Myror
Myror ( lat. Formicidae ) - en familj av insekter från överfamiljen myror , ordningen Hymenoptera . De är sociala insekter som bildar 3 kaster : honor, män och arbetande individer. Honor och hanar är bevingade , arbetande individer är vinglösa. Antenner genikulerade, hos honor och arbetande exemplar 11-12-segmenterade, hos hanar 12-13-segmenterade [1] , hos vissa arter 4-, 6- eller 10-segmenterade. Antennens huvudsegment (scape) är vanligtvis mycket längre än alla andra. Den bakre bröstkorgen (epinotum) är det första segmentet av buken som smälter samman med metatoraxen. Den egentliga buken är fäst vid epinotum av en stjälk som bildas av det första eller andra segmentet. Myror av vissa underfamiljer ( myrmicina , ponerina och andra) har ett utvecklat sting. Vingar med minskad venation [1] .
Myror lever i familjer i bon [2] , kallade myrstackar , som är ordnade i jord, trä, under stenar; vissa bygger myrstackar av små växtpartiklar etc. Det finns parasitarter som lever i andra myrors bon, "slavägande" myror som innehåller "slavar" - myror av andra arter i sina bon. Ett antal arter har anpassat sig till att leva i människors bostäder. Vissa arter är värderade för att reglera skadeinsekter , andra kan betraktas som skadedjur.
De livnär sig huvudsakligen på växtsaft, bladlöss och andra sugande insekter, under matningsperioden för larver - främst insekter. Det finns också arter som livnär sig på frön ( skördemyror ) och odlade svampar ( bladskärarmyror ).
Distribuerad över hela världen, med undantag för Antarktis och några avlägsna öar, och bildar 10-25% av marklevande djurs landlevande biomassa [3] . Myrornas framgång i många livsmiljöer beror på deras sociala organisation och förmåga att ändra livsmiljö och använda en mängd olika resurser.
En av de första forskarna som beskrev myrornas sociala liv i sina vetenskapliga arbeten var entomologen Erich Wasmann , som också är en av grundarna av myrmecology , vetenskapen som studerar myror.
Mer än 14 000 moderna arter och 345 släkten är kända i världen, liksom 166 fossila släkten och mer än 760 arter av myror, fördelade främst i tropikerna [4] . Det finns cirka 1350 arter från 94 släkten i Palearktis , mer än 260 arter från 44 släkten har registrerats i Ryssland [5] [6] .
Etymologi för namnet
Det ryska ordet myra går tillbaka till Praslav. *morvь(jь) , som fortsätter pra-ue. *morwis/*mormis ( lat. formica och andra grekiska μύρμηξ går tillbaka till samma källa ). Samtidigt skulle Morovei vara en fonetiskt regelbunden form på ryska . Den moderna formen erhölls från en kontaminering med ordet murava [7] [8] [9] .
Beskrivning av familjen
Myror är den mest evolutionärt avancerade insektsfamiljen [ 10] när det gäller etologi , ekologi och fysiologi [11] [12] . Deras familjer är komplexa sociala grupper med en arbetsfördelning och utvecklade system för kommunikation och självorganisering , vilket gör det möjligt för individer att samordna sina handlingar när de utför uppgifter som ligger utanför en individs makt. Vissa arter av myror har ett utvecklat "språk" och kan överföra komplex information. Dessutom upprätthåller många myrarter högt utvecklade symbiotiska relationer med andra insekter, svampar, bakterier [13] och växter.
Fördelarna med samarbete till myror har lett till att de idag är den dominerande gruppen av leddjur i antal. Så, på 1 km² av savannen i Elfenbenskusten ( Afrika ), lever nästan 2 miljarder myror som bildar cirka 740 tusen kolonier [11] . Tillsammans med termiter (en annan stor grupp sociala insekter ) utgör myror en tredjedel av den totala biomassan av landlevande djur i Amazonas regnskog . Således, med en genomsnittlig befolkningstäthet på 800 miljoner myror och 100 miljoner termiter per 1 km² , väger de bara hälften så mycket som alla andra landlevande djur i denna regnskog [11] . Det finns färre av dem i tempererade områden. På ett område av 8 km² i Florida hittades 76 arter av myror från 30 släkten, och på ett område av 5,5 km² i Michigan hittades 87 arter från 23 släkten [11] .
Storleken på representanter för familjen varierar - från 1 till 30-50 mm och mer. Några av de minsta myrorna inkluderar representanter för släktena Monomorium (arbetare 1–2 mm , honor och hanar 3–4 mm ) [14] , Mycetophylax (1–3 mm) och Cyphomyrmex (1,5–3 mm) och arten Leptothorax minutissimus är endemisk för USA , parasiterar i Leptothorax curvispinosus myrkolonier [15] och når en längd på upp till 3 mm [16] .
En av de största representanterna för familjen är arten Camponotus gigas , vars storlek är cirka 20 mm för arbetare, 18,3 mm för män, 28,1 mm för soldater och upp till 31,3 mm för drottningar [17] . De största myrorna är också jättedinoponera ( Dinoponera gigantea ) [18] och Paraponera clavata , som når en längd av 25-30 mm [19] . Hanar från det afrikanska släktet Dorylus kan nå en längd på upp till 3 cm, och livmodern (drottningen) i den stillasittande fasen vid tidpunkten för äggmognad har en kraftigt förstorad fysogastrisk buk och en total längd på upp till 5 cm [20] . De största i historien är dock de fossila myrorna av släktet Formicium . Deras honor blev 7 cm långa och deras vingspann var upp till 15 cm [21] .
Systematik och evolution
|
|
Myrfamiljen tillhör ordningen Hymenoptera , som även omfattar sågflugor , bin och getingar , och ansågs tidigare tillhöra överfamiljen Vespoidea . Enligt andra åsikter särskiljs den som en separat taxon, Formicoidea [23] [24] . Enligt den tidigare fylogenetiska analysen trodde man att myror härstammade från någon sorts vespoidgetingar i mitten av kritaperioden , för ungefär 110-130 miljoner år sedan, förmodligen på territoriet för den tidigare superkontinenten Laurasia , och äkta getingar och scoliidae ( Scoliidae ) ansågs vara de närmaste familjerna till myror och Bradynobaenidae [24] [ 25] . Enligt andra nyare fylogenomiska data, baserade på studier av flera hundra gener, är vespoidgetingar inte släktingar till myror, och de senare är mer benägna att närma sig sphecoide grävande getingar ( Sphecoidea , Apoidea ) [12] [22] . Bekräftelse på ursprunget för myror från getingar , förutom anatomiska och beteendemässiga likheter, är upptäckten 1967 i de mesozoiska avlagringarna av en övergångsform mellan dem - den fossila arten Sphecomyrma freyi [26] . Denna art kombinerar både myr- och getingdrag och har daterats till den sena kritatiden (80 miljoner år sedan). Därefter har andra arter hittats som också har hänförts till underfamiljen Sphecomyrminae .
Det är troligt att Sphecomyrma freyi var jordlevande födosökare , men baserat på strukturen och beteendet hos moderna medlemmar av underfamiljerna Leptanillinae och Martialinae , tror vissa forskare att primitiva myror var underjordiska rovdjur [27] . Efter att ha etablerat den dominerande rollen av blommande växter , för omkring 100 miljoner år sedan, började myror att utvecklas snabbare och anpassade sig till olika ekologiska nischer [28] [29] [30] .
Under kritaperioden var antalet myror lågt och uppgick till cirka 1 % av det totala antalet insekter . Myror blev dominerande efter adaptiv strålning i början av tertiären . Av alla insekter som hittades i fossiler daterade till Oligocen och Miocen , var 20 till 40% myror. Av alla släkten som levde under eocentiden har cirka 10% överlevt till denna dag. De släkten som finns idag står för 56 % av de släkten som finns i baltisk bärnsten (daterad till tidig oligocen) och 92 % av de släkten som finns i dominikansk bärnsten (tidig miocen) [28] [31] .
| Prekambrium | Fanerozoikum | Eon | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Paleozoikum | Mesozoikum | Kenozoikum | Epok | ||||||||||
| Kambrium | Ordo vic |
Force ur |
Devon | Kol | Permian | Trias | Yura | Krita | paleo -genen |
neo gen |
P-d | ||
| 4570 | 541 | 485,4 | 443,4 | 419,2 | 358,9 | 298,9 | 252,2 | 201.3 | 145,0 | 66,0 | 23.03 | Ma ← _ | |
| 2,588 | |||||||||||||
Termiter , ibland kallade "vita myror", är inte myror. De tillhör infraordningen termiter ( Isoptera ) och är närmare släkt med kackerlackor och mantisar . Precis som myror är termiter sociala insekter , men de har ofullständig metamorfos . Likheten mellan termiters och myrors sociala strukturer förklaras av konvergent evolution [32] . De så kallade sammetsmyrorna (Mutillidae), även om de liknar myror, är vinglösa getingar [33] [34] .
Fossila arter
Myrfamiljen inkluderar, enligt olika uppskattningar, från 5 till 6 utdöda underfamiljer ( Armaniinae , Formiciinae , Haidomyrmecinae , Sphecomyrminae och andra), 5 utdöda stammar , 121 utdöda släkten , cirka 600 utdöda arter . Den första mesozoiska myran upptäcktes 1967 , när Edward Wilson och kollegor beskrev fossilet av kritamyran ( Sphecomyrma freyi ) i en bärnstensbit från en strand i New Jersey ( USA ). Fyndets ålder är cirka 90 miljoner år. Myrornas paleontologiska historia har nyligen studerats intensivt [35] , men många fossila lämningar är dåligt bevarade, och deras beskrivning är mycket svår.
Levande fossiler
|
Den primitiva blindmyrarten Martialis heureka , upptäcktes 2008 i Brasilien, erkändes ha unika strukturella egenskaper och tilldelades en separat ny underfamilj av myror Martialinae [27] . Ett annat exempel på ett levande fossil är "dinosauriemyran" Nothomyrmecia macrops från Australien. Den hittades 1931 , beskrevs 1934, och igen [37] , trots många försök och expeditioner, hittades den först 1977 [38] . En gång var den till och med uppdelad i en oberoende underfamilj Nothomyrmeciinae [37] [39] [36] .
Systematik
Myrfamiljen inkluderar 16 moderna och 6 fossila underfamiljer (22 inklusive Armaniidae i Armaniinae- statusen ), 44 stammar , mer än 14 000 moderna giltiga arter och 345 släkten (samt 166 fossila släkten och mer än 760 arter), fördelade främst i tropikerna [4] [27] [29] [40] [a] .
Svårigheten att klassificera myror är förknippad med två fenomen - närvaron av tvillingarter och hybrider [11] . Det finns en hel del arter som är praktiskt taget omöjliga att särskilja till utseendet. Således är en art som beskrivs av de anatomiska egenskaperna hos ett litet antal individer ofta uppdelad i två eller flera oberoende, reproduktivt isolerade från varandra. Du kan skilja dem från varandra genom genetiska eller enzymatiska egenskaper. Omvänt blandas ofta två närbesläktade arter av myror, som lätt kan särskiljas genom yttre drag, på platser där de lever tillsammans och ger hybridformer. Med fruktsamheten hos sådana hybrider dras slutsatsen att arterna inte är oberoende, utan bara är olika raser av samma art, eftersom avkomman från att korsa olika arter inte är fertil [11] .
De fylogenetiska förhållandena mellan myrunderfamiljerna visas nedan enligt Brady et al. (2006), Moreau et al. (2006) [29] , Ward (2007) [36] , Rabeling et al. (2008) [27] . Nyligen har Kück et al. (2011) [42] visade att positionen för underfamiljerna Martialinae och Leptanillinae bör omprövas, eftersom de ligger nära kladden som inkluderar Formicinae .
År 2014, baserat på en molekylär fylogenetisk studie av nomadiska och semi-nomadiska myror, föreslogs det (Brady et al., 2014) att återförena alla dorylomorfa underfamiljer ( Aenictinae , Aenictogitoninae , Cerapachyinae , Ecitoninae som delar av Ecitoninae ) Dorylinae S.l. allmänt accepterad (istället för ett släkte Dorylus finns det nu 18 släkten och 797 arter) [43] .
Morfologi och anatomi
Myror skiljer sig i sin morfologi från andra insekter genom att ha geniculate antenner , en metapleural körtel och en kraftig förträngning av det andra buksegmentet till en bladskaftsknut . Huvudet, mesosomen och buken är tre distinkta kroppssegment. Bladskaftet är den smala midjan mellan mesosom (de tre bröstkorgssegmenten, plus det första buksegmentet som smälter samman med dem) och buken (buksegmenten efter bladskaftet). Den kan bestå av ett eller två segment (endast det andra eller andra och tredje buksegmentet) [45] . Buken och bladskaftet förenas för att bilda metasomen .
Liksom andra insekter har myror ett exoskelett , ett yttre kitinöst skal som ger stöd och skydd till kroppen. Nervsystemet består av den ventrala nervkedjan, som ligger längs hela kroppens längd, och flera nervnoder som är sammankopplade [46] . Den viktigaste delen av nervsystemet är det supraesofageala gangliet , där temporära anslutningar bildas. Dess volym är relativt störst hos arbetare, mindre hos drottningar och minst hos hanar.
Liksom de flesta insekter har myror komplexa sammansatta ögon , som består av många små linser. Myrögon skiljer rörelser bra, men har inte hög upplösning. Förutom det sammansatta ögat finns det tre enkla ögon på toppen av huvudet, som bestämmer belysningsnivån och ljusets polariseringsplan [47] . Jämfört med ryggradsdjur har de flesta myror medioker syn , och vissa underjordiska arter är helt blinda.
Antennerna på huvudet är känselorgan som upptäcker kemikalier, luftströmmar och vibrationer, och används även för att ta emot och överföra signaler genom beröring.
Myrans huvud har starka mandibler som används för att bära mat, manipulera olika föremål, bygga ett bo och försvara [46] . Hos vissa myror öppnar sig dessa mandibler 270° och knäpper som fällor, till exempel i sådana släkten som Anochetus , Odontomachus , Myrmoteras , Strumigenys [48] . Vissa arter har en liten utväxt av matstrupen som kallas "den vanliga magen" eller struma . Den kan lagra mat, som sedan distribueras bland andra myror och larver [49] . (Se trophallaxis ).
En krokad klo i änden av varje fot hjälper myran att klättra på vertikala ytor. De flesta drottningar och myror hanar har vingar. Drottningar gnager av sina vingar efter parningsflygningen [46] .
Myrans buk innehåller inre organ, inklusive reproduktions- och utsöndringskörtlar. Arbetsmyror av många arter har en modifierad ovipositor i form av ett stick i slutet av buken , som används för att få mat, samt skydda boet eller attacken (till exempel i myrmicinae , Myrmeciinae , Paraponerinae , ponerin , etc.) [46] . I primitiva former av underfamiljen Myrmicina reduceras sticket, medan det i evolutionärt avancerade former är modifierat, medan det inte ens i de primitiva släktena i denna grupp är i stånd att effektivt paralysera bytet.
Signalsubstanser utsöndras av speciella körtlar. Olika typer av myror kan ha dussintals av dem. Dessa körtlar skiljer sig i antal, form och funktion och finns aldrig samtidigt i samma art [50] . Det exokrina systemet hos myror är välutvecklat och inkluderar mer än 75 körtlar, som finns i alla delar av kroppen: i huvudet och antennerna (mer än 15), i bröstet och benen (mer än 30), i buken (fler än 30) [51] . De utsöndrar feromoner och är involverade i produktionen av en lång rad andra ämnen, såsom enzymer, giftkomponenter, antibiotika, smörjmedel etc. [52] Myran Pachycondyla tridentata har minst 28 körtlar enbart i buken [53] .
Metapleuralkörtlarna utsöndrar antibiotiska ämnen (som fenylättiksyra ) och ibland även larmferomoner och repellanter för att skydda mot fiender. De är dock frånvarande hos ett antal arter som leder en trädlevande livsstil. För försvar och attack används även könskörtlarna, som har ändrat sitt syfte hos arbetande individer. Bland dem finns den giftiga körteln, som producerar sur utsöndring, och Dufours körtlar [50] , som producerar alkalisk utsöndring, olika kolväten, ketoner , alkoholer , estrar och laktoner . Grunden för giftet från många icke-stickande arter är myrsyra . Sådana myror sprejar hemligheten på ett avstånd av flera centimeter, samtidigt som de släpper "larmferomoner". Det giftigaste giftet av vissa stickande arter, som liksom de flesta djurgifter har en komplex sammansättning [50] . Den huvudsakliga aktiva principen för brandmyrgift är en alkaloid från piperidingruppen , solenopsin ; giftet innehåller också flera allergiframkallande proteiner. Det giftigaste giftet av vissa arter av skördemyror av släktet Pogonomyrmex ; LD50 för P. badius -gift för möss som administreras intraperitonealt är 0,42 μg/g [54] .
Pygidkörtlarna öppnar sig baktill genom kanaler på bukens övre sida. Hos ett antal arter producerar de larmferomoner och repellenter, hos andra spårferomoner. Bröstkörtlarna öppnar sig med kanaler på undersidan av buken och utsöndrar spår och kallande feromoner. Käkkörtlarna öppnar sig med kanaler på underkäkens insida [50] .
Entomologer trodde tidigare att alla myror är kapabla att utsöndra giftig myrsyra (därav dess namn) [55] , men nu är det känt att endast medlemmar av formycinunderfamiljen är kapabla till detta [ 55] .
Myrlarvers utsöndring av en silkesliknande substans för att skapa en skyddande kokong registrerades i underfamiljerna Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae och Ponerinae [56] .
Familjestruktur
Myrfamiljen är ett flerårigt, välorganiserat samhälle som består av yngel ( ägg , larver , puppor ), vuxna sexuella individer ( honor och hanar ) och, som regel, många arbetande individer (sterila honor) [50] [57] [58 ] .
Myror bildar familjer som varierar i storlek från några dussin individer till högorganiserade kolonier som består av miljontals individer och ockuperar stora territorier. Stora familjer består huvudsakligen av karga, vinglösa kvinnor, som bildar kaster av arbetare, soldater eller andra specialiserade grupper. Nästan alla familjer har hanar och en eller flera reproduktiva honor som kallas drottningar eller drottningar. Ibland kallas familjer för en superorganism eftersom myrorna fungerar som en enhet [59] .
I myrfamiljer finns det en arbetsfördelning , kommunikation mellan individer och självorganisering för att lösa komplexa problem. Sådana paralleller med det mänskliga samhället har länge varit föremål för forskning av forskare [60] .
Myrdrottning
Myrfamiljen har en ( monogyn ) eller flera ( polygyni ) reproduktiva honor, beroende på arten och storleken på familjen som kallas drottningar eller drottningar . Kvinnor liknar arbetare, men skiljer sig från dem i bröstets struktur och, som regel, i större storlekar. De har vingar som biter av sig själva efter befruktning. Vissa arter har ergatoida honor , som är vinglösa och har en förenklad bröstkorg [61] .
Hos de flesta arter utvecklas drottningar och arbetare från befruktade ägg - de har två uppsättningar kromosomer som härrör från en spermie och ett ägg [62] [63] .
Honan parar sig endast en gång under sin "bröllopsflykt" [64] , samtidigt som den får hanens spermiereserv , som gradvis konsumeras under hela hennes liv. Livslängden för en myrhona är maximal för insekternas värld och kan vara upp till 12-20 år, beroende på art [2] (rekordet för honor vid 28 år registrerades i laboratorieboet Lasius niger ) [65 ] . Befruktade honor fäller sina vingar [2] och etablerar antingen en ny familj eller stannar kvar i sin myrstack . Ibland accepteras unga honor i andra, redan existerande familjer av deras art. I det första fallet måste honan välja en plats för boet, förbereda den första kammaren i den nya myrstacken och börja lägga ägg efter ett tag.
Hos vissa arter är honorna engagerade i att samla mat, och de måste lämna boet. I andra förblir de i boet, stödjer sin egen existens och växer de första arbetarna på bekostnad av fettreserver och vingmuskler som genomgår histolys . Drottningen matar larverna med en speciell salivsekretion [2] och/eller speciella "matande" ägg. Mängden tillgänglig mat är till en början mycket begränsad, så en kompromiss eftersträvas mellan antalet och storleken på de första arbetarna - de är alla små eller till och med dvärg [2] .
Hanar
Hanar (med vissa undantag) föds från obefruktade ägg [66] och är bärare av endast en uppsättning kromosomer (haploida) som ärvts från moderns ägg [62] [63] .
Vanligtvis har hanarna vingar, som används under svärmningsperioden. Hos representanter för släktet Cardiocondyla , förutom bevingade, är vinglösa hanar också kända för att konkurrera med varandra (med dödlig utgång) om unga honor i modersboet [67] .
Hanarnas roll reduceras till befruktning av unga bevingade honor. Hanar dyker vanligtvis upp i myrstacken strax före parningsflygning och dör kort efter parning [50] .
Arbetsmyror
Den överväldigande majoriteten av individerna i myrkolonin är arbetare, som är kvinnor med ett underutvecklat reproduktionssystem [50] (som jämförelse kan nämnas att i termiter kan omogna män också vara arbetare), vars huvudsakliga roll är att ta hand om familjen. De saknar vingar, har en förenklad struktur i bröstet, ögonen är mindre än honornas, eller är reducerade, och hos vissa arter saknas de.
