - för närvarande representerad av en överfamilj Agathiphagoidea och familjen Agathiphagidae ;
- Heterobathmiina - för närvarande representerad av en superfamilj Heterobathmioidea, som inkluderar den enda familjen Heterobathmiidae ;
- Proboscis (Glossata) - den mest talrika underordningen.
Du kan också hitta andra (inte helt överensstämmande med modern vetenskaplig klassificering) alternativ för att dela upp Lepidoptera-ordningen i grupper. I synnerhet finns det fyra stora grupper [11] :
- lägre rinnande fjärilar,
- elda fjärilar,
- dygnsfjärilar eller macefjärilar,
- högre heterogena fjärilar.
Den sista gruppen kallas ofta nattaktiv, vilket inte är helt korrekt, eftersom många av dem lever en dagtid. Fjärilar med klubbmorrhår skiljer sig från nattfjärilar med ett antal karakteristiska egenskaper: formen på antennerna, mekanismen för att fästa vingar på bröstet, färg, kroppsform och tidpunkten för största aktivitet. Klubbformade antenner är karakteristiska för dagaktiva djur . Högre fjärilar , av vilka de flesta är aktiva på natten, har filiforma eller fjäderliknande antenner. Mekanismen för att fästa fram- och bakvingarna på bröstet är annorlunda - musblodfjärilar kan vika sina vingar "bakom ryggen", medan fjärilar med raknäbbar lämnar sina vingar öppna platt eller viker dem "hus" [32] . Det finns dock undantag. Det finns välkända macefjärilar som ligger i vila med utsträckta vingar, har en tjock buk och är aktiva i mörker, och omvänt olikskäggiga med klara färger, tunna klubbformade antenner, en smal buk och är aktiva. under dagsljus.
Säkerhetsanteckningar
Som ett resultat av mänsklig ekonomisk aktivitet - avskogning, plöjning av jungfrulig stäpp, dränering av träsk - har antalet av många arter av fjärilar minskat avsevärt, och några av dem är på väg att utrotas. Storleken på fjärilspopulationen påverkas av de minsta förändringar i artmångfalden i vegetationen i deras livsmiljöer. Först av allt, i riskzonen är fjärilar som lever i ett begränsat område, inte benägna att migration , vars larver livnär sig på växter av endast en art . Ett exempel är den europeiska brahmaea ( Acanthobrahmaea europea ), som bara lever i kustskogen vid den vulkaniska sjön i Lucania ( Italien ) [101] .
För att uppmärksamma behovet av att skydda fjärilar är hotade arter listade i de röda böckerna i olika länder. Röda boken fungerar som en vetenskaplig och vägledande grund för att organisera skyddet av sällsynta och hotade arter. IUCN: s röda lista över hotade arter publicerad av International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources (IUCN) inkluderar 217 sällsynta och hotade arter av Lepidoptera, varav 27 arter är utdöda , 11 arter är på väg att utrotas , 51 arter är hotade , 128 arter är sårbara . Totalt listar IUCNs webbplats 786 arter av Lepidoptera, med hänsyn till arter för vilka det inte finns tillräcklig information ( Data Deficient , 87 arter), nära en sårbar position ( Near Threatened , 62 arter) eller vars position är under minst hot ( Least Concern , 420 arter) [102] [103] .
Ett viktigt verktyg för att bevara sällsynta arter av djur och växter i Europa är " Bernkonventionen för skydd av vilda djur och växter och naturliga livsmiljöer ", som antogs 1979. 41 arter av fjärilar är listade i bilaga II till Bernkonventionen [85] . Den första röda boken i Ryssland , publicerad 1984, inkluderade 12 arter av fjärilar. Två år senare publicerades Sovjetunionens Röda bok med en lista på 105 arter av Lepidoptera [104] . År 2001 publicerades en ny lista över utrotningshotade djur i Ryssland i Rysslands röda bok, som inkluderade 33 arter av Lepidoptera [105] .
Varje år tillkännager fler och fler länder ett förbud mot okontrollerad fångst av fjärilar på deras territorium. Många typer av segelbåtar är mest strängt skyddade: ornithoptrar , Apollos , teinopalpus och andra. I Australien är fångst av segelbåten Ulysses ( Papilio ulysses ) utan vederbörligt tillstånd straffbart med fängelse i en period av 6 månader till 2 år. Även längre fängelsestraff hotar ornithopterfångare i Papua Nya Guinea [101] . På Madagaskar och Ceylon har särskilda monetära belöningar införts för befolkningen när de rapporterar till lokala myndigheter för att skydda den allmänna ordningen om fakta om illegal fångst av fjärilar genom att besöka fångare [106] .
Under de senaste decennierna har lagar utvecklats och antagits som syftar till att bevara ett antal insekter, inklusive Lepidoptera. International Union for Conservation of Nature ( IUCN) har gett ut flera Red Data Books med listor över Lepidoptera, vars fångst är förbjudet eller avsevärt begränsat. Dessa listor är erkända i mer än hundra länder i världen, inklusive Ryssland.
Lista över Lepidoptera export , återexport och import av vilka regleras i enlighet med konventionen om internationell handel med utrotningshotade arter av vilda djur och växter ( CITES ) [107] :
- Atrophaneura jophon
- Atrophaneura pandiyana
- Bhutanitis spp.
- Ornithoptera alexandrae
- Ornithoptera spp.
- papilio chikae
- Papilio homerus
- Papilio sjukhus
- Parnasius apollo
- Teinopalpus spp.
- Trogonoptera spp.
- Troides spp.
- Agrias amydon boliviensis
- Morpho godartii lachaumei
- Prepona praeneste buckleyana
Det mest tillförlitliga skyddet av fjärilar och deras livsmiljöer kan tillhandahållas av reservat, naturreservat, nationalparker [29] . I ett antal länder skapas skyddade tillfälliga reservat i häckningsområden för migrerande fjärilar , till exempel på ön Rhodos (staden Salakos , Fjärilarnas dal), där björnhonan Hera ( Callimorpha quadripunctaria ) lägger ägg , och om monarkens migrationsvägar i USA [101] .
Lepidoptera och människan
Mänskligt bruk
MatanvändningEntomofagi (ätande insekter) är utbredd över hela världen. Larver och puppor av representanter för ett åttiotal släkten från tjugo familjer av Lepidoptera äts [108] som livsmedel rika på protein . De äts råa eller stekta och har ätits av människor sedan förhistorisk tid . Till exempel samlade indianerna i Nordamerika i Cascades och Sierra Nevadas larver av Saturnia pandora ( Coloradia pandora ), som torkades på en bädd av heta kol eller kokades [108] . De australiska aboriginerna har länge ätit trämasklarven Xyleutes leucomochla , som skördas genom att man gräver upp rötterna på akaciabuskar och skär dem för att komma till insekterna de innehåller [108] [109] .
Nuförtiden, i Asien , slängs inte silkesmaskpuppor , som har avlindat silke från en kokong , utan konsumeras i stekt eller kanderad form. I Kina saltas silkeslarver, läggas till kycklingäggröra eller helt enkelt stekas med lök och tjocka såser. År 1987, i Thailand , inkluderade hälsoministeriet silkesmaskspuppor i listan över produkter som kan komplettera den utvecklade kosten för förskolebarn [108] - pupporna rekommenderades att stekas och krossas lätt för senare användning i curryrätter och förrätter. I Vietnam lagar de en lokal variation av kålsoppa med dem. Sydkorea levererar konserverade silkesmaskspuppor till asiatiska butiker runt om i världen [108] . I Indien konsumeras mer än 20 000 ton av dessa insekter årligen [41] . I Afrika anses stekta eller rökta larver av Saturnia Gonimbrasia belina vara en delikatess , som kostar 4 gånger mer än vanligt kött [41] . I vissa områden i Nordafrika är dessa larver så populära att försäljningen av nötkött och kött från andra djur minskar avsevärt under säsongen. I Botswana säljs de torkade i stora påsar som all annan torrfoder. I Moçambique och Zimbabwe samlar lantliga kvinnor Gonimbrasia belina -larver tidigt på våren och antingen stuva dem med grönsaker eller torka dem [108] .
