Svampar

Professor vid University of Hokkaido Toshiyuki Nakagaki publicerade år 2000 resultaten av ett experiment i tidskriften Nature, som visar att mycelet (mycelet) kan samla in och systematisera information om miljön, förstår sin plats i rymden och överför denna information till dess ättlingar - delar av mycelet som har separerats från moderns mycel [19] .

Ursprung och evolution

Under lång tid klassificerades svampar som växter , med vilka de liknar förmågan till obegränsad tillväxt , närvaron av en cellvägg , adsorptiv näring, för vilken de har en mycket stor yttre yta (och inte fagocytos och pinocytos ), och oförmåga att röra sig. Men på grund av bristen på klorofyll , berövas svampar förmågan till fotosyntes som är inneboende i växter och har en heterotrofisk typ av näring som är karakteristisk för djur , de avsätter glykogen och inte stärkelse som lagringsämne, grunden för cellväggen är kitin , och inte cellulosa (förutom oomycetes ), de används i utbyte av urea  - allt detta för dem närmare djur. De särskiljs från både djur och växter genom förekomsten i många grupper av en dikaryonfas och perforeringar i den intercellulära skiljeväggen.

Som ett resultat har svampar erkänts som ett separat oberoende kungarike , även om de har ett polyfyletiskt ursprung från olika flagellerade och icke-flagella encelliga organismer. De senare producerade zygomyceter , från vilka högre svampar härstammar . Oomyceter kan ha utvecklats från förbenalgerna . Former nära moderna dök upp för mycket länge sedan; sporer som liknar Saprolegnias är 185 Ma gamla.

Strukturera

Många svampceller har en cellvägg , den saknas endast i zoosporer och vegetativa celler hos vissa primitiva svampar. Till 80-90% består den av kvävehaltiga och kvävefria polysackarider , i de flesta av huvudpolysackariden är kitin , i oomycetes  - cellulosa . Sammansättningen av cellväggen inkluderar också proteiner , lipider och polyfosfater . Inuti finns en protoplast omgiven av ett cytoplasmatiskt membran . Protoplasten har en struktur som är typisk för eukaryoter . Det finns lagringsvakuoler som innehåller volutin , lipider, glykogen, fettsyror (mest omättade) och andra ämnen. En eller flera kärnor . Olika grupper domineras av olika stadier i ploidi .

Grunden för svampkroppen är mycel (mycel) - ett system av tunna förgrenade filament - hyfer . Mycelet har vanligtvis en stor gemensam yta, eftersom maten absorberas genom det genom osmos . I lägre svampar har mycelet inte cellpartitioner, det vill säga det är ett syncytium . Hyferna växer apikalt och förgrenar sig rikligt. Under bildandet av sporbildningsorgan, och ibland vegetativa strukturer, är de tätt sammanflätade och bildar falsk vävnadsplektenchyma , ibland kan det differentiera till lager med olika funktioner, liknar vanligtvis parenkym , men till skillnad från det bildas det inte av celldelning, utan av sammanvävning av hyfer. En parallell plexus av hyfer bildar mycelsträngar som ibland når stora storlekar och kallas sedan rhizomorfer ( honungssvamp , hussvamp ). Särskilda modifieringar av mycelet, som tjänar till att uthärda svåra förhållanden, kallas sklerotia , från vilket ett nytt mycel eller fruktorgan utvecklas.

Genetik och ärftlighet

Genom

Svampgenomet , liksom alla eukaryoter , består av nukleära och mitokondriella DNA- innehållande strukturer. Dessutom inkluderar de element som är ansvariga för ärftlighet plasmider och virus [20] [21] .

När det gäller kärngenomets storlek och struktur upptar verkliga svampar så att säga en mellanposition mellan prokaryoter och andra eukaryoter; i genomsnitt är svampgenomets storlek 2 storleksordningar mindre än den för högre växter [ 22] [23] . Antalet kromosomer varierar från 2 till 28, hos de flesta arter - från 10 till 12 [23] . Storleken på kromosomerna hos svampar är också betydligt mindre än hos andra eukaryoter. Således har jästen Saccharomyces cerevisiae 15 kromosomer, men var och en av dem är cirka 5 gånger mindre än "kromosomen" av bakterien Escherichia coli och endast 4 gånger så stor som DNA:t hos bakteriofager i T-gruppen [22] . Mängden DNA per haploid genom varierar från 0,015 pg (i Saccharomyces cerevisiae ) till 8,3 pg (i zygomycetes av släktet Entomophaga ), det vill säga den fluktuerar mer än 500 gånger (i högre växter är skillnaden i DNA-innehåll mindre än 100 gånger). Enligt antalet nukleotidpar (bp) har det minsta genomet (9,7 miljoner bp) Eremothecium gossypii , som påverkar bomull . Bland eukaryoter är en mindre genomstorlek känd endast hos vissa alger som inte är frilevande utan är endosymbionter. För basidiomyceter sträcker sig den karakteristiska storleken på genomet från 0,023 pg (eller 21 miljoner bp) i ostronsvamp ( Pleurotus ostreatus ) till 0,1 pg (90 miljoner bp) hos rådjursslampa ( Pluteus cervinus ) [24] .

Ett karakteristiskt drag som finns hos vissa arter av svampar är förekomsten av små, så kallade B-kromosomer.. Till skillnad från "normala" kromosomer är deras antal inte konstant och kan vara olika i stammar av samma art. Närvaron av B-kromosomer är inte nödvändig för cellens liv, men de utför funktionen av anpassning till yttre förhållanden. Till exempel, i fytopatogena arter, kontrollerar dessa kromosomer virulensfaktorer , och stammar som saknar dem är endast kapabla till saprotrofisk näring [22] .

Svampar intar också en mellanposition mellan bakterier och högre eukaryoter när det gäller strukturen av kärngenomet. Eukaryoter kännetecknas av närvaron av många repetitiva DNA-sekvenser, som står för 10–50 procent eller mer av hela arvsmassan, vilket delvis bestämmer den stora storleken på det eukaryota genomet. Hos bakterier saknas nästan upprepade sekvenser, medan de hos svampar vanligtvis utgör 10-15 % av arvsmassan. Endast ett fåtal undantag är kända, till exempel zygomyceten Phycomyces blackesleeanus , där genomet består av 45 % av upprepade sekvenser. Svampliknande organismer som inte tillhör de sanna svamparnas rike liknar i storlek av upprepade sekvenser till högre eukaryoter (i oomyceter är upprepningarna 15-65%) [25] [22] .

Svampgeners struktur liknar den hos andra eukaryoter - gener består av exoner (regioner som kodar för aminosyrasekvenserna av proteiner) och introner (icke-kodande regioner utskurna från genen före translation ), introner är dock också mindre hos svampar. Deras genomsnittliga längd är 85 n. n., och intervallet för längdvärden är från 36 till 250 n. På grund av denna struktur av arvsmassan och själva generna, är en större andel av DNA i svampar (jämfört med högre eukaryoter) involverad i proteinkodning [26] .

Det mitokondriella genomet av svampar representeras av cirkulära mtDNA- molekyler som varierar i storlek från cirka 20 000 bp till cirka 20 000 bp. till mer än 100 000 n. n. Detta DNA innehåller både icke-kodande regioner och gener som kodar för ribosomala (rRNA) och transport (tRNA) ribonukleinsyror , såväl som enzymer såsom cytokromoxidaser , ATPaser , som är nödvändiga komponenter i andningskedjan . En organism med ett väl studerat mitokondriegenom är jästen Saccharomyces cerevisiae . De har 20-70 mtDNA-molekyler packade i en eller flera nukleoider , vilket är 5-30% av hela genomet. MtDNA-storleken för denna jäst är 85 779 bp. etc., den innehåller en betydande andel icke-kodande regioner, 2 rRNA-gener, 25 tRNA-gener och 26 gener som kodar för oxidativa fosforyleringsenzymer . Mutationer i mitokondriella gener visar sig ofta vara dödliga (se även Dödliga gener ) eller leder till en minskning av svamparnas tillväxthastighet och andningsaktivitet [27] [28] .