Vissa arter kännetecknas av polymorfism - skillnaden i storlek, känslighet hos sinnesorganen och aktivitet bland myror av samma art, beroende på vilka uppgifter de utför i familjen [50] .
Ofta har stora arbetsmyror oproportionerligt stora huvuden och motsvarande starka mandibler . Sådana arbetare kallas soldatmyror , eftersom deras starka mandibler gör dem mycket effektiva i strid, men samtidigt är de fortfarande arbetarmyror, och deras "plikter" skiljer sig vanligtvis något från andra arbetares. Vissa myrarter har inte medelstora arbetare, vilket skapar ett skarpt gap mellan små och stora former [68] . Till exempel har vävmyror en distinkt bimodal storleksfördelning [69] [70] . Hos vissa andra arter genomgår arbetsmyror förändringar under hela livet.
Förutom polymorfism kan arbetsmyror delas in efter specialisering inom familjen ( polyetism [71] ). Vissa myror tar hand om ungar (barnskötare), andra deltar i byggandet av boet, blir foderälskare , andra städar lokalerna, den fjärde lagrar flytande mat ( honungsfat ), etc.
Hos vissa arter av myror kan arbetare lägga ägg [72] .
En arbetarmyras kraft ökar när man arbetar i grupp. Till exempel kan en hårmyrarbetare ensam utveckla en kraft på 24,2 erg /sek, och i ett par kan varje arbetare utveckla en kraft på upp till 31,6 erg /sek [73] . Hos myror av släktet Formica upptar hjärnan 0,57 % av kroppsvolymen [74] .
Utveckling och reproduktion
Myror, som representanter för insekter med fullständig omvandling , går igenom flera stadier i sin utveckling: ägg, larv, puppa och imago . Myrornas utvecklingscykel, liksom alla andra Hymenoptera , inkluderar en fullständig omvandling ( holometaboli ). Larven kläcks från ägget - insektens enda tillväxtstadium.
En myras liv börjar med ett ägg . Om ägget befruktas , kommer en hona att växa ur det , och om inte, då en hane . Vanligtvis förvaras inte ägg individuellt, utan i små "paket". Efter inkubationstiden kommer en stillasittande maskliknande larv ut från ägget , som matas och vårdas av arbetande individer. Larvens yttre integument kan bara sträcka sig till vissa gränser, och smältning sker under tillväxten. Följaktligen är det vanligt att skilja mellan flera åldersstadier av larven. Myror har vanligtvis fyra larvstadier som kulminerar i förpuppning, även om vissa arter kan ha tre eller fem larvstadier. Utfodring av larven utförs med hjälp av trophallaxis , när myran uppstöter flytande föda från sin gröda - som vid utbyte av mat mellan vuxna som lagrar mat i "sociala magar". Larverna kan också konsumera fast föda, såsom foderägg, bitar av bytesdjur eller frön som arbetare tar med sig. Hos vissa arter bärs larverna direkt till platsen där bytet fångades. Innan förpuppning slutar larven att äta och utsöndrar innehållet i sina tarmar. Hos vissa arter av myror (till exempel i representanter för underfamiljerna formyciner , poneriner , Amblyoponinae ) väver larverna en kokong före förpuppning . Myrkokonger kallas i folkmun "myrägg". Puppan är fri - imagobihangen inuti den är fria och inte sammansmälta med kroppen [75] . Beroende på näringen larven får kan den utvecklas till en drottning eller en arbetande individ. Om arten har en uppdelning av arbetare i kast, så avgör näringen också vilken kast den framtida myr-imago kommer att tillhöra. Larverna och pupporna måste hållas vid en viss konstant temperatur, så arbetare flyttar dem ofta från en bokammare till en annan, med lämpligare förhållanden [76] . Efter att puppstadiet är avslutat hjälper arbetsmyrorna den nya individen att komma ur det, eftersom myran inte kan öppna kokongen på egen hand.
Nya arbetare ägnar de första dagarna av sina liv åt att ta hand om drottningen och yngeln. De brukar då gå och gräva tunnlar och göra annat arbete inne i boet. Därefter blir myran en boskyddare och födosökare . Dessa förändringar är ganska plötsliga och är exempel på tillfälliga kaster. Förklaringen till denna sekvens är relaterad till den höga dödligheten bland foderälskare [77] [78] .
Hos de flesta myrarter är det bara honor (blivande drottningar) och hanar som har förmågan att para sig. Tvärtemot vad många tror kan vissa myrkolonier ha flera drottningar (polygyni), medan andra kanske inte har en drottning alls. Arbetare som är kapabla till reproduktion kallas gamergates ( engelska gamergates ), och familjer där det inte finns någon drottning kallas gamergate [79] . Bevingade myrorhannar dyker upp ur sina puppor tillsammans med framtida drottningar och under hela deras liv matar och parar sig bara . De flesta myror är monovoltin, det vill säga bara en generation utvecklas per år [80] . Vid en viss tidpunkt, som beror på arten, lämnar bevingade honor och hanar boet och går på en parningsflygning . Vanligtvis lyfter män före honorna och frigör feromoner som får dem att följa efter dem. Honorna av de flesta arter parar sig med endast en hane, men det finns också arter vars honor parar sig med tio eller fler hanar [81] . Efter parningen letar honan efter en lämplig plats för att skapa en ny myrstack. Efter att ha hittat en biter hon av sig vingarna och gräver den första kammaren i det framtida boet och börjar sedan lägga ägg och ta hand om dem [2] . Drottningen lagrar spermierna som erhållits under bröllopsflykten och befruktar sina ägg med den. De första arbetarna i den nya familjen är svaga och små i storlek jämfört med senare arbetare. De förstorar boet, ger foder och tar hand om yngeln. Det är så nya familjer skapas i de flesta arter, dock finns det arter där flera drottningar bildar en koloni samtidigt. Vid en viss tidpunkt lämnar en av drottningarna med "följet" familjen och flyttar till en ny plats [10] . Denna process är besläktad med honungsbinsvärmning .
Myror har ett brett utbud av reproduktionsstrategier. Till exempel kan honor av vissa arter föröka sig genom enkönad reproduktion ( parthenogenes ), där honor uppträder från obefruktade ägg (utan deltagande av hanar) [82] , och i arten Mycocepurus smithii är alla individer honor [83] . Fakultativ eller obligat thelytoky har experimentellt bekräftats i flera arter [84] : Pristomyrmex pungens [85] , Messor capitatus ( Myrmicinae ) [86] , Cerapachys biroi ( Cerapachyinae ) [87] [88] , Cataglyphis cursor ( Form 89 ) , Platythyrea punctata ( Ponerinae ) [90] .
I tropikerna är myror aktiva året runt, medan de i kallare områden överlever vintern i ett tillstånd av dvala och inaktivitet. Formerna av inaktivitet är varierande, och hos vissa arter går till och med larverna i ett tillstånd av diapaus . Men hos de flesta arter övervintrar vuxna i ett tillstånd av minskad aktivitet [91] .
En unik variant av naturlig kloning finns i den mindre eldmyran [92] vars manliga och kvinnliga kloner reproducerar sig oberoende så att genpoolerna av båda könen inte blandas. Hos denna art utvecklas arbetande individer från befruktade ägg, drottningar från obefruktade diploida ägg. I vissa ägg som befruktas av hanar förstörs alla moderns kromosomer, och hanar utvecklas från sådana haploida ägg.
Genetik
Den diploida uppsättningen kromosomer hos myror har det största utbudet av alla insekter. Det varierar från två kromosomer hos Myrmecia pilosula honor (2n = 2) till 120 kromosomer hos Dinoponera lucida (2n = 120). Hos män med haploid uppsättning är det hälften så mycket, det vill säga de manliga representanterna för Myrmecia pilosula har bara en kromosom [93] .
Myrgenomstorlekar sträcker sig från 180 Mb i Dorymyrmex bureni ( Dolichoderinae ) och Paratrechina longicornis ( Formicinae ) till 470 Mb i eldmyran Solenopsis invicta och 500 Mb i Aphaenogaster treatae och Monomorium viride (alla tre Po50 och 50 päroner ) och Myrmicina. pennsylvanica ( Ponerinae ) [94] [95] [96] .
Sätt att bilda familj
Reproduktion och återbosättning av myror sker en gång om året (i vissa arter - två gånger om året).
OberoendeUnder parningsflygningen lämnar honor och hanar bon och ackumuleras vid deras utgångar och börjar sedan klättra på alla höjder - örtartade växter, träd, väggar i byggnader etc., varifrån de lyfter. Mer rörliga hanar lyfter ofta direkt från marken. Honor och hanar från olika bon parar sig i luften eller på marken. Strax efter dör hanarna och de befruktade honorna letar efter en plats för ett framtida bo. Efter att ha hittat en lämplig plats bygger honan en liten sluten kammare i marken och börjar sedan lägga ägg [2] . Ibland gör flera honor en sådan kammare tillsammans. Myrornas ägg är mycket små, cirka 0,5 mm långa [50] , och limmas alltid ihop till en gemensam klump. En vecka senare börjar de första larverna dyka upp från äggen. Unga larver förblir i en gemensam "klump", större placeras i grupper eller separat på golvet i kammaren, och ibland (hos arter av små myror) hängs de på kammarens väggar. Efter 2 veckor fullföljer larverna sin tillväxt och förpuppningen börjar . Vid det här laget blir de större än arbetsmyror. Tills de första arbetarna kommer ut ur pupporna, äter honorna ingenting. Hos vissa primitiva myrarter kommer honorna ut ur boet och förgriper sig på insekter. Men hos de allra flesta arter lämnar honan inte boet förrän i slutet av sitt liv, och matar larverna med sekret från speciella spottkörtlar [2] . Samtidigt försvinner flygmusklerna helt från honan och fettreserverna som samlats i föräldraboet förbrukas. Efter att de första arbetarna lämnat pupporna går de utanför kammaren och börjar få mat. Från och med denna tidpunkt lägger honan bara ägg. Allt arbete i boet tas över av arbetare [50] .
Tillfällig social parasitismBland myror är fenomen med tillfällig social parasitism utbredda. Honorna av dessa arter är vanligtvis mycket mindre än de av de arter som bygger sina egna bon [2] . Kvinnliga små skogsmyror kan till exempel inte bilda en ny familj på egen hand. För att göra detta behöver de hjälp av arbetare av en annan art - brun skog , rödkindad eller grå sandmyror [2] . En ung röd skogsmyrahona hittar en myrstack av en av dessa arter, som har förlorat sin egen hona, och slår sig ner i den. I andra övergående sociala parasiter, som den gulluktande myran , går honan in i värdartens bo, där det finns en hona, och är så attraktiv för värdarbetarna att de tillåter henne att döda sin egen hona och ta hennes plats [2] . Under en tid samsas myror av två arter fridfullt i boet, men "värdarna" som har förlorat sina drottningar dör gradvis ut, och de nya invånarna ersätter helt och hållet värdarternas arbetare på ett naturligt sätt, befolkar boet och bygga om det [2] [97] .
DivisionTydligen, på grund av den höga dödligheten i de tidigare två typerna av att skapa en ny familj, har myror ett nytt sätt - uppdelningen av modergemenskapen och isoleringen av dess delar [2] . Det finns flera alternativ för uppdelning: dela familjen på mitten - hesmos eller isolering av ett litet lager - knoppning, där ett dotterbo byggs på ett avstånd från föräldraboet, eller lager, där en del av familjens arbetare flyttar med kull och en ung hona. Familjer av vandrande myror förökar sig genom knoppning [2] , till exempel Eciton Burcelli . Malayamyrhonan ( Carebara ), som når en längd på upp till 2 cm, flyger ut ur boet, fångar med sig flera arbetande individer 1-2 mm långa , som klamrar sig fast vid honans lemmar med sina käkar [2] .
Livslängd
Myrfamiljer kan existera under lång tid. Drottningen kan leva upp till 20 år, arbetande individer lever från flera månader till 3 år. Hanar lever dock bara några veckor [65] . Myrdrottningar lever 100 gånger längre än de flesta solitära insekter av liknande storlek [98] . Rekordet för myror och sociala insekter är 28 år för en Lasius niger- drottning som hålls i ett laboratoriebo [65] . Under naturliga förhållanden, under året, är myrstackens befolkning nästan helt förnyad.
Ekologi
Kommunikation
Kemisk kommunikationBevarandet av myrkolonins hela komplexa struktur, alla individers anslutningar och deras förmåga att känna igen andra medlemmar av kolonin beror på trophallaxis (utbyte av sväljad flytande föda) och kemisk kommunikation.
Myror kommunicerar med feromoner [99] . Dessa kemiska signaler är mer utvecklade hos myror än hos andra Hymenoptera . Liksom andra insekter luktar myror med sina långa, tunna antenner . De parade rankorna ger information om doftens riktning och intensitet. Eftersom myror tillbringar sina liv i kontakt med marken är jordytan ett bra ställe att lämna ett feromonspår som kan kännas av andra myror. Hos arter som söker föda i grupp markerar födosökaren som hittar föda sin väg tillbaka till myrstacken , och andra myror följer denna väg, som också markerar vägen tillbaka till boet med hjälp av feromoner om föda hittas längs den markerade rutten . När matkällan är uttömd markerar myrorna inte längre denna väg och lukten försvinner gradvis. Detta beteende hos myror hjälper till att hantera miljöförändringar. Till exempel, om den etablerade vägen till mat är blockerad av ett hinder, börjar foderodlare leta efter en ny väg till mat. Om sökningen lyckades, markerar myran på vägen tillbaka den kortaste vägen för sin återkomst till boet. Andra myror följer sådana framgångsrika vägar, stärker den optimala vägen och hittar gradvis den bästa vägen till mat [100] .
Myror använder feromoner för mer än att bara bygga rutter. En skadad myra släpper ett larmferomon som kallar på myror på avstånd och får alla närliggande myror att attackera fienden. Vissa myror använder till och med "propagandaferomon" för att skrämma fiender till att slåss sinsemellan [101] . Feromoner produceras av ett brett spektrum av körtlar : Dufours körtel, giftkörtel, pygidialkörtlar som öppnar sig baktill på översidan av buken , bröstkörtlar som öppnar sig på undersidan av buken nära anus , underkäkskörtlar som öppnar sig på magen. insidan av underkäken [98] . Feromoner blandas också med mat och överförs i trophallaxis , vilket sprider familjeinformation [102] . Detta gör att andra myror kan veta vad familjen behöver (till exempel mat eller underhåll av boet) [103] . I familjer av arter som har drottningar, börjar arbetare föda upp en ny drottning till familjen om den härskande drottningen inte producerar de rätta feromonerna [104] .
Icke-kemisk kommunikationFysiska kommunikationssignaler kan användas av myror i kombination med feromoner. Så myror kan kommunicera med hjälp av taktila stimuli (till exempel när de ber om mat ) och ljud. I synnerhet gör vissa myror ett kvittrande ljud genom att använda buksegment eller mandibler för detta. Ljud används för kommunikation mellan familjemedlemmar eller med andra arter [105] [106] . Enligt vissa forskare är myror praktiskt taget döva för ljudvågor i luften [107] ; andra vetenskapsmän bestrider denna uppfattning [108] . Myror är mycket känsliga för vibrationer från fasta kroppar. Till exempel är knackning med buken eller underkäkarna karakteristiskt för snickarmyror [11] . Myror från vissa underfamiljer ( Myrmicinae , Nothomyrmecinae , Ponerinae , Pseudomyrmecinae ) gör ljud med hjälp av stridulitrum (ett organ som ligger på stjälken mellan postpetiole och buken). Vissa arter är kapabla till akustisk kommunikation även på puppstadiet. Till exempel, i M. scabrinodis tillåter detta puppor att kommunicera sin sociala status till sköterskor [109] [110] .
Territoriellt beteende och familjeskydd
Myror angriper och försvarar sig genom att bita och, hos många arter, använda en stinger som används för att injicera eller spraya kemikalier som myrsyra. Arten Paraponera clavata , som finns i Central- och Sydamerika, tros ha det mest smärtsamma sticket bland insekter, som vanligtvis inte är dödligt för människor. Enligt Schmidt Sting Index har detta stick det högsta betyget. Stinget från Myrmecia pilosula- myror kan vara dödligt [111] , så ett motgift har utvecklats för det [112] . Eldmyror har ett unikt gift som innehåller alkaloiden piperidin [113] . Deras bett är smärtsamma och kan vara farliga för överkänsliga personer [114] .
Myror av släktet Odontomachus har underkäkar, kallade fällkäftar, som stängs omedelbart och är de snabbast låsande käkarna hos djur [115] . En studie har visat att deras käkar knäpper i hastigheter på 126 till 230 km/h , på 130 mikrosekunder i genomsnitt. Denna studie fastställde också myrornas användning av sina mandibler som katapulter för att avvärja fiender [115] . Innan myran slår öppnar man underkäkarna brett och fixerar dem i detta läge med hjälp av en inre mekanism. Energin lagras i tjocka muskelgrupper och frigörs snabbt när de känsliga hårstråna på insidan av underkäken stimuleras. Dessutom låter dessa mandibler dig utföra långsamt och känsligt arbete. Käkfällor finns även i andra släkten: Anochetus , Orectognathus och Strumigenys [115] , samt hos vissa arter från stammen Dacetini [116] , vilket förklaras av konvergent evolution. Den malaysiska myrarten Camponotus cylindricus har mandibulära körtlar så hypertrofierade att de upptar nästan hela myrans kropp. I händelse av fara, sliter arbetaren buken med muskelsammandragning och sprayar hemligheten av körteln, som innehåller acetofenon och andra kemikalier som håller ihop fienden [117] . Arbetarnas självmordsförsvar är också kännetecknande för den brasilianska myran Forelius pusillus , där en liten grupp myror stannar ute varje kväll efter att ingångarna stängts och maskerar dem [118] . Till exempel, hos migrerande myror, ställer stora arbetare upp sig längs stigar och exponerar sina underkäkar på sidorna av leden och skyddar den [50] .
Förutom skydd mot rovdjur skyddar myror sitt bo från patogener. En del arbetsmyror sysslar med att upprätthålla renheten i boet, deras uppgifter inkluderar även avlägsnande av döda individer från boet (nekrofores) [119] . Oljesyra som utsöndras av döda myror utlöser det nekroforetiska beteendet hos arbetare [120] . Hos vissa arter, såsom den argentinska myran , utlöses nekroforetiskt beteende av frånvaron av karakteristiska kemikalier (dolichodial och iridomyrmecin) som finns i nagelbanden på levande individer [121] .
Boet kan skyddas från naturliga hot som översvämning eller överhettning genom arkitektoniska egenskaper [122] [123] . Arbetsmyror av arten Cataulacus muticus , som lever i trädhåligheter, börjar under en översvämning dricka vatten som kommit in i boet och driver ut det utanför [124] . Camponotus anderseni , som lever i håligheter i mangroveträ, kan byta till anaerob andning när den är nedsänkt [125] .
Träning
Många djur kan lära sig genom imitation, men myror är kanske den enda gruppen förutom däggdjur som har sett interaktiv inlärning . En kunnig födosökare av arten albipennis nyupptäckt födokälla genom att springa i tandem "Eleven" får information från "ledaren". Samtidigt är "ledaren" och "eleven" alltid i kontakt och övervakar varandras framsteg: "läraren" saktar ner när "eleven" är bakom, och accelererar när eleven är för nära [126] . I det här fallet skulle läraren själv ha nått fodret fyra gånger snabbare. Efter att ha fått en lektion blir "elever" ofta "lärare" själva, så information om matens position distribueras över hela boet [127] .
Experiment med familjer av Cerapachys biroi har visat att myror kan välja sin roll i myrstacken enligt deras erfarenhet. En hel generation av identiska arbetare delades in i två grupper, vars resultat av att hitta mat var helt kontrollerade. Foragerare från den första gruppen belönades alltid med byte, medan matsökningar av arbetare från den andra gruppen alltid misslyckades. Som ett resultat intensifierade arbetarna i den första gruppen sina försök att leta efter mat, och födosökarna i den andra gruppen gick för att leta efter mat allt mindre. En månad senare fortsatte myrorna från den första gruppen att arbeta som födosökare, medan myrorna från den andra gruppen bytte specialitet till att ta hand om avkommor [128] .
Arbetsfördelning
I takt med att myrgemenskapen växer och dess integritet stärks, blir funktionsfördelningen djupare: antalet "yrken" av arbetarmyror ökar, och specialiseringen för varje individ minskar. Inom kasten av arbetarmyror urskiljs polyetiska grupper - grupper av individer som är engagerade i att utföra ett visst antal uppgifter. Inom en polyetisk grupp kan det finnas flera funktionella grupper av individer som utför uppgifter som är olika i specifikt innehåll, men likartade i utövarnas beteende [129] . Separation av funktioner, eller polyetism , kan vara åldersrelaterad eller permanent [50] .
