Ämnesomsättning

Den aktuella versionen av sidan har ännu inte granskats av erfarna bidragsgivare och kan skilja sig väsentligt från versionen som granskades den 10 mars 2022; kontroller kräver 15 redigeringar .

Metabolism , eller metabolism , är kemiska reaktioner som stödjer livet i en levande organism . Dessa processer tillåter organismer att växa och föröka sig, behålla sina strukturer och svara på miljöstimuli.

Metabolism brukar delas in i 2 stadier: katabolism och anabolism . Under katabolism bryts komplexa organiska ämnen ned till enklare, vanligtvis frigör energi, och vid anabolism  syntetiseras mer komplexa ämnen från enklare med energiförbrukning.

En serie kemiska reaktioner av metabolism kallas metabola vägar. I dem, med deltagande av enzymer , omvandlas vissa biologiskt signifikanta molekyler sekventiellt till andra.

Enzymer spelar en viktig roll i metaboliska processer eftersom:

Metabolismens egenskaper påverkar om en viss molekyl är lämplig att använda av kroppen som energikälla. Till exempel använder vissa prokaryoter svavelväte som energikälla, men denna gas är giftig för djur [1] . Ämnesomsättningen påverkar också mängden mat som kroppen behöver.

Evolutionära aspekter av metabolism

De huvudsakliga metaboliska vägarna och deras komponenter är desamma för många arter, vilket indikerar enheten i ursprunget för alla levande varelser [2] . Till exempel finns vissa karboxylsyror , som är mellanprodukter i trikarboxylsyracykeln , i alla organismer, från bakterier till flercelliga eukaryota organismer [3] . Likheter i metabolism beror sannolikt på den höga effektiviteten hos metabola vägar, såväl som deras tidiga uppträdande i evolutionär historia [4] [5] .

Biologiska molekyler

Organiska ämnen som utgör allt levande (djur, växter, svampar och mikroorganismer) är främst aminosyror , kolhydrater , lipider (ofta kallade fetter ) och nukleinsyror. Eftersom dessa molekyler är livsnödvändiga, fokuserar metaboliska reaktioner på att göra dessa molekyler när man bygger celler och vävnader eller bryter ner dem för att användas som energikälla. Många viktiga biokemiska reaktioner samlas för att göra DNA och proteiner .

Typ av molekyl Namn på monomerform Namn på polymerform Exempel på polymerformer
Aminosyror Aminosyror Proteiner ( polypeptider ) Fibrillära proteiner och globulära proteiner
Kolhydrater Monosackarider Polysackarider Stärkelse , glykogen , cellulosa
Nukleinsyror Nukleotider Polynukleotider DNA och RNA

Aminosyror och proteiner

Proteiner är biopolymerer och består av aminosyrarester sammankopplade med peptidbindningar . Vissa proteiner är enzymer och katalyserar kemiska reaktioner. Andra proteiner utför en strukturell eller mekanisk funktion (till exempel bildar de cytoskelettet ) [6] . Proteiner spelar också en viktig roll i cellsignalering, immunsvar, cellaggregation , aktiv transport över membran och cellcykelreglering [ 7] . Aminosyror bidrar också till cellulär energimetabolism genom att tillhandahålla en kolkälla för att komma in i citronsyracykeln (trikarboxylsyracykeln) [8] , särskilt när en primär energikälla såsom glukos är otillräcklig eller när celler är under metabolisk stress [9] .

Lipider

Lipider är den mest olika gruppen av biokemiska ämnen. De är en del av biologiska membran, såsom plasmamembran , är komponenter i koenzymer och energikällor. [7] Lipider är polymerer av fettsyror som innehåller en lång opolär kolvätekedja med en liten polär region som innehåller syre. Lipider är hydrofoba eller amfifila biologiska molekyler, lösliga i organiska lösningsmedel som bensen eller kloroform [10] . Fetter  är en stor grupp av föreningar som inkluderar fettsyror och glycerol . En trevärd alkoholmolekyl av glycerol, som bildar tre esterbindningar med tre molekyler fettsyror, kallas en triglycerid [11] . Tillsammans med fettsyrarester kan komplexa lipider inkludera till exempel sfingosin ( sfingolipider ), hydrofila fosfatgrupper (i fosfolipider ) . Steroider , såsom kolesterol , är en annan stor klass av lipider [12] .

Kolhydrater

Sockerarter kan existera i ringform eller linjär form som aldehyder eller ketoner och har flera hydroxylgrupper . Kolhydrater är de vanligaste biologiska molekylerna. Kolhydrater utför följande funktioner: energilagring och transport ( stärkelse , glykogen ), strukturell ( växtcellulosa , kitin i svampar och djur) [7] . De vanligaste sockermonomererna är hexoserna glukos , fruktos och galaktos . Monosackarider är en del av mer komplexa linjära eller grenade polysackarider [13] .

Nukleotider

Polymermolekyler av DNA och RNA är långa ogrenade kedjor av nukleotider. Nukleinsyror utför funktionen att lagra och implementera genetisk information, som utförs under processerna för replikering , transkription , translation och proteinbiosyntes [7] . Informationen som kodas i nukleinsyror är skyddad från förändringar av reparationssystem och multipliceras med DNA-replikation .

Vissa virus har ett RNA-innehållande genom . Till exempel använder det humana immunbristviruset omvänd transkription för att skapa en DNA-mall från sitt eget RNA-innehållande genom [14] . Vissa RNA-molekyler har katalytiska egenskaper ( ribozymer ) och är en del av spliceosomer och ribosomer .

Nukleosider  är produkter av tillsats av kvävehaltiga baser till sockerribosen . Exempel på kvävehaltiga baser är heterocykliska kväveinnehållande föreningar  - derivat av puriner och pyrimidiner . Vissa nukleotider fungerar också som koenzymer i funktionella gruppöverföringsreaktioner [15] .

Koenzymer

Metabolism inkluderar ett brett spektrum av kemiska reaktioner, varav de flesta faller in i flera grundläggande typer av funktionella gruppöverföringsreaktioner [16] . Koenzymer används för att överföra funktionella grupper mellan enzymer som katalyserar kemiska reaktioner [15] . Varje klass av kemiska reaktioner av funktionell gruppöverföring katalyseras av individuella enzymer och deras kofaktorer [17] .

Adenosintrifosfat (ATP) är ett av de centrala coenzymerna, en universell källa till cellenergi. Denna nukleotid används för att överföra kemisk energi lagrad i makroerga bindningar mellan olika kemiska reaktioner. Det finns en liten mängd ATP i celler, som ständigt regenereras från ADP och AMP. Människokroppen förbrukar en massa ATP per dag, lika med massan av sin egen kropp [17] . ATP fungerar som en länk mellan katabolism och anabolism: katabola reaktioner bildar ATP, anabola reaktioner förbrukar energi. ATP fungerar också som en fosfatgruppsgivare i fosforyleringsreaktioner .

Vitaminer  är organiska ämnen med låg molekylvikt som behövs i små mängder, och till exempel hos människor syntetiseras inte de flesta vitaminer utan erhålls med mat eller genom mikrofloran i mag-tarmkanalen. I människokroppen är de flesta vitaminer enzymkofaktorer. De flesta vitaminer förvärvar biologisk aktivitet i förändrad form, till exempel är alla vattenlösliga vitaminer i celler fosforylerade eller kombinerade med nukleotider [18] . Nikotinamidadenindinukleotid (NADH) är ett derivat av vitamin B3 ( niacin ) och är ett viktigt väteacceptor- koenzym. Hundratals olika dehydrogenasenzymer tar elektroner från substratmolekyler och överför dem till NAD + -molekyler , vilket reducerar det till NADH. Den oxiderade formen av koenzymet är ett substrat för olika reduktaser i cellen [19] . NAD finns i cellen i två relaterade former, NADH och NADPH. NAD + /NADH är viktigare för katabola reaktioner, medan NADP + /NADPH är vanligare i anabola reaktioner.

Oorganiska ämnen och kofaktorer

Oorganiska element spelar en viktig roll i ämnesomsättningen. Cirka 99% av massan av ett däggdjur består av kol , kväve , kalcium , natrium , magnesium , klor , kalium , väte , fosfor , syre och svavel [20] . Biologiskt signifikanta organiska föreningar (proteiner, fetter, kolhydrater och nukleinsyror) innehåller stora mängder kol, väte, syre, kväve och fosfor [20] .

Många oorganiska föreningar är joniska elektrolyter . De viktigaste jonerna för kroppen är natrium , kalium , kalcium , magnesium , klorider , fosfater och bikarbonater . Balansen av dessa joner inuti cellen och i den extracellulära miljön bestämmer det osmotiska trycket och pH [21] . Jonkoncentrationer spelar också en viktig roll för nerv- och muskelcellernas funktion . Verkningspotentialen i exciterbara vävnader uppstår under jonbytet mellan den extracellulära vätskan och cytoplasman [22] . Elektrolyter kommer in i och lämnar cellen genom jonkanaler i plasmamembranet. Till exempel, under muskelsammandragning , rör sig kalcium-, natrium- och kaliumjoner i plasmamembranet, cytoplasman och T-tubulierna [23] .

Övergångsmetaller i kroppen är spårämnen , de vanligaste är zink och järn [24] [25] . Dessa metaller används av vissa proteiner (till exempel enzymer som kofaktorer ) och är viktiga för att reglera aktiviteten hos enzymer och transportproteiner [26] . Enzymkofaktorer är vanligtvis starkt associerade med ett specifikt protein, men de kan modifieras under katalys, och efter katalysens slut återgår de alltid till sitt ursprungliga tillstånd (de konsumeras inte). Spårmetaller tas upp av kroppen med hjälp av speciella transportproteiner och finns inte i kroppen i fritt tillstånd, eftersom de är associerade med specifika bärarproteiner (till exempel ferritin eller metallothioneiner ) [27] [28] .

Klassificering av organismer efter typ av metabolism

Alla levande organismer kan delas in i åtta huvudgrupper beroende på vilken som används: energikälla, kolkälla och elektrondonator (oxiderat substrat) [29] .

  1. Som en energikälla kan levande organismer använda: ljusets energi ( foto- ) eller energin från kemiska bindningar ( kemo- ). Dessutom används termen paratroph för att beskriva parasitiska organismer som använder värdcellens energiresurser .
  2. Förutom en energikälla kräver levande organismer även en elektrondonator, ett oxiderat ämne från vilket en elektron lösgörs, som används för syntes av organiskt material. Som elektrondonator (reduktionsmedel) kan levande organismer använda: oorganiska ämnen ( lito- ) eller organiska ämnen ( organo- ).
  3. Levande organismer använder koldioxid ( auto- ) eller organiskt material ( hetero- ) som en källa till kol. Ibland används termerna auto- och heterotrof i förhållande till andra grundämnen som ingår i biologiska molekyler i reducerad form (till exempel kväve , svavel ). I det här fallet är "kväveautotrofa" organismer arter som använder oxiderade oorganiska föreningar som en kvävekälla (till exempel växter; de kan minska nitrater ). Och "heterotrofa i kväve" är organismer som inte kan utföra reduktionen av oxiderade former av kväve och använder organiska föreningar som sin källa (till exempel djur för vilka aminosyror fungerar som en kvävekälla ).