Plasmider i eukaryoter är mest karakteristiska för svamparnas rike. Det antas att deras närvaro är förknippad med särdragen i svamparnas fysiologi och livsmiljö och ger dem fördelar i groning och distribution.

Svampplasmider kan vara lokaliserade i kärnan, mitokondrierna eller i cytoplasman och är linjära eller cirkulära DNA-molekyler. De flesta av plasmiderna tillhör mitokondrier, och vanligtvis manifesteras deras närvaro inte i fenotypen, men plasmider associerade med patogenicitet hos stammar, de så kallade mördarplasmiderna och plasmider som orsakar koloniåldring, är kända. Mördarplasmider är ansvariga för syntesen av vissa toxiner och samtidigt för resistens mot dessa toxiner, det vill säga celler som har sådana plasmider dödar celler som inte har dem.

Svampplasmider delas in i tre klasser beroende på molekylens struktur och närvaron av homologi med mtDNA:

1. linjär, utan homologa sekvenser med det mitokondriella genomet;
2. cyklisk, utan homologi med mtDNA - kan orsaka åldrandesyndrom;
3. cyklisk, med homologi med mtDNA - orsaka åldrande syndrom.

Plasmider kan överföras genom mycelianastomoser ( horisontellt ) och genom konidier (vertikalt) och kan också vara icke-artsspecifika, vilket gör dem idealiska för användning som överföringsvektorer inom genteknik [29] [30] .

Svampvirus innehåller en dubbelsträngad RNA-molekyl och orsakar olika symtom: en minskning eller ökning av virulens hos patogena arter, degeneration av mycel och fruktkroppar, missfärgning, undertryckande av sporulering. Icke-kapsiderade, det vill säga inte täckta med proteinhöljen (se kapsid ) virala RNA:n överförs genom anastomoser oberoende av mitokondrier. Virussjukdomar kan orsaka skador på svampodlande företag, till exempel orsaka att champinjonernas fruktkroppar blir bruna, ändra färgen på vintersvampar , vilket minskar dess kommersiella värde. Virus som orsakar hypovirulens hos svamppatogener kan användas för att kontrollera växtsjukdomar [21] [30] .

Funktioner av kärnklyvning

Mitos och meios hos svampar skiljer sig åt i ett antal specifika egenskaper. Hos de flesta svamparter sker kärndelning enligt en sluten typ, det vill säga med bevarandet av kärnmembranet. Centrioler finns endast i pseudofungi och vissa svampar som har flagellarstadier; hos andra arter bildas delningsspindeln av enklare ordnade proteinstrukturer - spindelpolära kroppar (PTV). Faserna av mitos alternerar snabbt, och kromosomerna är små; när de kombineras gör dessa faktorer mikroskopisk undersökning svår, så kärnklyvning i svampar ansågs tidigare vara amitotisk . Mitosens telofas inträffar asynkront, vilket resulterar i att heteroploida dotterkärnor kan bildas, det vill säga innehållande ett ojämnt antal kromosomer. Oftast, med heteroploidi, observeras ett annat antal B-kromosomer. Mitos och bildningen av nya celler ( cytokinesis ) i trådformiga (icke-jäst) svampar sker oberoende av varandra - kärnorna flyttar till dottercellen efter dess separation av septum ( septum ) från modercellen (i svampar med icke- cellulärt mycel, cytokines observeras sällan alls, under regenerering av skadade platser och under bildandet av reproduktionsorgan) [31] [32] .

rekombinationer

Rekombination av genetiskt material i svampar kan förekomma inte bara i meios, utan också i mitos.

Under meiotisk, eller sexuell rekombination i högre svampar , delar sig den diploida ( zygotiska ) kärnan utan vilande period reduktionellt med bildandet av en tetrad-  fyra haploida kärnor, varefter ytterligare en (mitotisk) delning kan inträffa och en oktad bildas . Sedan separeras kärnorna i tetraden eller oktaden av skal och bildar meiosporer . Studier av fenotypen av de omedelbara produkterna av meios kallas tetradanalys . Denna metod låter dig bestämma den sanna uppdelningen av egenskaper, och inte statistiskt signifikant, som i "vanliga" genetiska experiment, liknande experimenten från G. Mendel ( se även Mendels lagar ). Tetradanalys används i stor utsträckning på modellaskomyceter , där sporer i asci är ordnade i en strikt ordning på grund av den konstanta orienteringen av delningsspindeln under meios och efterföljande mitos ( ordnade tetrader ). Användningen av tetradanalys låter dig få värdefull information om genkoppling , rekombinationsmekanismen (närvaron av korsningar ), etc.

Mitotisk rekombination sker genom fusion av haploida kärnor i flerkärniga vegetativa celler; när genetiskt heterogena kärnor sammansmälts bildas en heterozygot diploid. Under naturliga förhållanden är sannolikheten för bildandet av en sådan heterozygot hög, eftersom mycelet växer från många genetiskt heterogena sporer. Därefter, under den mitotiska uppdelningen av en sådan kärna, sker rekombination. Detta fenomen observerades första gången 1952 av den engelske mykologen J. Roper, och den italienske genetikern G. Pontecorvo kallade det en parasexuell (pseudosexual) process (eller cykel ). Den parasexuella processen är av särskild betydelse för " imperfekta svampar ", där sexuell rekombination saknas eller bildandet av perfekta (sexuella) stadier sker mycket sällan [33] [34] .

Nukleära livscykler

Svamparnas rike kännetecknas av en mängd olika livscykler och varianter av kärnstatus (ploidi, antal kärnor i en cell, deras genetiska heterogenitet eller homogenitet).

Nukleär status bestäms av en kombination av funktioner som presenteras i denna tabell. Till exempel kan en dikaryon och en multikaryon vara en homokaryon eller en heterokaryon, kärnor i en mono-di- och multikaryon kan ha olika ploidi, di- och polyploida kärnor kan vara homozygota eller heterozygota.

I olika taxonomiska grupper av svampar urskiljs upp till 7 typer av livscykel (enligt J. Raper [Raper]).