- Vanligtvis är de yngsta arbetarna barnskötare, det vill säga de tar hand om yngeln och honan. Efter att ha mognat lite blir de byggare och sedan födosökare (matfångare). De äldsta myrorna, som inte längre är kapabla att skaffa föda, blir innehavare av matförråd, väktare eller observatörer.
- Konstant polyetism hänvisar till skillnader i arbetsområdet hos myror i samma ålder, på grund av skillnader i deras storlek eller struktur ( polymorfism ). Hos vissa arter (till exempel i lövskärande myror ) når antalet polyetiska grupper ett betydande antal, och den yttre skillnaden mellan representanter för olika "yrken" kan vara mycket stor. Till exempel, hos den rödbröstade snickarmyran, är fodergrävare huvudsakligen små arbetare med ett litet huvud. Samtidigt vaktar stora storhuvade arbetare ( soldater ) i samma ålder boet.
Bygga ett bo
Myror lever vanligtvis i bon. Komplexa bon byggs av de flesta myrarter, men det finns nomadarter som inte bygger permanenta bon. Myror kan skapa underjordiska bon eller bygga dem i träd. Bo kan hittas på marken, under stenar eller i stockar, under hakar, i ihåliga stjälkar eller till och med i ekollon [2] . Material som används under konstruktionen inkluderar jord och växtmaterial [10] , noggrant utvalda av myrorna för deras bo; Temnothorax albipennis undviker områden med döda myror, eftersom detta kan tyda på förekomsten av sjukdomar eller skadedjur. De överger omedelbart bobyggandet vid första tecken på hot [130] . Lövskärande myror bygger komplexa stora bon under jord, kännetecknade av en speciell design som säkerställer upprätthållande av konstant och optimal ventilation, luftfuktighet etc., vilket säkerställer svampodling [50] . Hos ökenmyror kan bon gå under jorden till ett djup av upp till 4 m, och enligt indirekta data - till och med upp till 10 m [2] .
I tropiska skogar gör många arter av myror öppna bon i trädkronorna. Vissa av dem bygger sfäriska hängbon av kartong, andra av löv och andra av spindelväv [2] . Så, ett antal trädarter, som Crematogaster impressa som lever i de afrikanska savannerna , bygger kartongbon runt grenar. Wävermyrarbetare bygger bon på träd genom att foga samman levande löv och fästa dem med silke som utsöndras av deras larver - genom att röra larverhuvudet först mot den ena, sedan mot den andra, "sy" de kanterna på löven [2] . Liknande metoder för att bygga ett bo finns hos arter av släktet Polyrachis [131] .
Vissa arter, till exempel de med en primitiv social organisation [2] , bygger inte ett artspecifikt bo och kan slå sig ner i tomrum under stenar, dräneringsdiken, i trädkronor, strax under nedfallna träd och nedfallna löv [50] . Många arter bygger bon i trä, som de luktande och rödbröstade snickarmyrorna [ 2] [50] .
Sydamerikanska armémyror ( Ecitoninae ) och afrikanska Dorylus bygger inte permanenta bon, utan väljer istället en nomadisk livsstil och tillfälliga bivackbon skapade av parade kroppar av arbetare [132] .
Mat
De flesta myror är generalistiska rovdjur, asätare och indirekta konsumenter av löv [30] . Grunden för näringen för nästan alla myror består av två komponenter: protein och kolhydrater. Samtidigt konsumeras kolhydrater främst av vuxna och protein - av larver.
- Olika ryggradslösa djur, främst insekter, används som proteinkälla. Myror jagar dem eller samlar lik.
- Den huvudsakliga källan till kolhydratmat för myror är honungsdagg eller honungsdagg - den söta utsöndringen av bladlöss och andra snabelinsekter (maskar, fjällinsekter, vissa cikader).
- Förutom honungsdagg och insekter kan myror livnära sig på växtsaft, nektar, svamp och frön.
All mat som myrorna samlar förs till boet och där delas den ut bland alla familjemedlemmar. Enligt långtidsobservationer av den västtyska forskaren G. Wellenstein, näring av röda trämyror (i vikt) [11] :
- pad - 62%,
- insekter och andra ryggradslösa djur - 33%,
- växtjuice - 4,5%,
- svamp och kadaver - 0,3%,
- frön - 0,2%.
Ett antal arter, främst primitiva myror, har födospecialisering [133] . Till exempel är representanter för underfamiljen ponerina specialiserade på att äta en viss grupp ryggradslösa djur. Även släktet Centromyrmex och medlemmar av minst nio släkten myror är termiter . Cerapachyini- stammen är helt specialiserad på att äta andra myror. Australiska bulldogmyror jagar till och med bin och dödar dem med ett stick [11] .
En vanlig sockerkälla för myror är honungsdagg som utsöndras av olika insekter som suger växtsaft - främst representanter för familjerna Äkta bladlöss ( Aphididae ), Coccidae ( Coccidae ) och Whiteflies ( Aleyrodidae ). Tre arter av släktet snickarmyr samlar tandkött som utsöndras av växter [134] . Myrmicina livnär sig ofta på frön. Många arter som bebor savannerna och öknarna under perioden av torka är engagerade i insamling och lagring av frön [50] . Skördemyror är högt specialiserade karpofager (ätare av frön) [50] — till exempel är kosten för Messor pergandei 97 % frön [50] .
Odling av svampFå arter har utvecklat specialiserade sätt att skaffa föda. Svampar föds upp och matas av cirka 190 arter av myror [50] . Mer primitiva arter använder bitar av insekter och avföring som substrat för mycel , och de mest evolutionärt avancerade släktena - lövskärande myror Atta och Acromyrmex - skär delar av bladen på levande växter. Om du drar ut denna massa ur myrstacken, kommer snart svampens fruktkroppar att dyka upp på den, men myror tillåter inte detta i bon [2] . Bladskärarmyror livnär sig uteslutande på svamphyfer , som bara växer inom sitt bo. De samlar ständigt löv, som de tar med till boet, maler och placerar i svampträdgårdar. Specialiseringen av arbetare beror på deras storlek - stora myror med starka käkar skär löv; mindre tuggar dem, och mycket små tar hand om svamp. Myror och deras larver livnär sig på svamphyfer [ 135] . Symbiotiska bakterier från släktet Streptomyces , som lever på ytan av myrans kropp, producerar speciella ämnen som dödar "ogrässvampar" av släktet Escovopsis [136] . Myruppfödning och överföring av svampar ( ascomycete- arter från ordningen Chaetothyriales ) av unga grundande honor har också hittats i trädlevande arter av släktet Azteca från underfamiljen Dolichoderina [137] .
Orientering i rymden
Foragermyror på jakt efter föda lämnar boet upp till 200 m bort [138] och hittar vanligtvis tillbaka med hjälp av stigens "lukt". Vissa myror söker efter mat på natten. Under dagen riskerar fodermyror från varma och torra områden att dö av uttorkning, så förmågan att hitta den kortaste vägen till boet är mycket viktig för dem. Cataglyphis fortis använder visuella ledtrådar i kombination med andra ledtrådar för att navigera 139 I avsaknad av visuella landmärken börjar röda schäslar nära dem att spåra riktningen och räkna avståndet med en intern stegräknare , räknar hur många steg de tar i varje riktning. Genom att integrera denna information hittar myrorna den kortaste vägen till boet [140] . Vissa arter av myror kan använda jordens magnetfält för navigering [141] . Myrsammansatta ögon har specialiserade celler som upptäcker polariserat ljus från solen, som används för att bestämma riktningen [142] [143] . Dessa polarisationsdetektorer är känsliga för den ultravioletta delen av spektrumet [144] .
Rörelse
Arbetare är vinglösa, medan honor och hanar är bevingade, men honor tappar sina vingar efter parningsflykt. Således, till skillnad från deras förfäder för geting, rör sig myror övervägande genom att krypa. Endast representanter för fyra släkten myror kan hoppa med fötterna: Gigantiops (Sydamerika, Formicinae ), Harpegnathos (sydostasien, Ponerinae , Myrmecia (Australien, Myrmeciinae ) och Odontomachus (Ponerinae). Dessutom kan representanter för Odontomachus hoppa framåt . (med hjälp av fötter) och bakåt (med hjälp av snabbt stängande käkar) [145] Till exempel sker hoppet av Harpegnathos saltator genom att synkronisera mellan- och bakbenen [146] Det finns flera arter av glidmyror , inklusive Cephalotes atratus , en egenskap hos de flesta trädmyror, sådana myror kan kontrollera fallriktningen under flygning [147] .
Andra myrarter kan bilda broar över vattenbarriärer, under jord eller mellan växter. Vissa arter skapar också flytande flottar för att hjälpa dem att överleva översvämningar. Sådana flottar kan spela en roll vid myrkolonisering av öar [148] . Sokolovs polyrachis- arter , som finns i de australiska mangroven , kan simma och leva i undervattensbon. Eftersom de inte har gälar andas de in undervattensboets luftfickor [149] .
Löparmyror från släktet Cataglyphis lever i Asiens och Nordafrikas öknar . De rör sig uteslutande genom att springa och hålla buken uppe vertikalt. De är aktiva under den varmaste tiden på dygnet, då jorden värms upp till +50…+70 °C . Den höga rörelsehastigheten förklaras av att de behöver springa runt ett stort territorium på kortast möjliga tid och samtidigt "inte koka" av värmen från jorden [2] .
De flesta högorganiserade myror bygger så kallade "vägar" på jordens yta eller underjordiska tunnlar som leder från bon till det omgivande området. Dessa vägar bildas på platsen för ofta besökta doftstigar. Myror skyddar dem, förnyar ständigt och tar bort eventuella hinder från dem [50] .
MigrationerMigrationer är karakteristiska endast för vandrande myror av underfamiljerna Ecitoninae och Dorylinae , som huvudsakligen lever i tropikerna i Afrika och Sydamerika. De största kolonierna, med upp till 22 miljoner individer, är kända från den afrikanska arten Dorylus wilverthi [11] . Roamingen varar flera dagar, parkeringen - från en vecka till tre månader. Hos vandringsmyror av släktet Eciton växlar de stillasittande och nomadiska faserna - var och en av dem varar i 2-3 veckor [11] . Förändringen av dessa faser bestäms av reproduktionscykeln [50] . Istället för permanenta bon bildar de tillfälliga bivackbon , skapade av kroppar av arbetare kopplade till varandra [132] .
Relationer med andra organismer
Den långa samutvecklingen av myror med andra arter har lett till uppkomsten av olika relationer mellan dem - mimik , kommensalism , parasitism och mutualism [81] .
Samarbete och konkurrensAlla myror har inte samma typ av samhälle. Australiska bulldogmyror är en av de största och mest primitiva myrorna. Liksom nästan alla andra myror är de sociala insekter, men deras beteende i samhället är dåligt utvecklat jämfört med andra arter. Varje myra jagar ensam och använder bara sina stora ögon istället för kemiska sinnen för att söka efter bytesdjur [150] [151] .
Vissa arter (till exempel soddy myra ) angriper och fångar angränsande myrkolonier. Andra, mindre expansionistiska men lika aggressiva, invaderar boet för att stjäla äggen och larverna, som de antingen äter eller föder upp till slavar. Det yttersta av denna specialisering är Amazonasmyran , som inte kan föda sig själv och måste fånga arbetare för att överleva [152] . Tillfångatagna Temnothorax -arbetare har utvecklat en anti-slavstrategi, som förstör alla kvinnliga puppor av deras Protomognathus americanus -värdar , men lämnar hanarna vid liv (som inte deltar i slavstölden) [153] .
Myror känner igen familjemedlemmar genom lukten som kommer från kolvätesekret på deras exoskelett. Om myran separeras från moderkolonin tappar den så småningom doften av kolonin. Varje myra som kommer in i boet och inte har den lämpliga doften kommer att attackeras [154] .
Parasitiska myrarter kommer in i värdmyrornas bon och blir sociala parasiter. Arter som Strumigenys xenos är helt parasitära och har inga arbetare. De är helt beroende av den skördade födan av värdarten Strumigenys perplexa [155] [156] . Denna form av parasitism förekommer i många myrsläkten, och de parasitära arterna är nära besläktade med sina värdarter. Olika metoder används för att komma in i boet. Den parasitära drottningen kan komma in i boet innan den första generationen arbetare kläcks och delta i bildandet av familjens doft. Andra arter använder feromoner för att förvirra eller lura värdmyror när de går in i drottningens bo. Vissa kämpar helt enkelt för att komma in i boet [157] .
Konflikter mellan hanar och honor förekommer hos vissa myrarter och är tydligen förknippade med konkurrens mellan avkommaproducenter. I extrema former involverar konflikt produktion av klonala avkommor. En extrem form av interkönskonflikt ses hos de mindre eldmyrorna , vars drottningar producerar diploida döttrar genom reproduktion av samma kön , och vars hanar är kloner av sina fäder, eftersom det diploida ägget förlorar sitt moderliga bidrag hos haploida män [158] .
Vissa myror är kleptoparasitism : de kan stjäla mat från köttätande växter som soldagg eller oljeört [159] . Många myror livnär sig på andra sociala insekter. Vissa arter ( Megaponera och Termitopon ) är specialiserade på termiter, medan andra ( Cerapachyinae ) på myror ( myrmecophagy ) [138] . Vissa arter av termiter, inklusive Nasutitermes corniger , associerar med andra myror för att motstå rovmyror [160] . Den tropiska getingen Mischocyttarus drewseni täcker foten av sitt bo med kemiskt myrmedel [161] . Det antas att många tropiska getingar kan bygga sina bon i träd och täcka dem med insektsmedel för att hålla myror borta. Giftkörtlarna i bins stickapparat från släktena Trigona och Melipona producerar kemikalier som används för att skydda mot myror [138] .
SlaveriPå grundval av tillfällig social parasitism, under evolutionens gång, uppstod vissa arter av myror en speciell form av parasitism , kallad "slavägande" [2] . Myror av vissa arter rånar angränsande myrbon, där de skaffar puppor och för dem tillbaka till sitt bo. Ur dessa puppor tar de upp "slavar" [50] [97] . Likheten med slaveri i det mänskliga samhället är rent ytlig. Myrornas "slavar" utför samma arbete i "slavägarens" bo som de skulle utföra i sitt eget bo, bara de odlar yngel inte av sin egen, utan av en annan art [50] . Den blodröda mästarmyran har sina egna arbetare som söker föda, vaktar boet och tar delvis hand om avkomman, även om detta arbete mestadels utförs av "slavar". Hos Amazonas myror är arbetare endast engagerade i att skaffa puppor av "slavar" och kan inte ens äta på egen hand [2] [152] [162] . I allmänhet är social parasitism hos myror främst karakteristisk för underfamiljerna Myrmicina och Formicina , och slaveri förekommer i släktena Polyergus , Raptiformica , Rossomyrmex [2] och Strongylognathus [50] . Mer än 200 parasitiska arter av myror har hittats [97] . Wendels epimyrma ( Epimyrma vandeli ), som lever i södra Frankrike , tränger in i värdens bo - en myra av arten Leptothorax drar sig tillbaka - och dödar sin hona. Arbetarna accepterar det. Epimyrman har inga egna arbetande individer, och endast bevingade honor och hanar kommer fram från äggen som honan lägger [2] .
Myrmekofiler: symbionter och kommensalerMyror har symbiotiska relationer med ett antal arter, inklusive andra myror, insekter, växter och svampar. Vissa arter av leddjur tillbringar en del av sina liv i myrbon, där de förgriper sig på dem, deras larver och ägg, på mat som lagras av myror eller gömmer sig för rovdjur. Dessa inquiliner kan ha en likhet med myror. Naturen av myrmimik (myrmekomorfi) är annorlunda. I vissa fall är detta ett exempel på batesisk mimik , i andra på Wasmannisk mimik [163] [164] .
Trofobiotiska relationer med olika insekter är utbredda bland myror. Till exempel utsöndrar bladlöss och andra leddjursinsekter en söt vätska som kallas honungsdagg när de livnär sig på växtsaft. Honungsdaggssocker är ett högkalorifoder som skördas av många myrarter [165] , främst från högt utvecklade underfamiljer ( dolichoderiner , formiciner , myrmiciner ) [166] . I vissa fall utsöndrar bladlöss honungsdagg som svar på myrans beröring med sina antenner. Myrorna skyddar i sin tur bladlusklustren från rovdjur och flyttar dem till de bästa växterna för utfodring. När de flyttar till en ny plats tar många familjer med sig bladlöss för att förse sig med en oavbruten källa till socker. Myror samlar också söta sekret från mjöllöss [167] . Förutom homoptera (Homoptera: Aphididae , Coccidae , Pseudococcidae , Membracidae , Cicadellidae , Aleyrodidae , etc.), utvecklas olika typer av trofobiotiska släktskap hos myror med vissa fjärilar ( blåfåglar , rhyodinider ) och bladmaskar , kantmaskar , bladmaskar ( randmask ) , hemisfäriska insekter ) [166] , samt med representanter för ordningen Hymenoptera - sågflugelarver Blasticotoma filiceti [168] [169] [170] .
Hos ett antal fjärilsarter lever myrmekofila larver i myrstackar och är tillsammans med myror, till exempel, med släktet Myrmica , i ett symbiotiskt förhållande [171] . Ungefär hälften av alla arter av duvor är på något sätt kopplade i sin utvecklingscykel med myror [171] . Relationer mellan myror och duvor varierar i typ från fakultativ till obligat och från mutualism till parasitism [171] . Larver och puppor av duvor har ett komplex av kemiska och akustiska signaler för att kontrollera myrornas beteende. De utsöndrar också en söt vätska från den dorsala nektarkörteln som attraherar myror. Myror, som känner detta organ med sina antenner, orsakar en reflexfrisättning av larven av vätska, som förmodligen innehåller lichneumonferomoner , som bestämmer myrornas beteende . Vissa duvlarver och rhyodinider har också ljudproducerande organ som påverkar myrornas beteende [172] - vissa arter har bara ett sfäriskt borst på larvens kropp, andra - tillsammans med ett ljud cilium, i frånvaro av en nektärkörtel [171] . Alla arter av myrmekofila duvor är begränsade till ängsmyrstackar [171] [173] .
Andra larver har utvecklats från myrmekofiler till myrmekofager : de utsöndrar ett feromon som får myror att tro att larven är en av myrlarverna. Sådana larver penetrerar myrstackar och livnär sig på själva myrornas larver [174] .
Representanter för myrmekofila heterofila fjärilar av släktet Cyclotorna (från superfamiljen Zygaenoidea , endemisk till Australien ) är de enda ektoparasiterna bland fjärilar [175] . Larver (till en början liknar tillplattade skogslöss, men mer färgglada i senare skeden) är ektoparasiter av homopterösa insekter som bladhoppare ( Cicadellidae ) och psyllider ( Psyllidae ). Efter att ha sugit bytet lämnar unga larver det och blir rovdjur av köttmyrlarver ( Iridomyrmex purpureus ), uppenbarligen med hjälp av kemikalier ( feromoner ), förmår myror att bära larver till sina myrstackar (lämnar sina bon före förpuppning) [175] .
De flesta myrmekofiler livnär sig på olika myravfall eller ruttnande bobyggnadsmaterial, men många är frilastare [2] . Många av dem har utvecklat speciella strukturer för samlevnad med myror. Många av dem har speciella körtlar på kroppen som utsöndrar ämnen som myror slickar av sig. Till exempel, i paussider är de belägna på antennerna, i påtagliga skalbaggar - på sidorna av kroppen [2] .
Vissa andra skalbaggar tillhör också myrmekofiler - till exempel jordnötter , skalbaggar och andra. Således lever 19 släkten av löjrom med vandrande myror, 17 släkten med eldmyror och 15 släkten med representanter för underfamiljen formicina . Staphylin ber om mat från värdmyror genom att röra underläppen och försvarar sig i händelse av attack genom att utsöndra repellenter. Rove stafyliner som lever tillsammans med strövande myror efterliknar formen och färgen på deras kropp under myror (ett exempel på batesisk mimik). Skalbaggarna av släktet Dinarda i myrstackar livnär sig på döda myror, avfall och kvalster som lever på levande myror [176] . De uropodida fästingnymferna fäster sig vid arbetarnas kropp och livnär sig på saliven som myrorna utsöndrar när de slickar varandra [177] .
I bon hos flera släkten myror ( formica , lasius , myrmica ) finns en liten (3 mm) vinglös myrälskande syrsa ( Myrmecophilus acervorum ) [178] , som ständigt slickar sina värdar och livnär sig på sekret från deras nagelband [ 179] .
Ett exempel på myrkommensalbaggar är några arter av bronsbaggar , till exempel Potosia metallica [180] , vars larvstadier passerar i myrstackarna hos röda och små skogsmyror, rödbröstade snickarmyror och några andra [180] .
Konvergens (kanske en form av mimik ) ses i stickinsektsägg , som har ätbara elaiosomliknande bihang. Myror för dem till bon där stickinsektslarver kläcks [181] . Armémyror bär fästingar av släktet Larvamima ( Larvamimidae ) med sig, eftersom de liknar små myrlarver till sin kroppsform [182] [183 ]
Svampmyror från stammen Attini , inklusive bladskärande myror, odlar vissa typer av svampar från släktena Vita svampar och Vita svampar från familjen Champignon . I denna myrsvampsymbios är varje art beroende av den andra för att överleva. Myrorna Allomerus decemarticulatus har utvecklat en tredelad symbios med värdväxten Hirtella physophora klibbig svamp som de använder som insektsfälla [184 .