Namnet på typen av ämnesomsättning bildas genom att man lägger till motsvarande rötter och lägger till -trof- i slutet av roten . Tabellen visar möjliga typer av metabolism med exempel [30] :

Energikälla
_ 		Elektrondonator kolkälla typ av ämnesomsättning Exempel
Solljusfoto-
_ 		Organiska ämnen
-organo- 		Organiskt material
- heterotrof 		Foto organo heterotrofer Lila icke-svavliga bakterier , Halobacteria , Vissa cyanobakterier .
Oorganiskt kol**
- autotrof 		Foto organo autotrofer En sällsynt typ av metabolism förknippad med oxidation av svårsmälta ämnen. Utmärkande för vissa lila bakterier .
Oorganiska ämnen
-lito- * 		Organiskt material
- heterotrof 		Foto litho heterotrofer Vissa cyanobakterier , lila och gröna bakterier , är också heliobakterier .
Oorganiskt kol**
- autotrof 		Foto litho autotrofer Högre växter , alger , cyanobakterier , lila svavelbakterier , gröna bakterier .
Energin hos
kemiska
bindningar
Kemo- 		Organiska ämnen
-organo- 		Organiskt material
- heterotrof 		Chemo organo heterotrofer Djur , Svampar , De flesta mikroorganismer är nedbrytare .
Oorganiskt kol**
- autotrof 		Chemo organo autotrofer Bakterier specialiserade på oxidation av svårsmälta ämnen, såsom fakultativa metylotrofer som oxiderar myrsyra .
Oorganiska ämnen
-lito- * 		Organiskt material
- heterotrof 		Kemolitoheterotrofer _ _ Metanbildande arkéer, vätebakterier .
Oorganiskt kol**
- autotrof 		Kemolitoautotrofer _ _ Järnbakterier , Vätebakterier , Nitrifierande bakterier , Svavelbakterier .
  1. CO 2 , CO, HCHO, CH 3 OH, CH 4 HCOO - och "oorganisk" metylgrupp -CH 3 fästa genom en syre-, kväve- eller svavelatom till andra metylgrupper (från en till tre) eller till ett polykarbonskelett [31 ] .

Klassificeringen utvecklades av en grupp författare ( A. Lvov , K. van Niel , FJ Ryan, E. Tatem ) och godkändes vid det 11:e symposiet vid Cold Spring Harbor Laboratory och tjänade till att börja med att beskriva typerna av näring av mikroorganismer . Men det används nu också för att beskriva metabolismen av andra organismer [32] .

Det är uppenbart från tabellen att de metaboliska förmågorna hos prokaryoter är mycket mer olika jämfört med eukaryoter, som kännetecknas av fotolitoautotrofa och kemoorganoheterotrofa typer av metabolism.

Det bör noteras att vissa typer av mikroorganismer kan, beroende på miljöförhållanden (belysning, tillgång på organiska ämnen etc.) och det fysiologiska tillståndet, utföra metabolism av olika slag. Denna kombination av flera typer av metabolism beskrivs som mixotrofi .

När man tillämpar denna klassificering på flercelliga organismer är det viktigt att förstå att det inom en organism kan finnas celler som skiljer sig åt i typen av metabolism. Så cellerna i de ovanjordiska, fotosyntetiska organen hos flercelliga växter kännetecknas av en fotolitoautotrofisk typ av metabolism, medan cellerna i de underjordiska organen beskrivs som kemoorganoheterotrofa. Precis som i fallet med mikroorganismer kan typen av metabolism hos cellerna i en flercellig organism förändras när miljöförhållandena, utvecklingsstadiet och det fysiologiska tillståndet förändras. Så, till exempel, i mörker och vid frögroningsstadiet utför cellerna i högre växter metabolism av kemoorganoheterotrofisk typ.

Katabolism

Katabolism är en metabolisk process där relativt stora organiska molekyler av sockerarter, fetter och aminosyror bryts ner. Under katabolism bildas enklare organiska molekyler som är nödvändiga för anabolism (biosyntes) reaktioner. Ofta är det under katabolismreaktioner som kroppen mobiliserar energi genom att omvandla energin från kemiska bindningar av organiska molekyler som erhålls under matsmältningen till tillgängliga former: i form av ATP, reducerade koenzymer och en transmembran elektrokemisk potential. Termen katabolism är inte synonymt med "energimetabolism": i många organismer (till exempel fototrofer) är de viktigaste energilagringsprocesserna inte direkt relaterade till nedbrytningen av organiska molekyler. Klassificeringen av organismer efter typen av metabolism kan baseras på energikällan, vilket återspeglas i föregående avsnitt. Energin från kemiska bindningar används av kemotrofer , och fototrofer förbrukar solljusets energi. Men alla dessa olika former av metabolism beror på redoxreaktioner , som involverar överföring av elektroner från reducerade donatormolekyler såsom organiska molekyler , vatten , ammoniak , vätesulfid , till acceptormolekyler såsom syre , nitrat eller sulfat [33] . Hos djur involverar dessa reaktioner nedbrytning av komplexa organiska molekyler till enklare sådana som koldioxid och vatten. I fotosyntetiska organismer – växter och cyanobakterier – frigör inte elektronöverföringsreaktioner energi, men de används som ett sätt att lagra energi som absorberas från solljus [34] .

Katabolism hos djur kan delas in i tre huvudstadier. Först bryts stora organiska molekyler som proteiner , polysackarider och lipider ner till mindre komponenter utanför cellerna. Sedan kommer dessa små molekyler in i cellerna och förvandlas till ännu mindre molekyler, som acetyl-CoA. I sin tur oxideras acetylgruppen av koenzym A till vatten och koldioxid i Krebs-cykeln och andningskedjan , vilket frigör energi i processen, som lagras i form av ATP.

Matsmältning

Makromolekyler som stärkelse, cellulosa eller proteiner måste brytas ner till mindre enheter innan de kan användas av celler. Flera klasser av enzymer är involverade i nedbrytningen: proteaser som bryter ner proteiner till peptider och aminosyror, glykosidaser som bryter ner polysackarider till oligo- och monosackarider.

Mikroorganismer utsöndrar hydrolytiska enzymer i utrymmet runt dem [35] [36] , vilket skiljer sig från djur, som utsöndrar sådana enzymer endast från specialiserade körtelceller [37] . Aminosyror och monosackarider, bildade som ett resultat av aktiviteten av extracellulära enzymer, kommer sedan in i cellerna med hjälp av aktiv transport [38] [39] .

Får energi

Under kolhydratkatabolismen bryts komplexa sockerarter ner till monosackarider , som absorberas av celler [40] . Väl inne omvandlas sockerarter (som glukos och fruktos ) till pyruvat under glykolys , och en del ATP produceras [41] . Pyruvinsyra (pyruvat) är en mellanprodukt i flera metabola vägar. Huvudvägen för pyruvatmetabolism är omvandling till acetyl-CoA och ytterligare inträde i trikarboxylsyracykeln . Samtidigt lagras en del av energin i Krebs-cykeln i form av ATP, och även NADH- och FAD-molekyler återställs. Glykolysprocessen och trikarboxylsyracykeln producerar koldioxid , som är en biprodukt av livet. Under anaeroba förhållanden, som ett resultat av glykolys från pyruvat med deltagande av enzymet laktatdehydrogenas , bildas laktat och NADH oxideras till NAD + , som återanvänds i glykolysreaktioner. Det finns också en alternativ monosackaridmetabolismväg - pentosfosfatväg , under vars reaktioner energi lagras i form av det reducerade NADPH- koenzymet och pentoser bildas , till exempel ribos , nödvändiga för syntesen av nukleinsyror.

Fetter i det första stadiet av katabolism hydrolyseras till fria fettsyror och glycerol . Fettsyror bryts ner i processen för beta-oxidation med bildning av acetyl-CoA, som i sin tur kataboliseras ytterligare i Krebs-cykeln, eller går till syntes av nya fettsyror. Fettsyror frigör mer energi än kolhydrater, eftersom fett innehåller fler väteatomer i sin struktur.

Aminosyror används antingen för att syntetisera proteiner och andra biomolekyler, eller oxideras till urea , koldioxid och fungerar som en energikälla [42] . Den oxidativa vägen för aminosyrakatabolism börjar med avlägsnandet av aminogruppen av enzymerna transaminaser . Aminogrupperna används i ureacykeln ; aminosyror som saknar aminogrupper kallas ketosyror . Vissa ketosyror är mellanprodukter i Krebs-cykeln. Till exempel producerar deaminering av glutamat alfa-ketoglutarsyra [43] . Glykogena aminosyror kan också omvandlas till glukos i glukoneogenesreaktioner [44] .

Energiomvandlingar

Oxidativ fosforylering

Vid oxidativ fosforylering överförs elektroner som avlägsnas från livsmedelsmolekyler i metabola vägar (till exempel i Krebs-cykeln) till syre, och den frigjorda energin används för att syntetisera ATP. I eukaryoter utförs denna process med deltagande av ett antal proteiner fixerade i mitokondriella membran, kallad andningskedjan för elektrontransport . I prokaryoter finns dessa proteiner i cellväggens inre membran [45] . Elektrontransportkedjans proteiner använder den energi som erhålls genom att överföra elektroner från reducerade molekyler (t.ex. NADH) till syre för att pumpa protoner över membranet [46] .

Vid pumpning av protoner skapas en skillnad i koncentrationerna av vätejoner och en elektrokemisk gradient uppstår [47] . Denna kraft återför protoner tillbaka till mitokondrierna genom basen av ATP-syntas . Flödet av protoner gör att ringen av c-subenheter av enzymet roterar, vilket resulterar i att den aktiva platsen för syntaset ändrar form och fosforylerar adenosindifosfat och omvandlar det till ATP [17] .

Energi från oorganiska föreningar

Kemolitotrofer kallas prokaryoter som har en speciell typ av metabolism där energi genereras som ett resultat av oxidation av oorganiska föreningar. Kemolitotrofer kan oxidera molekylärt väte [48] , svavelföreningar (t.ex. sulfider , vätesulfid och oorganiska tiosulfater ) [1] , järn(II)oxid [49] eller ammoniak [50] . I detta fall genereras energin från oxidationen av dessa föreningar med hjälp av elektronacceptorer, såsom syre eller nitriter [51] . Processerna för att erhålla energi från oorganiska ämnen spelar en viktig roll i sådana biogeokemiska cykler som acetogenes , nitrifikation och denitrifikation [52] [53] .

Energi från solljus

Solljusenergi absorberas av växter , cyanobakterier , lila bakterier , gröna svavelbakterier och vissa protozoer . Denna process kombineras ofta med omvandlingen av koldioxid till organiska föreningar som en del av fotosyntesprocessen (se nedan). Systemen för energifångning och kolfixering i vissa prokaryoter kan fungera separat (till exempel i lila och gröna svavelbakterier) [54] [55] .

I många organismer liknar absorptionen av solenergi i princip oxidativ fosforylering, eftersom energi lagras i form av en protonkoncentrationsgradient och protonernas drivkraft leder till syntesen av ATP [17] . Elektronerna som krävs för denna transportkedja kommer från ljusuppsamlande proteiner som kallas fotosyntetiska reaktionscentra ( rhodopsiner är ett exempel ). Beroende på typen av fotosyntetiska pigment klassificeras två typer av reaktionscentra; för närvarande har de flesta fotosyntetiska bakterier bara en typ, medan växter och cyanobakterier har två [56] .

I växter, alger och cyanobakterier använder fotosystem II ljusenergi för att avlägsna elektroner från vatten, vilket frigör molekylärt syre som en biprodukt av reaktionen. Elektronerna går sedan in i cytokrom b6f-komplexet, som använder energi för att pumpa protoner över tylakoidmembranet i kloroplaster [7] . Under inverkan av en elektrokemisk gradient rör sig protoner tillbaka över membranet och utlöser ATP-syntas. Elektronerna passerar sedan genom fotosystem I och kan användas för att reducera NADP + -koenzymet , för att användas i Calvin-cykeln , eller återvinnas för att bilda ytterligare ATP-molekyler [57] .