1. Den asexuella cykeln är karakteristisk för flera tiotusentals arter av ascomyceter och basidiomyceter som har förlorat sitt sexuella stadium - de så kallade deuteromycetes . Meios saknas i denna grupp och ploidi är okänd; rekombinationer förekommer i den parasexuella cykeln.
2. Den haploida cykeln är känd i Zygomycetes , många Chytridiomycetes . Mycelet innehåller många haploida kärnor (multikaryota mycel) som delar sig mitotiskt när hyferna växer. Det diploida stadiet representeras endast av en zygot (zygospor), som efter en vilande period delar sig meiotiskt och ger upphov till en ny haploid generation.
3. En haploid cykel med en begränsad dikaryon är karakteristisk för de flesta ascomyceter; deras mycel är också oftast haploid multikaryotisk. Gameter eller gametangia smälter initialt samman med cytoplasmer ( plasmogami förekommer ) utan kärnfusion ( karyogami ) och gror med dikaryota hyfer, även kallade askogena . I ändarna av askogena hyfer bildas påsar i vilka karyogami inträffar, sedan, utan vilande period, delar sig den diploida kärnan genom meios och ger upphov till haploida askosporer. Det finns ingen latent variabilitet i dessa svampar, eftersom alla recessiva mutationer omedelbart uppträder i fenotypen.
4. Den haploid-dikaryotiska (haplo-dikaryotiska) cykeln finns i många basidiomyceter - hymenomycetes , gasteromycetes , rostsvampar . Den liknar den föregående, men kännetecknas av ett långt dikarionstadium, som oftast är dominerande. Stadiet av primärt haploid mycel kan också vara långt.
5. Den dikaryotiska cykeln är karakteristisk för en begränsad grupp av basidiomycetes -smutsvampar . Deras haploida fas representeras av basidiosporer och mononukleära sporidier som gror från dem , som kan växa på ett näringsmedium. Sporidier går samman i par och bildar ett dikaryot mycel.
6. Den haploid-diploida (haplo-diploida) cykeln finns i lägre vattensvampar - blastocladial , chytridiomycetes. Den diploida sporofyten bildar zoosporer som gror in i samma diploida sporofyter (asexuell reproduktion) och meiosporangia, vilket ger upphov till den haploida sexuella generationen - gametofyter . Denna typ av livscykel är karakteristisk för många alger , men är sällsynt hos svampar.
7. Den diploida cykeln är känd i jästen Saccharomyces cerevisiae och andra Saccharomycetes , förutom sanna svampar är den också karakteristisk för oomycetes , till exempel Phytophthora infestans . Det diploida stadiet av spirande celler dominerar, vars kärnor, under vissa förhållanden (till exempel utarmning av näringsmediet), delar sig genom meios och bildar haploida ascosporer. Cellerna i den haploida generationen är också kapabla att knoppas, men diploidiseras oftare genom fusion (parning), det vill säga de utför funktionen av gameter. Recessiva mutationer i dessa svampar, såväl som i högre eukaryoter, kan förbli dolda och uppträda hos avkomman efter rekombinationer [35] [36] .

Heterokaryos och autonom inkompatibilitet

En av de karakteristiska egenskaperna hos svampar är fenomenet heterokaryos , det vill säga närvaron i en cell (eller icke-septat mycel) av två eller flera genetiskt heterogena kärnor. Detta beror på 1) möjligheten att ha mer än en kärna i cellen (di- och multikaryot); 2) möjligheten till nukleär migration mellan celler och 3) möjligheten att utbyta kärnor genom anastomoser av hyfer som tillhör olika stammar. Det heterokaryota tillståndet kan också uppstå som ett resultat av mutationer i kärnorna i den ursprungliga homokaryonen. Det finns två huvudtyper av heterokarios (enligt R. Puhalla):

• typ Neurospora  - celler är multikaryota, kärnorna migrerar fritt inuti och mellan dem;
• typ Verticillum  - celler är normalt monokaryota, kärnor migrerar inte mellan celler, vilket resulterar i bildandet av mosaikkolonier .

Heterokaryos utför samma funktion i haploida organismer som heterozygositet i diploida organismer: maskering av recessiva egenskaper med dominerande. Men om i diploider förhållandet mellan alleler alltid är konstant och lika med 1:1 (i polyploider kan det vara annorlunda), kan detta förhållande i heterokaryoser enkelt varieras genom att ändra antalet kärnor i cellen och gör att du snabbt kan anpassa sig till förändringar i den yttre miljön.

enligt R. Stanier :

Heterokaryos är en flexibel mekanism för fysiologisk anpassning, vars essens är kvantitativa förändringar i ett kvalitativt fixerat multipelt genom.

Utbredd i olika taxonomiska grupper av svampar är fenomenet vegetativ , eller heterokaryon-inkompatibilitet  - omöjligheten av sammansmältning av mycelet av vissa stammar, vilket förhindrar bildandet av heterokaryoner. Inkompatibilitet manifesteras i det faktum att anastomoser inte bildas eller hyfer dör efter fusion, i det senare fallet bildas en remsa av vakuoliserade döda celler vid kontaktgränsen mellan de två kolonierna - störtflod . Enligt mekanismen för genkontroll är vegetativ inkompatibilitet motsatsen till sexuell kompatibilitet, vilket kräver närvaron av heteroallelism för kompatibilitetsgener. Vegetativ inkompatibilitet, tvärtom, manifesterar sig om stammarna har olika gener som är ansvariga för kompatibilitet, därför kallade den tyske genetikern K. Esser vegetativ inkompatibilitet heterogen och sexuell - homogen . De gener som är ansvariga för heterokaryonkompatibilitet kallas het - gener. Naturliga stammar skiljer sig ofta åt i flera het- gener, som ett resultat av vilket ett stort antal (tiotals) ömsesidigt inkompatibla grupper kan existera.

Det antas att vegetativ inkompatibilitet spelar en viktig ekologisk roll: den skyddar kolonier från infektion av plasmider och virus genom anastomoser [37] [38] .

Mat

Alla svampar är heterotrofa organismer. Svampen kan ta upp mineraler från miljön, men den måste ta emot organiska ämnen i färdig form. Beroende på behovet av ämnen, befolkar en eller annan typ av svamp ett visst substrat . Svampar kan inte smälta stora partiklar av mat, därför absorberar de uteslutande flytande ämnen genom hela kroppens yta, medan den enorma ytan av mycelet är mycket fördelaktig. Svampar kan också födas genom att parasitera djur (som cordyceps unilateral eller parasitic aspergillus ) och växter (som mjöldryn eller en hel ordning av fungi -eresifaceae ) och sönderfalla död biomassa (mest kända svampar), som fungerar som nedbrytare eller parasiter .

Extern matsmältning i svamp

Svampar kännetecknas av yttre matsmältning , det vill säga för det första släpps enzymer ut i miljön som innehåller näringsämnen , som bryter ner polymerer utanför kroppen till lättsmälta monomerer , som absorberas i cytoplasman . Vissa svampar kan utsöndra alla huvudtyper av matsmältningsenzymer - proteaser som bryter ner proteiner ; lipaser som bryter ner fetter ; karbohydraser spjälkar polysackarider , så att de kan sätta sig på nästan vilket substrat som helst . Andra svampar utsöndrar endast vissa klasser av enzymer och koloniserar substratet som innehåller lämpliga substanser.

fortplantning

De flesta svampar är kapabla till vegetativ , asexuell och sexuell reproduktion. I motsats till svamparnas ganska monotona vegetativa struktur är formerna för deras reproduktion mycket olika (klassificeringen av riket är baserad på dem). Pleomorfism är karakteristisk  - närvaron av flera typer av sporulering samtidigt, till exempel asexuell och sexuell.

Vegetativ reproduktion

• delar av mycelet.
• Specialiserade formationer: artrosporer ( oidier ) med tunna väggar eller klamydiasporer med tjocka, de bildas, med vissa skillnader, när mycelet bryts isär, och ger sedan upphov till ett nytt.
• Knoppning av hyfer eller enskilda celler (till exempel i jäst ). Ascosporer hos pungdjur och basidiosporer i smuts knoppar också . De resulterande knopparna separeras gradvis, växer och börjar så småningom att knoppa sig själva.

asexuell fortplantning

Egentligen sker asexuell reproduktion genom sporer . Beroende på bildningsmetoden särskiljs endogena och exogena sporer.