Myrmelachista schumanni skapar djävulens trädgårdar genom att döda omgivande växter och ge plats åt Duroia hirsuta , i vars stjälkar de lever. Denna modifiering av skogen ger myrorna mer boutrymme [185] . Vissa träd har ytterligare extraflorala nektarier som fungerar som föda för myror, som i sin tur skyddar växterna från växtätande insekter [186] .
Många tropiska trädarter har frön som sprids av myror [187] . Myrmecochory är utbredd i Afrika och Australien [188] . Överlevnaden och utbredningen av vissa växter i eldbenägna betesmarksekosystem är särskilt beroende av myror. Myrmecochory är också karakteristisk för många skogsgräs i den tempererade zonen (hov, oxalis, vissa violer, oxeye, etc.). Många myrmecochore-frön har speciella yttre näringsbihang, elaiosomer, som myror livnär sig på [189] .
I ett antal arter av tropiska träd har metoden att locka myror nått en hög nivå av perfektion: de har inte bara extraflorala nektarier som innehåller socker, utan också lämpliga platser för myror att bygga bon och till och med förse myror med fast protein och fettfoder . Många arter av akacia ( Acacia sphaerocephala , Acacia cornigera , Acacia collinsii ) lockar till sig myror med hjälp av "matkroppar" (Beltkroppar) [50] belägna vid bladspetsarna, och förekomsten av håligheter i specialiserade svullna ryggar, i som det finns platser för häckning. Myror av en av arterna av släktet Pseudomyrmex bosätter sig i dem , som skyddar deras "häckande" träd från fytofaga insekter [190] .
Hos köttätande växter av släktet Nepenthes observeras nästan alla former av relationer med myror: neutrala, rovdjursbyten (myror som det viktigaste bytet) och mutualistiska. Myror Camponotus schmitzi lever inte bara i stjälkarna av Nepenthes bicalcarata , utan kan också stjäla insekter som har fallit dit från dess kannor [191] . Myror attackerar också däggdjur och rensar ett visst område runt ett träd från andra växter och förstör grenar som sträcker sig mot det. Flera mutualistiska myrväxtsystem har hittats [192] [193] , till exempel Crematogaster - Macaranga [194] ; Tetraponera - Barteria [195] ; Ocotea - Myrmelachista [196] ; Triplaris - Pseudomyrmex [197] [198] . Myror av underfamiljen dolichoderin - arter av släktet Azteca - bosätter sig på träd av släktet Cecropia och förser dem med husrum och mat [50] . I dessa exempel på den högsta nivån av ömsesidiga relationer mellan myror och växter, ger de förra skydd åt trädet, och får i sin tur ett territorium som tillfredsställer behoven av livsmiljö och mat [50] . Studier med isotopmärkning har visat att växten även får kväve från myror [199] . Ett annat exempel på en sådan ektosymbios är Macaranga-trädet med myrorna skarpmagar [200] . Den tropiska växten Costus woodsonii utsöndrar nektar från högblad , och två arter av myror lever på växten och ersätter varandra beroende på årstid: Camponotus platanus och den lilla eldmyran [134] .
Nomadmyror är kända för sina "räder" [201] . Sådana ansamlingar av Eciton Burcelli- myror attraherar myrföljande fåglar, såsom trädmyror eller randiga myror , som använder myrorna som misshandlare för insekter och andra små leddjur [202] .
Mer än 250 fågelarter ägnar sig åt antling [203] . De vilar på myrbon, där myror, som har klättrat upp på sina vingar och fjädrar, tar bort ektoparasiter. Andra fåglar "badar" i myrstackar eller krossar myror och smörjer sin fjäderdräkt med dem , och strävar efter liknande mål [204] [205] [206] . Samtidigt väljer fåglar myror (från underfamiljerna av formycin och dolichoderiner ), som avger strålar av myrsyra , som har insekticida egenskaper.
Parasiter, kleptoparasiter och parasitoiderSvampar från släktena Cordyceps och Ophiocordyceps infekterar myror, vilket får dem att klättra på växter och hänga från underkäken . Svampen dödar myran, mycel och fruktkroppar spirar på dess rester. Det är möjligt att svampen förändrar myrornas beteende för att hjälpa till att sprida deras sporer [207] i livsmiljöer som är bäst lämpade för svampen [208] . Två andra svampar parasiterar också representanter för släktet Formica - Laboulbenia formicarum och Alternaria tenuis . Fall av infektion med dem börjar på sensommaren. På kvällen lämnar infekterade myror sina bon, klättrar till toppen av växter, klänger sig fast vid stjälkarna med underkäken och benen. Strax efter dör de och fastnar på växtstammarna med hjälp av klibbiga sekret från bröstets leder. Nästa dag spirar svampens mycel genom myrornas kropp , och på den tredje dagen utvecklas konidier [209] .
Fanwings parasiterar och kontrollerar också myror genom att få dem att klättra på grässtjälkar för att hjälpa parasiterna i deras sökande efter en parningspartner [210] .
Tetradonematiderna Myrmeconema neotropicum som infekterar Cephalotes atratus ändrar arbetarnas svarta buk till röd. Parasiten förändrar också myrans beteende, vilket gör att den håller buken högt. Fåglar äter dessa myror. Spillningen från infekterade fåglar, samlad av andra myror, matas till ungarna, och cykeln upprepas [211] .
Flera arter av helminter är också kända för att parasitera myror (representanter för Allantonematidae , Mermithidae och andra). Till exempel den lansettlika flocken ( Dicrocoelium lanceatum ) och rhabditiderna av arten Pelodera janeti som parasiterar representanter för släktet Formica [212] , några representanter för mermitider (inklusive släktet Mermis ). De går igenom hela utvecklingscykeln i en myrvärd. Så, myror kan äta cystor av en lansettliknande flak. När de kommer in i myrornas struma, genomborrar cercariae dess vägg och går ut i kroppshålan. En av dem tränger in i det subesofageala gangliet, där det bildar en cysta - den så kallade "Hirnwurm" eller "hjärnmasken" i området där nerverna går ut till munorganen [212] . I framtiden inträffar plötsliga förändringar i beteendet hos den infekterade myran: den lämnar boet och hänger länge och klamrar sig fast vid toppen av örtartade växter med sina mandibler. Här äts den infekterade myran upp av de definitiva värdarna av lansettliknande flock [212] .
Alla ichneumon-arter i familjen Eucharitidae är parasitoider av myror [11] . Var och en av arterna parasiterar endast en art av myror. Getingarna lägger sina ägg på de växter som myrorna besöker. De kläckande larverna fäster sig vid arbetsmyror och förs över till dem i boet där de letar efter myrlarver som de fäster externt eller tränger in i, varefter utvecklingen stannar tills myrlarven förpuppar sig. Efter förpuppning migrerar getinglarven in i puppans kroppshåla , där den börjar mata och förpuppar sig sedan. Imago -getingar kan stanna kvar i myrstacken under en tid under myrornas skydd och sedan lämna boet för parning [213] . Myror kan inte skilja parasitoida larver från sin egen yngel på grund av kemisk mimik [11] .
Skalbaggen Myrmecophodius excavaticollis från familjen lamellmustasch lever i bon hos myror av släktet Solenopsis och äter då och då myrpuppor [11] . Även hos myrstackar parasiterar skalbaggar från släktet Lomehuza , vuxna och larver av vilka livnär sig på ägg och larver av myror. Lomehus kan gradvis leda myrfamiljer till förnedring och död. Myrstackar infekterade med Lomekhuz kan inte användas för konstgjord vidarebosättning för att skydda skogen från skadedjur [177] .
Gamla världsflugor av släktet Bengalia förgriper sig på myror och parasiterar myror och rycker byten eller yngel från deras käkar [214] . Vinglösa och benlösa malaysiska puckelryggar lever i bon hos myror av släktet Aenictus , där de vårdas av myror [214] . Puckelryggar av släktet Pseudacteon och några medlemmar av släktet Apocephalus [215] är parasiter av myror. Vuxna flughonor med hjälp av en äggläggare lägger under en snabb luftattack ett ägg i en myra. Larven utvecklas under en viss tid och vandrar sedan till huvudet, där den fortsätter att livnära sig på hemolymfa och vävnader, vilket orsakar myrans gradvisa död. Pupation sker på samma plats, varefter myrans huvud faller av [216] . Myrsvävflugslarver lever i myrstackar och livnär sig på myrkull eller kadaver . Flughonan lägger sina ägg nära myrboet och sedan, med hjälp av kemisk mimik, tränger larverna in i [217] . Bland diptera-insekter ( Diptera ) har ett samband med myror noterats bland många arter av knölryggar (Phoridae), hos vissa svävflugor ( Syrphidae ) från underfamiljen Microdontinae [218] såväl som hos långhåriga flugor från myggfamiljerna ( Culicidae ), bitmyggor ( Ceratopogonidae ) och gallmyggor ( Cecidomyiidae ) och jordmyggor ( Sciaridae ) [219] . Sanna parasiter bör också inkludera gamasidkvalster som livnär sig på myrornas hemolymfa [220] .
Naturliga fienderSydamerikanska pilgiftsgrodor livnär sig främst på myror, och gifterna på deras hud kan bestå av myrgift [221] . Vissa ödlor livnär sig också uteslutande på myror - till exempel livnär sig molochen bara på fodermyror , främst Ochetellus flavipes [222] , som den fångar med sin klibbiga tunga. Många fåglar, som hackspettar , sångfåglar , pikas , gillar också att frossa i myror [2] . Myrlejonlarver fångar insekter, inklusive myror, i sina konformade gropar grävda i sanden [223] .
Myrslokar , pangoliner och vissa arter av pungdjur i Australien (till exempel pungdjursmyrspikaren ) är specialiserade på att bara äta myror och har utvecklat ett antal anpassningar för detta - en lång klibbig tunga för att fånga insekter och starka klor för att bryta myrbon. Jordvarken livnär sig på myror av släktena Anoplepis , Camponotus , Crematogaster , Dorylus [224] . Brunbjörnar livnär sig också på myror, och cirka 12 %, 16 % respektive 4 % av deras fekala volym på våren, sommaren och hösten är myror [225] .
Roll i naturen
Myror utgör nästan 2 % av den totala artmångfalden i djurvärlden och upp till 80 % av insekternas biomassa (cirka 20 % av alla djurs biomassa) [226] . Biologer uppskattar att det finns cirka 20 kvadriljoner myror (20 × 10 15 ) myror i världen med en total biomassa på 12 megaton torrt kol. Detta överstiger den kombinerade biomassan för vilda fåglar och däggdjur och uppgår till 20 % av människans biomassa. Antalet myror är ojämnt fördelat på jorden och når ett maximum i tropikerna och skiljer sig sex gånger i livsmiljöer [227] . I tempererade skogar och tropiska skogar ger myror rörelse och luftning av jorden. Många jordarter av myror är jordbildare, som lossar, blandar, gödslar jorden [2] . Deras jordbildande aktivitet består i att blanda jorden, ändra dess mekaniska och kemiska sammansättning. I tropiska regnskogar skulle 99,9% av näringsämnena stanna kvar i det övre jordlagret om det inte transporterades djupare, inklusive av myror [11] . Myror, tillsammans med termiter , kan öka skörden i regioner med torrt och varmt klimat där daggmaskar saknas. Under experimentella förhållanden i Australien ökar de veteskörden med 36 % [228] .
Många myror är också viktiga länkar i näringskedjor som ryggradslösa rovdjur [11] . Myror som bosätter sig i trä eller ordnar sina bon i gamla stubbar deltar i den mekaniska förstörelsen av död ved , vilket påskyndar nedbrytningsprocesserna. Fröätande myror bidrar direkt till spridningen av många växtarter. Frön av vissa växter (de så kallade myrmecochore-växterna ) avgörs endast av myror ( hov , viol , blåbär och andra). I stäpperna och ökenområdena bärs frön från många växter uteslutande av myror [2] . Myror är de enda insekterna som sprider frön i stort antal, på alla kontinenter och i nästan alla ekosystem [229] . Totalt finns det cirka 3000 arter av myrmecochore-växter i världen (cirka 1 % av floran) [230] , och i Europa finns det mer än 275 sådana arter [229] .
Myror fungerar också som mat för många djur.
Myror är ett av de mest kraftfulla biologiska medlen för mineralerosion och rekordhållare för att fånga upp koldioxid från atmosfären. Under inflytande av myror accelereras processen att omvandla mineraler som magnesium- och kalciumsilikater till kalcium- och magnesiumkarbonat (MgCO 3 och CaCO 3 , den senare är huvudkomponenten i kalksten, marmor och krita) från 50 till 300 gånger. Denna myrdrivna mineralerosion kan ha spelat en viktig roll i den kenozoiska kylningen av jorden [231] .
Av de 42 kosmopolitiska myrarterna är tolv av stor ekologisk, jordbruks- eller annan (som skadedjur i hemmen) betydelse: Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Monomorium pharaonis , Nylanderia bourbonica , Paratrechina longicornis , Pheidole megenvica , Solnomina melophasisis , Solnomina melophasys , Trichomyrmex destructor och Wasmannia auropunctata [232] .
Distribution
Myror lever över hela världen, förutom Antarktis , Island , Grönland och några avlägsna öar. På grund av deras breda utbredning, överflöd och välmarkerade bon är myror allmänt kända för människor [234] [235] . Myror ockuperar olika ekologiska nischer och kan använda ett brett utbud av matresurser, genom att vara direkta eller indirekta konsumenter av löv, eller asätare och rovdjur. De flesta arter av myror är allätare, men vissa är specialiserade för vissa livsmedel. Deras ekologiska dominans kan mätas genom värdet av deras andel av den totala biomassan . Olika uppskattningar visar att myror utgör från 10 % till 20 % (i tropikerna upp till 25 %) av den totala biomassan av landlevande djur, vilket överträffar andelen ryggradsdjur [3] . Mer än 200 myrarter finns långt utanför deras naturliga hemvist, och 42 myrarter har blivit kosmopolitiska genom mänsklig handel. Tjugo av dem har etablerade populationer i alla 7 biogeografiska regioner (förutom Antarktis): Afrotropic, Palearctic, Nearctic, Neotropic, Indo-Malaysia, Australasien och Oceanien. Av de 42 kosmopolitiska myrarterna är 35 (83 %) från den gamla världen och 7 (17 %) är från den nya världen [232] .
Fem arter av myror ( Anoplolepis gracilipes , Linepithema humile , Pheidole megacephala , Solenopsis invicta och Wasmannia auropunctata ) som har spridit sig i världen med hjälp av mänsklig handel ingår i listan över de 100 farligaste invasiva arterna av organismer som destruktivt påverkar ekologiska samband mellan lokal biota [236] . En art ( faraomyra ) introducerades 2013 till Grönland (Kangerlussuaq/Sondre Stromfjord flygplats), där myror inte tidigare hade hittats [237] .
Myror och människan
Ekonomisk betydelse
Myror utför många ekologiska funktioner som är fördelaktiga för människor, inklusive reglering av skadeinsekter [50 ] och markluftning . På grund av aktiv predation förstör myror aktivt många typer av skadeinsekter (inklusive fjärilslarver [50] och sågflugslarver ) och föredrar arter som förekommer i stort antal. Ett undantag kan betraktas som eksilkesuppfödning , där myror, genom att äta silkeslarver, kan orsaka allvarlig skada på denna industri. Användningen av vävmyror i citrusodling i södra Kina anses vara en av de äldsta användningsområdena för biologisk skadedjursbekämpning [238] . I Sydafrika används myror för att skörda rooibos , som har små frön som används för att göra örtteer. Växten sprider sina frön långt bort, vilket gör dem svåra att samla för hand. Svarta myror samlar in och lagrar dessa och andra frön i sitt bo, varifrån människor kan samla frön. Upp till 150-200 g frön kan samlas in från en myrstack [239] [240] .
Å andra sidan kan myror vara till besvär när de invaderar hem eller orsakar ekonomisk skada [241] . Myrtrofobios med bladlöss, mjöllöss och vissa andra insekter [ 241] , som betraktas som skadedjur, har alltså ett negativt värde vid bedömningen av myrornas ekonomiska betydelse. Skador från uppfödning av bladlöss kan till viss del kompenseras av det faktum att honungsdagg är en av de viktiga källorna till ytterligare föda för rovdjur och parasitära insekter.
Vissa arter, såsom faraomyran , bidrar till spridningen av bakteriella och virussjukdomar hos människor [242] [243] . Andra arter kan fungera som mellanvärdar för ett antal parasiter : till exempel myror av släktet Formica för den lansettlika flocken som orsakar dicroceliasis hos boskap [212] .
I vissa delar av världen (mest i Afrika och Sydamerika ) används stora myror, särskilt nomadmyror , för att suturera sår under kirurgiska operationer. Myrornas käkar tar tag i sårets kanter och fixerar dem på plats. Kroppen skärs sedan av och lämnar huvudet och käkarna för att hjälpa till att stänga såret [244] [245] [246] .
SkadedjurMyrornas förmåga att effektivt använda resurser leder ofta till konflikt med människor, eftersom myror kan skada odlade växter (till exempel föda upp bladlöss på dem) eller invadera mänskliga bostäder.
Myrornas betydelse i naturen är stor, men vissa arter livnär sig på växter, frukter och bär, skadar jordbruket och anses vara skadedjur [241] . I tropiska länder kan lövskärande myror skada plantager [2] .
Myror kan klättra in i bostäder och grovkök, lägenheter, där de skämmer bort sötsaker och köttprodukter. De kan också ibland krypa in i bikupor och skada biodlingen [241] . I fruktträdgårdar är de ofta följeslagare till andra skadedjur - bladlöss , sossar , mjöllöss , cikador , som släpper ut stora mängder honungsdagg .
Således kan ett antal arter betraktas som skadegörare inom jord- och skogsbruket, liksom inhemska skadegörare [241] [247] .
På grund av myrkoloniernas höga anpassningsförmåga är det nästan omöjligt att eliminera hela populationen. På grund av detta handlar hantering av skadedjur av myror om att kontrollera lokala populationer, inte utrota alla kolonier, och de flesta bekämpningsförsök är tillfälliga lösningar.
Bland myror anses torvmyror , gula galna myror , faraomyror , snickarmyror [241] som skadedjur , i synnerhet Camponotus consobrinus , argentinska myror , Tapinoma sessile , röda eldmyror , röda myrmik . Myrpopulationer kontrolleras med beteinsekticider i flytande eller granulär form. Beten samlas in som mat av myrorna och förs till boet, där giftet sprids till andra familjemedlemmar genom matutbyte . Borsyra och borax används ofta som insekticider.
En av de typer av myror som är ett skadedjur är en liten, 3 mm lång, gul faraomyra , som har blivit en kosmopolit, bosatt sig runt om i världen i färd med att transportera varor. Förutom kött och mejeriprodukter kan den äta bröd, mjölprodukter, socker och skada entomologiska samlingar . Dessa myror kan vara mekaniska bärare av ett antal infektionssjukdomar [242] [243] .
Gift
Vissa myror från underfamiljerna Myrmeciinae och Ponerinae har gift som är farligt för människor. Bland dem finns arten Paraponera clavata , släktet Dinoponera från Sydamerika [248] och Myrmecia från Australien [249] . Sting av myran Myrmecia pilosula [111] kan vara dödliga . Den röda eldmyran kan orsaka en allvarlig allergisk reaktion hos högkänsliga individer och anafylaktisk chock [114] .
Myrskydd
Medan de flesta myrarter är resistenta mot många försök från människor att utrota dem, riskerar vissa arter att försvinna eller att dö ut. Dessa är främst öarter som har utvecklat specialiserade egenskaper, inklusive Aneuretus simoni från Sri Lanka och Adetomyrma från Madagaskar [250] . Det finns 149 myrarter på IUCN :s röda lista över hotade arter [251] . Den östra Liometopum är listad i Röda boken i Ryssland (kategori 2 - en art som minskar i antal) [252] . År 2009, i 15 ingående enheter i Ryska federationen, ingick 30 arter av myror i de regionala röda böckerna (eller i relevanta rättsakter om skydd av sällsynta och hotade organismer) [253] . I vissa europeiska länder är bon av röda skogsmyror skyddade och bosatta . Sedan 1971 har den allryska operationen "Ant" genomförts i RSFSR för att kartlägga, skydda och återbosätta användbara arter av skogsmyror av släktet Formica [254] . I Ryssland är förstörelse (ruin) av myrstackar ett administrativt brott, för vilket böter på 300 till 500 rubel eller en varning ges [255] .
Äta
Myror och deras larver är ätbara och äts i olika delar av världen. "Äggen" (puppor, larver) från två arter av myror från släktet Liometopum tjänar som grund för beredningen av en maträtt som i Mexiko kallas " escamoles " . De ses som en form av kaviar (eller insektsägg) och säljs till ett högt pris på cirka 90 USD/kg på grund av att de är en säsongsbetonad och svår att hitta resurs. I Sydamerika (i Santander -avdelningen i Colombia ) skördas myror med stor kropp, av lokalbefolkningen kända som "hormigas culonas" ( bladskärande myror av arten Atta laevigata ), som rostas levande och äts [256 ] .