Andra användningsområdenPå Salomonöarna tillverkade lokalbefolkningen färg från gulvingade fjärilar, som de använde för att färga gräsvävning [110] .
På senare tid har levande tropiska fjärilar blivit allt mer populära som en icke-standardiserad och exotisk gåva för många helgdagar och fester, till exempel en årsdag eller ett bröllop . Speciellt för detta ändamål dyker det upp privata företag som är engagerade i konstgjord uppfödning av fjärilar runt om i världen.
Dessutom, med en ökning av antalet samlare , började fjärilsfarmer skapas i ett antal länder. De mest kända av dem är ön Penang i Malaysia , Bulolo i Nya Guinea , Satipo i Sydamerika . Utställningar av levande tropiska fjärilar finns i många större städer i världen, och deras antal ökar ständigt [11] .
Fjärilar används aktivt i entomodesign, det vill säga inredning av bo- och arbetslokaler med professionellt sammansatta samlingar av insekter [111] . En speciell typ av det senare är användningen av torkade fjärilar inuti specialglas för att skapa målade glasfönster och innerdörrar.
Lepidoptera och människors hälsa
Caterpillar dermatit är en entomos som orsakas av irritation av huden av håren på larver av vissa arter. Sjukdomen uppstår när larvborst och hårstrån tränger in i huden och innehåller giftiga ämnen som i kemisk sammansättning liknar cantharidin . Det utvecklas också när det utsätts för ämnen som utsöndras av körtelcellerna i larvens integument. Det åtföljs av starka subjektiva förnimmelser och utvecklingen av en inflammatorisk-exsudativ reaktion av huden: ljusröda kliande utslag uppträder på de drabbade områdena av huden, i periferin av vilka kliande papulo-vesikulära element noteras. Larverna från Taumatopea processionopea har den största irriterande egenskapen .
I icke-traditionell medicin används en alkoholisk infusion av förpuppande larver av bimalen för att behandla ett antal sjukdomar [112] .
Ekonomisk betydelse
För människor är de arter vars larver producerar silke i första hand användbara . I naturen bildas silke av larver av många arter av fjärilar, som konstruerar kokonger av det . Textilindustrin gynnar mullbärs-, eller mullbärs-, silkesmask ( Bombyx mori ), som tämjs av människan. Sericulture använder också det kinesiska ekpåfågelögat ( Antheraea pernyi ), som har fötts upp i Kina i över 250 år. Silke erhålls från dess kokonger, som används för att göra chesuchi . Andra typer av silkesmaskar utvecklas inte bra i fångenskap, så de är begränsade till att bara samla sina kokonger i naturen [41] . Silkesmasken spelar en viktig ekonomisk roll i silkesproduktionen. För att få en sidentråd avlivas puppor först med het ånga och vatten den tionde dagen efter puppningen. En sidenkokong innehåller vanligtvis upp till 3500 m fiber, men den kan bara lindas av en tredjedel [41] . För att få 1 kilo råsilke behöver du kokonger av cirka tusen larver som äter 60 kilo mullbärsblad på en och en halv månad . Idag produceras 45 000 ton silke årligen runt om i världen [41] . Huvudleverantörerna är Kina , Indien , Uzbekistan [113] . Saturnia Attacus atlas är uppfödd i Indien , vars larver utsöndrar silke som skiljer sig från silkesmasken - den är brun, starkare och ullig - och kallas fagarasilke [ 114 ] .
Larver av vissa arter kan användas för ogräsbekämpning . Det mest slående exemplet är kaktusfjärilen ( Cactoblastis cactorum ) som speciellt fördes till Australien 1925 från Uruguay och från de norra delarna av Argentina [115] . Larverna på denna fjäril hjälpte till att bli av med den introducerade päronkaktusen , som växte över miljontals hektar betesmarker. År 1938, i Darling Valley, reste australiensiska bönder ett speciellt monument över larverna som räddade Australien [116] .
Skadedjur
Den ekonomiska betydelsen av Lepidoptera som skadegörare inom jord- och skogsbruket är mycket stor. Mer än 1000 arter av Lepidoptera har registrerats på territoriet i OSS- länderna, vars larver skadar åker-, trädgårds- eller skogsgrödor [94] .
Åkergrödor skadas av vinterskärmask ( Agrotis segetum ), utropsskärmask ( A. exclamationis ), vårskärmask ( Amphipoea fucosa ), gammaskärmask ( Plusia gamma ). Grönsaksträdgårdar skadas av kål ( Pieris brassicae ), trädgårdsskärmask ( Mamestra oleracea ) och ärtskärmask ( M. pisi ) [94] . Skadar skogar och trädgårdar - ekmarschsilkesmask ( Cnethocampa processionea ), zigenska mal ( Lymantria dispar ), tallskärmask ( Panolis flammea ), tallsilkesmask ( Dendrolimus pini ), vinterfjäril ( Operophthera brumata ), äppeltorskfjäril ( Cydiacodling pomonella ) kodlingmal ( Grapholita molesta ), hermelinfågelmal ( Yponomeuta evonymella ), tallhöksmal ( Sphinx pinastri ) och många andra. Ladugårdsfjärilar ( Nemapogon granella ) , mjölmalar ( Pyralis farinalis ) och stamlösa nattfjärilar ( Aglossa pinguinalis ) skadar lador och skafferier . Pälsar , kläder gjorda av naturliga tyger och möbler skadas av pälsfjäril ( Tinea pellionella ), klädfjäril ( Tineola bisselliella ) och möbelmal ( Tineola furciferella ). Biodlingen skadas av den lilla bimalen och den stora vaxmalen [28] . Larver av marscherande silkesmaskar ( Thaumetopoeidae ) kännetecknas av sin förmåga att göra långa vandringar på jakt efter föda, och under massreproduktion kan de äta bort hela hektar med skogar och skogsmarker.
Fakta om import av skadliga Lepidoptera från andra länder är kända. I Europa har den amerikanska vita fjärilen ( Hyphantria cunea ), som är infödd i Nordamerika , blivit utbredd . På den europeiska kontinenten upptäcktes den först 1940 i Ungern , och några år senare spreds den till andra länders territorium: från Frankrike till Kaspiska havet . I Japan har den varit känd sedan 1945, varifrån den också trängde in i Korea , Kina , Mongoliet och Primorsky Krai [94] .
För att bekämpa larvskadegörare av ekonomiska växter och skogsbruk används både klassisk gasning med insekticider och biologiska, såväl som biokemisk-fysiologiska metoder. Samtidigt ger utvecklingen av sådana metoder underlag för vetenskaplig forskning av mer fundamental karaktär.
Lepidoptera i kultur
Tro, myter, symbolik
Sedan urminnes tider har olika folk förknippat fjärilar med kärlek, själ, återfödelse.
- Under den paleolitiska eran var en av insekterna som representerade gudinnan "stora modern" en fjäril [117] .