• Endogena sporer ( sporangiosporer ) är karakteristiska för lägre svampar . De bildas inuti speciella celler som kallas sporangier .
• Exogena sporer brukar kallas konidier (från annan grekisk κονία  - damm, εἶδος  - utsikt), de finns i högre och vissa lägre svampar. De är bildade på topparna eller på sidan av speciella hyfer - vertikalt orienterade konidioforer, som kan vara enkla eller grenade. De är täckta med ett tätt skal, så de är ganska stabila, men orörliga. De kan plockas upp av luftströmmar eller djur och bäras över avsevärda avstånd. När de gror ger de ett tillväxtrör, och sedan hyfer.

Hos tubulära och agariska svampar bildas sporer på väggarna av plattor och tubuli.

Chytridiomycetes förökar sig asexuellt med hjälp av zoosporer , som är rörliga med hjälp av flageller. De utvecklas i zoosporangia.

Sexuell fortplantning

För lägre svampar är fusion av haploida gameter karakteristisk för isogami , anisogami (heterogami) eller oogami . När det gäller oogami utvecklas könsorganen - oogonia (hona) och antheridia (man). Under befruktning sker bildandet av en oospore  - detta är en zygote , som är täckt med ett tjockt skal, tillbringar lite tid i vila och sedan gror.

I zygomycetes ( zygogamy ) smälter endast celler som finns på olika typer av mycel, betecknade som "+" eller "-", samman, och deras yttre struktur är densamma, men inom deras grupper är den sexuella processen omöjlig. Sådana svampar kallas heterotaliska , och de som bara har en typ av mycel kallas homotalliska . Olika typer av mycel i heterotalliska svampar bör inte förknippas med något kön, det vill säga de ska kallas manliga eller kvinnliga.

Hos ascomycetes är det inte enskilda celler som smälter samman, utan könsorganen ( gametangiogamy ): processen med det manliga antheridium befruktar den kvinnliga archicarp , bestående av trichogyne och askogon . Innehållet i antheridium hälls i ascogon längs trichogyne. Befruktning kan också utföras med hjälp av små spermier , en process som kallas spermatisering . Samtidigt är kärnorna anslutna, men går inte samman - ett dikaryon bildas . Askogon ger utväxter - askogena hyfer, i vars ändar, efter sammansmältning av kärnor ( karyogami ), påsar (asci) bildas , och i dem ascosporer efter meios . Asci är inneslutna i fruktkroppar ( cleistothecia, perithecia, apothecia eller pseudothecia ). Processen kan gå annorlunda, men dess resultat är alltid bildandet av påsar.

Hos basidiomycetes är den sexuella processen en sammansmältning av delar av vegetativa hyfer - somatogami , vilket resulterar i bildandet av basidier med basidiosporer (två "+" och två "-"). Dessa haploida sporer ger upphov till ett haploid kortlivat mycelium. Två haploida mycel, sammansmältande, ger upphov till ett dikaryot mycel, på vilket basidier åter bildas.

Svampar där den sexuella processen inte återfinns tillhör gruppen deuteromycetes . Denna association är till stor del artificiell, och eftersom den finns i en eller annan typ av sexuella processer hänförs de till en viss systematisk grupp.

• Reproduktion av zygomyceter
• Reproduktion av ascomyceter
• Reproduktion av basidiomyceter

Klassificering

För närvarande finns det ingen allmänt accepterad klassificering av svampar, därför kan informationen i litteraturen eller andra källor variera avsevärt mellan olika författare. Oftast används reproduktionsmetoden som grund för klassificeringen (se ovan).

• Chytridiomycetes ( Chytridiomycota ) - haploid multinuclear syncytium ( plasmodium ), cellvägg saknas, vegetativ reproduktion hittas inte, uniflagellate zoosporer, ingen sexuell sporulering, gameter är rörliga, iso- eller heterogami, alla representanter är parasiter.
• Zygomycetes ( Zygomycota ) - haploid syncytium (ibland med ett litet antal partitioner), i den mest primitiva i form av en kal klump av protoplasma - en amöboid eller i form av en cell med rhizoider , förutom kitin, finns det mycket pektin i cellväggen , förmågan att knoppa , asexuell reproduktion av sporangiosporer , zygogami .
• Ascomycetes ( Ascomycota ) eller pungdjur  är ett välutvecklat flercelligt haploidmycel, förmågan att knoppa och bilda sklerotier , konidier , gametangiogami med bildandet av påsar med ascosporer. Ascomycetes är en av de största grupperna av svampar - mer än 32 000 arter (~ 30% av alla svamparter kända för vetenskapen). De kännetecknas av en enorm variation - från mikroskopiska spirande former till svampar med mycket stora fruktkroppar.
• Basidiomycetes ( Basidiomycota ) - flercelliga, vanligtvis dikaryot mycelium, kan bilda klamydosporer , somatogami eller autogami med bildandet av basidier med basidiosporer. I gruppen ingår de allra flesta mänskliga matsvampar, samt giftiga svampar och många parasiter av odlade och vilda växter. Totalt finns det över 30 000 arter.
• Deuteromycetes ( Deuteromycota ) eller ofullkomliga svampar (Anamorfa svampar) - denna heterogena grupp kombinerar alla svampar med ett utvecklat mycelium, reproducerar sig med delar av mycelet och konidier och med en hittills okänd sexuell process. Det finns cirka 30 000 arter.

Asco-, basidio- och deuteromycetes är förenade i gruppen Högre svampar ( Dikarya ).

På 2000-talet separerades flera taxa av zygo- och chytridiomycetes i oberoende divisioner:

• Blastokladiomycota ;
• Glomeromycota ;
• Neocallimastigomycota ,

Positionen för en annan avdelning är inte klar: den tillhör antingen svampar eller till deras systergrupp Opisthosporidia , även om den tidigare tillskrevs protozoer ( Protozoa ):

• ? Mikrosporidier ( Microspora ).

Dessa grupper kombinerar cellväggen av kitin, strukturen av intracellulära strukturer och mer.

fossila svampar

Paleomykologiska data är nödvändiga för att förstå utvecklingen av svamparnas rike och rekonstruera fylogenin hos stora taxa. Men under lång tid, när man konstruerade fylogenetiska system, underskattades eller ignorerades de helt, vilket författarna förklarade med bristen på fossila material och den dåliga paleontologiska registreringen av svampar i jämförelse med andra makrotaxa i den levande världen [39] . Dessutom är den exakta identifieringen av fossila lämningars taxonomiska tillhörighet ofta svår, eftersom vegetativa strukturer av svampar vanligtvis finns i fossilerna, och sexuella strukturer, som gör det möjligt att fastställa tillhörighet till avdelningen, saknas. Det är också möjligt att missta resterna av andra organismer för svampar, främst alger eller protister [40] [41] , och till och med träd. Till exempel ansågs provet som beskrevs 1958 och kallades Phellinites digiustoi [42] som den äldsta svampen, och först efter nästan 40 år visades en studie att proverna var förstenad bark av ett träd, förmodligen från släktet Araucaria ( Araucaria ) [43] [44] .

Prekambriska fossiler visar mikroskopiska strukturer som ofta tolkas som rester av svampar. Mikrofossiler från stromatoliter på 1,3 Ga liknar jäst- och slemsvampar [ 45] [46] ; 1969 upptäcktes långsträckta strukturer 0,9–1,05 miljarder år gamla liknande ascomycetpåsar [47] ; det rapporterades till och med om fynden av jästliknande celler i kalkstenar 3,4-3,8 miljarder år gamla [48] . Väl argumenterade invändningar framförs mot tillskrivningen av prekambriska organismer som svampar [49] , och i upprepade studier tillskrivs de protister, aktinomyceter , cyanobakterier , eller så visar det sig att de är artefakter - abiogena strukturer eller sporer av moderna svampar som ingår i provet [50] . Tillförlitligt hittades de första hyfliknande strukturerna med apikala tillväxt i det sena prekambrium: i neoproterozoiska avlagringar omkring 600 miljoner år gamla i samband med blötdjur [51] ; rörformiga strukturer och mörkfärgade celler som finns i Namibia och Kina och tolkas som rester av lavar har samma ålder [52] ; i Ediacaran- avlagringarna från Newfoundland är flercelliga eller multinukleära orörliga organismer kända som levde i havet under ljuszonen och som av vissa forskare tillskrivs svampar [53] .