I olika delar av södra ( Indien ) och Sydostasien ( Myanmar , Thailand ) används grön vävermyrpasta ( Oecophylla smaragdina ) som krydda för en vegetabilisk (eller kött) curry [257] . Ägg och larver av vävmyror , såväl som deras vuxna, används i beredningen av thailändsk sallad "yum" ( thailändsk. ยำ ), i rätter som kallas "yum khai mod daeng" ( thailändska. ยำไข่มดแดง ) eller sallad från rött myrägg (en maträtt som kommer från Isan- regionen i nordöstra Thailand). Vävermyror används också som mat av aboriginerna i Australien (North Queensland) [258] . Mexikanska indianer äter arbetsmyror som kallas "honungsfat" ( Myrmecocystus ) [258] .
Erövraren av Colombia, Gonzalo Ximénez de Quesada , rapporterade i sin rapport "Sammanfattning av erövringen av det nya kungariket Granada" ( 1539 , redigerad av en anonym författare 1548-1549), om traditionen att föda upp myror (olika arter) för att göra bröd:
Detta Panchis land är bördigt, och det mesta av det är försett med näring och mat, eftersom en annan del av det är mindre rikligt, och en annan, mycket mindre, och kommer till ett sådant behov på någon plats bland Panchis att när de var underkuvade stötte de på dem som bodde i landet Tunkhi mellan två djupa floder, i vissa berg, i provinsen av människor, inte särskilt få till antalet, vars föda bara var myror, och av dem lagade de bröd till mat, blandande dem [till mjöl]. Av vilka myror finns i stort överflöd i själva provinsen och odlas för detta ändamål i fållor. Och [dessa] hagar är någon slags skiljeväggar byggda av breda löv; och även där, i den provinsen, finns det en mängd olika myror: vissa är stora och andra är små.
— Gonzalo Jimenez de Quesada. "Sammanfattning av erövringen av det nya kungariket Granada" [259]Studerar myror
Myrmekologer studerar myror både i laboratoriet och i fält. Det varierande beteendet hos dessa sociala insekter gör dem till modellorganismer för vetenskapliga experiment. Forskare testar olika hypoteser om myror inom områdena ekologi och sociobiologi , och de är särskilt viktiga i studiet av förutsägelser av teorier om anhörigselektion och evolutionärt stabila utvecklingsstrategier [260] . Hos myror upptäcktes först uppfattningen av ultraviolett ljus (John Lubbock, 1881) [261] . För studier av enskilda individer är myror, som hålls i laboratoriemyrstackar ( formicaria ), märkta med speciella flerfärgade färger [262] . Sedan 1963 har de allryska myrmekologiska symposierna hållits i Ryssland (tidigare Sovjetunionen) vart fjärde år .
Myror har levererats till rymdstationer flera gånger. Till exempel, den 12 januari 2014, inom ramen för NASA- programmet, levererades en koloni med 800 sod-myr- arbetare , uppdelade i 8 fack, till ISS för att studera organisationen av deras beteende under viktlösa förhållanden [263] [264] [265 ] .
Myror i kulturen
Myror i kulturenI myter och legender
I sumerisk-akkadisk mytologi ansågs röda myror vara budbärare för gudinnan av underjorden Ereshkigal [266] , och slaget om röda myror i någons hus ansågs vara ett av omenen [267] .
Enligt den berömda grekiska myten förvandlade Zeus myrorna på ön Aegina till människor, vilket gjorde dem till kung av sin son Aeacus - så här såg Myrmidon- stammen ut , som deltog i det trojanska kriget ledd av Achilles [268] . Enligt en annan version härstammade Myrmidonerna från hjälten Myrmidon , son till Zeus , som födde honom från Eurymedus och förvandlades till en myra [269] .
Författaren till psalmen " Rigveda " (X. 99) riktad till Indra är Vamra, eller Vamraka ("myra") från Vaikhanas- traditionen , och i dess text (liksom i hymnen I. 51, 9) myten av omvandlingen av Indra själv till en myra nämns, trängt in i fiendens fästning [270] . I det ryska eposet finns en liknande intrig: Volkh Vseslavievich förvandlar sina kombattanter till myror så att de kan ta sig igenom murarna och portarna till det "indiska kungariket" [271] . En ung man förvandlas också till en "guldmyra" i en ossetisk saga [272] . I den ryska folksagan "Kristallberget" tränger Ivan Tsarevich, som förvandlas till en myra, genom en liten spricka in i ett kristallberg och befriar prinsessan [273] .
Många hänvisningar till myror är utspridda i indianernas mytologi. Till exempel, i myten om det indiska folket som kallas Blackfeet , framträder myror som uppfinnarna av konsten att brodera läder .
Herodotus berättar att enorma myror ("nästan lika stor som en hund") i öknen extraherar gyllene sand, som indianerna tar [275] , denna legend var ganska utbredd i antik och medeltida litteratur, fram till Goethes Faust [ 276] . Mahabharata [277] innehåller också ett omnämnande av "myrornas guld", som ägs av kungarna som bor längs stranden av Shailodafloden .
Aztekerna trodde att myror visade Quetzalcoatl platsen för majs , och folken i centrala Vietnam berättade om myran Khmoch Kentu, som kom med ris till människor efter syndafloden [278] .
Enligt en indisk legend, som återspeglas i Leconte de Lisles dikt "The Death of Valmiki" [279] föll den store poeten Valmiki i askes på sin ålderdom och blev uppäten av myror (själva namnet valmīki betyder "myrstack" och är relaterat till namnet Vamra, ryska, grekiska och andra namn på myran på indoeuropeiska språk).
I litteratur och folklore
Myror användes ofta i sagor, fabler och barnberättelser som en förebild för hårt arbete och ömsesidig hjälp. Till exempel, i Ivan Krylovs fabel " Trollsländan och myran " och Aesops fabel "Myran och gräshoppan", är en av huvudpersonerna en myra. Myror nämns också i religiösa texter, inklusive Bibeln ( Salomos Ordspråksbok ), Koranen [280] och andra [281] .
Gå till myran, sengångare, titta på dess handlingar och var vis. Han har ingen chef, ingen handledare, ingen mästare; men han bereder sitt bröd på sommaren, han samlar sin mat vid skörden.
— Bibeln. "Ordspråksboken"
Myror är inget starkt folk, men på sommaren lagar de sin mat
— Bibeln. "Ordspråksboken"I en judisk midrash fördömer en myra kung Salomo . På frågan: finns det någon i världen som är större än han, Salomo, svarar myran att han anser sig vara större, och att kungen inte har rätt att bli alltför upphöjd [282] .
Myror är också närvarande i följande litterära verk: Yuri Nikitin - " Megaworld ", " Lords of Megaworld ", Bernard Werber - " Ants ", " Myrans dag ", " Ant Revolution ", Anna Starobinets - "Transitional Age" , Andre Maurois - "Myror", Clifford Simak - " Stad ", sagor för barn Ondrej Sekora - " Myror ger inte upp ", "Myran Ferdas äventyr", Natalia Romanova - "Red Dot Myra", Viktor Pelevin - " Insekternas liv ", Valery Medvedev - " Barankin, var människa! ”, Ian Larry -“ Karik och Valis extraordinära äventyr ”. Fiktiva gigantiska förhistoriska myror finns med i Vladimir Obruchevs science fiction - roman Plutonia . Ett mänskligt samhälle organiserat som en myrstack beskrivs i Frank Herberts roman Hellstrom's Hive (1973) [ 283] .
I film och musik
"Min myra"Kom till mig, min myra,
Som en gruvarbetare kommer in i dimman,
Bara altruister i guld strövar,
Min myra...
Myror är huvudpersonerna i sovjetiska serier : " Myrans resa ", baserad på sagan av Vitaly Bianchi , " Elefant och myra ", " Trollslända och myra ", " Barankin, var en man!" ".
Myror agerade hjältar i utländska tecknade serier: "Ants the Ant ", " Flick's Adventures ", " Ant Storm ". Myror är karaktärer i den franska animerade tv-serien Minuscule , där de visas vara målmedvetna och hårt arbetande. Myror är också episodiska karaktärer i den animerade blixtserien " Happy Tree Friends ", där de oftast extremt grymt slår ner på myrslokaren som vill äta dem "Nörd" .
På bio uppträder myror vanligtvis i skräckfilmer som skräckinjagande varelser - " De! "," Ant Empire "," Glasmyrstack "," Bone Thief "," Invasion "," Marabunta ". En strövande myra i släktet Dorylus som heter Siafu var med i filmen Indiana Jones and the Kingdom of the Crystal Skull från 2008 . De framställs som överdrivet stora i storlek, mycket aggressiva och starka, och utanför deras naturliga livsmiljö: de finns inte i Peru eller Brasilien , där filmen utspelar sig.
Myran är symbolen för musikgruppen The Prodigy . Rockbandet Stone Temple Pilots har även låten "Army Ants" (från engelska - "nomadic ants"), som är en del av musikalbumet Purple . Namnen på den brittiska gruppen Adam and the Ants ("Adam and the ants") och några av dess låtar är markerade med myror (singeln " Antmusic " var nr 2 [285] i januari 1981 i den brittiska listlistan ).
Videoklippet till låten " Links 2-3-4 " av den tyska musikgruppen Rammstein berättar om slaget mellan myrstackens befolkning och skalbaggarna och filmades med både naturliga filmer och datoranimationer [286] [287] . Akvariegruppen i albumet " Triangel " har kompositionen "My Ant" [284] [288] .
I bildkonsten
Myror blev en symbol för Salvador Dalis kreativa impuls när han skrev sina målningar, och senare en symbol för höga andliga relationer och kärlek till Dali och Gala . Han sa själv att en dag kom en jättemyra med en mänsklig mun till honom i en dröm och talade till honom med Galas röst, som han träffade några dagar senare. Myror [289] [290] [291] är allestädes närvarande i flera av Dalis målningar .
I heraldik
Inom heraldik fungerar myran, liksom biet , som ett emblem för flit [292] och ödmjukhet [293] .
I numismatik
Myror avbildas på framsidan av ett jubileumsmynt tillverkat av koppar-nickellegering från Lettlands centralbank i valörer av 1 lats , utfärdat 2003 [294] .
Myror är också avbildade på framsidan av silvermynten i kungariket Bosporen . Det finns ett antagande att de släpptes i den antika staden Myrmekia , grundad av grekerna i mitten av 600-talet f.Kr. e. vid stranden av Kerchsundet [295] .
I modern kultur
- Från slutet av 1950 -talet till 1970- talet var myrfarm populära pedagogiska leksaker för barn i USA. I deras senare versioner, för större tydlighet, användes en transparent gel istället för jord [296] .
- Myran är en symbol för betalningssystemet WebMoney . Myrans huvud reflekteras i brickan när klienten springer.
- Datorns realtidsstrategi " Empire of the Ants " låter dig odla en virtuell myrkoloni [297] .
- Monumentet till "pengamyran" restes 2015 i Kiev (mittemot biografen " Ukraina " längs Gorodetsky Street ); på ena sidan av myntet, som hålls av en myra som står på två ben, finns en inskription "For Good Luck", och på den andra - "For Happiness" (författaren till skulpturen är Dmitry Iv) [298]
Ortsnamn
Ryssland- Myror är en by i Zhiryatinsky-distriktet i Bryansk-regionen.
- Myror är en by i Shimsky-distriktet i Novgorod-regionen.
- Muraveyka är en flod i Primorsky-territoriet i Ryssland .
- Murashi är en stad i Ryssland , det administrativa centrumet i Murashinsky-distriktet i Kirov-regionen .
- En myrstack är en gård i Belokalitvinsky-distriktet i Rostov-regionen.
- Ant -hill - en by, Buguruslansky-distriktet i Orenburg-regionen.
- Anthill - en övergiven by, Kargapolsky-distriktet i Kurgan-regionen.
- Chemal (översatt från Altai "myrstack, med myror") [299] är en by, det administrativa centrumet för Chemalsky-distriktet i Altairepubliken.
- Ant Stone är en bergskedja i Ryssland, belägen i Perm-territoriet , beläget på Vishera-reservatets territorium .
- Myror ( ukr. Murav'ї ) - en by, Novgorod-Seversky-distriktet i Chernihiv-regionen.
- Muravnya - en by, Pulinsky-distriktet i Zhytomyr-regionen .
- Murashka - en by, Barsky-distriktet i Vinnitsa-regionen .
- Muraveynik är en by, Genichesk-distriktet, Kherson-regionen.
- Muraveynik - en by, Novgorod-Seversky-distriktet i Chernihiv-regionen.
Enskilda representanter
|
|
Se även
Anteckningar
Kommentarer
- ↑ Enligt den amerikanske myrmekologen Edward Wilson kan det finnas minst 25 000 arter på jorden, av vilka några redan har upptäckts, och några väntar fortfarande på upptäckt. Myrmecological taxonomists Stephen Cover och Stephen Shattuck, som arbetar med myrsamlingen vid Harvard University , ger en uppskattning av mellan 25 000 och 30 000 arter [41] .
Källor
- ↑ 1 2 Nyckeln till insekter i ryska Fjärran Östern. T. IV. Reticulate, Scorpion, Hymenoptera. Del 1 / under det allmänna. ed. P. A. Lera . - St Petersburg. : Nauka, 1995. - 606 sid. - 3150 exemplar. — ISBN 5-02-025944-6 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 Djurliv. Leddjur: trilobiter, chelicerae, trakeo-andningar. Onychophora / Ed. Gilyarova M. S., Pravdina F. N. - 2:a uppl., reviderad. - M . : Utbildning, 1984. - T. 3. - 463 sid.
- ↑ 1 2 Schultz TR På jakt efter myrförfäder // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2000. - Vol. 97 , nr. 26 . - P. 14028-14029 . - doi : 10.1073/pnas.011513798 . — PMID 11106367 .
- ↑ 1 2 Formicidae . _ antcat.org. Hämtad: 24 maj 2015.
- ↑ Kommenterad katalog över insekter i ryska Fjärran Östern / Lelei A.S. (chefredaktör) et al. - Vladivostok: Dalnauka, 2012. - T. I. Hymenoptera. — 635 sid. - 300 exemplar. - ISBN 978-5-8044-1295-2 .
- ↑ Kommenterad katalog över Hymenoptera-insekter i Ryssland. Volym I. Stillasittande (Symphyta) och stickande (Apocrita: Aculeata) / Belokobylsky S. A., Lelei A. S. (red.) och andra - St. Petersburg: Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences , 2017. - T. 321 (Proceedings ZIN RAS Bilaga 6). - S. 197-210. — 476 sid. - 300 exemplar. - ISBN 978-5-98092-062-3 .
- ↑ Vasmer M. Etymologisk ordbok för det ryska språket . — Framsteg. - M. , 1964-1973. - T. 3. - S. 11.
- ↑ Etymologisk ordbok över slaviska språk. - Nauka, 1992. - T. 19. - S. 248-249.
- ↑ JP Mallory, Douglas Q. Adams. Encyclopedia of Indo-European culture . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers, 1997. - S. 24 . — ISBN 9781884964985 .
- ↑ 1 2 3 Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 143-179.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 Myror . Jorden runt . Hämtad 9 mars 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ 1 2 Ward PS Myrornas fylogeni och evolution (engelska) // Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics : Journal. - Palo Alto (USA): Årsrecensioner , 2014. - Vol. 45. - P. 2.1-2.21. — ISSN 1545-2069 .
- ↑ Elena Naimark. Bladskärmyror domesticerar bakterier för skadedjursbekämpning (tillgänglig: 2 januari 2012)
- ↑ Myror av släktet Monomorium
- ↑ Inquilinparasiten Leptothorax minutissimus
- ↑ Art: Temnothorax minutissimus . Antweb. Hämtad 9 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ lasius.narod.ru - Camponotus gigas
- ↑ Kempf WW En preliminär genomgång av ponerinmyrsläktet Dinoponera Roger (Hymenoptera: Formicidae) (engelska) // Studia Entomologica. - 1971. - Nej . 14 . - s. 369-394.
- ↑ Brown BV, Feener DH Beteende och värdplats Ledningar av Apocephalus paraponerae (Diptera: Phoridae), en parasitoid av den jättelika tropiska myran, Paraponera clavata (Hymenoptera: Formicidae) (engelska) // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1991. - Nej . 23(2) . - S. 182-187.
- ↑ Alvin Powell. Föräldralösa armémyror adopterade (engelska) . Harvard Gazette (4 november 2009). Hämtad 1 april 2011. Arkiverad från originalet 24 juni 2012.
- ↑ Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. Myrornas paleontologiska historia // Myror och skogsskydd. Proceedings of the XII All-Russian Myrmecological Symposium / Ed. Zh. I. Reznikova . - Novosibirsk, 2005. - S. 49-53. — 359 sid.
- ↑ 1 2 Johnson BR, Borowiec ML, Chiu JC, Lee EK, Atallah J., Ward PS Phylogenomics löser evolutionära relationer mellan myror, bin och getingar // Current Biology : Journal . - Cell Press , 2013. - Vol. 23. - P. 2058-62.
- ↑ 1 2 Brothers DJ Filogeni och evolution av getingar, myror och bin (Hymenoptera, Chrysisoidea, Vespoidea och Apoidea ) // Zoologica Scripta : Journal. - 1999. - Vol. 28 . - S. 233-249 . doi : 10.1046/ j.1463-6409.1999.00003.x .
- ↑ 1 2 Pilgrim Erik M.; von Dohlen Carol D.; Pitts James P. Molecular phylogenetics of Vespoidea indikerar paraphyly av superfamiljen och nya släktskap i dess ingående familjer och underfamiljer // Zoologica Scripta , Volym 37, nummer 5, september 2008, pp. 539-560. doi=10.1111/j.1463-6409.2008.00340.x.
- ↑ Debevec AH, Cardinal S., Danforth BN Identifierar systergruppen till bina: en molekylär fylogeni av Aculeata med betoning på superfamiljen Apoidea // Zool . Scr.. - 2012. - Vol. 41.—S. 527–35.
- ↑ E. O. Wilson , F. M. Carpenter , Brown W. L. De första mesozoiska myrorna // Vetenskap . - 1967. - Vol. 157 , nr. 3792 . - P. 1038-1040 . - doi : 10.1126/science.157.3792.1038 . — PMID 17770424 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Rabeling C., Brown JM, Verhaagh M. Nyupptäckt systerlinje kastar ljus över tidig myrutveckling // Proceedings of the National Academy of Sciences USA: journal. - 2008. - Vol. 105 , nr. 39 . - P. 14913-14917 . - doi : 10.1073/pnas.0806187105 . — PMID 18794530 .
- ↑ 1 2 Grimaldi D. , Agosti D. En formicin i New Jersey krita bärnsten (Hymenoptera: Formicidae) och tidig utveckling av myrorna // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - 2001. - Vol. 97 , nr. 25 . - P. 13678-13683 . - doi : 10.1073/pnas.240452097 . — PMID 11078527 .
- ↑ 1 2 3 4 Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB, Pierce NE Phylogeny of the ants: Diversification in the Age of Angiosperms // Science : journal. - 2006. - Vol. 312 , nr. 5770 . - S. 101-104 . - doi : 10.1126/science.1124891 . — PMID 16601190 .
- ↑ 1 2 Wilson EO, Hölldobler B. Myrornas uppkomst: En fylogenetisk och ekologisk förklaring (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal. - 2005. - Vol. 102 , nr. 21 . - P. 7411-7414 . - doi : 10.1073/pnas.0502264102 . — PMID 15899976 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 23-24.
- ↑ Thorne, Barbara L. Evolution av eusociality i termiter // Årlig granskning av ekologi, evolution och systematik . — Annual Reviews , 1997. — Vol. 28 . - S. 27-53 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.28.1.27 . Arkiverad från originalet den 30 maj 2010.
- ↑ Beställ Isoptera- termiter . Iowa State University Entomology (16 februari 2004). Hämtad 12 juni 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Familjen Mutillidae - Sammetsmyror . Iowa State University Entomology (16 februari 2004). Hämtad 12 juni 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Dlussky G. M., Rasnitsyn A. P. 2005. Myrornas paleontologiska historia (Åtkomstdatum: 8 mars 2011)
- ↑ 1 2 3 Ward, Philip S. 2007. Myrors fylogeni, klassificering och taxonomi på artnivå (Hymenoptera: Formicidae) . Zootaxa , 1668:549-563.
- ↑ 1 2 Baroni Urbani, C. 2005. Fylogeni och biogeografi av myrunderfamiljen Prionomyrmecinae (Hymenoptera, Formicidae). Ann. Mus. civ. St. Nat. G. Doria" 96:581-595.
- ↑ Poochera reseguide från Nullarbor Net (tillgänglig 22 april 2007)
- ↑ Baroni Urbani, C. 2000. Återupptäckt av det baltiska bärnstensmyrsläktet Prionomyrmex (Hymenoptera, Formicidae) och dess taxonomiska konsekvenser. Eclogae Geologicae Helvetiae 93:471-480.