- Bland aztekerna var fjärilen ett av attributen för växtlighetens, vårens och kärlekens gud Xochipilya. Enligt de sydamerikanska indianernas tro är morfos själar hos döda människor, som strävar uppåt, och det lokala namnet på dessa fjärilar kan översättas som "en partikel av himlen som har fallit till marken" [117] .
- De gamla romarna trodde att fjärilar var blommor som blåstes av vinden. De kallade också fjärilar "feralis" - "häftiga", och trodde att de kunde förebåda krig [117] .
- De gamla grekerna ansåg att fjärilen var en symbol för själens odödlighet . Psyche (från grekiska - "själ") avbildades som en flicka med fjärilsvingar [117] .
- I Kina är fjärilen förkroppsligandet av odödlighet, överflöd, kärlek, sommar. En fjäril avbildad med ett plommon symboliserade livslängden och skönheten hos en person, med en krysantemum - skönhet i ålderdom och med en fjäder - livslängd. Bilden av en fjäril finns ofta i taoistiska liknelser . Och idag, innan bröllopet, ger brudgummen bruden en levande eller jadefjäril som en symbol för kärlek [117] .
- Buddhister behandlar fjärilar med den djupaste vördnad : trots allt var det till fjärilen som Buddha riktade sin predikan [117] .
- I Japan är nymfaliden Sasakia charonda symbolen för landet. Enligt japansk tro symboliserar fjärilen en ung kvinna. Fjärilar som fladdrar runt varandra symboliserar familjelycka, och en vit fjäril symboliserar den avlidnes själ. Det är därför alla högtidliga processioner och helgdagar i detta land börjar med en rituell "fjärilsdans", som uttrycker livsglädje [117] .
- För kristna personifierade stadierna av fjärilarnas livscykel liv, död och uppståndelse, så fjärilen avbildades ibland i handen på spädbarnet Kristus som en symbol för själens återfödelse och uppståndelse [117] .
- De gamla slaverna förknippade med fjärilar idén om själen, inklusive de dödas själar, förebuden om döden [117] . I ett antal fall hade slaverna en tro på en häxas själ i form av en fjäril; och sydslaverna kallade ofta nattfjärilar som "häxor". Bulgarerna trodde att häxor satte stora brokiga fjärilar på boskap, som tog bort deras mjölk [11] [118] . Den mest ökända bland olika folk var kanske den döda hökmalen . Många legender är förknippade med ett dystert mönster i form av en skalle på ryggen - så enligt legenden var denna fjäril ett förebud om olycka, död, krig och epidemier. Således tillskrev folket epidemin 1733 till denna fjärils utseende [117] . I Ile-de-France tror de fortfarande att fjällen från denna fjärils vingar, som träffar ögat , orsakar blindhet och möjligen snabb död [11] .
Bland slaverna återspeglades idén om dessa insekter som en själ inte bara i dess dialektnamn - "själ" och "älskling", utan också i det vanliga namnet på representanterna för denna avdelning - "fjäril", som går tillbaka till det protoslaviska "baba", som i antiken betyder en förfader [11 ] [119] .
Bildkonst, litteratur, poesi
Bilden av fjärilar finns i verk av många konstnärer, författare och poeter från hela världen. Konstnärliga skildringar av fjärilar har funnits i många världskulturer sedan urminnes tider. De första av dem är kända från forntida egyptiska fresker , 3500 år gamla [117] . Det finns också många målningar , till exempel "Fjärilsjägaren" av Karl Spitzweg , "Fjärilar" av W. von Kaulbach (ca 1860), "Fjärilar" av V. D. Polenov , som är grafiska bilder av fjärilar.
I maj 1889 målade Van Gogh en bild av en fjäril, som han kallade " Death's Head Hawk Moth ". Van Gogh trodde felaktigt att denna fjäril, sällsynt i Europa, var framför honom. Faktum är att målningen föreställer ett litet påfågelöga ( Saturnia pavonia ). Van Gogh-museet i Amsterdam döpte om målningen till "The Imperial Night Moth" ("Påfågelöga") [120] [121] .
Många författare gick inte förbi bilden av fjärilar, inklusive den store amerikanske författaren Edgar Allan Poe . Den vackra och läskiga fjärilshökens döda huvud beskrivs av honom i berättelsen "Sfinx". Fjärilen kröp längs spindelväven på fönstret, och det verkade för historiens hjälte som om varelsen rörde sig längs kullarnas avlägsna sluttningar.
Den genomskinliga vingade fjärilen Hetaera esmeralda blev den centrala symbolen för Thomas Manns roman Doktor Faustus . Hjälten, kompositören Adrian Leverkühn, identifierar denna fjäril med sin älskade kvinna, en affär som visade sig vara skadlig för hans liv, men fungerade som inspiration för kreativitet.
Och ändå, i litteraturen, fungerade fjärilar oftare som en symbol för frihet, kärlek och hopp. Så här uppfattade de ryska poeterna Vasilij Zjukovskij , Ivan Bunin , Afanasy Fet och andra dessa insekter .
Du har rätt. En luftkontur
Jag är så söt.
Hela min sammet med sitt levande blinkande -
Bara två vingar
Fråga inte: var kom den ifrån?
Var har jag bråttom?
Här på en blomma sjönk jag lätt
Och nu andas jag.
Hur länge, utan syfte, utan ansträngning,
vill jag andas?
Just nu, gnistrande, sprider jag mina vingar
och flyger iväg.
Film och musik
Fjärilar förekommer som centrala bilder i ett antal filmer . Till exempel " The Blue Butterfly " ( The Blue Butterfly ) 2004, regisserad av Lea Pool , där ett barn som dör i cancer ber en entomolog att följa med till Sydamerikas djungler , där morfofjärilar finns , vilket enligt till legenden , har magiska egenskaper för att bota sjuka. Filmen " Butterfly " ( fr. Le papillon ) 2002 i regi av Philippe Muil berättar hur en grinig äldre fjärilssamlare tillsammans med sin grannes lilla dotter går på jakt efter ett unikt exemplar till sin samling - fjärilen Graellsia isabellae , som av dess skönhet och sällsynthet, har ingen lika med dem själva.
En viss roll spelas av den döda hökmalen i filmen regisserad av Jonathan Demme "The Silence of the Lambs ", baserad på romanen med samma namn av T. Harris . Galningsmördaren lägger denna fjärils puppa i munnen på sina offer.
I många filmer pryder ramar med entomologiska samlingar av fjärilar ofta väggarna i karaktärernas hem. Således betonas de positiva aspekterna av hjälten, hans önskan om skönhet eller skurk - dödandet av försvarslösa insekter. Till exempel, i filmen The Collector från 1965 regisserad av William Wyler , baserad på romanen med samma namn av John Fowles , samlar en banktjänsteman på fjärilar och vet allt om dem, men han lyckas inte bygga relationer med tjejer, och en dag kidnappar en av dem. Filmen Angels and Insects från 1995, regisserad av Philip Haas , berättar historien om en entomolog som får veta att hans fru har ett incestuöst förhållande med en kusin.
Fjärilar blir också frekventa karaktärer i animerade filmer: i den franska animerade tv-serien Minuscule framstår dagfjärilen som graciös och aristokratisk , och nattfjärilen är kärleksfull.
Bilden av fjärilar förekommer också i populärmusik: det finns ett amerikanskt rockband "Iron Butterfly" ( Iron Butterfly ), liksom låtarna Scorpions - "Yellow Butterfly", Crazy Town - "Butterfly", Michael Jackson - "Butterflies" , HIM - "Wings of a butterfly", Diary of Dreams - "Butterfly Dance" och många andra.