Anabolism

Anabolism  är en uppsättning metaboliska processer för biosyntes av komplexa molekyler med energiförbrukning. Komplexa molekyler som utgör cellulära strukturer syntetiseras sekventiellt från enklare prekursorer. Anabolism involverar tre huvudsteg, var och en katalyserad av ett specialiserat enzym. I det första steget syntetiseras prekursormolekyler, såsom aminosyror , monosackarider , terpenoider och nukleotider . I det andra steget omvandlas prekursorerna till aktiverade former med utgifter för ATP-energi. I det tredje steget kombineras de aktiverade monomererna till mer komplexa molekyler, såsom proteiner , polysackarider , lipider och nukleinsyror .

Alla levande organismer kan inte syntetisera alla biologiskt aktiva molekyler. Autotrofer (till exempel växter) kan syntetisera komplexa organiska molekyler från sådana enkla oorganiska lågmolekylära ämnen som koldioxid och vatten. Heterotrofer behöver en källa till mer komplexa ämnen, såsom monosackarider och aminosyror, för att skapa mer komplexa molekyler. Organismer klassificeras efter sina huvudsakliga energikällor: fotoautotrofer och fotoheterotrofer får sin energi från solljus, medan kemoautotrofer och kemoheterotrofer får sin energi från oorganiska oxidationsreaktioner.

Kolbindning

Fotosyntes är processen för biosyntes av sockerarter från koldioxid, där den nödvändiga energin absorberas från solljus. Hos växter , cyanobakterier och alger sker fotolys av vatten under syrefotosyntes, medan syre frigörs som en biprodukt. För att omvandla CO 2 till 3-fosfoglycerat används energin av ATP och NADP som lagras i fotosystem. Kolbindningsreaktionen utförs av enzymet ribulosbisfosfatkarboxylas och är en del av Calvin-cykeln [58] . I växter klassificeras tre typer av fotosyntes - trekolsvägen, fyrkolsvägen ( C4 ) och CAM-fotosyntesen . De tre typerna av fotosyntes skiljer sig åt i hur koldioxid fångas upp och kommer in i Calvin-cykeln; i C3-växter sker CO 2 -bindning direkt i Calvin-cykeln, medan i C4- och CAM- växter är CO 2 preliminärt inkorporerat i andra föreningar. Olika former av fotosyntes är anpassningar till intensivt solljus och torra förhållanden [59] .

I fotosyntetiska prokaryoter är mekanismerna för kolfixering mer olika. Koldioxid kan fixeras i Calvin-cykeln, i den omvända Krebs-cykeln [60] eller i acetyl-CoA-karboxyleringsreaktioner [61] [62] . Prokaryoter - kemoautotrofer binder även CO 2 genom Calvincykeln, men för reaktionen använder de energi från oorganiska föreningar [63] .

Kolhydrater och glykaner

I processen för sockeranabolism kan enkla organiska syror omvandlas till monosackarider , såsom glukos , och sedan användas för att syntetisera polysackarider , såsom stärkelse . Bildandet av glukos från föreningar som pyruvat , laktat , glycerol , 3-fosfoglycerat och aminosyror kallas glukoneogenes . Under glukoneogenesen omvandlas pyruvat till glukos-6-fosfat genom ett antal intermediärer, varav många också bildas under glykolys [41] . Glukoneogenes är dock inte bara omvänd glykolys , eftersom flera kemiska reaktioner katalyseras av speciella enzymer, vilket gör det möjligt att självständigt reglera bildningen och nedbrytningen av glukos [64] [65] .

Många organismer lagrar näringsämnen i form av lipider och fetter, men ryggradsdjur har inte de enzymer som katalyserar omvandlingen av acetyl-CoA (en produkt av fettsyrametabolism) till pyruvat (ett substrat för glukoneogenes) [66] . Efter långvarig svält börjar ryggradsdjur syntetisera ketonkroppar från fettsyror, som kan ersätta glukos i vävnader som hjärnan [67] . I växter och bakterier löses detta metaboliska problem genom att använda glyoxylatcykeln , som kringgår dekarboxyleringssteget i citronsyracykeln och tillåter omvandling av acetyl-CoA till oxaloacetat och vidare användning för glukossyntes [66] [68] . Förutom fett lagras glukos i de flesta vävnader som en energiresurs tillgänglig i vävnader genom glykogenes, som normalt används för att upprätthålla blodsockernivåer [69] .

Polysackarider och glykaner bildas genom sekventiell tillsats av monosackarider genom glykosyltransferas från en reaktiv sockerfosfatdonator såsom glukosuridindifosfat (UDP-Glc) till en acceptorhydroxylgrupp på den begynnande polysackariden. Eftersom vilken som helst av hydroxylgrupperna i substratringen kan vara acceptorer, kan de resulterande polysackariderna ha raka eller grenade strukturer [70] . Polysackarider utför strukturella och metaboliska funktioner och kan även kopplas till lipider (glykolipider) och proteiner (glykoproteiner) via oligosackaridtransferasenzymer [71] [72] .

Fettsyror, isoprenoider och steroider

Fettsyror bildas av fettsyrasyntaser från acetyl-CoA. Kolskelettet av fettsyror förlängs i en cykel av reaktioner där en acetylgrupp först tillsätts, sedan reduceras karbonylgruppen till en hydroxylgrupp, därefter sker dehydrering och efterföljande reduktion. Enzymer för fettsyrabiosyntes delas in i två grupper: hos djur och svampar utförs alla reaktioner av fettsyrasyntes av ett enda multifunktionellt protein av typ I [73] ; i växtplastider och bakterier katalyseras varje steg av separat typ II enzymer [74] [75] .

Terpener och terpenoider är den mest talrika klassen av växtbaserade naturprodukter [76] . Representanter för denna grupp av ämnen är derivat av isopren och bildas från aktiverade prekursorer av isopentylpyrofosfat och dimetylallylpyrofosfat , som i sin tur bildas i olika metaboliska reaktioner [77] . Hos djur och arkéer syntetiseras isopentylpyrofosfat och dimetylallylpyrofosfat från acetyl-CoA i mevalonatvägen [ 78] , medan i växter och bakterier är pyruvat och glyceraldehyd-3-fosfat substraten för den icke-mevalonatvägen [77] . 79] . I steroidbiosyntetiska reaktioner kombineras isoprenmolekyler för att bilda skvalener , som vidare bildar cykliska strukturer för att bilda lanosterol [80] . Lanosterol kan omvandlas till andra steroider som kolesterol och ergosterol [80] [81] .

Ekorrar

Organismer skiljer sig i sin förmåga att syntetisera de 20 vanliga aminosyrorna. De flesta bakterier och växter kan syntetisera alla 20, men däggdjur kan syntetisera endast 10 icke-essentiella aminosyror [7] . När det gäller däggdjur måste alltså de 9 essentiella aminosyrorna erhållas från maten. Vissa enkla parasiter, som bakterien Mycoplasma pneumoniae , syntetiserar inte alla aminosyror och får dem direkt från sina värdar [82] . Alla aminosyror syntetiseras från intermediärer av glykolys , citronsyracykeln eller pentosmonofosfatvägen. Överföringen av aminogrupper från aminosyror till alfa-ketosyror kallas transaminering. Aminogruppdonatorer är glutamat och glutamin [83] . Mindre aminosyrasyntes beror på bildandet av motsvarande alfa-ketosyra, som sedan genomgår transaminering för att bilda en aminosyra [84] .

Aminosyror sammanlänkade med peptidbindningar bildar proteiner. Varje protein har en unik sekvens av aminosyrarester ( proteinets primära struktur ). Precis som bokstäverna i alfabetet kan kombineras för att bilda nästan oändliga varianter av ord, kan aminosyror kopplas samman i en eller annan sekvens för att bilda en mängd olika proteiner. Proteiner är uppbyggda av aminosyror som har aktiverats genom att de fästs till en transfer-RNA-molekyl genom en eterbindning. Enzymet Aminoacyl-tRNA-syntetas katalyserar den ATP-beroende additionen av aminosyror till tRNA genom esterbindningar, med bildandet av aminoacyl-tRNA [85] . Aminoacyl-tRNA är substrat för ribosomer , som kombinerar aminosyror till långa polypeptidkedjor med hjälp av en mRNA-mall [86] .

Nukleotider

Nukleotider bildas av aminosyror, koldioxid och myrsyra i en kedja av reaktioner som kräver en stor mängd energi [87] [88] . Det är därför de flesta organismer har effektiva lagringssystem för tidigare syntetiserade nukleotider och kvävebaser [87] [89] . Puriner syntetiseras som nukleosider (mest associerade med ribos ). Adenin och guanin bildas av inosinmonofosfat , som syntetiseras från glycin , glutamin och aspartat med deltagande av metenyltetrahydrofolat . Pyrimidiner syntetiseras från orotat , som bildas av glutamin och aspartat [90] .

Xenobiotika och oxidativ metabolism

Alla organismer utsätts ständigt för föreningar vars ackumulering kan vara skadlig för celler. Sådana potentiellt farliga främmande föreningar kallas xenobiotika [91] . Xenobiotika, såsom syntetiska droger och naturligt förekommande gifter , avgiftas av specialiserade enzymer. Hos människor representeras sådana enzymer till exempel av cytokromoxidaser [92] , glukuronyltransferas [93] och glutation S-transferas [94] . Detta system av enzymer fungerar i tre steg: i det första steget oxideras xenobiotika, sedan konjugeras de vattenlösliga grupperna till molekyler, och sedan kan de modifierade vattenlösliga xenobiotika avlägsnas från cellerna och metaboliseras innan de utsöndras. De beskrivna reaktionerna spelar en viktig roll i mikrobiell nedbrytning av föroreningar och biosanering av förorenad mark och oljeutsläpp [95] . Många av dessa reaktioner äger rum med deltagande av flercelliga organismer, men på grund av den otroliga mångfalden klarar mikroorganismer ett mycket bredare utbud av främlingsfientliga medel än flercelliga organismer, och kan till och med förstöra långlivade organiska föroreningar , såsom organiska klorföreningar [96] ] .

Ett relaterat problem för aeroba organismer är oxidativ stress [97] . I processen med oxidativ fosforylering och bildandet av disulfidbindningar under proteinveckning , bildas reaktiva syrearter , till exempel väteperoxid [98] . Dessa skadliga oxidanter avlägsnas av antioxidanter som glutation och enzymerna katalas och peroxidaser [99] [100] .

Termodynamik hos levande organismer

Levande organismer lyder termodynamikens principer , som beskriver omvandlingen av värme och arbete . Termodynamikens andra lag säger att i alla isolerade system minskar inte entropin . Även om den otroliga komplexiteten hos levande organismer kan tyckas motsäga denna lag, är liv möjligt eftersom alla organismer är öppna system som utbyter materia och energi med sin miljö. Levande system är alltså inte i termodynamisk jämvikt , utan fungerar istället som ett dissipativt system som upprätthåller sitt tillstånd av komplex organisation, vilket orsakar en större ökning av entropin av miljön [101] . I cellmetabolism uppnås detta genom en kombination av spontana processer av katabolism och icke-spontana processer av anabolism. Under termodynamiska förhållanden upprätthåller metabolismen ordning genom att skapa oordning [102] .