- ↑ Bolton B. Sammanfattning och klassificering av Formicidae. - Gainesville: American Entomological Institute, 2003. - Vol. 71. - 370 sid. - (Memoarer från American Entomological Institute). — ISBN 1-887988-15-7 .
- ↑ Wilson, 2022 , sid. 70.
- ↑ Kück, P., Hita Garcia, F., Misof, B., Meusemann, K. Förbättrade fylogenetiska analyser bekräftar en rimlig position för Martialis heureka i livets myrträd (engelska) // PLOS One : journal. - Public Library of Science , 2011. - Vol. 6(6): e21031. . - doi : 10.1371/journal.pone.0021031 .
- ↑ Brady Seán G., Fisher Brian L., Schultz Ted R., Ward Philip S. Armémyrornas framväxt och deras släktingar: diversifiering av specialiserade rovdjursmyror // BioMed Central : journal. - BioMed Central Ltd, 2014. - Vol. 14 . - S. 2-14 . - doi : 10.1186/1471-2148-14-93 .
- ↑ Halldobler B. , Wilson E. O. Myrorna. - Springer, 1998. - S. 732. - ISBN 3540520929 .
- ↑ Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , sid. 737.
- ↑ 1 2 3 4 Borror, Triplehorn, Johnson, 1989 , s. 24-71.
- ↑ Fent K., Rudiger W. Ocelli: En himmelsk kompass i ökenmyran Cataglyphis // Science : journal. - 1985. - Vol. 228 , nr. 4696 . - S. 192-194 . - doi : 10.1126/science.228.4696.192 . — PMID 17779641 .
- ↑ Moffett, M.W. Revision av släktet Myrmoteras (Hymenoptera: Fonnicidae ) // Bulletin of the Museum of Comparative Zoology: Journal. - 1985. - Vol. 151, nr. 1 . - S. 1-53.
- ↑ Eisner T., Happ GM Den infrabukala fickan hos en myrmyra: en social filtreringsanordning // Psyche : journal. - 1962. - Vol. 69 . - S. 107-116 . - doi : 10.1155/1962/25068 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 Brian M. V. Social Insects: Biology and Behavioral G. M. Dlussky . — M. : Mir, 1986. — 400 s. - 5800 exemplar.
- ↑ Billen J. Mångfald och morfologi av exokrina körtlar hos myror // Proceedings of the 19th Symposium of the Brazilian Myrmecological Society, Ouro Preto (Brasil), 2009 Nov 17-21. - 2009. - S. 1-6.
- ↑ Johan Billen, Zoë Stroobants, Tom Wenseleers, Rosli Hashim, Fuminori Ito. Mångfald och morfologi av bukkörtlar hos arbetare av myrsläktet Myopias (Formicidae, Ponerinae) (engelska) // Arthropod Structure & Development : Journal. - 2013. - Vol. 42. - S. 165-172.
- ↑ Jessen K., Maschwitz U. Abdominaldrüsen bei Pachycondyla tridentata (Smith): Formicidae, Ponerinae (engelska) // Insectes Sociaux : Journal. - 1983. - Vol. 30. - S. 123-133.
- ↑ Orlov B.N., Gelashvili D.B. Zootoxinology (giftiga djur och deras gifter). Moskva: Högre skola, 1985.
- ↑ 12 Charles Earle Raven . John Ray, naturforskare : hans liv och verk . - Cambridge University Press , 1986. - ISBN 0521310830 .
- ↑ Fisher BL & Robertson HG Sidenproduktion av vuxna arbetare av myran Melissotarsus emeryi (Hymenoptera, Formicidae) i sydafrikansk fynbos // Insectes Sociaux : Journal. - Birkhäuser Verlag, 1999. - Vol. 46, nr. 1 . - S. 78-83. — ISSN 1420-9098 . - doi : 10.1007/s00040005 .
- ↑ Kanton S. Bevingade myror - Hanen. Dikotom nyckel till släkten av bevingade manliga myror i världen. Beteendeekologi för parningsflygning . - 2017. - S. 121. - 318 sid. - ISBN 979-12-200-3707-5 .
- ↑ Kanton S. Bevingade myror – Drottningen. Dikotom nyckel till släkten av bevingade drottningsmyror i världen. Myrornas vingar: morfologiska och systematiska relationer (engelska) . - 2018. - S. 89. - 245 sid. — ISBN 979-12-200-2394-8 .
- ↑ Oster GF, Wilson EO Kast och ekologi i de sociala insekterna . - Princeton University Press, Princeton, 1978. - S. 21-22. - ISBN 0-691-02361-1 .
- ↑ Dicke E., Byde A., Cliff D., Layzell P. Proceedings of Biologically Inspired Approaches to Advanced Information Technology: First International Workshop, BioADIT 2004 LNCS 3141 : journal / AJ Ispeert, M. Murata & N. Wakamiya. - 2004. - S. 364-379 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 624.
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 378.
- ↑ 1 2 Brian, 1986 , sid. 220.
- ↑ V. Ya. Stanek. The Illustrated Encyclopedia of Insects . - Prag: Artia, 1977. - S. 262 . — 560 sid.
- ↑ 1 2 3 Keller L. Queen livslängd och koloniegenskaper hos myror och termiter (engelska) // Insectes Sociaux: Journal. - 1998. - Vol. 45 . - S. 235-246 . - doi : 10.1007/s000400050084 .
- ↑ Hymenoptera // Great Soviet Encyclopedia : [i 30 volymer] / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M . : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
- ↑ Jan Oettler, Masaki Suefuji, Jürgen Heinze. 2010. Evolutionen av alternativa reproduktiva taktiker hos manliga Cardiocondyla-myror . Evolution. Volym 64, nummer 11, sidorna 3310-3317, november 2010.
- ↑ Wilson E. O. Ursprunget och utvecklingen av polymorfism hos myror // Quarterly Review of Biology. - University of Chicago Press , 1953. - Vol. 28 , nr. 2 . - S. 136-156 . - doi : 10.1086/399512 .
- ↑ Weber, N.A. Dimorphism in the African Oecophylla worker and an anomaly (Hym.: Formicidae ) // Annals of the Entomological Society of America: journal. - 1946. - Vol. 39 . - S. 7-10 .
- ↑ Edward O. Wilson och Robert W. Taylor. A Fossil Ant Colony: New Evidence of Social Antiquity (engelska) // Psyche : journal. - 1964. - Vol. 71 . - S. 93-103 . - doi : 10.1155/1964/17612 .
- ↑ Dlussky, 1967 , sid. 119.
- ↑ Dlussky, 1967 , sid. 7.
- ↑ Sudd JH Bytestransporten av myror // Beteende. - BRILL, 1965. - Nummer. 25 . - S. 234-271.
- ↑ Polilov, Alexey A. De minsta insekterna utvecklar anukleära neuroner // Leddjursstruktur och utveckling. - 2012. - Januari ( vol. 41 , nr 1 ). - S. 29-34 . - doi : 10.1016/j.asd.2011.09.001 . PDF
- ↑ Gillott, Cedric. Entomologi (engelska) . - Springer, 1995. - S. 325. - ISBN 0306449676 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 351, 372.
- ↑ Traniello JFA Foraging strategier av myror // Årlig granskning av entomologi . - 1989. - Vol. 34 . - S. 191-210 . - doi : 10.1146/annurev.en.34.010189.001203 .
- ↑ Sorensen A., Busch TM, Vinson SB Beteendeflexibilitet hos temporala subkaster i eldmyran, Solenopsis invicta , som svar på mat // Psyche : journal. - 1984. - Vol. 91 . - s. 319-332 . - doi : 10.1155/1984/39236 .
- ↑ Peeters C., Hölldobler B. Reproduktivt samarbete mellan drottningar och deras parade arbetare: Den komplexa livshistorien för en myra med ett värdefullt bo // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal . - 1995. - Vol. 92 , nr. 24 . - P. 10977-10979 . - doi : 10.1073/pnas.92.24.10977 . — PMID 11607589 .
- ↑ Taylor, Richard W. Förbannat roliga getingar! Spekulationer om evolutionen av eusocialitet hos myror // Framsteg inom myrsystematik (Hymenoptera: Formicidae): hyllning till EO Wilson — 50 års bidrag. Memoirs of the American Entomological Institute, 80 / Snelling, RR, BL Fisher, & PS Ward. - American Entomological Institute, 2007. - S. 580-609.
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 471.
- ↑ Heinze, Jürgen; Tsuji, Kazuki. Myrreproduktionsstrategier (engelska) // Res. Popul. Ecol.. - 1995. - Vol. 37 , nr. 2 . - S. 135-149 . - doi : 10.1007/BF02515814 . Arkiverad från originalet den 27 maj 2011.
- ↑ Himler, Anna G.; Caldera, EJ; Baer, B.C.; Fernandez-Marin, H; Mueller, UG Inget sex hos svampodlade myror eller deras grödor // Proc . R. Soc. B. - 2009. - Vol. 276 , nr. 1667 . — S. 2611 . - doi : 10.1098/rspb.2009.0313 . — PMID 19369264 .
- ↑ Eick BN En makro- och mikroevolutionär undersökning av afrikanska Camponotusmyror. Arkiverad 7 juni 2015 på Wayback Machine - University of Cape Town, 2002: 1-233 .
- ↑ Tsuji, K. Obligatorisk partenogenes och reproduktiv arbetsfördelning i den japanska drottningslösa myran Pristomyrmex pungens - jämförelse av intranidala och extranidala arbetare // Behav . ecol. Sociobiol. : tidning. - 1988. - Vol. 23. - S. 247-255.
- ↑ Grasso, DA, Wenseleers, T., Mori, A., Le Moli, F., och Billen, J. Thelytokous arbetarreproduktion och brist på Wolbachia-infektion i skördemyran Messor capitatus // Ethol . ecol. Evol. : tidning. - 2000. - Vol. 12. - s. 309-314.
- ↑ Tsuji. K. och Yamauchi, K. Produktion av honor genom partenogenes i myran, Cerapachys biroi // Insectes . soc. : tidning. - 1995. - Vol. 42. - s. 333-336.
- ↑ Ravary, F. och Jaisson, P. Reproduktionscykeln för de lytokösa kolonierna av Cempachys biroi Forel (Formicidae, Cerapachyinae ) // Insectes Soc. : tidning. - 2002. - Vol. 49. - S. 114-119.
- ↑ Cagniant, H. La parthenogenese thelytoque et arrhenotoque chez la fourmi Cataglyphis cursor Fonsc. (Hymenopteres Formicidae). Cycle biologique en elevage des colonies avec reine et des colonies sans reine (engelska) // Insectes Soc. : tidning. - 1979. - Vol. 26. - S. 51.
- ↑ Heinze, J. och Hölldobler, B. Thelytokous parthenogenesis and dominance hierarchies in the ponerine myr, Platythyrea punctata // Naturwissenschaften : journal. - 1995. - Vol. 82. - S. 40-41.
- ↑ Kipyatkov VE Säsongsbetonade livscykler och formerna av dvala hos myror (Hymenoptera, Formicoidea) (engelska) // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae : tidskrift. - 2001. - Vol. 65 , nr. 2 . - S. 198-217 .
- ↑ Jurij Iljin. Manliga och kvinnliga eldmyror förökar sig genom kloning (otillgänglig länk) . Compulenta (1 juli 2005). Datum för åtkomst: 8 mars 2011. Arkiverad från originalet den 24 oktober 2009.
- ↑ Yamid Arley Mera Velasco, Jacques Hubert Charles Delabie, Marco Antonio Costa, Sebastien Lacau, Cléa Dos Santos Ferreira Marian. Studier av karyotypen av myran Pachycondyla harpax ( Formicidae: Ponerinae: Ponerini) i södra Bahia, Brasilien // Florida Entomologist : Journal. - 2014. - Vol. 97(3). - P. 1049-1055.
- ↑ Ardila-Garcia AM, GJ Umphrey och Gregory TR En utökning av genomstorleksdataset för insektsordningen Hymenoptera, med ett första test av parasitism och eusocialitet som möjliga begränsningar // Insect Molecular Biology : Journal. - Oxford (UK): The Royal Entomological Society , 2010. - Vol. 19, nr. 3 . - s. 337-346. - ISSN 1365-2583 . - doi : 10.1111/j.1365-2583.2010.00992.x .
- ↑ Wurm Y.; Wang, J.; Riba-Grognuz, O.; Corona, M.; Nygaard, S.; Hunt, BG; Ingram, KK; Falquet, L.; Nipitwattanaphon, M.; Gotzek, D.; Dijkstra, MB; Oettler, J.; Comtesse, F.; Shih, C.-J.; Wu, W.-J.; Yang, C.-C.; Thomas, J.; Beaudoing, E.; Pradervand, S.; Flegel, V.; Cook, E.D.; Fabbretti, R.; Stockinger, H.; Long, L.; Farmerie, W.G.; Oakey, J.; Boomsma, JJ; Pamilo, P.; Yi, SV; Heinze, J. et al. Genomet av eldmyran Solenopsis invicta (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2011. - Vol. 108 , nr. 14 . - P. 5679-5684 . - doi : 10.1073/pnas.1009690108 . - . — PMID 21282665 .
- ↑ Moura MN, Cardoso DC, Lima Baldez BC, Cristiano MP Intraspecifik variation i karyotyplängden och genomstorleken hos svampodlingsmyror (släktet Mycetophylax ), med anmärkningar om procedurer för uppskattning av genomstorlek i Formicidae genom flödescytometri // PLoS ONE : Logga. - 2020. - Vol. 15, nr. 8 . — P.e0237157. - doi : 10.1371/journal.pone.0237157 .
- ↑ 1 2 3 Social parasitism hos myror . naturundervisning .
- ↑ 1 2 Franks NR, Resh VH, Cardé RT (red). Encyclopedia av insekter. - San Diego, 2003. - S. 29-32. — ISBN 0125869908 .
- ↑ Jackson DE , Ratnieks FL Kommunikation i myror // Aktuell biologi . - Cell Press , 2006. - Augusti ( vol. 16 , nr 15 ). - P.R570-R574 . - doi : 10.1016/j.cub.2006.07.015 . — PMID 16890508 .
- ↑ Goss S., Aron S., Deneubourg JL, Pasteels JM Självorganiserade genvägar i den argentinska myran // Naturwissenschaften . - 1989. - Vol. 76 . - s. 579-581 . - doi : 10.1007/BF00462870 .
- ↑ D'Ettorre P., Heinze J. Sociobiology of slave-making myrs // Acta ethologica. - 2001. - Vol. 3 . - S. 67-82 . - doi : 10.1007/s102110100038 .
- ↑ Detrain C., Deneubourg JL, Pasteels JM Informationsbehandling i sociala insekter . — Birkhauser, 1999. - s. 224-227. — ISBN 3764357924 .
- ↑ Greene MJ, Gordon DM Strukturell komplexitet av kemiska igenkänningssignaler påverkar uppfattningen av gruppmedlemskap i myrorna Linephithema humile och Aphaenogaster cockerelli // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 2007. - Vol. 210 , nr. Pt 5 . - P. 897-905 . - doi : 10.1242/jeb.02706 . — PMID 17297148 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 354.
- ↑ Hickling R., Brown RL Analys av akustisk kommunikation av myror // Journal of the Acoustical Society of America. - 2000. - Vol. 108 , nr. 4 . - P. 1920-1929 . - doi : 10.1121/1.1290515 .
- ↑ Roces F., Hölldobler B. Användning av stridulation vid födosök av lövskärande myror: Mekaniskt stöd under skärning eller kortdistansrekryteringssignal? (engelska) // Behavioral Ecology and Sociobiology : journal. - 1996. - Vol. 39 . — S. 293 . - doi : 10.1007/s002650050292 .
- ↑ Roces F., Tautz J. Myror är döva. J Acoust. soc. Am. 2001 juni; 109(6):3080-3.
- ↑ Hickling, Robert, Brown, Richard L. Svar på "Myror är döva" [J. Akust. soc. Am. 109, 3080 (2001)] The Journal of the Acoustical Society of America, volym 109, nummer 6, juni 2001, sid. 3083.
- ↑ Casacci, Luca P. & Jeremy A. Thomas, Marco Sala, David Treanor, Simona Bonelli, Emilio Balletto, Karsten Schönrogge. Myrpuppor använder akustik för att kommunicera social status i sin kolonis hierarki // Aktuell biologi . - Cell Press , 2012. - Vol. 23, nr. 4 . - s. 323-327. 18 februari 2013.
- ↑ Hickling R., R. L. Brown (2000). Analys av akustisk kommunikation av myror. — J. Acoust. soc. Am., 108 (2000), sid. 1920-1929.
- ↑ 1 2 Clarke PS The natural history of sensitivity to jack jumper ants (Hymenoptera: Formicidae: Myrmecia pilosula ) in Tasmania // Medical Journal of Australia: journal. - 1986. - Vol. 145 . - S. 564-566 . — PMID 3796365 .
- ↑ Brown SGA, Heddle RJ, Wiese MD, Blackman KE Effekten av myrgiftimmunterapi och helkroppsextrakt // Journal of Allergy and Clinical Immunology: journal. - 2005. - Vol. 116 , nr. 2 . - S. 464-465 . - doi : 10.1016/j.jaci.2005.04.025 .
- ↑ Obin MS, Vander Meer RK Gaster flaggning av eldmyror ( Solenopsis spp. ) : Funktionell betydelse av giftspridningsbeteende // Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 1985. - Vol. 11 . - P. 1757-1768 . - doi : 10.1007/BF01012125 .
- ↑ 1 2 Stafford CT Överkänslighet mot brandmyrgift (engelska) // Annals of allergi, astma, & immunology. - 1996. - Vol. 77 , nr. 2 . - S. 87-99 . - doi : 10.1016/S1081-1206(10)63493-X . — PMID 8760773 .
- ↑ 1 2 3 Patek SN, Baio JE, Fisher BL, Suarez AV Multifunktionalitet och mekaniskt ursprung: Ballistic jaw propulsion in trap-jaw ants // Proceedings of the National Academy of Sciences : journal . - 2006. - 22 augusti ( vol. 103 , nr 34 ). - P. 12787-12792 . - doi : 10.1073/pnas.0604290103 . — PMID 16924120 .
- ↑ Gronenberg W. Fall -käkmekanismen i Dacetine myran Daceton armigerum och Strumigenys sp // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 1996. - Vol. 199 , nr. 9 . - P. 2021-2033 .
- ↑ Jones, T.H.; Clark, D.A.; Edwards, A.A.; Davidson, DW; Spande, TF & Snelling, Roy R. The Chemistry of Exploding Ants, Camponotus spp. ( Cylindricus complex) (engelska) // Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 2004. - Vol. 30 , nej. 8 . - P. 1479-1492 . - doi : 10.1023/B:JOEC.0000042063.01424.28 . — PMID 15537154 .
- ↑ Tofilski, Adam; Couvillon, MJ; Evison, SEF; Helantera, H.; Robinson, EJH; Ratnieks, FLW Preemptive Defensive Self-Sacrifice av Ant Workers // The American Naturalist. - University of Chicago Press , 2008. - Vol. 172 , nr. 5 . -P.E239 - E243 . - doi : 10.1086/591688 .
- ↑ Julian GE, Cahan S. Bedriver specialisering i ökenbladsskärarmyran Acromyrmex versicolor // Djurbeteende : journal. - Elsevier , 1999. - Vol. 58 , nr. 2 . - s. 437-442 . doi : 10.1006/ anbe.1999.1184 .
- ↑ López-Riquelme GO, Malo EA, Cruz-López L., Fanjul-Moles ML Antennal luktkänslighet som svar på uppgiftsrelaterade lukter från tre kaster av myran Atta mexicana (hymenoptera: formicidae ) // Fysiologisk tidskrift Entomologi : journal. - 2006. - Vol. 31 , nr. 4 . - S. 353-360 . - doi : 10.1111/j.1365-3032.2006.00526.x .
- ↑ Choe, Dong-Hwan; Millar JG; Rust MK Kemiska signaler associerade med liv hämmar nekrofores hos argentinska myror (engelska) // Proc. Nat. Acad. sci. : journal. - 2009. - Vol. 106 , nr. 20 . - P. 8251-8255 . - doi : 10.1073/pnas.0901270106 . — PMID 19416815 .
- ↑ Tschinkel WR Boarkitekturen för Floridas skördemyra, Pogonomyrmex badius (engelska) // Journal of Insect Science: journal. - 2004. - Vol. 4 , nr. 21 . - S. 1-19 .
- ↑ Peeters C., Hölldobler B., Moffett M., Musthak Ali TM "Wall-papering" och utarbetad boarkitektur i ponerinmyran Harpegnathos saltator (engelska) // Insectes Sociaux : journal. - 1994. - Vol. 41 . - S. 211-218 . - doi : 10.1007/BF01240479 .
- ↑ Maschwitz U., Moog J. Gemensam kissning: ett nytt sätt att kontrollera översvämningar hos myror // Naturwissenschaften : journal. - 2000. - Vol. 87 , nr. 12 . - s. 563-565 . - doi : 10.1007/s001140050780 .
- ↑ Nielsen MG, Christian KA Mangrovemyran, Camponotus anderseni byter till anaerob andning som svar på förhöjda CO 2 -nivåer // Journal of Insect Physiology : journal. - 2007. - Vol. 53 , nr. 5 . - S. 505-508 . - doi : 10.1016/j.jinsphys.2007.02.002 .