I den tidiga paleozoiken ( ordovicium ) finns svampar eller svampliknande organismer associerade med mossor [54] ; resterna av hyfer, sporer och endomykorrhiza finns i Nordamerika ( Wisconsin ) och beskrevs 2002 som en art av Palaeoglomus grayi , nära den moderna ordningen Glomaceae ( Glomerales ). Åldern på denna svamp är 460 miljoner år och motsvarar ungefär de första landväxternas utseende [55] .

I Silur , tillsammans med den aktiva utvecklingen av mark av växter, sker en ökning av mångfalden av svampar. Former associerade med marina ryggradslösa djur har hittats [54] ; på 1970 -talet hittades sporer och fragment av mycel över 400 miljoner år gamla på ön Gotland ( Sverige ), som klassificerades som ascomycetes [56] . Det sistnämnda fyndet är av särskilt intresse, eftersom resterna av ascomyceter inte var kända tidigare än under kritaperioden, och den " molekylära klocka "-skalan av M. Burby och J. Taylor antyder att de uppträdde 120 miljoner år senare, dvs. kolet. Burby och Taylor förklarar motsägelsen genom att säga att de siluriska proverna kunde ha infekterats med sporer av moderna svampar, eller så representerar dessa lämningar en hypotetisk grupp av "preakomyceter" som skilde sig väsentligt från moderna svampar [57] [58] .

Fynden av den tidens största landlevande organismer, prototaxiter , tillhör silur och devon . Prototaxiter, upptäckta i mitten av 1800-talet, är fortfarande ett olöst mysterium - de kan inte tillförlitligt tillskrivas något rike av levande natur. Enligt en hypotes var de jättelika fruktkroppar av basidiomyceter [59] [60] .

För devon blir förekomsten av fossiliserade mykorrhizasvampar karakteristisk, även i proverna finns trä som påverkats av röta och innehåller hyfer av xylotrofa svampar, välbevarade rester av chytridiomycetes , i synnerhet parasiter av karofyter , är kända [54] . I avlagringar av kiselstenar i Aberdeen ( Skottland ), kända som " Rhyne traits ", beskrev R. Kidston och W. Lang 1921 15 former av svampar som levde i de underjordiska delarna av de tidiga devoniska rhinofyterna , dessa former inkluderades i kombinerat släkte Palaeomyces [61] . Åldern på dessa svampar uppskattas till 380 miljoner år. Kidston och Lang noterade att när det gäller närvaron av vesikler, tecken på sporer och icke-septat mycel, är de nära moderna mykorrhizabildande psilotaceae , som anses vara närmast rhinofyter, senare noterades de också att likna svampar av släktet Glomus ( Pirozynski [ 62 ] [63] , Taylor [51] etc.). År 1995, i enlighet med reglerna i ICD, kallades orsaksmedlet för endomycorrhiza från rhynia-djävlarna Glomites [ 64] . I slutet av 1900-talet hittades arbuskulär endomykorrhiza, liknande den moderna, i materialen av de rheiniska egenskaperna på de underjordiska delarna av växten Aglaophyton major [64] . Tidigare trodde man att arbuscules inte förekommer i sediment äldre än trias. I de nedre devoniska avlagringarna från Sibirien fann V. A. Krasilov strukturer på nagelbandet av växten Orestovia devonica , tolkade som fruktkroppar av ascomycetes ( thyriothecia ), innehållande kantiga påsar och hyfer med ascogena krokar, liknande moderna ascomycetes. Man antar att denna svamp är besläktad med ordningen Microthyriales [65] . 1999 beskrev Taylor en svamp från Rhyniaceae som blev känd som "den tidigaste ascomyceten" [66] . Under de låsande cellerna i stomata av Asteroxylon- växten hittades sfäriska fruktkroppar med en långsträckt hals ( perithecia ) cirka 400 µm i storlek, bestående av två lager av hyfer. Inuti finns enskiktspåsar upp till 50 mikron långa och sterila hyfer (parafyser). Ascosporer är avlånga, 5 μm långa, några av dem är tvåcelliga, i en påse - 16 eller 32 sporer. Detta fynd visar tydligt att dateringen av ascomyceternas ursprung som förutspåtts av gensystematik visade sig vara underskattad med 80-100 miljoner år [67] . De tidigaste tillförlitliga fossilerna av en lav som beskrevs 1997 som släktet Winfrenatia hittades också i de rayniska dragen . Enligt tecknen på vegetativa strukturer är svampen i denna lav nära zygomyceter, och cyanobakterier fungerade som fotobionter [68] . Närvaron av basidiomyceter i övre devon bevisas av fynden av septathyfer med spännen i det förstenade träet av Archeopteris [69] .

I fossilerna från karbonperioden finns det olika sporer, hyfer med spännen, fruktkroppar av sluten typ, liknande ascomycetes cleistothecia , chytridiomycetes. Av de svampar som liknar basidiomycetes har Palaeancistrus martinii från trakeiderna av ormbunken Zygopteris beskrivits mest fullständigt [70] .

Lavfossiler är okända under karbon-, perm- och triasperioderna ; många rester av ascomyceter finns också bara från mitten av krita. Fynd av representanter för dessa grupper av svampar i devoniska drag tyder dock på att de måste ha funnits även under dessa geologiska perioder [71] . Från triasavlagringarna är få men olika rester av svampar kända: fruktkroppar som liknar cleistothecia och perithecia av ascomycetes, hyfer med spännen förknippade med träröta, arbuskulär endomycorrhiza.

Från och med jura , blir fossila svampar mycket lika moderna former [72] . Denna period kännetecknas av uppkomsten av ektomykorrhiza [51] .

Svampen Palaeosclerotium pusillum har hittats i sediment från övre krita och visar tecken på både basidiomycetes och ascomycetes. Det pågår diskussioner om dess taxonomiska tillhörighet. År 1994, i de Turonian fyndigheterna i Mellersta Krita (90–94 miljoner år sedan), hittades svampsvampen Archaeomarasmius leggetti [73] , och 2007, i bärnsten från nedre krita avlagringar i Albianstadiet . Myanmar (cirka 100 miljoner år gammal), en annan mösssvamp Palaeoagaracites antiquus . En svamp från Myanmar har en parasitsvamp, som i sin tur har tecken på en hyperparasitisk svamp [74] . I de albiska bärnstenarna i Myanmar hittades också den äldsta representanten för gruppen av aphyllophoral svampar , nära familjen Clavariaceae  , Palaeoclavaria burmitis . Den äldsta gastromyceten Geastroidea lobata hittades i de Maastrichtian - lagren från Gobiöknen .

Välbevarade rester av lavar är kända endast i kenozoikum ; exemplar som liknar sådana moderna släkten som Strigula , Calicium , Haenothecopsis , Anzia [75] finns i bärnsten i åldern 20–55 Ma . Mösssvampar är också välbevarade i bärnsten - Protomycena electra och Coprinites dominicanus från miocenavlagringar från ön Haiti ( Dominikanska republiken ) [73] . På många ställen innehåller sedimentära bergarter och bärnsten sporer och andra rester av rost och smutsvampar , deuteromycetes . Den exakta identifieringen av den senare är dock ofta svår på grund av bristen på morfologiska egenskaper.