I heraldik
Inom heraldik var fjärilar vanligtvis en symbol för förgänglighet, och i vissa fall kunde deras vingar pryda en sköld [122] .
I det ryska imperiet hade Fergana-regionen , liksom mer än två dussin städer och distrikt, bilden av vuxna som fjärilar eller larver på sina vapen [122] [123] . Dessutom inkluderar de "talande emblemen" de från städerna i Ferghana-regionen, genom vilka den stora sidenvägen passerade .
I modern kultur
Fjärilar är populära föremål i samtida kultur . Deras bilder, i en eller annan tolkning, förekommer ofta både på omslagen till vetenskapliga böcker tillägnade naturen och konstverk; på reklamaffischer och filmaffischer , på omslag till musikskivor och musikvideor , på keramik och smycken .
Bilden av fjärilar har fått en märklig brytning i tatueringar , som främst är kvinnliga och är mycket olika i form och storlek. De kan ha olika symbolik, beroende på en persons kulturella och ursprungliga egenskaper. I västerländsk kultur är sådana tatueringar vanligtvis en symbol för sofistikerad skönhet, och bland asiatiska folk - en symbol för lycka eller frihet [124] .
Fjärilsinsamling
Fjärilar är den mest populära gruppen av insekter för privata samlare och forskare. Detta beror på det stora antalet arter, en mängd olika former, deras breda distribution, en mängd olika storlekar och färger i färg. Fjärilsinsamling har funnits länge. Redan i mitten av 1700-talet kallade sig engelska fjärilssamlare sig för Aurelians - från lat. aureus - "gyllene" (en antydan till den gyllene färgen på pupporna hos vissa fjärilar). I mitten av 1800-talet, i det inre av viktorianska hus , fanns det alltid ett vitrinskåp, där torkade fjärilar , tillsammans med skal av havsmollusker , fossiler och mineraler , ställdes ut [60] .
Liksom alla entomologiska samlingar bör de delas in i privata och vetenskapliga. Privata samlingar är för det mesta av amatörkaraktär och styrs av de insamlade exemplarens estetik, variation och uppvisning. Fjärilar i sådana samlingar kan väljas enligt färger, storlekar, personliga preferenser och ekonomiska möjligheter hos samlare. På senare tid har många privata samlingar blivit utställningar, vilket ger ytterligare inkomster till sina ägare.
Vetenskapliga samlingar representeras av fonder från museer , universitet, forskningsinstitut och så vidare. Sådana samlingar samlas in av forskare som bedriver specialiserad faunistisk, evolutionär och ekologisk forskning om fjärilar. Vetenskapliga samlingar brukar indelas i utställningssamlingar, avsedda för allmän granskning, och stocksamlingar, som endast forskare har tillgång till.
Under sovjettiden rapporterades en av de stora privata samlingarna av fjärilar i Kharkov : "Alexander Lisetsky, chef för institutionen för ryggradsdjur vid biologiska fakulteten vid Kharkov University , samlar fjärilar. Dess samling innehåller mer än 300 tusen exemplar, inklusive arter som först upptäcktes i Sovjetunionen. Av dessa är 15 000 redan systematiserade” [125] .
I Ryssland förvaras de största samlingarna av fjärilar i Zoological Museum of Lomonosov Moscow State University , i Zoological Institute of Russian Academy of Sciences i St. Petersburg , i Darwin Museum i Moskva och i Zoo Museum [126] av Institutet för djursystematik och ekologi i den sibiriska grenen av den ryska vetenskapsakademin i Novosibirsk , vid institutet för biologi och jord i den ryska vetenskapsakademin i Fjärran Östern i Vladivostok . Grunden för dessa museers medel är privata samlingar testamenterade av samlare eller förvärvade från deras arvingar. Den största samlingen som kom till Zoologiska museet vid Moscow State University , med cirka 84 000 föremål, samlades av den berömda samlaren Anatolij Vasilyevich Tsvetaev [11] .
Många kända personer var engagerade i att samla fjärilar: Prins Nikolai Mikhailovich Romanov , Vladimir Nabokov (han publicerade också ett antal vetenskapliga artiklar om lepidopterologi, i synnerhet beskrev han ett nytt släkte och ett antal nya arter [127] ), Mikhail Bulgakov , Nikolaj Bucharin . Men palmen tillhör bankiren och finansmannen Walter Rothschild , som i sitt liv har samlat på sig den största privata samlingen i världen - cirka 2 miljoner 250 tusen exemplar av fjärilar [60] .
För samlare hålls internationella utställningar och försäljning av fjärilar och andra insekter årligen i Prag , Frankfurt am Main , Paris .
Den dyraste samlarfjärilen någonsin var en mosaikgynandromorph Ornithoptera goliath som såldes till en taiwanesisk återförsäljare i juli 2006 för 28 000 $ [128] .
Se även
Anteckningar
- ↑ 1 2 3 Kaabak L.V. Champion Butterflies // Science and Life : Journal. - M. , 2002. - Utgåva. 1 , nr 7 .
- ↑ 1 2 Richards OW, Davies RG En allmän lärobok i entomologi. — 9:e uppl. - N.Y. , NY, USA: E.P. Dutton, 1960. (engelska)
- ↑ Moucha J. Vackra malar. - L. , Storbritannien: Drury House, 1966. (engelska)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Gerasimov A. M. Lepidoptera insekter. Larver. - 2:a uppl. - M. - L .: Publishing House of the Academy of Sciences of the USSR, 1952. - T. 1. - (Fauna of the USSR. T. 56).
- ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbok för det ryska språket . - M . : Framsteg, 1964-1973. - T. 1. - S. 100.
- ↑ Etymologisk ordbok över slaviska språk , 1974, vol. 1, sid. 107.
- ↑ Etymologisk ordbok över slaviska språk , 1993, vol. 18, sid. 137.
- ↑ Etymologisk ordbok över slaviska språk , 1994, vol. 20, sid. 84-85.
- ↑ Etymologisk ordbok över slaviska språk , 1992, v. 19, sid. 203-205.
- ↑ Zhang Z.-Q. Phylum Athropoda // Animal Biodiversity: An Outline of Higher Level Classification and Survey of Taxonomic Richness (Adenda 2013) / Z.-Q. Zhang (red.) (engelska) // Zootaxa / Z.-Q. Zhang (Chiefredaktör och grundare). - Auckland, Nya Zeeland: Magnolia Press, 2013. - Vol. 3703, nr. 1 . - S. 17-26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (onlineutgåva) . — ISSN 1175-5326 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 världen av_32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 . - M . : Avanta +, 2003. - ISBN 5-94623-008-5 .
- ↑ Lepidoptera Taxome projekterar förslag och information (engelska) (länk inte tillgänglig) . Center for Ecology and Evolution, University College London. Hämtad 5 november 2009. Arkiverad från originalet 9 november 2009.
- ↑ Kuznetsov V.I., Stekolnikov A.A. Nya infallsvinklar till taxonomin för Lepidoptera av världens fauna. - St Petersburg. : Nauka, 2001. - T. 282. - S. 5. - 465 sid. - (Proceedings of ZIN). - 655 exemplar.
- ↑ Katalog över Lepidoptera (Lepidoptera) i Ryssland. Ed. 2:a. / Ed. S. Yu. Sineva. - St Petersburg. : Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, 2019. - 448 s. - ISBN 978-5-98092-068-5 .
- ↑ 1 2 Kommenterad katalog över insekter i ryska Fjärran Östern. Volym II. Lepidoptera / Leley A. S. (chefredaktör) m.fl. - Vladivostok: Dalnauka, 2016. - P. 13. - 812 sid. - 300 exemplar. - ISBN 978-5-8044-1576-2.