- ↑ Franks NR, Richardson T. Undervisning i tandem-springande myror // Nature . - 2006. - Vol. 439 , nr. 7073 . — S. 153 . - doi : 10.1038/439153a . — PMID 16407943 .
- ↑ Myror kunde träna sina bröder . Lenta.ru (12 januari 2006). Hämtad: 8 mars 2011.
- ↑ Ravary F., Lecoutey E., Kaminski G., Châline N., Jaisson P. Enbart individuell erfarenhet kan generera bestående arbetsfördelning hos myror // Current Biology : journal . - Cell Press , 2007. - Vol. 17 , nr. 15 . - P. 1308-1312 . - doi : 10.1016/j.cub.2007.06.047 .
- ↑ Zakharov A. A. Myra, familj, koloni. — M .: Nauka, 1978. — 144 sid. — (Människan och miljön).
- ↑ Franks NR, Hooper J., Webb C., Dornhaus A. Tomb evaders : house-hunting hygiene in ants // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2005. - Vol. 1 , nej. 2 . - S. 190-192 . - doi : 10.1098/rsbl.2005.0302 . — PMID 17148163 .
- ↑ Robson SK, Kohout RJ Evolution av bovävningsbeteende hos trädlevande häckande myror av släktet Polyrhachis Fr. Smith (Hymenoptera: Formicidae) (engelska) // Australian Journal of Entomology : tidskrift. - Wiley-Blackwell , 2005. - Vol. 44 , nr. 2 . - S. 164-169 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.2005.00462.x .
- ↑ 1 2 Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 573.
- ↑ Brian, 1986 , sid. 25-28.
- ↑ 1 2 Brian, 1986 , sid. 28-36.
- ↑ Pjotr Smirnov. Myrorna hade inte tillräckligt med svamp . Gazeta.Ru (25 mars 2008). Hämtad: 8 mars 2011.
- ↑ Schultz TR Myror , växter och antibiotika // Nature . - 1999. - Nej . 398 . - s. 747-748. - doi : 10.1038/19619 .
- ↑ Mayer, Veronica E.; Maximilian Nepel; Rumsais Blatrix; Felix B. Oberhauser; Konrad Fiedler; Jürg Schönenberger; Hermann Voglmayr. Överföring av svamppartners till begynnande Cecropia-trädmyrkolonier // PLoS ONE : Journal . - San Francisco, Kalifornien, USA: Public Library of Science , 2018. - Vol. 13, nr. 2 . - P. 1-17 (e0192207). — ISSN 1932-6203 . - doi : 10.1371/journal.pone.0192207 .
- ↑ 1 2 3 Carrol CR, Janzen DH Ekologi av födosök av myror // Årlig översyn av ekologi, evolution och systematik . - Annual Reviews , 1973. - Vol. 4 . - S. 231-257 . - doi : 10.1146/annurev.es.04.110173.001311 .
- ↑ Åkesson S., Wehner R. Visuell navigering hos ökenmyror Cataglyphis fortis : är ögonblicksbilder kopplade till ett himmelskt referenssystem? (engelska) // The Journal of Experimental Biology : tidskrift. — Biologbolaget, 2002. - Vol. 205 . - P. 1971-1978 .
- ↑ Sommer S., Wehner R. Myrans uppskattning av tillryggalagd sträcka: experiment med ökenmyror, Cataglyphis fortis // Journal of Comparative Physiology: journal. - 2004. - Vol. 190 , nr. 1 . - S. 1-6 . - doi : 10.1007/s00359-003-0465-4 .
- ↑ Banks AN, Srygley RB Orientering genom magnetfält hos lövskärarmyror, Atta colombica (Hymenoptera: Formicidae) (engelska) // Ethology: journal. - 2003. - Vol. 109 . - s. 835-846 . - doi : 10.1046/j.0179-1613.2003.00927.x .
- ↑ Fukushi T. Sökning i skogsmyror, Formica japonica : användning av horisontalpanoramat // The Journal of Experimental Biology : journal. — Biologbolaget, 2001. - 15 juni ( vol. 204 , nr 12 ). - P. 2063-2072 . — PMID 11441048 .
- ↑ Wehner R., Menzel R. Homing i myran Cataglyphis bicolor // Vetenskap . - 1969. - Vol. 164 , nr. 3876 . - S. 192-194 . - doi : 10.1126/science.164.3876.192 . — PMID 5774195 .
- ↑ Chapman, Reginald Frederick. Insekterna: struktur och funktion . - 4. - Cambridge University Press , 1998. - S. 600 . — ISBN 0521578906 .
- ↑ Magdalena Sorger. Knäppa! Trap-jaw myror i Borneo hoppar också med sina ben // Frontiers in Ecology and the Environment : Journal . - Washington: The Ecological Society of America, 2015. - Vol. 13, nr. 10 . - s. 574-575. — ISSN 1540-9309 . - doi : 10.1890/1540-9295-13.10.574 .
- ↑ Baroni Urbani C., Boyan GS, Blarer A., Billen J., Musthak Ali TM En ny mekanism för att hoppa i den indiska myran Harpegnathos saltator (Jerdon) (Formicidae, Ponerinae) (engelska) // Experientia: journal. - 1994. - Vol. 50 . - S. 63-71 . - doi : 10.1007/BF01992052 .
- ↑ Yanoviak SP, Dudley R., Kaspari M. Riktad flygnedstigning i kronmyror // Nature . - 2005. - Vol. 433 . - s. 624-626 . - doi : 10.1038/nature03254 . Arkiverad från originalet den 16 juni 2007.
- ↑ Morrison LW En recension av bahamian myrs (Hymenoptera: Formicidae) biogeografi // Journal of Biogeography : journal. - 1998. - Vol. 25 , nr. 3 . - s. 561-571 . - doi : 10.1046/j.1365-2699.1998.2530561.x .
- ↑ Clay RE, Andersen AN Myrfauna i ett mangrovesamhälle i de australiska säsongsbetonade tropikerna, med särskild hänvisning till zonering // Australian Journal of Zoology : journal. - 1996. - Vol. 44 . - s. 521-533 . - doi : 10.1071/ZO9960521 .
- ↑ Crosland MWJ, Crozier RH, Jefferson E. Aspekter av biologin hos det primitiva myrsläktet Myrmecia F. (Hymenoptera: Formicidae ) // Australian Journal of Entomology : journal. - Wiley-Blackwell , 1988. - Vol. 27 . - S. 305-309 . - doi : 10.1111/j.1440-6055.1988.tb01179.x .
- ↑ Moffett , Mark W. Bulldogmyror . Nationella geografiska. Hämtad 12 juni 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ 1 2 Diehl E., Junqueira LK, Berti-Filho E. Myr- och termithögar som sambor i våtmarkerna i Santo Antonio da Patrulha, Rio Grande do Sul, Brasilien // Brazilian Journal of Biology. - 2005. - Vol. 65 , nr. 3 . - s. 431-437 . - doi : 10.1590/S1519-69842005000300008 .
- ↑ Achenbach, A; Foitzik, Susanne. Första beviset för slavuppror: förslavade myrarbetare dödar systematiskt ungarna av deras sociala parasit Protomognathus americanus // Evolution : journal. - Wiley-VCH , 2009. - Vol. 63 , nr. 4 . - P. 1068-1075 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00591.x . Se även New Scientist, 2009 9 april.
- ↑ Henderson G., Andersen JF, Phillips JK, Jeanne RL Interest aggression och identifiering av möjliga feromoner med diskriminering av nestkompisar i polygyn myr Formica montana // Journal of Chemical Ecology : journal. - Springer , 2005. - Vol. 16 , nr. 7 . - P. 2217-2228 . - doi : 10.1007/BF01026932 .
- ↑ Avdelning PS En ny arbetslös social parasit i myrsläktet Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae), med en diskussion om ursprunget till social parasitism hos myror // Systematic Entomology : journal . - Wiley-Blackwell , 1996. - Vol. 21 . - S. 253-263 . - doi : 10.1046/j.1365-3113.1996.d01-12.x .
- ↑ Taylor RW Den australiensiska arbetarlösa inquilinmyran, Strumigenys xenos Brown (Hymenoptera-Formicidae ) registrerad från Nya Zeeland // Nya Zeeland Entomologist: journal. - 1968. - Vol. 4 , nr. 1 . - S. 47-49 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 436-448.
- ↑ Fournier D., Estoup A., Orivel J., Foucaud J., Jourdan H., Le Breton J., Keller L. Klonal reproduktion av män och kvinnor i den lilla eldmyran // Nature : journal. - 2005. - Vol. 435 . - P. 1230-1234 . - doi : 10.1038/nature03705 .
- ↑ Regino Zamora. Observations- och experimentell studie av en kleptobiotisk interaktion mellan köttätande växt och myra (engelska) // Oikos . - Köpenhamn: Blackwell Publishing, 1990. - Iss. 59,3 . - s. 368-372.
- ↑ Quinet Y., Tekule N. & de Biseau JC Beteendeinteraktioner mellan Crematogaster brevispinosa rochai Forel (Hymenoptera: Formicidae) och två Nasutitermes-arter (Isoptera: Termitidae) (engelska) // Journal of Insect Behavior : journal. - 2005. - Vol. 18 , nr. 1 . - S. 1-17 . - doi : 10.1007/s10905-005-9343-y .
- ↑ Jeanne, RL Socialbiologi av den neotropiska getingen Mischocyttarus drewseni (engelska) // Bull. Mus. Comp. Zool. : journal. - 1972. - Vol. 144 . - S. 63-150 .
- ↑ Myror . Jorden runt . Hämtad 3 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Reiskind J. Ant-mimicry i panamanska clubionid- och salticid-spindlar (Araneae: Clubionidae, Salticidae ) // Biotropica. - Wiley-Blackwell , 1977. - Vol. 9 , nej. 1 . - S. 1-8 . - doi : 10.2307/2387854 .
- ↑ Cushing PE Myrmecomorphy and myrmecophily in spindles: A Review // The Florida Entomologist: journal. - 1997. - Vol. 80 , nej. 2 . - S. 165-193 . - doi : 10.2307/3495552 .
- ↑ Styrsky JD, Eubanks MD Ekologiska konsekvenser av interaktioner mellan myror och honungsdaggproducerande insekter // Proc . Biol. sci. : journal. - Royal Society Publishing , 2007. - Januari ( vol. 274 , nr 1607 ). - S. 151-164 . - doi : 10.1098/rspb.2006.3701 . — PMID 17148245 .
- ↑ 1 2 Delabie, JHC Trofobios mellan Formicidae och Hemiptera (Sternorrhyncha och Auchenorrhyncha): en översikt // Neotropical Entomology: journal. - 2001. - Vol. 30(4) . - s. 501-516 .
- ↑ Jahn GC, Beardsley JW Effekter av Pheidole megacephala (Hymenoptera: Formicidae) på överlevnad och spridning av Dysmicoccus neobrevipes (Homoptera: Pseudococcidae) (engelska) // Journal of Economic Entomology . - 1996. - Vol. 89 . - P. 1124-1129 .
- ↑ Novgorodova T., Biryukova O.B. Några etologiska aspekter av de trofobiotiska förhållandena mellan myror (Hymenoptera: Formicidae) och larver av sågflugan Blasticotoma filiceti (Hymenoptera: Blasticotomidae) (engelska) // European Journal of Entomology : Journal. - 2011. - Vol. 108 , nr. 1 . - S. 47-52. - doi : 10.14411/eje.2011.006 .
- ↑ Shcherbakov DE Fern sågflugelarver Blasticoma filiceti Klug, 1834 (Hymenoptera: Blasticomidae) besökt av myror: en ny sorts trofobios (engelska) // Rysk entomologisk tidskrift: Journal. - 2006. - Vol. 15 , nr. 1 . - S. 67-72.
- ↑ Biryukova O. B., Novgorodova T. A. Trofobiotiska relationer mellan representanter för Hymenoptera-ordningen: myror (Formicidae) och sågflugelarver (Blasticotomidae) // Eurasian Entomological Journal: Journal. - 2008. - T. 7 , nr 3 . - S. 227-233.
- ↑ 1 2 3 4 5 Pierce et al. Årlig översyn av entomologi. - 2002. - Vol. 47. - s. 733-771.
- ↑ DeVries PJ Sjungande larver , myror och symbios // Scientific American . - Springer Nature , 1992. - Vol. 267 . — S. 76 .
- ↑ Fiedler K., Hölldobler B., Seufert P. Fjärilar och myror: den kommunikativa domänen // Experientia. - 1996. - 52, nr 1. - Sid. 14-24.
- ↑ Pierce NE, Braby MF, Heath A. Ekologin och utvecklingen av myrföreningar i Lycaenidae (Lepidoptera ) // Annual Review of Entomology : journal. - 2002. - Vol. 47 . - s. 733-771 . - doi : 10.1146/annurev.ento.47.091201.145257 .
- ↑ 1 2 Dodd, FP 1912. Några anmärkningsvärda myrvän Lepidoptera . Hämtad 30 september 2017. Arkiverad från originalet 26 november 2012. - Transaktioner av Entomological Society of London, 1911: 577-589, plåt XLVIII.
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. 496-497.
- ↑ 1 2 Dlussky, 1967 , sid. 133.
- ↑ Bezděčka, P., Kočákrek, P. & J. Šuhaj. Utbredning av syrsan Myrmecophilus acervorum (Orthoptera: Myrmecophilidae) i Mähren och Schlesien med anteckningar om biologin (engelska) // Klapalekiana : journal. - 2000. - Vol. 36 . - S. 7-17 .
- ↑ Dlussky, 1967 , sid. 131.
- ↑ 1 2 Medvedev S.I. Familjen Scarabaeidae (Subfam. Melolonthinae, del 2). Insekter är Coleoptera. - Moskva - Leningrad: Nauka, 1964. - T. 10. nummer. 5. - S. 224. - 376 sid. - (Sovjetunionens fauna).
- ↑ Hughes L., Westoby M. Capitula på stickinsektsägg och elaiosomer på frön: konvergenta anpassningar för begravning av myror // Functional Ecology : journal. - 1992. - 1 januari ( vol. 6 , nr 6 ). - s. 642-648 . — ISSN 02698463 . - doi : 10.2307/2389958 .
- ↑ Elzinga, RJ 1993. Larvamimidae, en ny familj av kvalster (Acari: Dermanyssoidea) förknippad med armémyror. // Acarologia, 34: 95-103.
- ↑ Elzinga RJ 2006. Armémyrkvalster: de mest specialiserade kvalstren som finns på alla sociala insekter
- ↑ Dejean A., Solano PJ, Ayroles J., Corbara B., Orivel J. Trädmyror bygger fällor för att fånga byten // Nature . - 2005. - Vol. 434 . — S. 973 . - doi : 10.1038/434973a .
- ↑ Frederickson ME, Gordon DM Djävulen att betala: en kostnad för ömsesidighet med Myrmelachista schumanni -myror i 'djävulens trädgårdar' är ökad växtätande på Duroia hirsuta - träd (engelska) // Proceedings of the Royal Society B : journal. - 2007. - Vol. 274 . - P. 1117-1123 . - doi : 10.1111/j.1461-0248.2005.00741.x .
- ↑ Katayama N., Suzuki N. Rollen av extrafloral nektaries av Vicia faba i attraktion av myror och växtätare uteslutning av myror // Entomological Science: journal. - 2004. - Vol. 7 , nr. 2 . - S. 119-124 . doi : 10.1111/ j.1479-8298.2004.00057.x .
- ↑ Hanzawa FM, Beattie AJ, Culver DC Riktad spridning: demografisk analys av en myrfrö-mutualism // The American Naturalist : journal. - University of Chicago Press , 1988. - Vol. 131 , nr. 1 . - S. 1-13 . - doi : 10.1086/284769 .
- ↑ Giladi I. Att välja fördelar eller partners: en genomgång av bevisen för utvecklingen av myrmecochory // Oikos : journal. - 2006. - Vol. 112 , nr. 3 . - s. 481-492 . - doi : 10.1111/j.0030-1299.2006.14258.x .
- ↑ Fischer RC, Ölzant SM, Wanek W., Mayer V. Ödet för Corydalis cava elaiosomes inom en myrkoloni av Myrmica rubra : elaiosomer matas företrädesvis till larver // Insectes sociaux : journal. - 2005. - Vol. 52 , nr. 1 . - S. 55-62 . - doi : 10.1007/s00040-004-0773-x .
- ↑ Evolutionär förändring från inducerat till konstitutivt uttryck av en indirekt växtresistens . naturen . Hämtad 21 mars 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Krasilnikov V. A. En myra gick, halkade, föll ... i en kanna med nepenthes // Biologi: journal. - 2006. - Nr 17 . - S. 2-7 .
- ↑ Beattie AJ Den evolutionära ekologin hos myrväxt-mutualismer . - Cambridge: Cambridge University Press , 1985. - 182 sid. — ISBN 9780521252812 . - doi : 10.1017/CBO9780511721878 .
- ↑ Rico-Gray V. och Oliveira PS Ekologin och evolutionen av myra-växt-interaktioner . - Chicago: University of Chicago Press, 2007. - 347 sid. — ISBN 978-0-226-71348-9 .
- ↑ Fiala B., Maschwitz U. Studier av den sydostasiatiska myrväxtföreningen Crematogaster -borneensis Macaranga —anpassningar av myrpartnern (engelska) // Insectes Sociaux : Journal. - 1990. - Vol. 37, nr. 3 . - S. 212-231. — ISSN 1420-9098 .
- ↑ Yumoto T., Maruhashi T. Beskärningsbeteende och interkolonikonkurrens av Tetraponera (Pachysima) aethiops (Pseudomyrmecinae, Hymenoptera) i Barteria fistulosa i en tropisk skog, Demokratiska republiken Kongo // Ecol Res. : Tidning. - 1999. - Vol. 14, nr. 4 . - s. 393-404. — ISSN 1440-1703 .
- ↑ Kuhn KM Kolonigrundande av myran Myrmelachista flavocotea (engelska) // Insectes Sociaux : Journal. - 2014. - Vol. 61, nr. 3 . - S. 239-245. — ISSN 1420-9098 .
- ↑ Sanchez A. Etablering av en myrväxt-mutualism: grundaredrottningens dödlighet och skaffa den tredje partnern // Insectes Sociaux: Journal. - 2016. - Vol. 63, nr. 1 . - S. 155-162. — ISSN 1420-9098 .
- ↑ Janzen DH Interaktion mellan tjurhornsakacia ( Acacia cornigera L.) med en myrinvånare ( Pseudomyrmex ferrugineus F. Smith) i östra Mexiko // Kansas University Science Bulletin: Journal. - 1967. - Vol. 47. - s. 315-558.
- ↑ Fischer RC, Wanek W., Richter A., Mayer V. Matar myror växter? En 15 N märkningsstudie av kväveflöden från myror till växter i ömsesidighet mellan Pheidole och Piper // Journal of Ecology : journal. - Wiley-Blackwell , 2003. - Vol. 91 . - S. 126-134 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2003.00747.x .
- ↑ Myrväxtsystemet med två partner hos Camponotus (Colobopsis) sp. 1 och Macaranga puncticulata (Euphorbiaceae): den exceptionella myrpartnerns naturhistoria // Insectes Sociaux. feb. 1998. - V. 45 , nr 1 . - S. 1-16 .
- ↑ Armémyrornas vilde, vackra värld . National Public Radio (NPR).
- ↑ Willis, E. & Y. Oniki (1978). Fåglar och armémyror. Annual Review of Ecology and Systematics 9 : 243-263 Sammanfattning
- ↑ Fåglar och myror // Bombay Natural History Society. - 1937. - Nr 39 (4) . - S. 640 .
- ↑ Igor Akimushkin. Myrfågeltoalett // Jorden runt : tidning. - Young Guard , 1962. - Nr 2 .
- ↑ Revis, HC och Waller, D.A. (2004). Baktericid och fungicid aktivitet av myrkemikalier på fjäderparasiter: en utvärdering av myrbeteende som en metod för självmedicinering hos sångfåglar. The Auk 121(4): 1262-1268.
- ↑ Lunt, N., Hulley, P.E., Craig, AJFK (2004). Aktiv anting i fången Cape White-eyes Zosterops pallidus . Ibis 146: 360-362 PDF
- ↑ Schaechter E. Några konstiga och underbara svampar // Microbiology Today. - 2000. - Nej . 27(3) . - S. 116-117.
- ↑ Andersen SB, Gerritsma S., Yusah KM, Mayntz D., Hywel-Jones NL, Billen J., Boomsma JJ, Hughes DP The Life of a Dead Ant: The Expression of an Adaptive Extended Phenotype The//. — University of Chicago Press , 2009. — Nej . 174(3) . - s. 424-433. - doi : 10.1086/603640 . — PMID 19627240 .
- ↑ Dlussky, 1967 , sid. 140.
- ↑ Wojcik DP Beteendemässiga interaktioner mellan myror och deras parasiter // The Florida Entomologist. - 1989. - Nej . 72(1) . - S. 43-51. - doi : 10.2307/3494966 .