Reglering och kontroll

Homeostas hänvisar till beständigheten i kroppens inre miljö. Eftersom den yttre miljön som omger de flesta organismer ständigt förändras, för att upprätthålla konstanta förhållanden inuti celler, måste metaboliska reaktioner regleras exakt [103] [104] . Reglering av metabolism tillåter organismer att reagera på signaler och aktivt interagera med miljön [105] . När det gäller ett enzym består reglering i att öka och minska dess aktivitet som svar på signaler. Å andra sidan utövar enzymet viss kontroll över den metaboliska vägen, vilket definieras som effekten av att förändra enzymaktiviteten på en given metabolisk väg [106] .

Det finns flera nivåer av metabolisk reglering. I den metaboliska vägen sker självreglering på nivån av substratet eller produkten; till exempel kan en minskning av mängden produkt kompensera för ökningen av flödet av reaktionssubstratet längs en given väg [107] . Denna typ av reglering inkluderar ofta allosterisk reglering av aktiviteten hos vissa enzymer i metabola vägar [108] . Extern kontroll inkluderar en cell från en flercellig organism som ändrar sin metabolism som svar på signaler från andra celler. Dessa signaler, vanligtvis i form av lösliga budbärare såsom hormoner och tillväxtfaktorer , bestäms av specifika receptorer på cellytan [109] . Sedan överförs dessa signaler inuti cellen av ett system av andra budbärare , som ofta är associerade med proteinfosforylering [ 110] .

Ett väl studerat exempel på en extern kontroll är regleringen av glukosmetabolismen genom insulin [111] . Insulin produceras som svar på en ökning av blodsockernivån . Hormonet binder till insulinreceptorn på cellytan, sedan aktiveras en kaskad av proteinkinaser , som säkerställer absorptionen av glukosmolekyler av celler och omvandlar dem till fettsyra- och glykogenmolekyler [112] . Glykogenmetabolismen styrs av aktiviteten av fosforylas (enzymet som bryter ner glykogen) och glykogensyntas (det enzym som bildar det). Dessa enzymer är relaterade till varandra; fosforylering hämmas av glykogensyntas men aktiveras av fosforylas. Insulin inducerar glykogensyntes genom att aktivera proteinfosfataser och minskar fosforyleringen av dessa enzymer [113] .

Evolution

De huvudsakliga metaboliska vägarna som beskrivs ovan, såsom glykolys och Krebs-cykeln, finns i alla tre levande domäner och finns i den sista universella gemensamma förfadern [3] [114] . Denna universella förfader var en prokaryot och förmodligen en metanogen med aminosyra, nukleotid, kolhydratmetabolism [115] [116] . Uthålligheten hos dessa uråldriga metaboliska vägar genom evolution kan vara resultatet av att dessa svar är optimala för specifika metabola problem. Således bildas slutprodukterna av glykolys och Krebs-cykeln med hög effektivitet och med ett minimum antal steg [4] [5] . De första enzymbaserade metaboliska vägarna kan ha varit en del av purin - nukleotidmetabolismen med tidigare metabola vägar och var en del av den antika världen av RNA [117] .

Många modeller har föreslagits för att beskriva mekanismerna genom vilka nya metabola vägar har utvecklats. Dessa inkluderar sekventiell tillägg av nya enzymer till en kort släktväg, duplicering och sedan divergens av alla vägar, såväl som en uppsättning redan existerande enzymer och deras sammansättning till en ny reaktionsväg [118] . Den relativa betydelsen av dessa mekanismer är inte klarlagd, men genomiska studier har visat att enzymerna i den metaboliska vägen med största sannolikhet är av ett gemensamt ursprung, förutsatt att många vägar har utvecklats steg för steg med nya funktioner skapade från redan existerande vägsteg [119] . En alternativ modell är baserad på studier som spårar utvecklingen av proteinstruktur i metabola vägar; tyder på att enzymerna sattes ihop för att utföra liknande funktioner i olika metabola vägar [120] . Dessa sammansättningsprocesser ledde till utvecklingen av den enzymatiska mosaiken [121] . Vissa delar av ämnesomsättningen kan ha funnits som "moduler" som kunde återanvändas på olika sätt för att utföra liknande funktioner [122] .

Evolution kan också leda till förlust av metaboliska funktioner. Till exempel, i vissa parasiter går metaboliska processer som inte är nödvändiga för överlevnad förlorade och färdiga aminosyror, nukleotider och kolhydrater erhålls från värden [123] . Liknande förenklingar av metaboliska möjligheter observeras i endosymbiotiska organismer [124] .

Forskningsmetoder

Klassiskt studeras metabolism med ett förenklat tillvägagångssätt som fokuserar på en enda metabolisk väg. Särskilt värdefullt är användningen av märkta atomer på organism-, vävnads- och cellnivå, som bestämmer vägarna från prekursorer till slutprodukter genom att identifiera radioaktivt märkta intermediärer [125] . De enzymer som katalyserar dessa kemiska reaktioner kan sedan isoleras för att studera deras kinetik och svar på inhibitorer . Ett parallellt tillvägagångssätt är att identifiera små molekyler i celler eller vävnader; hela uppsättningen av dessa molekyler kallas metabolomen . I allmänhet ger dessa studier en god uppfattning om strukturen och funktionen hos enkla metaboliska vägar, men är otillräckliga när de tillämpas på mer komplexa system, såsom fullständig cellmetabolism [126] .

Idén om komplexiteten hos metaboliska nätverk i celler som innehåller tusentals olika enzymer fångas i bilden till höger, som visar interaktioner mellan endast 43 proteiner och 40 metaboliter, som regleras av 45 000 gener [127] . Men det är nu möjligt att använda sådana genomdata för att återskapa hela nätverket av biokemiska reaktioner och generera mer sammanhängande matematiska modeller som kan förklara och förutsäga deras beteende [128] . Dessa modeller är särskilt kraftfulla när de används för att integrera klassiskt härledda väg- och metabolitdata med genuttrycksdata från proteomiska och DNA-mikroarraystudier [ 129] . Med hjälp av dessa metoder skapas för närvarande en modell av mänsklig metabolism som kommer att fungera som en guide för framtida läkemedels- och biokemiska studier [130] . Dessa modeller används för närvarande i nätverksanalyser för att klassificera mänskliga sjukdomar i grupper som skiljer sig åt i vanliga proteiner eller metaboliter [131] [132] .

Ett slående exempel på bakteriella metaboliska nätverk är flugan [133] [134] [135] , vars struktur möjliggör införande av ett brett utbud av näringsämnen och produktion av en mängd olika produkter och komplexa makromolekyler med relativt få vanliga mellanprodukter.

Den huvudsakliga tekniska grunden för denna information är metabolisk ingenjörskonst . Här är organismer som jästsvampar , växter eller bakterier genetiskt modifierade för att göra dem mer effektiva inom bioteknik och för att hjälpa till vid produktionen av läkemedel som antibiotika eller industriella kemikalier som 1,3-propandiol och shikiminsyra [ 136] . Dessa genetiska modifieringar syftar vanligtvis till att minska mängden energi som används för att producera produkter, öka avkastningen och minska produktionsavfallet [137] .

Historik

Termen "metabolism" introducerades först i biologin av Theodor Schwann på 1840-talet, men användes inte i stor utsträckning. Termen blev etablerad inom fysiologi och trängde igenom de flesta språk med publiceringen och översättningen av Fosters manual för fysiologi på 1870 -talet [138] .

Historien om studiet av metabolism sträcker sig över flera århundraden. Forskningen började med studiet av djurorganismer, i modern biokemi studeras individuella metaboliska reaktioner. Begreppet metabolism förekommer först i verk av Ibn al-Nafis (1213-1288), som skrev att "kroppen och dess delar är i ett konstant tillstånd av förfall och näring, så att den oundvikligen genomgår ständiga förändringar" [139] . De första kontrollerade experimenten på mänsklig metabolism publicerades av Santorio Santorio 1614 i boken Ital.  Ars de statica medicina [140] . Han beskrev hur han vägde sig före och efter att ha ätit, sovit , arbetat, haft sex, fastat, druckit och kissat. Han fann att det mesta av maten han tog in gick förlorad i en process som kallas "omärklig avdunstning".

I tidiga studier upptäcktes inte mekanismerna för metabola reaktioner och man trodde att levande vävnad styrs av levande kraft [141] . På 1800-talet , när han studerade jäsningen av sockeralkohol med jäst , drog Louis Pasteur slutsatsen att jäsning katalyserades av ämnen från jästceller, som han kallade enzymer. Pasteur skrev att "alkoholjäsning, en åtgärd som är förknippad med liv och organiserad av jästceller, inte är associerad med död eller nedbrytning av celler" [142] . Denna upptäckt, tillsammans med publiceringen av Friedrich Wöhler 1828 om kemisk syntes av urea [143] , bevisade att organiska föreningar och kemiska reaktioner som finns i celler inte skiljer sig i princip, som vilken annan gren av kemin som helst.

Upptäckten av enzymer i början av 1900-talet av Eduard Buchner skiljde studiet av metaboliska reaktioner från studiet av celler och gav upphov till utvecklingen av biokemi som en vetenskap [144] . En av de framgångsrika biokemisterna i början av 1900-talet var Hans Adolf Krebs , som gjorde ett stort bidrag till studiet av ämnesomsättningen [145] . Krebs beskrev ureacykeln och senare, arbetade med Hans Kornberg , citronsyracykeln och glyoxylatcykeln [68] [146] . I modern biokemisk forskning används nya metoder i stor utsträckning, såsom kromatografi , röntgendiffraktionsanalys , NMR-spektroskopi , elektronmikroskopi och metoden för klassisk molekylär dynamik . Dessa metoder tillåter upptäckt och detaljerad studie av många molekyler och metaboliska vägar i celler.