- ↑ University of Florida Book of Insect Records - Hugo Kons, Jr. - Största Lepidoptera Wing Span Arkiverad från originalet den 18 augusti 2011.
- ↑ Deslisle G., Sclavo J.-P. Enastående fågelvinge fjärilar . - Ornitho Press, 2015. - Vol. 1. - S. 683. - 813 sid. — ISBN 9782955283103 .
- ↑ Mitchell DK, Dewhurst CF, Tennent WJ, Page WW Drottning Alexandras fågelvingefjäril Ornithoptera alexandrae (Rothschild, 1907): en recension och bevarandeförslag (engelska) . — Malaysia: Southdene, 2016. — 88 sid. — ISBN 9789834488628 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Landman V. Fjärilar. Illustrerad uppslagsbok. - M . : Labyrinth Press, 2002. - 272 sid. — (Illustrerad Encyclopedia). — ISBN 5-9287-0274-4 .
- ↑ Frost SW Insektsliv och naturhistoria. — 2:a uppl. - N.Y .: Dover Publications, 1959. (engelska)
- ↑ Kons H., Jr. Kapitel 32 - Största Lepidoptera Wing Span (engelska) (inte tillgänglig länk) . Book of Insect Records . University of Florida (17 maj 1998). Hämtad 20 april 2017. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Stonis Jonas R., Andrius Remeikis, Arūnas Diškus, Svetlana Baryshnikova & M. Alma Solis. Vilka är de minsta nattfjärilarna (Lepidoptera) i världen? (engelska) // Zootaxa : Journal. - Auckland , Nya Zeeland : Magnolia Press, 2021. - Vol. 4942, nr. 2 . - s. 269-289. — ISSN 1175-5326 . - doi : 10.11646/zootaxa.4942.2.8 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. T. V. Caddisflies and Lepidoptera del 1 / ed. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 1997. - 540 s. - 500 exemplar. — ISBN 5-7442-0986-7 .
- ↑ van Nieukerken EJ Genomgång av undersläktet Trifurcula ( Levarchama ), med två nya arter (Lepidoptera: Nepticulidae) (engelska) // Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae : Journal. - 2007. - Vol. 53 (Suppl. 1). - S. 101-140.
- ↑ Efetov K. A. , Budashkin Yu. I. Krimfjärilar : (Högre Lepidoptera). - Simferopol: Tavria, 1990. - 112 s. - (Miljöskydd).
- ↑ Reichholf-Riem H. Fjärilar. Den mest populära guiden. — M .: Astrel, 2002.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Cornelio M. P. Skolaatlas-identifierare av fjärilar. - M . : Utbildning, 1986. - 256 sid.
- ↑ 1 2 3 4 Akimushkin I. I. Djurens värld. - M . : Tanke, 1993. - T. 3. - ISBN 5-244-00444-1 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Sterry P. Fjärilar och malar. - Minsk: Belfax, 1995. - 80 sid. - (Djurens värld). — ISBN 985-407-011-5 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Brodsky A.K. Mekanik för insekters flygning och utvecklingen av deras vingapparater / Leningrad State University. A. A. Zhdanova. - L . : Publishing House of Leningrad State University, 1988. - 206 s., illustration.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Smart P. The Illustrated Encyclopedia of the Butterfly World. - Transworld Publishers Ltd, 1981. - 274 sid. - ISBN 0-552-98206-7 . (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 Lampert K. Atlas över fjärilar och larver. - Minsk: Harvest, 2003. - 735 sid. - 5000 exemplar. — ISBN 985-13-1664-4 .
- ↑ 1 2 3 Becker J. A. Encyclopedia "Round the World" (otillgänglig länk) . — Det är en kompletterad och reviderad upplaga översatt till ryska av Colliers Encyclopedia, publicerad i USA 1952-1998. Hämtad 16 augusti 2009. Arkiverad från originalet 13 augusti 2009.
- ↑ 1 2 3 4 Lapshin D. N. Ekolokaliseringssystem av fjärilar. - M. : Nauka, 2005. - 179 sid.
- ↑ Zakhvatkin Yu. A. Embryologi av insekter. - M . : Högre skola, 1975.
- ↑ Wilts BD, Matsushita A., Arikawa K., Stavenga DG Spektralt avstämd strukturell och pigmentär färgning av fågelvinge fjärilsvingfjäll // Journal of the Royal Society Interface : journal. - L. : The Royal Society , 2015. - Vol. 12, nr. 111 . - P. 20150717. - ISSN 1742-5662 . - doi : 10.1098/rsif.2015.0717 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Yakhontov A. A. Dagfjärilar En guide för identifiering och biologisk studie av Lepidoptera, Rhopalocera i den europeiska delen av Sovjetunionen. - K . : Radianska skolan, 1939. - 92 sid.
- ↑ Bärare A.P. Inverkan av miljöfaktorer på utvecklingen av djur.
- ↑ Tykach Ya. En liten atlas över fjärilar. - Prag: Gosizdat, 1959. - 98 sid.
- ↑ 1 2 Morgun D.V., Dovgailo K.E., Rubin N.I., Solodovnikov I.A., Plyushch I.G. Dagfjärilar (Hesperioidea och Papilionoidea, Lepidoptera) i Östeuropa. CD-determinant, databas och mjukvarupaket "Lysandra". - Mn. , K. , M. , 2005.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 Ed A., Viard M. Världens fjärilar. - Ed. 2:a, stereotypt. - Interbook Business, 2001. - 193 sid. - ISBN 5-89164-090-2 .
- ↑ Murzin V. Kärlekens tysta språk // Vetenskap och liv : tidskrift. - M. , 1998. - Nr 10 . Arkiverad från originalet den 15 april 2010.
- ↑ 1 2 3 Livets utveckling. Evolutionsfaktorer (länk ej tillgänglig) . Hämtad 14 oktober 2009. Arkiverad från originalet 25 maj 2009.
- ↑ 1 2 Former av naturligt urval (otillgänglig länk - historia ) . Hämtad 14 oktober 2009. (död länk) Hämtad juli 2018.
- ↑ Majerus MEN Industrial Melanism in the Peppered Moth, Biston betularia: An Excellent Teaching Example of Darwinian Evolution in Action (engelska) (länk ej tillgänglig) (6 december 2008). Datum för åtkomst: 14 december 2017. Arkiverad från originalet 15 december 2017.
- ↑ Beck J., Mühlenberg E., Fiedler K. Mud-puddling beteende hos tropiska fjärilar: På jakt efter proteiner eller mineraler? // Ekologia. - 1999. - Nr 119 . - S. 140-148.
- ↑ 1 2 Kononenko V.S. Sem. Noctuidae - Skopor, eller nattfladdermöss. Introduktion // Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. T. V. Caddisflies och Lepidoptera. Del 4. / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - Vladivostok: Dalnauka, 2003. - S. 11. - 688 sid. - 500 exemplar. — ISBN 5-8044-0343-5 .
- ↑ Hilgartner R., Raoilison M., Büttiker W., Lees DC, Krenn HW Madagaskiska fåglar som värdar för ögonfrekventerande malar // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3. - S. 117-120. (Engelsk)
- ↑ Heinrich B De varmblodiga insekterna: strategier och mekanismer för termoreglering . - Berlin, Heidelberg: Springer-Verlag, 1993. - S. 601. - ISBN 978-3-662-10342-5 . - doi : 10.1007/978-3-662-10340-1 . (Engelska) (Nådd 25 februari 2017) Arkiverad kopia . Hämtad 14 december 2017. Arkiverad från originalet 17 april 2019.