- ↑ Poinar G. Jr., Yanoviak S. P. Myrmeconema neotropicum ng, n. sp., en ny tetradonematidnematod som parasiterar sydamerikanska populationer av Cephalotes atratus (Hymenoptera: Formicidae), med upptäckten av en uppenbar parasitinducerad värdmorf // Systematic Parasitology. - 2008. - Nr 69 . - S. 145-153. - doi : 10.1007/s11230-007-9125-3 . Arkiverad från originalet den 26 mars 2009.
- ↑ 1 2 3 4 Dlussky, 1967 , sid. 136-140.
- ↑ Universal Chalcidoidea Database. Anteckningar om familjer . Naturhistoriska museet. Hämtad 13 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ 1 2 Sivinski J., Marshall S., Petersson E. Kleptoparasitism and phoresy in the Diptera // The Florida Entomologist. - 1999. - Vol. 82 , nr. 2 . - S. 179-197 . - doi : 10.2307/3496570 .
- ↑ Brown BV Systematik för myrhuggningsflugor, släktet Apocephalus . Phoridae . Hämtad 3 april 2011. Arkiverad från originalet 21 augusti 2011.
- ↑ Morrison L. W. Pseudacteon spp. (Diptera: Phoridae) (engelska) . Cornell University. Institutionen för entomologi. Hämtad 3 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Patrizia d'Ettorre, David P. Hughes. Kommunikationssociologi: ett tvärvetenskapligt perspektiv . - Oxford University Press, 2008. - S. 68 . — 320p. — ISBN 978-019921684-0 .
- ↑ Reemer, M. Granskning och fylogenetisk utvärdering av associationer mellan Microdontinae (Diptera: Syrphidae) och myror (Hymenoptera: Formicidae) // Psyche . - 2013. - Vol. Artikel-ID 538316. - S. 1-9. - doi : 10.1155/2013/538316 .
- ↑ Pereira TPL, F. Bravo, MX Araújo, D. Cordeiro, C. Chagas, JHC Delabie. Fjärilar (Diptera: Psychodidae) samlade i kolonier av den fre ant Solenopsis virulens (Smith) (Hymenoptera: Formicidae), med beskrivning av två nya arter (engelska) // Sociobiologi. - 2015. - Vol. 62(1). - S. 18-22. Arkiverad från originalet den 28 oktober 2022.
- ↑ Myrmecophiles Arkiverad 18 januari 2010 på Wayback Machine // antclub.ru .
- ↑ Caldwell JP Utvecklingen av myrmecophagy och dess korrelat hos giftiga grodor (Family Dendrobatidae ) // Journal of Zoology : journal. - Wiley-Blackwell , 1996. - Vol. 240 , nr. 1 . - S. 75-101 . - doi : 10.1111/j.1469-7998.1996.tb05487.x .
- ↑ Australiens Thorny Devil . Hämtad 31 oktober 2007. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Familjen Antlions (Myrmeleontidae) . Hämtad: 9 april 2011.
- ↑ Shoshani, J., Goldman, CA och Thewissen, JGM Orycteropus afer // Mammalian Species. - American Society of Mammalogists: American Society of Mammalogists , 1988. - Nej . 300 . - S. 1-8.
- ↑ Swenson JE, Jansson A., Riig R., Sandegren R. Bears and ants: myrmecophagy by brown bears in central Scandinavia // Canadian Journal of Zoology : journal. - 1999. - Vol. 77 , nr. 4 . - s. 551-561 . - doi : 10.1139/cjz-77-4-551 .
- ↑ Grudinkin, Alexander . Bakom myrstacken finns en mänsklig kulle // Knowledge is power : journal. - M. , 2014. - Nr 6 . - S. 94-101 . — ISSN 0130-1640 . Biografi och intervju med Edward Wilson .
- ↑ Patrick Schultheiss, Sabine S. Nooten, Runxi Wang, Mark KL Wong, François Brassard och Benoit Guénard. Överflödet, biomassan och distributionen av myror på jorden (engelska) // PNAS : journal. - 2022. - Vol. 119, nr. 40 e2201550119 . - doi : 10.1073/pnas.2201550119 .
- ↑ Theodore A. Evans, Tracy Z. Dawes, Philip R. Ward & Nathan Lo. Myror och termiter ökar skörden i ett torrt klimat // Nature Communications : journal . - L. : Nature Publishing Group , 2011. - Vol. 2, nr. 262 . — ISSN 2041-1723 . - doi : 10.1038/ncomms1257 .
- ↑ 1 2 La myrmécochorie (franska) (tillgänglig 10 april 2011)
- ↑ Giladi, Itamar. Att välja förmåner eller partners: en genomgång av bevisen för utvecklingen av myrmecochory (engelska) // Oikos : journal. - 2006. - Vol. 112 , nr. 3 . - s. 481-492 .
- ↑ Myror deltog i den globala avkylningen av jorden under kenozoikum . Lenta.ru (18 juli 2014). Hämtad: 18 juli 2014.
- ↑ 1 2 James K. Wetterer. Geografiskt ursprung och spridning av kosmopolitiska myror (Hymenoptera: Formicidae) (engelska) // Halteres : Journal. — Patiala, Indien: Organisation for Conservation and Study of Biodiversity i samarbete med ANeT-India, 2015. — Vol. 6. - S. 66-78. — ISSN 2348-7372 .
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , sid. fyra.
- ↑ Jones, Alice S. Fantastiska myror - Visste du? (engelska) . Nationella geografiska. Hämtad 5 juli 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Thomas, Philip. Skadedjursmyror på Hawaii (engelska) (länk ej tillgänglig) . Hawaiian Ecosystems at Risk-projektet (HEAR) (2007). Hämtad 6 juli 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Massimiliano Centorame, Andrea Lancia, Ermanno Mori, Dario D'Eustacchio, Alberto Fanfani. Kan Linepithema humile (Hymenoptera Formicidae) påverka myrsamhällets sammansättning? En förstudie i ett naturområde i Italien (engelska) // Redia - Journal of Zoology : Journal. - Firenze, Italia: Forskningscentrum för agrobiologi och pedologi (ABP) av Agricultural Research Council (CRA, italienska ministeriet för jordbruk och skogsbruk ), 2017. - Vol. 100. - S. 89-94. — ISSN 0370-4327 .
- ↑ Wilhelmsen, Lars. Formicidae (myror) // Entomofauna på Grönland. An Identification Manual of Insects, Spiders and their Allies / Redigerad av Jens Böcher, Niels P. Kristensen, Thomas Pape och Lars Vilhelmsen. — Brill, 2015. — S. 253. — 881 sid. — ISBN 9789004256408 . (≈1200 arter av Hexapods/Insekter, Spindeldjur och Myriapods)
- ↑ Hölldobler, Wilson, 1990 , s. 619-629.
- ↑ Downes D., Laird SA Innovativa mekanismer för att dela fördelarna med biologisk mångfald och relaterad kunskap ( PDF). Centrum för internationell miljörätt (1999). Hämtad 8 juni 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Cheney RH, Scholtz E. Rooibos-te, ett sydafrikanskt bidrag till världens drycker (engelska) // Economic Botany: journal. - 1963. - Vol. 17 , nr. 3 . - S. 186-194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Savkovsky P. P. Atlas över skadedjur av frukt- och bärgrödor. - 5:e uppl., tillägg. och omarbetat. - K . : Harvest, 1990. - 96 s., färg. tab., ill.
- ↑ 1 2 Guide till medicinsk entomologi / Ed. V. P. Derbeneva-Ukhova. - M. , 1974.
- ↑ 1 2 Tarasov VV Leddjursvektorer av mänskliga patogener. - M. , 1981.
- ↑ Gottrup F., Leaper D. Sårläkning: Historiska aspekter // EWMA Journal. - 2004. - Vol. 4 , nr. 2 . - S. 5, 21-26 . Arkiverad från originalet den 11 oktober 2012.
- ↑ Gudger EW Sy sår med underkäken på myror och skalbaggar // JAMA : journal. - 1925. - Vol. 84 . - P. 1861-1864 .
- ↑ Sapolsky, Robert M. En primats memoar: En neurovetenskapsmans okonventionella liv bland babianerna . - Simon och Schuster , 2001. - S. 156. - ISBN 0743202414 .
- ↑ Pest Notes: Myror (Publication 7411 ) . University of California Agriculture and Natural Resources (2007). Hämtad 5 juni 2008. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Haddad Jr. V., Cardoso JLC, Moraes RHP Beskrivning av en skada hos en människa orsakad av en falsk tocandira ( Dinoponera gigantea , Perty, 1833) med en revidering av folkloriska, farmakologiska och kliniska aspekter av jättemyror av släktena Paraponera och Dinoponera (sub -familjen Ponerinae) (engelska) // Revista do Instituto de Medicina Tropical de São Paulo: tidskrift. - 2005. - Vol. 47 , nr. 4 . - S. 235-238 . - doi : 10.1590/S0036-46652005000400012 .
- ↑ McGain F., Winkel KD Mortalitet av myrstick i Australien // Toxicon. - Elsevier , 2002. - Vol. 40 , nej. 8 . - P. 1095-1100 . - doi : 10.1016/S0041-0101(02)00097-1 .
- ↑ Chapman, RE; Bourke, Andrew FG Socialitetens inflytande på sociala insekters bevarandebiologi (engelska) // Ecology Letters : journal. - 2001. - Vol. 4 , nr. 6 . - s. 650-662 . - doi : 10.1046/j.1461-0248.2001.00253.x .
- ↑ Sök efter Formicidae på iucnredlist.org . Internationella unionen för bevarande av natur och naturresurser. Hämtad 9 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Ryska federationens röda databok . - M . : Astrel, 2001. - T. 1: Djur. — ISBN 5170048785 .
- ↑ Mokrousov M. V. Myror i de regionala röda böckerna i Ryssland. // Myror och skogsskydd. Förhandlingar om det 13:e allryska myrmekologiska symposiet. - Nizhny Novgorod : UNNs förlag, 2009. - S. 232-236.
- ↑ Khalifman I. A. Operation "Forest Ants" . — M. : Träindustri, 1974. — 232 sid. - 40 000 exemplar.
- ↑ Artikel 8.29 i Ryska federationens kod för administrativa brott. Förstörelse av djurs livsmiljöer
- ↑ DeFoliart GR Insekter som mat: Varför den västerländska attityden är viktig // Annual Review of Entomology : journal. - 1999. - Vol. 44 . - S. 21-50 . - doi : 10.1146/annurev.ento.44.1.21 .
- ↑ Bingham CT. Fauna i Brittiska Indien. Hymenoptera Volym 3 (engelska) . - 1903. - S. 311.
- ↑ 1 2 Bequaert J. Insekter som föda: Hur de har ökat mänsklighetens matförsörjning i tidig och senare tid // Natural History Journal : journal. - 1921. - Vol. 21 . - S. 191-200 .
- ↑ Gonzalo Ximénez de Quesada . Sammanfattning av erövringen av det nya kungariket Granada (1539; 1548-1549) . kuprienko.info (A. Skromnitsky) (20 april 2010). Hämtad 17 november 2012. Arkiverad från originalet 5 december 2012.
- ↑ Stadler B., Dixon AFG Mutualism: Myror och deras insektspartners . - Cambridge University Press , 2008. - ISBN 139780521860352.
- ↑ Lubbock, J. Observationer om myror, bin och getingar. IX. Färg på blommor som attraktion för bin: Experiment och överväganden därpå (engelska) // J. Linn. soc. Lond. (Zool.) : tidskrift. - 1881. - Vol. 16 . - S. 110-112 . - doi : 10.1111/j.1096-3642.1882.tb02275.x .
- ↑ Wojcik DP, Burges RJ, Blanton CM, Focks DA En förbättrad och kvantifierad teknik för att markera individuella eldmyror (Hymenoptera: Formicidae ) // The Florida Entomologist: journal. - 2000. - Vol. 83 , nr. 1 . - S. 74-78 . - doi : 10.2307/3496231 . — .
- ↑ Myror levererade till ISS för vetenskapliga experiment . informing.ru. Hämtad: 3 juli 2014.
- ↑ Studenter skickar myror till rymdstationen (engelska) (länk ej tillgänglig) . nss.org. Tillträdesdatum: 3 juli 2014. Arkiverad från originalet 2 juli 2014.
- ↑ Studenter skickar myror till rymdstationen - Video . livescience.com. Hämtad: 3 juli 2014.
- ↑ En historia om djurvärlden i den antika Mellanöstern. / Redigerad av BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - s. 368.
- ↑ En historia om djurvärlden i den antika Mellanöstern. / Redigerad av BJ Collins. — Leiden; Boston; Koln: Brill, 2002. - s. 365.
- ↑ Braginskaya N.V. Vilka är Myrmidonerna? // Från myt till litteratur: Samling till ära av 75-årsdagen av E. M. Meletinsky. M.: Izd-vo RGGU, 1993. S. 231-256.
- ↑ Klemens av Alexandria. Uppmaning till hedningarna. XXXIX. 6. - St Petersburg. : Oleg Abyshko Publishing House, 2006. - S. 77.
- ↑ Kommentar av T. Ya. Elizarenkova ( Rigveda. Mandalas IX-X. - M . : Nauka, 1999. - S. 501. )
- ↑ Propp V. Ya. Ryskt hjälteepos . - M . : Art. lit., 1958. - S. 74.
- ↑ Abaev V. I. Historisk och etymologisk ordbok över det ossetiska språket. I 4 band - L . : Nauka, 1973. - T. 2. - S. 87.
- ↑ Rysk folksaga "Crystal Mountain"
- ↑ Levi-Strauss K. Mythology. I 4 volymer - M . : Fluid, 2007. - V. 3. Bordssedernas ursprung. - S. 278.
- ↑ Herodotos . Berättelse. III. 102-105.
- ↑ En kommentar om Herodotos. Böcker I-IV. - Oxford UP, 2007. - S. 498-499.
- ↑ Mahabharata. Bok II. Kapitel 48 _ _ _ _ _
- ↑ Encyclopedia of Animals "Myrhemligheter"
- ↑ Lecomte de Lisle. Från fyra böcker. - M. : GIHL, 1960. - S. 29-31.
- ↑ Surah 27. Myran , myrorna . Hämtad 31 augusti 2014. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Sahih al-Bukhari. Bok 54, nummer 536 (engelska) (länk ej tillgänglig) . Hämtad 21 april 2010. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Kung Salomo i Haggada
- ↑ Hellströms bikupa i Maxim Moshkovs bibliotek
- ↑ 1 2 Aquarium.ru Albumsida på bandets officiella hemsida (otillgänglig länk) . Datum för åtkomst: 7 januari 2008. Arkiverad från originalet 26 oktober 2007.
- ↑ Singeldiagram för vecka fram till 1981-01-17
- ↑ Sergei Kuriy. RAMMSTEIN - låthistoria "Sonne" (2001), "Links 2 3 4" (2001), "Ich Will" (2001), "Mutter" (2001), "Amerika" (2004) (engelska) . www.kursivom.ru (januari 2013). Hämtad: 23 maj 2019.
- ↑ Rammstein - länkar 2 3 4 (officiell video ) . www.youtube.com Hämtad: 23 maj 2019.
- ↑ Akvarium - Min myra . www.youtube.com Hämtad: 24 augusti 2019.
- ↑ Salvador Dali. Myrorna. 1929. Gouache, bläck och collage . abcgallery.com. Hämtad 1 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Kombinationer (eller Den fullständiga dalinska fantasmen: jakter, nycklar, spikar etc.). 1931. Gouache på papper . abcgallery.com. Hämtad 1 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Les Fourmis (1936-37). Gouacha på tonat papper . Webcoasts syn på Salvador Dali . Hämtad 1 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Heraldik - artikel från Great Soviet Encyclopedia
- ↑ Lakier A. B. § 22 Fiskar, insekter, reptiler // Rysk heraldik. - M . : Bok, 1990.
- ↑ Lettland. Nationell valuta lat . Numismatik, mynt. Hämtad 11 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- ↑ Shelov D. B. Om utfärdandet av mynten i de bosporiska städerna Apollonia och Myrmekia . VDI. 1949. Nr 1. S. 143-152.
- ↑ Guri, Assaf (8 september 1998), Habitatmedia för myror och andra ryggradslösa djur (US Patent 5803014) , United States Patent and Trademark Office
- ↑ Empire of the Ants på webbplatsen Absolute Games
- ↑ En unik skulptur av "pengamyran" dök upp i Kiev . AiF Ukraina . aif.ua (27 maj 2015). Hämtad: 6 december 2015.
- ↑ Kemisk: Historisk utvikning
Litteratur
- Dlussky G. M. Myror av släktet Formica / Ed. C.V. Arnoldi . - M. : Nauka, 1967. - 236 sid. - 2300 exemplar.
- Dlussky G. M. , Bukin A. P. Möt myrorna! . — M .: Agropromizdat , 1986. — 224, [8] sid. — (Populärvetenskaplig litteratur). — 100 000 exemplar.
- Dunaev E. A. Myror i Moskva-regionen: metoder för ekologisk forskning . - M. : MGSYUN, 1997. - 96 sid. Arkiverad 16 maj 2017 på Wayback Machine
- Zakharov A. A. Ant, familj, koloni / Ed. C. V. Arnoldi. — M .: Nauka, 1978. — 144 sid. — (Människan och miljön). Arkiverad13 december 2016 påWayback Machine
- Zakharov A. A. Myror i skogssamhällen, deras liv och roll i skogen / Ed. redaktör RAS Striganova B. R. . - M . : Partnerskap av vetenskapliga publikationer KMK, 2015. - S. 242. - 404 sid. - 250 exemplar. - ISBN 978-5-9907157-1-4 .
- Marikovsky P. I. Små arbetare i bergen. Essäer om myrornas liv i Tien Shan-bergen . - Alma-Ata: Science, 1975. - 166 sid. — 20 000 exemplar. Arkiverad24 april 2017 påWayback Machine
- Brian M. V. Sociala insekter: Ekologi och beteende = Sociala insekter: Ecology and Behavioural Biology / Ed. G. M. Dlussky. — M .: Mir, 1986. — 400 sid. - 5800 exemplar. Arkiverad 5 mars 2016 på Wayback Machine
- Khalifman I. A. Ants . - M . : Young Guard, 1963. - 304 sid. — 65 000 exemplar.
- Khalifman I. A. Lösenordskorsade antenner (myror) . - M. : Detgiz, 1967. - 415 sid. - 75 000 exemplar.
- Chauvin R. Från biet till gorillan. — M .: Mir, 1965. — 295 sid.
- Holldobler B. , Wilson E.O. Myrorna . - Harvard University Press, 1990. - 732 sid. — ISBN 0674040759 .
- Edward Wilson . Ant Planet = Wilson Edward. Sagor från myrvärlden. — M .: Alpina facklitteratur , 2022. — 211 sid. - ISBN 978-5-00139-583-6 . .
- Borror DJ, Triplehorn CA, Johnson NF Introduktion till studien av insekter. - 6:e uppl. - Philadelphia: Saunders College Publishing, 1989. - 875 sid. — ISBN 0-03-025397-7 .
Länkar
Vetenskap
- Skola, myror och sällskap . lasius.narod.ru. - Myror, deras biologi, foton, taxonomi och recensioner av nya upptäckter och artiklar. Hämtad 12 september 2021. Arkiverad från originalet 20 juli 2011.
- Myror / L. I. Lyutikova // Stora ryska encyklopedin : [i 35 volymer] / kap. ed. Yu. S. Osipov . - M . : Great Russian Encyclopedia, 2004-2017.
Avel och forum
- Sajt om myror och myrmekologi . antclub.ru Hämtad 29 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- Myrklubben . antclub.org. Hämtad: 29 april 2011.
- Odling av myrkolonier i polyakrylamidgel . Tropicarium. Hämtad: 29 april 2011.
- Myrornas värld (tyska) . Antstore Europa. — Forum. Beskrivning av myror. Göra. Hämtad 29 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
Fotogallerier och andra
- Alex vild. Myrmecos (engelska) (länk ej tillgänglig) . - Ett strukturerat galleri med fotografier av myror och andra insekter. Hämtad 29 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- B. Krylov och O. Beznosova. Myror, Myror, Formicidae (engelska) (otillgänglig länk) . Makrofotografi & naturfotografering. — Galleri med makrofotografier av myror. Hämtad 29 april 2011. Arkiverad från originalet 18 augusti 2011.
- Viktor Lugovskoy. Myrfamiljens "fördelade hjärna" // Vetenskap och liv . - 2007. - Utgåva. 3 .
 Ordböcker och uppslagsverk |
| |||
|---|---|---|---|---|
| Taxonomi | ||||
| ||||
| Familjer av stickande hymenoptera ( Aculeata ) | ||
|---|---|---|
| Rike Animalia Sorts Arthropoda Klass Insecta Avskildhet Hymenoptera | ||
| Moderna bin, getingar och myror |
| |
| † Utdöd | ||
 Myrunderfamiljer (Formicidae ) | ||
|---|---|---|
| Rike Djur Sorts leddjur Klass Insekter Avskildhet Hymenoptera | Myrs taxonomi | ||
| Modern |  | |
| † Utdöd | ||
| Före detta | ||