Se även

Anteckningar

  1. ↑ 1 2 Friedrich C. Physiology and genetics of sulfur-oxidizing bacteria  //  Advances in Microbial Physiology : journal. - Academic Press , 1998. - Vol. 39 . - S. 235-289 . - doi : 10.1016/S0065-2911(08)60018-1 . — PMID 9328649 .
  2. ↑ Pace NR  Biokemins universella natur  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2001. - Januari ( vol. 98 , nr 3 ). - s. 805-808 . - doi : 10.1073/pnas.98.3.805 . — PMID 11158550 .
  3. ↑ 1 2 Smith E., Morowitz H. Universality in intermediary metabolism  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2004. - Vol. 101 , nr. 36 . - P. 13168-13173 . - doi : 10.1073/pnas.0404922101 . — PMID 15340153 .
  4. ↑ 1 2 Ebenhöh O., Heinrich R. Evolutionär optimering av metabola vägar. Teoretisk rekonstruktion av stökiometrin hos ATP- och NADH-producerande system  (engelska)  // Bull Math Biol : journal. - 2001. - Vol. 63 , nr. 1 . - S. 21-55 . - doi : 10.1006/bulm.2000.0197 . — PMID 11146883 .
  5. ↑ 1 2 Meléndez-Hevia E., Waddell T., Cascante M. Pusslet i Krebs citronsyracykel: sammansättning av bitar av kemiskt genomförbara reaktioner och opportunism i utformningen av metaboliska vägar under  evolution  J// : journal. - 1996. - Vol. 43 , nr. 3 . - s. 293-303 . - doi : 10.1007/BF02338838 . — PMID 8703096 .
  6. ↑ Michie K., Löwe J. Dynamic filaments of the bacterial cytoskeleton  (engelska)  // Annu Rev Biochem : journal. - 2006. - Vol. 75 . - s. 467-492 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.103004.142452 . — PMID 16756499 .
  7. ↑ 1 2 3 4 5 6 Nelson, David L.; Michael M. Cox. Lehninger Principles of Biochemistry  (neopr.) . - New York: WH Freeman and company, 2005. - S.  841 . - ISBN 0-7167-4339-6 .
  8. ↑ JK Kelleher, BM Bryan, RT Mallet, AL Holleran, AN Murphy. Analys av trikarboxylsyracykelns metabolism av hepatomceller genom jämförelse av 14CO2-förhållanden  // The Biochemical Journal. - 1987-09-15. - T. 246 , nr. 3 . — S. 633–639 . — ISSN 0264-6021 . - doi : 10.1042/bj2460633 .
  9. ↑ John S. Hothersall, Aamir Ahmed. Metaboliskt öde för den ökade jästens aminosyraupptag efter katabolit derepression  // Journal of Amino Acids. - 2013. - T. 2013 . - S. 461901 . — ISSN 2090-0104 . - doi : 10.1155/2013/461901 .
  10. ↑ Fahy E., Subramaniam S., Brown H., Glass C., Merrill A., Murphy R., Raetz C., Russell D., Seyama Y., Shaw W., Shimizu T., Spener F., van Meer G., VanNieuwenhze M., White S., Witztum J., Dennis E. Ett omfattande klassificeringssystem för lipider   // J Lipid Res : journal. - 2005. - Vol. 46 , nr. 5 . - s. 839-861 . - doi : 10.1194/jlr.E400004-JLR200 . — PMID 15722563 .
  11. ↑ Lipidsnomenklatur . IUPAC-IUB Commission on Biochemical Nomenclature (CBN). Hämtad 8 mars 2007. Arkiverad från originalet 22 augusti 2011.
  12. ↑ Hegardt F. Mitokondriell 3-hydroxi-3-metylglutaryl-CoA-syntas: ett kontrollenzym i ketogenes   // Biochem J : journal. - 1999. - Vol. 338 , nr. Pt 3 . - s. 569-582 . - doi : 10.1042/0264-6021:3380569 . — PMID 10051425 .
  13. ↑ Raman R., Raguram S., Venkataraman G., Paulson J., Sasisekharan R.  Glycomics : an integration systems approach to structure-function relations of glycans  // Nat Methods  : journal. - 2005. - Vol. 2 , nr. 11 . - s. 817-824 . - doi : 10.1038/nmeth807 . — PMID 16278650 .
  14. ↑ Sierra S., Kupfer B., Kaiser R. Grunderna i virologin för HIV-1 och dess replikation  //  J Clin Virol: journal. - 2005. - Vol. 34 , nr. 4 . - S. 233-244 . - doi : 10.1016/j.jcv.2005.09.004 . — PMID 16198625 .
  15. ↑ 1 2 Wimmer M., Rose I. Mechanisms of enzym-catalyzed group transfer reactions  (Eng.)  // Annu Rev Biochem : journal. - 1978. - Vol. 47 . - P. 1031-1078 . - doi : 10.1146/annurev.bi.47.070178.005123 . — PMID 354490 .
  16. ↑ Mitchell P. Den nionde Sir Hans Krebs föreläsningen. Uppdelning och kommunikation i levande system. Ligandledning: en allmän katalytisk princip i kemiska, osmotiska och kemiosmotiska reaktionssystem  //  Eur J Biochem : journal. - 1979. - Vol. 95 , nr. 1 . - S. 1-20 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1979.tb12934.x . — PMID 378655 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Dimroth P., von Ballmoos C., Meier T. Katalytiska och mekaniska cykler i F-ATP-syntaser. Fjärde i Cycles Review Series  //  EMBO Rep : journal. - 2006. - Mars ( vol. 7 , nr 3 ). - s. 276-282 . - doi : 10.1038/sj.embor.7400646 . — PMID 16607397 .
  18. ↑ Coulston, Ann; Kerner, John; Hattner, JoAnn; Srivastava, Ashini. Stanford School of Medicine Nutrition-kurser  . — SUMMIT, 2006.
  19. ↑ Pollak N., Dölle C., Ziegler M. Kraften att reducera: pyridinnukleotider – små molekyler med en mängd funktioner  //  Biochem J : journal. - 2007. - Vol. 402 , nr. 2 . - S. 205-218 . - doi : 10.1042/BJ20061638 . — PMID 17295611 .
  20. ↑ 1 2 Heymsfield S., Waki ​​M., Kehayias J., Lichtman S., Dilmanian F., Kamen Y., Wang J., Pierson R. Kemisk och elementaranalys av människor in vivo med hjälp av förbättrade kroppssammansättningsmodeller  . )  // American Physiological Society : journal. - 1991. - Vol. 261 , nr. 2 Pt 1 . - P.E190-8 . — PMID 1872381 .
  21. ↑ Sychrová H. Jäst som modellorganism för att studera transport och homeostas av alkalimetallkatjoner  //  Physiol Res : journal. - 2004. - Vol. 53 Supple 1 . - P.S91-8 . — PMID 15119939 .
  22. ↑ Levitan I. Modulering av jonkanaler i neuroner och andra celler  (engelska)  // Annu Rev Neurosci  : journal. - 1988. - Vol. 11 . - S. 119-136 . - doi : 10.1146/annurev.ne.11.030188.001003 . — PMID 2452594 .
  23. ↑ Dulhunty A. Excitation-kontraktionskoppling från 1950-talet till det nya millenniet  //  Clin Exp Pharmacol Physiol : journal. - 2006. - Vol. 33 , nr. 9 . - s. 763-772 . - doi : 10.1111/j.1440-1681.2006.04441.x . — PMID 16922804 .
  24. ↑ Mahan D., Shields R. Makro- och mikromineralsammansättning av grisar från födseln till 145 kg kroppsvikt  // J Anim  Sci : journal. - 1998. - Vol. 76 , nr. 2 . - P. 506-512 . — PMID 9498359 . Arkiverad från originalet den 30 april 2011.
  25. ↑ Husted S., Mikkelsen B., Jensen J., Nielsen N. Elementär fingeravtrycksanalys av korn (Hordeum vulgare) med användning av induktivt kopplad plasmamasspektrometri, isotopförhållande masspektrometri och multivariat statistik  // Anal  Bioanal Chem : journal. - 2004. - Vol. 378 , nr. 1 . - S. 171-182 . - doi : 10.1007/s00216-003-2219-0 . — PMID 14551660 .
  26. ↑ Finney L., O'Halloran T. Övergångsmetallspeciering i cellen: insikter från metalljonreceptorernas kemi  //  Science : journal. - 2003. - Vol. 300 , nej. 5621 . - s. 931-936 . - doi : 10.1126/science.1085049 . — PMID 12738850 .
  27. ↑ Cousins ​​R., Liuzzi J., Lichten L. Däggdjurszinktransport, trafficking och signaler  // J Biol Chem  : journal  . - 2006. - Vol. 281 , nr. 34 . - P. 24085-24089 . - doi : 10.1074/jbc.R600011200 . — PMID 16793761 .
  28. ↑ Dunn L., Rahmanto Y., Richardson D. Järnupptag och metabolism i det nya millenniet  //  Trender Cell Biol : journal. - 2007. - Vol. 17 , nr. 2 . - S. 93-100 . - doi : 10.1016/j.tcb.2006.12.003 . — PMID 17194590 .
  29. ↑ Mikrobiologi: lärobok för studenter. högre lärobok institutioner / A. I. Netrusov, I. B. Kotova - M .: Publishing Center "Academy", 2006. - 352 s. ISBN 5-7695-2583-5
  30. ↑ Mikrobiologi: lärobok för studenter. biol. specialiteter vid universitet / M. V. Gusev, L. A. Mineeva - 4:e upplagan, ster. - M .: Publishing Center "Academy", 2003. - 464 sid. ISBN 5-7695-1403-5
  31. ↑ Pinevich A.V. Mikrobiologi. Biologi av prokaryoter: Lärobok. I 3 volymer Volym 2 .. - St Petersburg. : Förlaget St. Petersburg. un-ta, 2007. - 331 sid. Med. - ISBN ISBN 978-5-288-04269-0 (vol. II) ISBN 5-288-04056-7 .
  32. ↑ A. Lwoff, C. B. van Neil, F. J. Ryan et al. Nomenklatur för näringstyper av mikroorganismer . - 1946. Arkiverad 7 november 2017.
  33. ↑ Nealson K., Conrad P. Liv: förflutna, nutid och framtid  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : tidskrift. - 1999. - Vol. 354 , nr. 1392 . - P. 1923-1939 . - doi : 10.1098/rstb.1999.0532 . — PMID 10670014 .
  34. ↑ Nelson N., Ben-Shem A. Den komplexa arkitekturen för oxygenisk fotosyntes  // Nat Rev Mol Cell Biol  : journal  . - 2004. - Vol. 5 , nej. 12 . - s. 971-982 . - doi : 10.1038/nrm1525 . — PMID 15573135 .
  35. ↑ Häse C., Finkelstein R. Bakteriella extracellulära zink-innehållande metalloproteaser  (Rom.)  // Microbiology and Molecular Biology Reviews. — American Society for Microbiology, 1993. - Decembrie ( vol. 57 , nr 4 ). - s. 823-837 . — PMID 8302217 .
  36. ↑ Gupta R., Gupta N., Rathi P. Bakteriella lipaser: en översikt över produktion, rening och biokemiska egenskaper   // Applied Microbiology and Biotechnology : journal. - Springer , 2004. - Vol. 64 , nr. 6 . - s. 763-781 . - doi : 10.1007/s00253-004-1568-8 . — PMID 14966663 .
  37. ↑ Hoyle T. Matsmältningssystemet: kopplar ihop teori och praktik  (neopr.)  // Br J Nurs. - 1997. - V. 6 , nr 22 . - S. 1285-1291 . — PMID 9470654 .
  38. ↑ Souba W., Pacitti A. Hur aminosyror kommer in i celler: mekanismer, modeller, menyer och mediatorer  //  JPEN J Parenter Enteral Nutr : journal. - 1992. - Vol. 16 , nr. 6 . - s. 569-578 . - doi : 10.1177/0148607192016006569 . — PMID 1494216 .