- ↑ Heinrich B., red. (1981), Insect thermoregulation , N.Y .: John Wiley & Sons, Inc., sid. 328, ISBN 0-471-05144-6
- ↑ Blackmon, Heath. Syntes av cytogenetiska data i Insecta // Syntes och fylogenetiska jämförande analyser av orsaker och konsekvenser av karyotyputveckling hos leddjur (engelska) . - Arlington : University of Texas i Arlington , 2015. - S. 1-26. — 447 sid. - (filosofie doktorsexamen). Arkiverad 14 september 2022 på Wayback Machine
- ↑ 1 2 Traut W., Sahara K., Marec F. Könskromosomer och könsbestämning i Lepidoptera // Sexuell utveckling. - 2007. - Vol. 1, nr. 6 . - s. 332-346. — ISSN 1661-5425 . - doi : 10.1159/000111765 . (Nådd: 4 april 2013) Arkiverad kopia . Hämtad 1 juli 2019. Arkiverad från originalet 17 april 2019.
- ↑ Cockayne EA Genetiken för sex i Lepidoptera // Biologiska recensioner. - 1938. - April (bd 13, nr 2 ). - S. 107-132. — ISSN 1464-7931 . - doi : 10.1111/j.1469-185X.1938.tb00509.x . (Nådd 26 maj 2012) Arkiverad kopia . Hämtad 1 juli 2019. Arkiverad från originalet 18 april 2019.
- ↑ Clarke C., Ford EB Intersexuality in Lymantria dispar (L.): en ytterligare omvärdering // Proc. R. Soc. Lond. B. - 1982. - Vol. 214.-Nr. 1195. - S. 285-288. (Engelsk)
- ↑ Narita S., Kageyama D., Nomura M., Fukatsu T. Oväntad mekanism för symbiontinducerad reversering av insektskönet: feminiserande Wolbachia verkar kontinuerligt på fjärilen Eurema hecabe under larvutveckling // Tillämpad och miljömikrobiologi. - 2007. - Vol. 73.-Nr. 13. - P. 4332-4341. (Engelsk)
- ↑ Kageyama D., Traut W. Motsatta könsspecifika effekter av Wolbachia och interferens med könsbestämningen av dess värd Ostrinia scapulalis // Proc. R. Soc. Lond. B. - 2004. - Vol. 271.—S. 251-258. (Engelsk)
- ↑ Monteiro A., Glaser G., Stockslager S., Glansdorp N., Ramos D. Jämförande insikter i frågor om lepidoptera-vingmönsterhomologi // BMC Developmental Biology. - 2006. - Vol. 6, nr. 1 . - S. 52. - ISSN 1471-213X . - doi : 10.1186/1471-213X-6-52 . (Tillgänglig: 4 december 2009) Arkiverad kopia . Hämtad 4 december 2009. Arkiverad från originalet 26 november 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 d'Abrera B. World Butterflies. - Hill House Publishers, 2006. - 272 sid. - ISBN 0-947352-46-5 . (Engelsk)
- ↑ 1 2 Leraut P. Moths of Europe: Saturnids, Lasiocampids, Hawkmoths, Tiger Moths. - 2006. - Vol. 1. - 387 sid. — (Europas malar). — ISBN 2-913688-07-1 . (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 Russell Sh. E. Romans med fjärilar. Hur en man blev kär i en insekt. - M . : Hummingbird, 2005.
- ↑ Glushchenko Yu. N., Tarasov A. A., Chistyakov Yu. A. Biologin för den variabla epikopei (Epicopeia mencia Moore) (Lepidoptera, Epicopeidae) i Primorye och nödvändiga åtgärder för dess skydd // Avläsningar till minne av Alexei Ivanovich Kurentsov. - Vladivostok: FEB RAN, 1992. - Utgåva. I-II. - S. 102-116.
- ↑ Savchuk V.V. Atlas över fjärilar och larver på Krim. - Simferopol: Business-Inform, 2013. - 296 sid. - ISBN 978-966-648-331-0 .
- ↑ Gorbunov O. G. Biologisk mångfald, zoogeografi och historia av faunan hos glasfjärilar (Lepidoptera, Sesiidae) i Ryssland och angränsande territorier // Izvestiya AN. Biologisk serie. - 1998. - T. 4 . - S. 453-457 .
- ↑ Laštuvka Z., Laštuvka A. Europas Sesiidae. - Stenstrup: Apollo Books, 2001. - S. 245.
- ↑ Raikov B. E., Rimsky-Korsakov M. N. Zoologiska utflykter. - 7:e uppl. - M. : Topikal, 1994. - S. 640. - 30 000 exemplar.
- ↑ Kott K. Adaptiv färgning hos djur . - M . : Förlag i. Litteratur, 1950. Arkiverad kopia (otillgänglig länk) . Hämtad 19 augusti 2009. Arkiverad från originalet 11 december 2015.
- ↑ 1 2 3 4 Morewood WD, Ring RA Revision av livshistorien för den högarktiska malen Gynaephora groenlandica (Wocke) (Lepidoptera: Lymantriidae ) // Canadian Journal of Zoology. - 1998. - Juli (bd 76, nr 7 ). - P. 1371-1381. — ISSN 0008-4301 . - doi : 10.1139/z98-085 .
- ↑ Chereshnev I. A., Andreev A. V., Berman D. I., Dokuchaev N. E., Kashin V. A. Animals // Red Book of the Chukotka Autonomous Okrug / Ed. ed. I. A. Chereshnev. - Vilda norr, 2008. - T. 1. - 235 sid.
- ↑ Kluge NJ Larv/puppbenstransformation och en ny diagnos för taxonet Metabola Burmeister 1832=Oligoneoptera Martynov 1923 // Russian Entomol. J. - 2004. - Vol. 13, nr. 4. - P. 189-229. PDF (engelska) . [Rysk översättning: Omvandling av benen under omvandlingen av larven till en puppa och en ny diagnos av taxonet Metabola .]
- ↑ 1 2 3 4 Korsjunov, 2002 , sid. 12
- ↑ Tysjtjenko V.P. Insekternas fysiologi. - M . : Högre skola, 1988. - 299 sid.
- ↑ Tabashnik B.E. Populationsstruktur för pieridfjärilar. III. Skadedjurspopulation av Colias philodice eryphile // Oecologia. - 1980. - Nr 47 . - S. 175-183.
- ↑ 1 2 Kryzhanovsky O. L. Sammansättning och distribution av jordens entomofauna. - M . : Association of Scientific Publications of KMK, 2002. - 237 sid. - ISBN 5-87317-116-5 (0).
- ↑ Tuzov VK Guide till fjärilarna i Ryssland och angränsande territorier: Hesperiidae, Papilionidae, Pieridae, Satyridae. - Sofia-Moskva, 1997. - Vol. 1. - 480 s., ill. (Engelsk)
- ↑ Mani MS ekologi och biogeografi av insekter på hög höjd . - Springer, 1968. - S. 530. - (Volym 4 av Series entomologica). — ISBN 978-90-6193-114-0 . (Engelsk)
- ↑ Mølgaard P., Morewood D. ITEX-insekt: Gynaephora groenlandica/G. rossii. ITEX Manual / U. Molau, P. Mølgaard (red.). - Köpenhamn, Danmark: Danish Polar Center, 1996. - S. 34-36. PDF (inte tillgänglig länk) (eng.)
- ↑ Tinbergen N. Djurens beteende. - M . : Mir, 1978. - 192 s., ill. Med.