Roll i biocenos

Svampar kan leva i olika miljöer - i jord, skogsskräp, i vatten, på ruttnande och levande organismer. Beroende på metoden för konsumtion av organiska ämnen är:

• Symbionterna inleder ett ömsesidigt fördelaktigt förhållande med växter i form av mykorrhiza . I det här fallet får svampen från växten de organiska föreningar den behöver (främst kolhydrater och aminosyror ), i sin tur och förser växterna med oorganiska ämnen. Karakteristiska representanter för gruppen mykorrhizasvampar är basidiomyceter från familjerna Boletaceae och Amanitaceae ( de flesta av arterna).
• Värdarna för parasitsvampar är oftast högre växter, men de kan också vara djur, liksom svampar av andra arter. För att suga ut ämnen från värdcellen bildar hyfer av parasitsvampar ofta haustoria , som är laterala grenar av hyforna som penetrerar värdcellen. Parasiter penetrerar värdkroppen genom små lesioner i dess integument; växtparasiter använder naturliga öppningar i epidermis för detta - stomata . Under tillväxten utsöndrar svampen enzymer som förstör mittplattorna mellan växtceller ( pektinaser ), vilket gör att vävnaderna mjuknar. Vissa parasiter begränsar sig till att gradvis suga ut ämnen från värden, men leder inte till dess död, medan andra utsöndrar enzymer som bryter ner cellulosa i cellväggen , vilket leder till att värdcellen dör, varefter parasiten livnär sig. på de organiska resterna av värden. Vissa svampar blir parasitiska endast i vissa fall. Till exempel är arter kända som är saprotrofa, men som samtidigt kan bosätta sig på försvagade organismer (vanligtvis högre växter ), och byter till ett parasitiskt sätt att leva. När värden dör fortsätter de att leva på den som saprotrofer och absorberar det organiska materialet från organismen som de nyligen parasiterat på. Svampar som kan leda en uteslutande parasitisk livsstil kallas obligatparasiter . Former som med jämna mellanrum kan ändra sin livsstil från saprotrofisk till parasitiska kallas fakultativa parasiter . Samtidigt leder obligatoriska parasiter vanligtvis inte till värdens död, eftersom detta också kommer att vara dödligt för dem, medan aktiviteten hos fakultativa parasiter oftast dödar värden, men de kan senare leva på döda lämningar.
• Saprotrofer använder organiska fragment av döda organismer. Tillsammans med saprotrofa bakterier utgör de ett block av nedbrytare  - en nödvändig länk i den trofiska kedjan av varje biocenos . Exempel på sådana svampar är penicillium , mucor , jäst och många andra arter.
• Rovsvampar äter jorddjur, såsom nematoder , och kan också leva som saprotrofer.

Betydelse för en person

livsmedelstillämpning

ätbara svampar

Till exempel äts russula , vita , mjölksvampar , etc. efter bearbetning. För matändamål odlas svampar som grödor eller skördas från deras naturliga livsmiljöer. Svampplockning, eller " svampjakt " är en populär form av fiske, utomhusaktiviteter eller hobby i många länder .

Olika mikroskopiska svampar används i livsmedelsindustrin: många jästkulturer är viktiga för beredning av alkohol och olika alkoholhaltiga drycker: vin, vodka, öl, koumiss , kefir , såväl som i bakning . Mögelkulturer har länge använts för att göra ostar ( Roquefort , Camembert ), samt vissa viner ( sherry ).

På grund av det höga innehållet av kitin i svampar är deras näringsvärde lågt och de är svårsmälta av kroppen. Svampens näringsvärde ligger dock inte så mycket i deras näringsvärde, utan i höga aromatiska och smakegenskaper , därför används de för kryddor, dressingar, torkade, saltade, inlagda svampar såväl som svampar i form av pulver.

giftiga svampar

Till exempel, många flugsvampar används vanligtvis inte för livsmedelsändamål, men vissa människor använder vissa av sina arter efter speciell bearbetning (främst upprepad matsmältning). Men sådan behandling leder inte alltid till det önskade resultatet, allt beror på storleken på dosen och arten av de absorberade toxinerna , såväl som på personens massa och hans individuella mottaglighet, ålder (i allmänhet svampar) är mycket farligare för barn än för vuxna).

Tillämpning inom medicin

Vissa typer av svampar producerar viktiga ämnen (inklusive antibiotika ) och antidepressiva medel.

Svampar och preparat från dem används ofta inom medicin. Till exempel används hela svampar i orientalisk medicin - reishi ( ganoderma ), shiitake , cordyceps , etc. Inom folkmedicinen används preparat från porcini- svamp , svamp , vissa tinder- svampar och andra arter.

Listan över officiella preparat innehåller många preparat från svamp:

• från chaga , ergot ;
• ämnen som utvinns från odlingsmediet för penicillium och andra svampar (används vid framställning av antibiotika ).

Används för hallucinogena ändamål

Vissa typer av svampar innehåller psykoaktiva ämnen och har en psykedelisk effekt , så bland de gamla folken användes de i olika ritualer och initieringar, i synnerhet användes flugsvamp av shamanerna från vissa folk i Sibirien.

Amerikanska indianer har länge använt effekterna av psilocybinhaltiga svampar tillsammans med de psykoaktiva läkemedlen meskalin från kaktusar .

Applicering som bekämpningsmedel

Många svampar kan interagera med andra organismer genom sina metaboliter , eller direkt infektera dem. Användningen av jordbruksbekämpningsmedel från några av dessa svampar ses som en möjlighet att bekämpa jordbruksskadegörare såsom skadeinsekter, nematoder eller andra svampar som skadar växter . Som biobekämpningsmedel används t.ex. entomopatogena svampar (exempelvis Boverine- preparatet från Beauveria bassiana , andra preparat från Metarhizium anisopliae , Hirsutella , Paecilomyces fumosoroseus och Verticillium lecanii (= Lecanicillium lecanii aniic har länge använts som agar ) .

Teknisk tillämpning

Tillverkningen av citronsyra baserad på bioteknologisk -  mikrobiologisk syntes har blivit utbredd .

Sjukdomar orsakade av svamp

Det finns många olika patogena svampar som orsakar sjukdomar hos växter (upp till 1/3 av skörden går förlorad årligen genom deras fel på vinstocken och under lagring), djur och människor ( dermatos , sjukdomar i hår, naglar, andningsorgan och könsorgan ). tarmkanalen, sjukdomar i munhålan). Dessutom kan förorening av foder som är förorenat med svamp leda till djurförgiftning med mykotoxiner - mykotoxikoser .

Förstörelse av träkonstruktioner

Träförstörande svampar orsakar snabb förstörelse av trämaterial, strukturer och produkter, därför anses de vara patogena i skogsfytopatologi.

se även

• Svamp (fruktkropp)
• häxcirklar
• Radiostimulering av svamp
• Lavar  är symbiotiska föreningar av svampar och fotosyntetiska organismer
• Lista över hotade arter av svampar, alger och lycopoder

Kommentarer

1. ↑ Inklusive blastocladians och neocalligomastigians, som separerades i separata divisioner 2006 respektive 2007.