  39. ↑ Barrett M., Walmsley A., Gould G. Structure and function of facilitative sockertransporters  // Curr Opin Cell  Biol : journal. - Elsevier , 1999. - Vol. 11 , nr. 4 . - s. 496-502 . - doi : 10.1016/S0955-0674(99)80072-6 . — PMID 10449337 .
  40. ↑ Bell G., Burant C., Takeda J., Gould G. Structure and function of mammalian facilitative sockertransporters  // J Biol Chem  : journal  . - 1993. - Vol. 268 , nr. 26 . - P. 19161-19164 . — PMID 8366068 .
  41. ↑ 1 2 Bouché C., Serdy S., Kahn C., Goldfine A. Glukosens cellulära öde och dess relevans vid typ 2-diabetes  //  Endokrina recensioner : journal. — Endokrina samhället, 2004. - Vol. 25 , nr. 5 . - P. 807-830 . - doi : 10.1210/er.2003-0026 . — PMID 15466941 . Arkiverad från originalet den 4 december 2012.
  42. ↑ Sakami W., Harrington H. Aminosyrametabolism  //  Annu Rev Biochem : journal. - 1963. - Vol. 32 . - s. 355-398 . doi : 10.1146 / annurev.bi.32.070163.002035 . — PMID 14144484 .
  43. ↑ Brosnan J. Glutamat, vid gränssnittet mellan aminosyror och kolhydratmetabolism  // J  Nutr : journal. - 2000. - Vol. 130 , nr. 4S Suppl . - S. 988S-90S . — PMID 10736367 .
  44. ↑ Young V., Ajami A. Glutamin: kejsaren eller hans kläder?  (engelska)  // J Nutr : journal. - 2001. - Vol. 131 , nr. 9 Suppl . - P. 2449S-59S; diskussion 2486S-7S . — PMID 11533293 .
  45. ↑ Hosler J., Ferguson-Miller S., Mills D. Energitransduktion: protonöverföring genom andningskomplexen  //  Annu Rev Biochem : journal. - 2006. - Vol. 75 . - S. 165-187 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.75.062003.101730 . — PMID 16756489 .
  46. ↑ Schultz B., Chan S. Strukturer och protonpumpande strategier för mitokondriella respiratoriska enzymer  // Annu Rev  Biophys Biomol Struct  : journal. - 2001. - Vol. 30 . - S. 23-65 . - doi : 10.1146/annurev.biophys.30.1.23 . — PMID 11340051 .
  47. ↑ Capaldi R., Aggeler R. Mechanism of the F(1)F(0)-type ATP-synthase, a biological rotary motor  // Trends Biochem  Sci : journal. - 2002. - Vol. 27 , nr. 3 . - S. 154-160 . - doi : 10.1016/S0968-0004(01)02051-5 . — PMID 11893513 .
  48. ↑ Friedrich B., Schwartz E. Molecular biology of hydrogen use in aerobic chemolithotrophs  (engelska)  // Annu Rev Microbiol  : journal. - 1993. - Vol. 47 . - s. 351-383 . - doi : 10.1146/annurev.mi.47.100193.002031 . — PMID 8257102 .
  49. ↑ Weber K., Achenbach L., Coates J. Microorganisms pumping iron: anaerobic microbial iron oxidation and reduction  (Eng.)  // Nat Rev Microbiol  : journal. - 2006. - Vol. 4 , nr. 10 . - s. 752-764 . - doi : 10.1038/nrmicro1490 . — PMID 16980937 .
  50. ↑ Jetten M., Strous M., van de Pas-Schoonen K., Schalk J., van Dongen U., van de Graaf A., Logemann S., Muyzer G., van Loosdrecht M., Kuenen J. The anaerobic oxidation av ammonium  (neopr.)  // FEMS Microbiol Rev. - 1998. - T. 22 , nr 5 . - S. 421-437 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00379.x . — PMID 9990725 .
  51. ↑ Simon J. Enzymology and bioenergetics of respiratory nitrit ammonification  //  FEMS Microbiol Rev : journal. - 2002. - Vol. 26 , nr. 3 . - S. 285-309 . - doi : 10.1111/j.1574-6976.2002.tb00616.x . — PMID 12165429 .
  52. ↑ Conrad R. Jordmikroorganismer som kontroller av atmosfäriska spårgaser (H 2 , CO, CH 4 , OCS, N 2 O och NO  )  // Microbiology and Molecular Biology Reviews : journal. — American Society for Microbiology, 1996. - Vol. 60 , nej. 4 . - P. 609-640 . — PMID 8987358 .
  53. ↑ Barea J., Pozo M., Azcón R., Azcón-Aguilar C. Microbial cooperation in the rhizosphere  //  Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2005. - Vol. 56 , nr. 417 . - P. 1761-1778 . doi : 10.1093 / jxb/eri197 . — PMID 15911555 .
  54. ↑ van der Meer M., Schouten S., Bateson M., Nübel U., Wieland A., Kühl M., de Leeuw J., Sinninghe Damsté J., Ward D. Diel variations in carbon metabolism by green nonsulfur-like bakterier i alkaliska kiselhaltiga varma källors mikrobiella mattor från Yellowstone National Park  //  Appl Environ Microbiol : journal. - 2005. - Juli ( vol. 71 , nr 7 ). - P. 3978-3986 . - doi : 10.1128/AEM.71.7.3978-3986.2005 . — PMID 16000812 .
  55. ↑ Tichi M., Tabita F.  Interaktiv kontroll av Rhodobacter capsulatus redoxbalanserande system under fototrofisk metabolism  // American Society for Microbiology : journal. - 2001. - Vol. 183 , nr. 21 . - P. 6344-6354 . - doi : 10.1128/JB.183.21.6344-6354.2001 . — PMID 11591679 .
  56. ↑ Allen J., Williams J. Fotosyntetiska reaktionscentra  //  FEBS Lett : journal. - 1998. - Vol. 438 , nr. 1-2 . - S. 5-9 . - doi : 10.1016/S0014-5793(98)01245-9 . — PMID 9821949 .
  57. ↑ Munekage Y., Hashimoto M., Miyake C., Tomizawa K., Endo T., Tasaka M., Shikanai T. Cykliskt elektronflöde runt fotosystem I är väsentligt för fotosyntes  //  Natur : journal. - 2004. - Vol. 429 , nr. 6991 . - s. 579-582 . - doi : 10.1038/nature02598 . — PMID 15175756 .
  58. ↑ Miziorko H., Lorimer G. Ribulose-1,5-bisfosfatkarboxylas-oxygenas  //  Annu Rev Biochem : journal. - 1983. - Vol. 52 . - P. 507-535 . doi : 10.1146 / annurev.bi.52.070183.002451 . — PMID 6351728 .
  59. ↑ Dodd A., Borland A., Haslam R., Griffiths H., Maxwell K. Crassulacean acid metabolism: plastic, fantastic  (engelska)  // Journal of Experimental Botany  : journal. - Oxford University Press , 2002. - Vol. 53 , nr. 369 . - P. 569-580 . doi : 10.1093 / jexbot/53.369.569 . — PMID 11886877 .
  60. ↑ Hügler M., Wirsen C., Fuchs G., Taylor C., Sievert S. Bevis för autotrofisk CO 2 -fixering via den reduktiva trikarboxylsyracykeln av medlemmar i epsilon-underavdelningen av proteobacteria   // American Society for Microbiology : journal. - 2005. - Maj ( vol. 187 , nr 9 ). - P. 3020-3027 . - doi : 10.1128/JB.187.9.3020-3027.2005 . — PMID 15838028 .
  61. ↑ Strauss G., Fuchs G. Enzymer av en ny autotrofisk CO 2 -fixeringsväg i den fototrofa bakterien Chloroflexus aurantiacus, 3-hydroxipropionatcykeln  //  Eur J Biochem : journal. - 1993. - Vol. 215 , nr. 3 . - s. 633-643 . - doi : 10.1111/j.1432-1033.1993.tb18074.x . — PMID 8354269 .
  62. ↑ Trä H. Liv med CO eller CO 2 och H 2 som en källa till kol och energi  //  The FASEB Journal : journal. — Federation of American Societies for Experimental Biology, 1991. - Vol. 5 , nej. 2 . - S. 156-163 . — PMID 1900793 .
  63. ↑ Shively J., van Keulen G., Meijer W. Något från nästan ingenting: koldioxidfixering i kemoautotrofer  (engelska)  // Annu Rev Microbiol  : journal. - 1998. - Vol. 52 . - S. 191-230 . - doi : 10.1146/annurev.micro.52.1.191 . — PMID 9891798 .
  64. ↑ Boiteux A., Hess B. Design of glycolysis  //  Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci  : tidskrift. - 1981. - Vol. 293 , nr. 1063 . - S. 5-22 . - doi : 10.1098/rstb.1981.0056 . — PMID 6115423 .
  65. ↑ Pilkis S., el-Maghrabi M., Claus T. Fructose-2,6-bisphosphate in control of hepatic gluconeogenesis. Från metaboliter till molekylär  genetik //  Diabetesvård : journal. - 1990. - Vol. 13 , nr. 6 . - s. 582-599 . doi : 10.2337 /diacare.13.6.582 . — PMID 2162755 .
  66. ↑ 1 2 Fänrik S. Återbesök glyoxylatcykeln: alternativa vägar för  assimilering av mikrobiell acetat //  Mikrobiologi : journal. — Mikrobiologiska sällskapet, 2006. - Vol. 61 , nr. 2 . - S. 274-276 . - doi : 10.1111/j.1365-2958.2006.05247.x . — PMID 16856935 .
  67. ↑ Finn P., Dice J. Proteolytiska och lipolytiska svar på svält  (neopr.)  // Nutrition. - 2006. - T. 22 , nr 7-8 . - S. 830-844 . - doi : 10.1016/j.nut.2006.04.008 . — PMID 16815497 .
  68. ↑ 1 2 Kornberg H., Krebs H. Syntes av cellbeståndsdelar från C2-enheter genom en modifierad trikarboxylsyracykel  //  Nature : journal. - 1957. - Vol. 179 , nr. 4568 . - s. 988-991 . - doi : 10.1038/179988a0 . — PMID 13430766 .
  69. ↑ Rhys D. Evans, Lisa C. Heather. Metaboliska vägar och abnormiteter  (engelska)  // Kirurgi (Oxford). — 2016-06. — Vol. 34 , iss. 6 . — S. 266–272 . - doi : 10.1016/j.mpsur.2016.03.010 .
  70. ↑ Hudson H. Freeze, Gerald W. Hart, Ronald L. Schnaar. Glycosylation Precursors  // Essentials of Glycobiology / Ajit Varki, Richard D. Cummings, Jeffrey D. Esko, Pamela Stanley, Gerald W. Hart, Markus Aebi, Alan G. Darvill, Taroh Kinoshita, Nicolle H. Packer, James H. Prestegard, Ronald L. Schnaar, Peter H. Seeberger. - Cold Spring Harbor (NY): Cold Spring Harbor Laboratory Press, 2015.
  71. ↑ Opdenakker G., Rudd P., Ponting C., Dwek R. Begrepp och principer för glykobiologi  //  The FASEB Journal : journal. — Federation of American Societies for Experimental Biology, 1993. - Vol. 7 , nr. 14 . - P. 1330-1337 . — PMID 8224606 .
  72. ↑ McConville M., Menon A. Den senaste utvecklingen inom cellbiologin och biokemin av glykosylfosfatidylinositollipider (recension  )  // Mol Membr Biol : journal. - 2000. - Vol. 17 , nr. 1 . - S. 1-16 . - doi : 10.1080/096876800294443 . — PMID 10824734 .
  73. ↑ Chirala S., Wakil S. Struktur och funktion av animaliskt fettsyrasyntas  //  Lipider : journal. - 2004. - Vol. 39 , nr. 11 . - P. 1045-1053 . - doi : 10.1007/s11745-004-1329-9 . — PMID 15726818 .
  74. ↑ White S., Zheng J., Zhang Y. Den strukturella biologin av typ II-fettsyrabiosyntes  //  Annu Rev Biochem : journal. - 2005. - Vol. 74 . - s. 791-831 . - doi : 10.1146/annurev.biochem.74.082803.133524 . — PMID 15952903 .