- ↑ 1 2 Williams CB Migrationen av fjärilar. - Edinburgh, Storbritannien: Oliver & Boyd, 1930. (engelska)
- ↑ 1 2 Senthilmurugan B. . Mukurthi National Park: En migrationsväg för fjärilar // Journal of the Bombay Natural History Society : journal. - Bombay Natural History Society , 2005. - Vol. 102 , nr. 2 . - S. 241-242 . (Engelsk)
- ↑ 1 2 Nature Australia: Journal. - 2003. - Utgåva. 27 , nr 10 . (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce et al. Årlig översyn av entomologi. - 2002. - Vol. 47. - P. 47, 733-771. (Engelsk)
- ↑ Fiedler K., Holldobler B., Seufert P. Fjärilar och myror: "Den kommunikativa domänen" // Experientia. - 1996. - Vol. 52, nr. 1. - S. 14-24. (Engelsk)
- ↑ Kistner DH The Social Insects' Bestiary // I: Social Insects. Vol 3. (Eds. Henry Hermann) (engelska) . - New York, London: Academic Press, 1982. - S. 1-244 (Lepidoptera: 162-177). — 459 sid. — ISBN 0-12-342203-5 .
- ↑ Gilmore DP, Da Costa CP, Duarte DPF Sengångsbiologi: en uppdatering om deras fysiologiska ekologi, beteende och roll som vektorer för leddjur och arbovirus // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2001. - Januari (bd 34, nr 1 ). - S. 9-25. — ISSN 0100-879X . - doi : 10.1590/S0100-879X2001000100002 . — PMID 11151024 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Nekrutenko Yu. P. , Chikolovets V. Denni snöstormar i Ukraina . - K . : Vidavnitstvo Raevskogo, 2005. - 232 sid. — (Ukrainas natur). — ISBN 966-7016-17-X .
- ↑ 1 2 3 Växtskydd på mikrobiologisk nivå. Virussjukdomar hos skogsinsekter (otillgänglig länk) . Hämtad 7 september 2012. Arkiverad från originalet 13 december 2013.
- ↑ 1 2 Dodd FP Några anmärkningsvärda myrvän Lepidoptera (länk ej tillgänglig) . Hämtad 20 augusti 2016. Arkiverad från originalet 18 augusti 2016. // Transaktioner från Entomological Society of London. - 1911. - Vol. 577-589, plåt XLVIII. (Engelsk)
- ↑ Rau, Phil. Observationer om vissa lepidoptera och hymenopterösa parasiter hos Polistes getingar (engelska) // Annals of the Entomological Society of America. - 1941. - Juni (bd 34, nr 2 ). - s. 355-366.
- ↑ Rau P. Observationer om vissa lepidopterous och hymenopterous parasites of Polistes wasps // Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1941. - Vol. 34 , nr. 12 . - s. 355-366 . (eng.) (otillgänglig länk) Hämtad 22 april 2018.
- ↑ 1 2 Belokobylsky S. A., Tobias V. I. Sem. Braconidae - Braconider. 9. Underfamilj. Alysiinae. Grupp av släkten nära Aspilota // Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - V. 4, del 5. - S. 9-133.
- ↑ Tobias V. I. [red. och författare eller första författare]. Beställ Hymenoptera - Hymenoptera. Familj Braconidae - Braconids // Nyckel till insekter i den europeiska delen av Sovjetunionen. - L . : Nauka, 1986. - T. 3. - Del 4. - 500 s.; Del 5. - S. 1-231, 284-307; Sem. Aphidiidae - Aphidiids // Kap 5. - S. 232-283, 308.
- ↑ Lelei A. S. Ch. 5 // Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern . - Vladivostok: Dalnauka, 2007. - T. IV. — S. 255. (Öppnat: 27 augusti 2009)
- ↑ Kasparyan D. R. Order Hymenoptera - Hymenoptera. Familjen Ichneumonidae - Ichneumonidae, Introduktion // Nyckeln till insekter i den europeiska delen av Sovjetunionen. - L . : Nauka, 1981. - T. 3. - Del 3. - 688 sid.
- ↑ 1 2 3 4 Savkovsky P.P. Atlas över skadedjur av frukt- och bärgrödor. - 5:e uppl., tillägg. och omarbetat. - K . : Harvest, 1990. - 96 s., färg. tab., ill. Med.
- ↑ 1 2 3 4 Grimaldi D. , Engel MS Insekternas utveckling . - Cambridge University Press, 2005. - 755 sid. - (Cambridge Evolution Series). - ISBN 0-521-82149-5 , ISBN 978-0-521-82149-0 . (Engelsk)
- ↑ Whalley PES Systematik och paleogeografi av insekterna från lägre jura i Dorset, England // Bulletin of the British Museum of Natural History (Geology). - 1985. - Vol. 39, nr. 3. - S. 107-189. (Engelsk)
- ↑ Livets träd (engelska) (otillgänglig länk) (2007). Hämtad 29 juni 2007. Arkiverad från originalet 22 juni 2007.
- ↑ Rodendorf B. B. , Rasnitsyn A. P. Insektsklassens historiska utveckling. - M . : Nauka, 1980. - S. 181-184. — 256 sid.
- ↑ 1 2 Eid A., Viard M. Les Papillons du Monde. - Paris, Frankrike: Les Editions Hatier, 1996. (franska)
- ↑ Korb SK En katalog över fjärilar från ex-USSR, med anmärkningar om systematik och nomenklatur . - Nizhny Novgorod: Nizhegorodskaya Radiolaboratoriya Press, 2005. - 156 sid. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 30 augusti 2009. Arkiverad från originalet 25 oktober 2009. (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 Kochetova N. I. De måste leva. Fjärilar. - M . : Agropromizdat, 1990. - 64 sid.
- ↑ Lepidoptera : information på IUCN:s rödlistas webbplats (eng.)
- ↑ Gärdenfors U., Stattersfield AJ 1996 IUCN Red List of Threatened Animals . - 1996. - S. 47-48. — 455 sid. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Nikitsky N. B. , Sviridov A. V. Insekter från Sovjetunionens röda bok. - M . : Pedagogy, 1987. - S. 9. - 176 sid. - (Skydda naturen). - 180 000 exemplar.
- ↑ Tikhonov A. Red Data Book of Russia. Djur och växter. - M. : ROSMEN, 2002. - 414 sid. — 10 000 exemplar. — ISBN 5-353-00500-7 .
- ↑ Ryssar som försökte ta insekter ur Peru släpps fri (otillgänglig länk) . Polit.ru (12 december 2008). Hämtad 1 december 2009. Arkiverad från originalet 14 maj 2013.
- ↑ CITES Bilagor - Bilagor I, II och III. Gäller från 27 april 2011 (engelska) . Tillträdesdatum: 18 mars 2010. Arkiverad från originalet den 28 september 2006.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Hopkins J. Extremt kök. Konstig och underbar mat som människor äter . - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 sid. — ISBN 5-8183-1032-9 . Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 7 september 2012. Arkiverad från originalet 18 juli 2013.
- ↑ Cherry R. Användning av insekter av australiensiska aboriginer (engelska) (länk ej tillgänglig) . Cultural Entomology Digest - Insektsartiklar. Hämtad 7 september 2012. Arkiverad från originalet 16 oktober 2012.
- ↑ Marikovsky P. I. Insekternas världs hemligheter. - Alma-Ata: Kainar, 1966. - 164 sid.
- ↑ Entomodesign (otillgänglig länk) . Hämtad 5 december 2009. Arkiverad från originalet 24 maj 2009.