Anteckningar

1. ↑ Dictionary of the Fungi, 2008 , sid. 351, art. SVAMPENS RIKEN.
2. ↑ 1 2 Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 3.
3. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , s. 5.
4. ↑ Dictionary of the Fungi, 2008 , sid. 265, art. SVAMP.
5. ↑ 12 Simpson , 1979 .
6. ↑ Walde, 1938 .
7. ↑ Kurs i algologi och mykologi, 2007 , sid. 10-12, 16.
8. ↑ Introduktion till algologi och mykologi, 2000 , sid. 105.
9. ↑ Encyclopedia of Life . Hämtad: 5 december 2017. (obestämd)
10. ↑ Katalog över livet . (obestämd)
11. ↑ Kurs i algologi och mykologi, 2007 , sid. 14-15.
12. ↑ Introduktion till algologi och mykologi, 2000 , sid. 100-102.
13. ↑ Dictionary of the Fungi, 2008 , sid. 142, art. Chytridiomycota.
14. ↑ Jämförelse av strukturen hos celler hos svampar, bakterier, växter och djur  (otillgänglig länk)
15. ↑ Kingdom Mushrooms - egenskaper, struktur och reproduktion
16. ↑ Introduktion till algologi och mykologi, 2000 , sid. 102-104.
17. ↑ Fundamentals of Mycology: Morphology and Systematics, 2005 , s. 8-12.
18. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 11-13.
19. ↑ Nature, 28 september 2000. sid. 470-470 Toshiyuki Nakagaki, Hiroyasu Yamada & Ágota Tóth. Intelligens: Labyrintlösning av en amöbisk organism
20. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 69.
21. ↑ 1 2 Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 57-58.
22. ↑ 1 2 3 4 Alger och svampar, 2006 , sid. 70.
23. ↑ 1 2 Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. tio.
24. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. elva.
25. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 12.
26. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 17.
27. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 51-52.
28. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 72-73.
29. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 52-56.
30. ↑ 1 2 Alger och svampar, 2006 , sid. 73.
31. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 70.
32. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 96-97.
33. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 71-72.
34. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 92, 98, 124.
35. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 72.
36. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 58-65.
37. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 71-73.
38. ↑ Introduktion till svampgenetik, 2005 , sid. 66-67, 212-217.
39. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. femton.
40. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 16.
41. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 85.
42. ↑ Singer, Archangelsky, 1958 .
43. ↑ Hibbett et al. A, 1997 .
44. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 22.
45. ↑ Timofeev, 1982 .
46. ↑ Weiss, 1993 .
47. ↑ Schopf, Barghoorn, 1969 .
48. ↑ Pflug, 1978 .
49. ↑ Stubblefield, Taylor, 1988 .
50. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 16, 24.
51. ↑ 1 2 3 Taylor, 1990 .
52. ↑ Retallack, 1994 .
53. ↑ Peterson et al., 2003 .
54. ↑ 1 2 3 Alger och svampar, 2006 , sid. 86.
55. ↑ Redecker et al., 2002 .
56. ↑ Pratt et al., 1978 .
57. ↑ Berbee, Taylor, 1993 .
58. ↑ Berbee, Taylor, 1995 .
59. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 25.
60. ↑ Hueber, 1999 .
61. ↑ Kidston, Lange, 1921 .
62. ↑ Pirozynski, Malloch, 1975 .
63. ↑ Pirozynski, Dalpe, 1979 .
64. ↑ 12 Taylor , 1995 .
65. ↑ Krassilov, 1981 .
66. ↑ Taylor et al., 1999 .
67. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 19.
68. ↑ Taylor et al., 1997 .
69. ↑ Stubblefield et al., 1985 .
70. ↑ Dennis, 1970 .
71. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 19-20.
72. ↑ Alger och svampar, 2006 , sid. 87.
73. ↑ 12 Hibbett et al., 1997 .
74. ↑ Poinar, Buckley, 2007 .
75. ↑ Karatygin, Snigirevskaya, 2004 , sid. 21.
76. ↑ Ilic Z. , Crawford D. , Vakharia D. , Egner PA , Sell S. Glutathione-S-transferase A3 knockoutmöss är känsliga för akuta cytotoxiska och genotoxiska effekter av aflatoxin B1.  (engelska)  // Toxikologi och tillämpad farmakologi. - 2010. - Vol. 242, nr. 3 . - S. 241-246. - doi : 10.1016/j.taap.2009.10.008 . — PMID 19850059 .