  75. ↑ Ohlrogge J., Jaworski J. Reglering av fettsyrasyntes  //  Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : journal. - 1997. - Vol. 48 . - S. 109-136 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.48.1.109 . — PMID 15012259 .
  76. ↑ Dubey V., Bhalla R., Luthra R. En översikt över icke-mevalonatvägen för terpenoidbiosyntes i växter  // J  Biosci : journal. - 2003. - Vol. 28 , nr. 5 . - s. 637-646 . - doi : 10.1007/BF02703339 . — PMID 14517367 .
  77. ↑ 1 2 Kuzuyama T., Seto H. Mångfalden av biosyntesen av isoprenenheterna  // Nat  Prod Rep : journal. - 2003. - Vol. 20 , nej. 2 . - S. 171-183 . - doi : 10.1039/b109860h . — PMID 12735695 .
  78. ↑ Grochowski L., Xu H., White R. Methanocaldococcus jannaschii använder en modifierad mevalonatväg för  biosyntes av isopentenyldifosfat //  American Society for Microbiology : journal. - 2006. - Maj ( vol. 188 , nr 9 ). - P. 3192-3198 . - doi : 10.1128/JB.188.9.3192-3198.2006 . — PMID 16621811 .
  79. ↑ Lichtenthaler H. 1-Ddeoxi-D-xylulos-5-fosfatvägen för isoprenoidbiosyntes i växter  //  Annu Rev Plant Physiol Plant Mol Biol  : journal. - 1999. - Vol. 50 . - S. 47-65 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.50.1.47 . — PMID 15012203 .
  80. ↑ 1 2 Schroepfer G.  Sterol biosynthesis  // Annu Rev Biochem : journal. - 1981. - Vol. 50 . - s. 585-621 . - doi : 10.1146/annurev.bi.50.070181.003101 . — PMID 7023367 .
  81. ↑ Lees N., Skaggs B., Kirsch D., Bard M. Cloning of the late geners in the ergosterol biosynthetic pathway of Saccharomyces cerevisiae—a review  //  Lipids : journal. - 1995. - Vol. 30 , nej. 3 . - S. 221-226 . - doi : 10.1007/BF02537824 . — PMID 7791529 .
  82. ↑ R. Himmelreich, H. Hilbert, H. Plagens, E. Pirkl, B.C. Li. Fullständig sekvensanalys av genomet av bakterien Mycoplasma pneumoniae  // Nucleic Acids Research. — 1996-11-15. - T. 24 , nej. 22 . — S. 4420–4449 . — ISSN 0305-1048 . doi : 10.1093 / nar/24.22.4420 .
  83. ↑ Guyton, Arthur C.; John E Hall. Lärobok i medicinsk fysiologi  (neopr.) . - Philadelphia: Elsevier , 2006. - S.  855 -856. - ISBN 0-7216-0240-1 .
  84. ↑ Arthur C. Guyton. Lärobok i medicinsk fysiologi . — 11:e uppl. - Philadelphia: Elsevier Saunders, 2006. - xxxv, 1116 sidor sid. — ISBN 0-7216-0240-1 , 978-0-7216-0240-0, 0-8089-2317-X, 978-0-8089-2317-6, 81-8147-920-3, 978-81- 8147-920-4.
  85. ↑ Ibba M., Söll D. Renässansen för aminoacyl-tRNA-syntes  //  EMBO Rep : journal. - 2001. - Vol. 2 , nr. 5 . - s. 382-387 . — PMID 11375928 . Arkiverad från originalet den 1 maj 2011.
  86. ↑ Lengyel P., Söll D. Mechanism of protein biosynthesis  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews : journal. — American Society for Microbiology, 1969. - Vol. 33 , nr. 2 . - s. 264-301 . — PMID 4896351 .
  87. ↑ 1 2 Rudolph F.  Nukleotidernas biokemi och fysiologi  // J Nutr : journal. - 1994. - Vol. 124 , nr. 1 Suppl . - S. 124S-127S . — PMID 8283301 .
  88. ↑ Zrenner R., Stitt M., Sonnewald U., Boldt R. Pyrimidin and purine biosynthesis and degradation in plants  // Annu Rev Plant Biol  : journal  . - 2006. - Vol. 57 . - P. 805-836 . - doi : 10.1146/annurev.arplant.57.032905.105421 . — PMID 16669783 .
  89. ↑ Stasolla C., Katahira R., Thorpe T., Ashihara H. Purin- och pyrimidinnukleotidmetabolism i högre växter  // Plant Physiology  : journal  . - American Society of Plant Biologists , 2003. - Vol. 160 , nr. 11 . - P. 1271-1295 . - doi : 10.1078/0176-1617-01169 . — PMID 14658380 .
  90. ↑ Smith J. Enzymer för nukleotidsyntes  (neopr.)  // Curr Opin Struct Biol. - 1995. - V. 5 , nr 6 . - S. 752-757 . - doi : 10.1016/0959-440X(95)80007-7 . — PMID 8749362 .
  91. ↑ Testa B., Krämer S. The biochemistry of drug metabolism — an introduction: del 1. Principer och översikt  //  Chem Biodivers : journal. - 2006. - Vol. 3 , nr. 10 . - P. 1053-1101 . - doi : 10.1002/cbdv.200690111 . — PMID 17193224 .
  92. ↑ Danielson P. Cytokrom P450-superfamiljen: biokemi, evolution och läkemedelsmetabolism hos människor  //  Curr Drug Metab : journal. - 2002. - Vol. 3 , nr. 6 . - s. 561-597 . - doi : 10.2174/1389200023337054 . — PMID 12369887 .
  93. ↑ King C., Rios G., Green M., Tephly T. UDP-glukuronosyltransferases  //  Curr Drug Metab : journal. - 2000. - Vol. 1 , nej. 2 . - S. 143-161 . - doi : 10.2174/1389200003339171 . — PMID 11465080 .
  94. ↑ Sheehan D., Meade G., Foley V., Dowd C. Struktur, funktion och utveckling av glutationtransferaser: implikationer för klassificering av icke-däggdjursmedlemmar i en uråldrig enzymsuperfamilj  //  Biochem J : journal. - 2001. - November ( vol. 360 , nr. Pt 1 ). - S. 1-16 . - doi : 10.1042/0264-6021:3600001 . — PMID 11695986 .
  95. ↑ Galvão T., Mohn W., de Lorenzo V. Utforska genpoolen för mikrobiell biologisk nedbrytning och biotransformation  //  Trender Biotechnol : journal. - 2005. - Vol. 23 , nr. 10 . - s. 497-506 . - doi : 10.1016/j.tibtech.2005.08.002 . — PMID 16125262 .
  96. ↑ Janssen D., Dinkla I., Poelarends G., Terpstra P. Bacterial degradation of xenobiotic compounds: evolution and distribution of novel enzyme activities  //  Environ Microbiol : journal. - 2005. - Vol. 7 , nr. 12 . - P. 1868-1882 . - doi : 10.1111/j.1462-2920.2005.00966.x . — PMID 16309386 .
  97. ↑ Davies K. Oxidativ stress: paradoxen för aerobt liv  (neopr.)  // Biochem Soc Symp. - 1995. - T. 61 . - S. 1-31 . — PMID 8660387 .
  98. ↑ Tu B., Weissman J. Oxidativ proteinveckning i eukaryoter: mekanismer och konsekvenser   // J Cell Biol : journal. - 2004. - Vol. 164 , nr. 3 . - s. 341-346 . - doi : 10.1083/jcb.200311055 . — PMID 14757749 .
  99. ↑ Sies H. Oxidativ stress: oxidanter och antioxidanter  // Exp  Physiol : journal. - 1997. - Vol. 82 , nr. 2 . - S. 291-295 . — PMID 9129943 . Arkiverad från originalet den 25 mars 2009.
  100. ↑ Vertuani S., Angusti A., Manfredini S. Nätverket av antioxidanter och pro-antioxidanter: en översikt  //  Curr Pharm Des : journal. - 2004. - Vol. 10 , nej. 14 . - P. 1677-1694 . - doi : 10.2174/1381612043384655 . — PMID 15134565 .
  101. ↑ von Stockar U., Liu J. Livnärs mikrobiellt liv alltid på negativ entropi? Termodynamisk analys av mikrobiell tillväxt  (engelska)  // Biochim Biophys Acta : journal. - 1999. - Vol. 1412 , nr. 3 . - S. 191-211 . - doi : 10.1016/S0005-2728(99)00065-1 . — PMID 10482783 .
  102. ↑ Demirel Y., Sandler S. Termodynamik och bioenergetik  (neopr.)  // Biophys Chem. - 2002. - T. 97 , nr 2-3 . - S. 87-111 . - doi : 10.1016/S0301-4622(02)00069-8 . — PMID 12050002 .
  103. ↑ Albert R. Skalfria nätverk i cellbiologi  //  Journal of Cell Science : journal. — Biologbolaget, 2005. - Vol. 118 , nr. Pt 21 . - P. 4947-4957 . - doi : 10.1242/jcs.02714 . — PMID 16254242 .
  104. ↑ Brand M. Reglering analys av energimetabolism  //  Journal of Experimental Biology  : tidskrift. — Biologbolaget, 1997. - Vol. 200 , nej. Pt 2 . - S. 193-202 . — PMID 9050227 .
  105. ↑ Soyer O., Salathé M., Bonhoeffer S. Signaltransduktionsnätverk: topologi, respons och biokemiska processer  // J  Theor Biol : journal. - 2006. - Vol. 238 , nr. 2 . - s. 416-425 . - doi : 10.1016/j.jtbi.2005.05.030 . — PMID 16045939 .
  106. ↑ Westerhoff H., Groen A., Wanders R. Moderna teorier om metabol kontroll och deras tillämpningar (recension  )  // Biosci Rep: journal. - 1984. - Vol. 4 , nr. 1 . - S. 1-22 . - doi : 10.1007/BF01120819 . — PMID 6365197 .
  107. ↑ Salter M., Knowles R., Pogson C. Metabolic control  (neopr.)  // Essays Biochem. - 1994. - T. 28 . - S. 1-12 . — PMID 7925313 .
  108. ↑ Fell D., Thomas S. Fysiologisk kontroll av metaboliskt flöde: kravet på multisite modulering  //  Biochem J : journal. - 1995. - Vol. 311 , nr. Pt 1 . - S. 35-9 . — PMID 7575476 .
  109. ↑ Hendrickson W. Transduktion av biokemiska signaler över cellmembran  //  Q Rev Biophys: journal. - 2005. - Vol. 38 , nr. 4 . - s. 321-330 . - doi : 10.1017/S0033583506004136 . — PMID 16600054 .
  110. ↑ Cohen P. Regleringen av proteinfunktion genom multisite-fosforylering – en 25-årig uppdatering  // Trends Biochem  Sci : journal. - 2000. - Vol. 25 , nr. 12 . - s. 596-601 . - doi : 10.1016/S0968-0004(00)01712-6 . — PMID 11116185 .
  111. ↑ Lienhard G., Slot J., James D., Mueckler M. Hur celler absorberar glukos  (neopr.)  // Sci Am . - 1992. - T. 266 , nr 1 . - S. 86-91 . - doi : 10.1038/scientificamerican0192-86 . — PMID 1734513 .
  112. ↑ Roach P. Glykogen och dess metabolism  //  Curr Mol Med : journal. - 2002. - Vol. 2 , nr. 2 . - S. 101-120 . - doi : 10.2174/1566524024605761 . — PMID 11949930 .
  113. ↑ Newgard C., Brady M., O'Doherty R., Saltiel A. Organisera bortskaffande av glukos: framväxande roller för de glykogeninriktade subenheterna av proteinfosfatas-1  //  Diabetes: journal. - 2000. - Vol. 49 , nr. 12 . - P. 1967-1977 . - doi : 10.2337/diabetes.49.12.1967 . — PMID 11117996 .
  114. ↑ Romano A., Conway T. Evolution av kolhydratmetaboliska vägar  (neopr.)  // Res Microbiol. - 1996. - T. 147 , nr 6-7 . - S. 448-455 . - doi : 10.1016/0923-2508(96)83998-2 . — PMID 9084754 .
  115. ↑ Koch A. Hur kom bakterierna till? (engelska)  // Advances in Microbial Physiology : journal. - Academic Press , 1998. - Vol. 40 . - s. 353-399 . - doi : 10.1016/S0065-2911(08)60135-6 . — PMID 9889982 .