- ↑ Khismatullina N. Z. Apiterapi . - Perm: Mobil, 2005. - S. 71-76. — 296 sid. — 10 000 exemplar. — ISBN 5-88187-263-0 .
- ↑ Food and Agricultural Organization of United Nations: Economic and Social Department: The Statistical Devision (eng.) (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 12 december 2009. Arkiverad från originalet den 24 september 2009.
- ↑ Jolly MS, Sen SK, Sonwalkar TN Prasad GS Non-mulberry Silks // Serv. Tjur. - Rom, Italien: Food & Agriculture Organization, United Nations, 1979. - Nej. 29. - P. xvii + 178 sid. (Engelsk)
- ↑ Annecke DP, Burger WA, Coetzee H. Skadedjursstatus för Cactoblastis cactorum (Berg) (Lepidoptera: Phycitidae) och Dactylopius opuntiae (Cockerell) (Coccoidea: Dactylopiidae) i ryggradslösa Opuntia-plantager i Sydafrika // Journal of the Entomological Society afrika. - 1976. (engelska)
- ↑ Floyd J. Skadedjursvarning: Cactus moth Cactoblastis cactorum (engelska) (länk ej tillgänglig) . APHIS (2006). Datum för åtkomst: 18 februari 2007. Arkiverad från originalet den 26 november 2012.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Alekseev V. Fjärilar i myter och legender. - Bustard, 2006. - 192 sid. — (Historiskt album). — ISBN 5-358-00249-9 .
- ↑ Gura A.V. Symbolik för djur i den slaviska folktraditionen. - M. , 1997. - S. 486-492.
- ↑ Ryska ords etymologi och historia (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 29 oktober 2009. Arkiverad från originalet den 16 mars 2010.
- ↑ Harrison R. (red.); van Gogh-Bonger J. (översättare): Vincent van Gogh. Brev till Theo van Gogh. Skrivet 22 maj 1889 i Saint-Rémy (engelska) (länk ej tillgänglig) . Van Gogh-brev . WebExhibits (delvis finansierat av US Department of Education, Fund for the Improvement of Postsecondary Education); Institute for Dynamic Educational Advancement (IDEA) (2011). Hämtad 18 april 2011. Arkiverad från originalet 19 juli 2011.
- ↑ Emperor Moth, 1889 (engelska) (otillgänglig länk) . Permanent samling . Van Gogh-museet (2005-2011). Hämtad 15 april 2011. Arkiverad från originalet 28 september 2011.
- ↑ 1 2 Världens heraldik (otillgänglig länk) . Hämtad 10 oktober 2009. Arkiverad från originalet 27 oktober 2009.
- ↑ Vapensköldar från städerna i Ryska federationen (otillgänglig länk) . Hämtad 10 oktober 2009. Arkiverad från originalet 25 oktober 2009.
- ↑ O. Petrova. Allt om tatueringen. Tatuering från A till Ö. - Vladis, 2006. - 288 sid. - 8000 exemplar. — ISBN 5-9567-0248-6 .
- ↑ Mosaik // Filateli av Sovjetunionen . - 1975. - Nr 12. - S. 63.
- ↑ Sibiriska zoologiska museet vid Institutet för ekonomi och livsvetenskap vid den sibiriska grenen av den ryska vetenskapsakademin (otillgänglig länk) . Hämtad 15 september 2012. Arkiverad från originalet 19 november 2012.
- ↑ Nabokov V. En tredje art av Echinargus Nabokov (Lycaenidae, Lepidoptera ) // Psyche: A Journal of Entomology. - 1945. - 1 januari (bd 52, nr 3-4 ). - S. 193-193. — ISSN 0033-2615 . - doi : 10.1155/1945/47328 . (Nådd 26 maj 2012) Arkiverad kopia . Hämtad 26 maj 2012. Arkiverad från originalet 25 januari 2013.
- ↑ The World of Birdwing Butterflies (eng.) (ej tillgänglig länk) . Hämtad 14 oktober 2009. Arkiverad från originalet 7 februari 2009.
Ytterligare läsning
- Butterflies // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907.
- Korshunov Yu.P. Riktlinjer för flora och fauna i Ryssland // Mace lepidoptera of Northern Asia. Utgåva 4. - M . : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2002. - 424 sid. — ISBN 5-87317-115-7 .
- Lvovskiy A. L., Morgun D. V. Mace lepidoptera i Östeuropa. - M . : Partnerskapsvetenskaplig. ed. KMK, 2007. - 442, [1] s., [4] l. ill.: sjuk. — (Riktlinjer för Rysslands flora och fauna; nummer 8).
- Tatarinov A. G., Dolgin M. M. Artmångfald av klubbbärande Lepidoptera i Europeiska nordöstra Ryssland. — M .: Nauka, 2001. — 244 sid. - ISBN 5-02-026164-5 .
- Waley P. Fjärilar. Ögonvittnesguider - Fjäril och mal. - London, New York, Stuttgart, M . : Dorling Kindersley (i samarbete med Museum of Natural History - London), Slovo, 2000. - ISBN 0-86318-319-0 (UK); ISBN 5-85050-550-4 (Ryssland).
- Etymologisk ordbok över slaviska språk . - M . : Vetenskap.
- Butterflies: Ecology and Evolution Taking Flight / Ed. av Carol L. Boggs, Ward B. Watt, Paul R. Ehrlich. — 2:a uppl. - Chicago, L. : University of Chicago Press, 2003. - 736 sid. — ISBN 0-226-06318-6 . (Engelsk)
- Tuzov VK Guide till fjärilarna i Ryssland och angränsande territorier: Libytheidae, Danaidae, Nymphalidae, Riodinidae, Lycaenidae. - Sofia-Moskva, 1997. - Vol. 2. - 480 s., ill. (Engelsk)
Länkar
- Europas fjärilar (otillgänglig länk) . Hämtad 8 oktober 2017. Arkiverad från originalet 2 oktober 2017. (engelska) (tyska) (polska) (ryska)
- Galleri av lepidopterologer i Ryssland och grannländerna (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 28 januari 2011. Arkiverad från originalet den 19 augusti 2011.
- Color Atlas of the Siberian Lepidoptera (engelska) (inte tillgänglig länk) . Hämtad 15 juli 2011. Arkiverad från originalet 16 juni 2012.
- Fjärilar på Krim - fotogalleri (otillgänglig länk) . Hämtad 13 december 2008. Arkiverad från originalet 1 december 2008.
- Fjärilar i Kaukasus och södra Ryssland (otillgänglig länk) . Hämtad 2 juli 2012. Arkiverad från originalet 6 juli 2012.
- Mapování a ochrana motýlů České republiky - Tjeckiska republikens fjärilar (tjeckiska) .
- Lepidoptera (Macrolepidoptera) i Palaearctic: Observationer, sökning och underhåll av larver (otillgänglig länk) . Hämtad 29 juli 2018. Arkiverad från originalet 14 juli 2018.
- The Global Lepidoptera Names Index (engelska) (länk ej tillgänglig) . Hämtad 5 september 2013. Arkiverad från originalet 28 september 2013.
 Ordböcker och uppslagsverk |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomi | ||||
| ||||
| Beställningar av insekter (Insecta) | ||
|---|---|---|
| Rike Djur Sorts leddjur Superklass sexbent | ||
| Modern |
|  |
| † Utdöd |
| |
| Föråldrad | ||
| Moderna fjärilsfamiljer (Lepidoptera) | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Rike Djur Sorts leddjur Klass Insekter Underklass bevingade insekter Infraklass Nyvingade insekter Skatt Endopterygota | |||||||||||
| Basala underordningar | |||||||||||
| glossata |
| ||||||||||