Litteratur

• Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanik: i 4 volymer. - M .  : Academy, 2006. - T. 1. Alger och svampar. — 320 s. — ISBN 5-7695-2731-5 .
• Weiss A.F. Organväggiga mikrofossiler från prekambrium - den viktigaste komponenten i den antika biotan / Otv. ed. A. Yu. Rozanov // Problem med pre-antropogen evolution av biosfären. - M  .: Science , 1993. - S. 265-282. — ISBN 5-02-004538-1 .
• Garibova L. V., Lekomtseva S. N. Fundamentals of mycology: Morfologi och systematik av svampar och svampliknande organismer. Handledning. - M.  : KMK , 2005. - 220 sid. — ISBN 5-87317-265-X .
• Dyakov Yu. T. Introduktion till algologi och mykologi. - M  .: Moscow State Universitys förlag , 2000. - 192 s. — ISBN 5-211-04156-9 .
• Botanik: Kurs i Algologi och Mykologi: Lärobok / Ed. Yu. T. Dyakova. - M.  : Moscow State Universitys förlag, 2007. - 559 s. — (Klassisk universitetslärobok). - ISBN 978-5-211-05336-6 .
• Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Introduktion till svampars genetik. - M .  : Academy , 2005. - 304 sid. — ISBN 5-7695-2174-0 .
• Zmitrovich IV Epimorfologi och tektomorfologi hos högre svampar / Ed. S. P. Wasser . - St Petersburg. , 2010. - 272 sid.
• Karatygin I. V., Snigirevskaya N. S. Paleontologiska bevis på ursprunget till de viktigaste taxonomiska grupperna av svampar // Mykologi och fytopatologi . - 2004. - T. 38, nr 5. - S. 15-31. — ISSN 0026-3648 .
• Timofeev BV Mikrofytofosiler från det tidiga prekambrium. - L .  : Nauka, 1982.
• Berbee ML, Taylor JW Datera de evolutionära strålningarna från de sanna svamparna // Can. Journ. Bot. - 1993. - Vol. 71, nr 6. - P. 1114-1127.
• Berbee ML, Taylor JW Från 18S ribosomala sekvensdatum till utvecklingen av morfologi bland svamparna // Can. Journ. Bot. - 1995. - Vol. 73, Suppl. 1. - P. S677-S683.
• Dennis RL Ett mellersta Pensylvanniskt basidiomycetmycelium med klämanslutningar // Mykologi. - 1970. - Vol. 62, nr 3. - P. 578-584.
• Hibbett DS, Grimaldi D., Donoghue MJ Fossila svampar från miocen och krita bärnsten och utvecklingen av homoasidiomyceter // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr 7. - P. 981-991.
• Hibbett DS, Donoghue MJ, Tomlinson, PB Är Phellinites digiustoi den äldsta homobasidiomyceten? //Amer. Journ. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr 7. - P. 1005-1011.
• Hueber FM Rutten trä-algsvamp: historien och livet för Prototaxites // Abstr. XVI Intern. Bot. kongr. - 1999. - Nr 2844.
• Kidston R., Lange WH På gamla röda sandstensväxter som visar struktur från Rhynie Chert Bed // Trans. Roy. soc. Edinburgh. - 1921. - Vol. 52. - P. 855-902.
• Kirk PM, Cannon PF et al. Ainsworth & Bisbys ordbok över svamparna . - CAB International, 2008. - 771 sid. - ISBN 978-0-85199-826-8 .  (Engelsk)
• Krassilov VA Orestovia och kärlväxternas ursprung // Lethaia. - 1981. - Vol. 14, nr 3. - P. 235-250.
• Peterson KJ, Wagoner B., Hagadorn JW En svampanalog för Newfoundland Ediacaran fossiler? // Integrativ och jämförande biologi. - 2003. - Vol. 43, nr 1. - P. 127-136.
• Pflug HD Jästliknande mikrofossiler upptäckts i jordens äldsta sediment // Naturwissenschaften. - 1978. - Vol. 65. - s. 611-615.
• Pirozynski KA, Malloch DW Ursprunget till lan-växter: en fråga om mykotropism // Biosystems. - 1975. - Vol. 6, nr 3. - s. 153-164.
• Pirozynski KA, Dalpe Y. Glomaceaes geologiska historia med särskild hänvisning till mykorrhizasymbios // Symbios. - 1979. - Vol. 7. - S. 1-36.
• Poinar GO, Buckley R. Bevis för mycoparasitism och hypermycoparasitism i tidig krita bärnsten // Mycological Research. - 2007. - Vol. 111, nr 4. - P. 503-506.
• Pratt LM, Phillips TL, Dennisonm JM Bevis för icke-vaskulära landväxter från det tidiga Silurian (Llandoverian) i Virginia // Rev. Paleobot. Palinol. - 1978. - Vol. 25. - S. 121-149.
• Redecker D., Kodner R., Graham LE Palaeoglomus grayi från Ordovicium // Mycotaxon. - 2002. - Vol. 84, nr okt.-dec.. - S. 33-37.
• Retallack GJ Var Ediacaran fossillav? // Paleobiologi. - 1994. - Vol. 20, nr 4. - P. 523-544.
• Schopf JW, Barghoorn ES Mikroorganismer från det sena prekambrium i södra Australien // Journ. Paleontol. - 1969. - Vol. 43. - S. 111-118.
• Simpson D. P. Cassells latinska ordbok. - 5. - L.  : Cassell Ltd, 1979. - ISBN 0-304-52257-0 .  (Engelsk)
• Singer R., Archangelsky S. En förstenad Basidiomycete från Patagonien // Amer. Journ. Bot. - 1958. - Vol. 45. - S. 194-198.
• Stubblefield SP, Taylor DL ​​Nya fördelar inom paleomycology // Ny fytolog. - 1988. - Vol. 108. - S. 3-25.
• Stubblefield SP, Taylor TN, Beck CB Studier av paleozoiska svampar. V. Vedruttnande svampar i Callixylon newberryi från övre devon // Amer. Journ. Bot. - 1985. - Vol. 72, nr 11. - P. 1765-1774.
• Taylor TN Svampföreningar i de terrestra paleoekosystemen // Träd. - 1990. - Vol. 5, nr 1. - P. 21-25.
• Taylor TN, Remy W. et al. Fossila arbuskulära mykorrhiza från tidig Devon // Mykologi. - 1995. - Vol. 87, nr 4. - P. 650-573.
• Taylor TN, Hass H., Kerp H. A cyanolichen from the Lower Devonian Rhynie Chert // Amer. Journ. Bot. - 1997. - Vol. 84, nr 7. - P. 992-1004.
• Taylor TN, Hass H., Kerp H. De fossila äldsta ascomyceterna // Nature. - 1999. - Vol. 399, nr 6737. - S. 648.
• Walde A. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. - Carl Winters Universitätsbuchhandlung, 1938. - S. 566-567.  (Tysk)

Populärvetenskapliga publikationer:

• Burova L. G. Svamparnas mystiska värld / Ed. ed. M. V. Gorlenko. — M  .: Nauka , 1991. — 96 sid. — ( Människan och miljön ). — 50 000 exemplar.  — ISBN 5-02-004624-8 .
• Gorlenko M. V. , Bondartseva M. A., Garibova L. V., Sidorova I. I., Sizova T. P. Svampar från Sovjetunionen. - M . : Thought , 1980.
• Växtvärlden. I 7 ton / Redaktionell: A. L. Takhtadzhyan och andra - 2:a upplagan, reviderad. - M .  : Education , 1991. - T. 2. Svampar. / Ed. M. V. Gorlenko. — 475 sid. — 100 000 exemplar.  — ISBN 5-09-002841-9 .
• Växtliv. I 6 vols  / Al. A. Fedorov . - M .  : Education , 1976. - T. 2. Svampar. Ed. M. V. Gorlenko. — 479 sid. — 300 000 exemplar.
• Fedorov F.V. Svampar. - Ed. 3:e, reviderad. och ytterligare — M  .: Rosagropromizdat , 1990. — 368 sid. — ISBN 5-260-02611-8 .

Populära referensböcker:

• Garibova L.V., Sidorova I.I. Svampar. Encyklopedi av Rysslands natur . - M. : ABF, 1999. - S. 352. - ISBN 5-87484-041-9 .

Övrig:

• Cherepanova N.P. Systematik av svampar. - St Petersburg. : St. Petersburg State University  Publishing House , 2005. - 344 sid. — ISBN 5-288-03748-5 .
• Cherepanova N. P., Tobias A. V. Morfologi och reproduktion av svampar. - M .  : Akademin, 2006. - 160 sid. — ISBN 5-7695-2736-6 .

Länkar

På ryska

• Atlas över distributionen av svampar och myxomyceter i Ryssland. Botaniska institutet. V. L. Komarova RAS
• Laboratorium för systematik och svampgeografi: Användbara länkar
• "Svampar i Kaluga-regionen"

På engelska

• WWW Virtual Library: Mycology
• MykoWeb
• "Introduktion till svamparna", University of California, Museum of Paleontology
• Australian National Botanic Gardens Fungi webbplats
• Pacific Northwest Fungi, Online Journal
• North American Mycological Society
• Mycological Society of America
• British Mycological Society
• CABI Bioscience-databaser
• En guide till svamparnas värld på frimärken och andra kortvaror .

Ordböcker och uppslagsverk	Stor katalanska Stor norsk Stor ryss Brockhaus och Efron runt världen Litet Brockhaus och Efron V. Dahl Britannica (online) Brockhaus
Taxonomi	EOL Fossilverk GBIF iNaturalist NCBI ITIS TSN WorMS
I bibliografiska kataloger BNE : XX525307 BNF : 11931145z GND : 4046076-9 J9U : 987007555570705171 LCCN : sh85052433 NDL : 00565853 NKC : ph114706

Eukaryot klassificering
Diaphore -biljetter	Ancoracysta mikroheliella Picozoa Rappmonads Telonemi Kryptister Palpitomonas Kryptofytalger Haptista Haptofytalger Centrokelid solrosor Sar Stramenopile Alveolater rhizaria Archeplastider Glaucophyte alger Rhodelphidia röda alger Gröna växter [ Chloroplastida ]
Amorphea	amöbozoer Discosea Evosea Tubulinea Obazoa Aposomonadida Breviatea Bakre- flagellär Nucletmycea Sanchytriaceae Rotosphaerida Svampar [ svampar ] , inklusive Opisthosporidia Holozoa Corallochytrium Syssomonas filasterea Ichthyosporea Choanoflagellater Djur [Metazoa]
positionen är inte klar	Meteora Ancyromonadida Hemimastigophora CRuMs Mantamonas Collodityonidae Rigifilida ? Grävmaskiner Malawimonada Discoba Heterolobosea Jacobida Tsukubamonadida Euglenozoa Metamonada Fornicata Preaxostyla Parabasal