  116. ↑ Ouzounis C., Kyrpides N. Framväxten av stora cellulära processer i evolutionen  //  FEBS Lett : journal. - 1996. - Vol. 390 , nr. 2 . - S. 119-123 . - doi : 10.1016/0014-5793(96)00631-X . — PMID 8706840 .
  117. ↑ Caetano-Anolles G., Kim HS, Mittenthal JE  Ursprunget till moderna metaboliska nätverk härledd från fylogenomisk analys av proteinarkitektur  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Vol. 104 , nr. 22 . - P. 9358-9363 . - doi : 10.1073/pnas.0701214104 . — PMID 17517598 .
  118. ↑ Schmidt S., Sunyaev S., Bork P., Dandekar T. Metabolites: a helping hand for pathway evolution? (eng.)  // Trends Biochem Sci : journal. - 2003. - Vol. 28 , nr. 6 . - s. 336-341 . - doi : 10.1016/S0968-0004(03)00114-2 . — PMID 12826406 .
  119. ↑ Light S., Kraulis P. Nätverksanalys av metabolisk enzymevolution i Escherichia coli  //  BMC Bioinformatics : journal. - 2004. - Vol. 5 . — S. 15 . - doi : 10.1186/1471-2105-5-15 . — PMID 15113413 . Alves R., Chaleil R., Sternberg M. Evolution av nätverksenzymer i metabolism  : ett perspektiv  // ​J Mol Biol : journal. - 2002. - Vol. 320 , nr. 4 . - s. 751-770 . - doi : 10.1016/S0022-2836(02)00546-6 . — PMID 12095253 .
  120. ↑ Kim HS, Mittenthal JE, Caetano-Anolles G. MANET: spåra evolution of protein architecture in metabolic networks  //  BMC Bioinformatics : journal. - 2006. - Vol. 19 , nr. 7 . — S. 351 . - doi : 10.1186/1471-2105-7-351 . — PMID 16854231 .
  121. ↑ Teichmann SA, Rison SC, Thornton JM, Riley M., Gough J., Chothia C. Small-molecule metabolismsim: an enzym mosaic   // Trends Biotechnol : journal. - 2001. - Vol. 19 , nr. 12 . - s. 482-486 . - doi : 10.1016/S0167-7799(01)01813-3 . — PMID 11711174 .
  122. ↑ Spirin V., Gelfand M., Mironov A., Mirny L. Ett metaboliskt nätverk i det evolutionära sammanhanget: multiscale struktur och modularitet   // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2006. - Juni ( vol. 103 , nr 23 ). - P. 8774-8779 . - doi : 10.1073/pnas.0510258103 . — PMID 16731630 .
  123. ↑ Lawrence J. Vanliga teman i genomstrategierna för patogener  //  Curr Opin Genet Dev: journal. - 2005. - Vol. 15 , nr. 6 . - s. 584-588 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.007 . — PMID 16188434 . Wernegreen J. På gott och ont: genomiska konsekvenser av intracellulär mutualism och parasitism  (engelska)  // Curr Opin Genet Dev : journal. - 2005. - Vol. 15 , nr. 6 . - s. 572-583 . - doi : 10.1016/j.gde.2005.09.013 . — PMID 16230003 .
  124. ↑ Pál C., Papp B., Lercher M., Csermely P., Oliver S., Hurst L. Chans och nödvändighet i evolutionen av minimala metaboliska nätverk  //  Nature: journal. - 2006. - Vol. 440 , nr. 7084 . - s. 667-670 . - doi : 10.1038/nature04568 . — PMID 16572170 .
  125. ↑ Rennie M. En introduktion till användningen av spårämnen i nutrition och metabolism  //  Proc Nutr Soc : journal. - 1999. - Vol. 58 , nr. 4 . - P. 935-944 . - doi : 10.1017/S002966519900124X . — PMID 10817161 .
  126. ↑ Phair R. Utveckling av kinetiska modeller i den olinjära världen av molekylär cellbiologi  (engelska)  // Metabolism : journal. - 1997. - Vol. 46 , nr. 12 . - P. 1489-1495 . - doi : 10.1016/S0026-0495(97)90154-2 . — PMID 9439549 .
  127. ↑ Sterck L., Rombauts S., Vandepoele K., Rouzé P., Van de Peer Y. Hur många gener finns det i växter (... och varför finns de där)? (engelska)  // Curr Opin Plant Biol: journal. - 2007. - Vol. 10 , nej. 2 . - S. 199-203 . - doi : 10.1016/j.pbi.2007.01.004 . — PMID 17289424 .
  128. ↑ Borodina I., Nielsen J. Från genom till i silicoceller via metaboliska nätverk  (engelska)  // Curr Opin Biotechnol : journal. - 2005. - Vol. 16 , nr. 3 . - S. 350-355 . - doi : 10.1016/j.copbio.2005.04.008 . — PMID 15961036 .
  129. ↑ Gianchandani E., Brautigan D., Papin J. Systemanalyser karakteriserar integrerade funktioner i biokemiska nätverk  // Trender Biochem  Sci : journal. - 2006. - Vol. 31 , nr. 5 . - S. 284-291 . - doi : 10.1016/j.tibs.2006.03.007 . — PMID 16616498 .
  130. ↑ Duarte NC, Becker SA, Jamshidi N., et al. Global av det mänskliga metaboliska nätverket baserat på genomiska och bibliomiska data  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Februari ( vol. 104 , nr 6 ). - P. 1777-1782 . - doi : 10.1073/pnas.0610772104 . — PMID 17267599 .
  131. ↑ Goh KI, Cusick ME, Valle D., Childs B., Vidal M., Barabási AL  The human disease network  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal. - 2007. - Maj ( vol. 104 , nr 21 ). - P. 8685-8690 . - doi : 10.1073/pnas.0701361104 . — PMID 17502601 .
  132. ↑ Lee DS, Park J., Kay KA, Christakis NA, Oltvai ZN, Barabási AL  Implikationerna av mänskligt metaboliskt nätverkstopologi för sjukdomskomorbiditet  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America  : journal . - 2008. - Juli ( vol. 105 , nr 29 ). - P. 9880-9885 . - doi : 10.1073/pnas.0802208105 . — PMID 18599447 .
  133. ↑ Csete M., Doyle J. Bowties , metabolism och sjukdom  // Trender Biotechnol  . : journal. - 2004. - Vol. 22 , nr. 9 . - S. 446-450 . - doi : 10.1016/j.tibtech.2004.07.007 . — PMID 5249808 .
  134. ↑ Ma HW, Zeng AP Anslutningsstrukturen, jättestark komponent och centralitet i metaboliska nätverk  //  Bioinformatics: journal. - 2003. - Vol. 19 , nr. 11 . - P. 1423-1430 . - doi : 10.1093/bioinformatics/btg177 . — PMID 12874056 .
  135. ↑ Zhao J., Yu H., Luo JH, Cao ZW, Li YX Hierarkisk modularitet av kapslade flugor i metaboliska nätverk  //  BMC Bioinformatics : journal. - 2006. - Vol. 7 . — S. 386 . - doi : 10.1186/1471-2105-7-386 . — PMID 16916470 .
  136. ↑ Thykaer J., Nielsen J. Metabolic engineering of beta-lactam production   // Metab Eng : journal. - 2003. - Vol. 5 , nej. 1 . - S. 56-69 . - doi : 10.1016/S1096-7176(03)00003-X . — PMID 12749845 . González-Pajuelo M., Meynial-Salles I., Mendes F., Andrade J., Vasconcelos I., Soucaille P.  Metabolic engineering of Clostridium acetobutylicum för industriell produktion av 1,3-propandiol från glycerol  // MetabEng : journal. - 2005. - Vol. 7 , nr. 5-6 . - s. 329-336 . - doi : 10.1016/j.ymben.2005.06.001 . — PMID 16095939 . Krämer M., Bongaerts J., Bovenberg R., Kremer S., Müller U., Orf S., Wubbolts M., Raeven L. Metabolic engineering for microbial production of shikimic acid  (engelska)  // Metab Eng : journal. - 2003. - Vol. 5 , nej. 4 . - s. 277-283 . - doi : 10.1016/j.ymben.2003.09.001 . — PMID 14642355 .
  137. ↑ Koffas M., Roberge C., Lee K., Stephanopoulos G. Metabolic engineering  (neopr.)  // Annu Rev Biomed Eng. - 1999. - T. 1 . - S. 535-557 . - doi : 10.1146/annurev.bioeng.1.1.535 . — PMID 11701499 .
  138. ↑ Feldman G.E. Michael Foster. - Leningrad: Nauka, 1986. - S. 52.
  139. ↑ Dr. Abu Shadi Al-Roubi (1982), "Ibn Al-Nafis as a philosopher", Symposium on Ibn al Nafis , Second International Conference on Islamic Medicine: Islamic Medical Organization, Kuwait ( jfr Ibnul-Nafees As a Philosopher , Encyclopedia of Islamic Världen [1] ).
  140. ↑ Eknoyan G. Santorio Sanctorius (1561-1636) - grundare av metaboliska balansstudier  (engelska)  // Am J Nephrol : tidskrift. - 1999. - Vol. 19 , nr. 2 . - s. 226-233 . - doi : 10.1159/000013455 . — PMID 10213823 .
  141. ↑ Williams, H. S. (1904) En vetenskapshistoria: i fem volymer. Volym IV: Modern Development of the Chemical and Biological Sciences Arkiverad 9 maj 2012 på Wayback Machine Harper and Brothers (New York) Hämtad 2007-03-26
  142. ↑ Dubos J. Louis Pasteur: Free Lance of Science, Gollancz. Citerat i Manchester KL (1995) Louis Pasteur (1822–1895)—chance and the prepareed mind  (engelska)  // Trends Biotechnol : journal. - 1951. - Vol. 13 , nr. 12 . - s. 511-515 . - doi : 10.1016/S0167-7799(00)89014-9 . — PMID 8595136 .
  143. ↑ Kinne-Saffran E., Kinne R. Vitalism och syntes av urea. Från Friedrich Wöhler till Hans A. Krebs  (engelska)  // Am J Nephrol: journal. - 1999. - Vol. 19 , nr. 2 . - S. 290-294 . - doi : 10.1159/000013463 . — PMID 10213830 .
  144. ↑ Eduard Buchners Nobelföreläsning 1907 Arkiverad 8 juli 2017 på Wayback Machine på http://nobelprize.org Arkiverad 5 april 2006 på Wayback Machine Åtkomst 2007-03-20
  145. ↑ Kornberg H. Krebs och hans treenighet av cykler  // Nat Rev Mol Cell Biol  : journal  . - 2000. - Vol. 1 , nej. 3 . - S. 225-228 . - doi : 10.1038/35043073 . — PMID 11252898 .
  146. ↑ Krebs HA, Henseleit K. Untersuchungen über die Harnstoffbildung im tierkorper  (tyska)  // Z. Physiol. Chem. : affär. - 1932. - Bd. 210 . - S. 33-66 . Krebs H., Johnson W. Metabolism av ketonsyror i djurvävnader  //  Biochem J : journal. - 1937. - April ( vol. 31 , nr 4 ). - s. 645-660 . — PMID 16746382 .

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
I bibliografiska kataloger
 Metabolism , katabolism , anabolism
Allmän
energiutbyte
_
Aerob andning
Anaerob andning
  • Andra elektronacceptorer än syre
Jäsning
Betongvägar
_
Proteinmetabolism
Kolhydratmetabolism
( katabolism
och anabolism )
Mänsklig
Omänsklig
  • xylosmetabolism
  • Radiotrofism
Lipidmetabolism
( Lipolys , Lipogenes )
Fettsyrametabolism
Resten
Aminosyror
Metabolism av nukleotider
  • Purinutbyte
  • Nukleotidanvändning
  • Metabolism av pyrimidin
Resten