Fåglar
Fåglar ( lat. Aves ) är en grupp varmblodiga äggläggande ryggradsdjur , traditionellt betraktade i rangen av en separat klass [komm. 1] . Väl isolerad från andra grupper av moderna djur. En av de mest karakteristiska egenskaperna är ett täcke av fjädrar , som skyddar kroppen från ogynnsamma temperaturförändringar och spelar en viktig roll i flygningen [1] . Förmågan att flyga är den viktigaste egenskapen hos fåglar (dess frånvaro hos vissa arter är ett sekundärt fenomen) [2] . Frambenen har tagit formen av vingar . Fåglar har en speciell struktur i andnings- och matsmältningsorganen , som är nära relaterad till deras förmåga att flyga. En annan utmärkande egenskap hos fåglar är närvaron av en näbb [1] [2] .
Många fågelarter gör regelbundna långa migrationer från en region på jorden till en annan. Ett ännu större antal leder en nomadisk livsstil och rör sig ständigt korta avstånd inom sina räckvidder. Fåglar är sociala djur som kommunicerar med varandra med hjälp av visuella och auditiva signaler och kan utföra sociala aktiviteter som gemensam häckning, gemensam jakt eller skydd mot rovdjur [1] . De flesta arter kännetecknas av monogami . Vanligtvis läggs ägg i ett bo och inkuberas av en eller båda medlemmarna i paret. De flesta fåglar tar hand om sin avkomma under lång tid efter att de föds.
Fåglar bebor alla regioner på jordklotet, inklusive Antarktis inre [1] [3] . Enligt International Union of Ornithologists , från och med februari 2022, är 10 928 arter av levande fåglar ( 19 883 underarter) kända, liksom 160 arter som dog ut på grund av mänskligt fel efter 1500 [4] [5] . Detta gör fåglar till den mest mångsidiga klassen av tetrapoder . På Rysslands territorium har 789 arter registrerats, inklusive 657 häckande arter , 125 arter vars häckning inte har visats och 7 arter som har försvunnit i landet [6] .
Som den mest talrika och utbredda gruppen av högre ryggradsdjur, och även på grund av deras biologis egenheter, spelar fåglar en viktig roll i naturen och i mänskligt liv. Många arter är av stor ekonomisk betydelse. Fjäderfäuppfödning är en av de viktigaste grenarna inom jordbruket , som producerar kött, ägg, fett och fjädrar för människor. Många fågelarter hålls av människor som husdjur . På grund av mänsklig verksamhet har många fåglar fått sin vidareutveckling.[ förtydliga ] , några har blivit synantroper , men samtidigt är cirka 1200 arter mer eller mindre i riskzonen för utrotning och skyddas av nationella och internationella lagar [7] .
Den gren av zoologin som sysslar med studiet av fåglar kallas ornitologi [8] .
Etymologi för namnet
Det ryska ordet fågel går tillbaka till Praslav. pъtica , från baltoslav . *ръта "fågel" + diminutivsuffix *-ica , från praj.-e. peh₂w- "liten". Besläktade med liknande ord på slaviska språk och lettiska. sätter "fågel", tänd. putytis "liten fågel". Mer avlägsen relation - från lat. putila "kyckling", Skt. पुत्र ("putra") "barn, son". Falskt förhållande - från grekiskan. πτηνό ("ptino") "fågel" (från antikens grekiska πέτομαι ("petome") "att flyga").
Det latinska ordet avis går tillbaka till Proto-I.E. *h 2 ewis (i den traditionella rekonstruktionen *awis ) ”fågel”, från vilken andra Ind. विः ( IAST : viḥ ) "fågel", annan grekisk ἀετός "örn", Arm. հավ (hav) "kyckling", Wall. hwyad "anka" [9] [10] .
Dimensioner
Fåglarnas storlek och kroppsvikt är väldigt olika. De minsta fåglarna - kolibrier - väger vanligtvis 3-7 g [11] . De största flygande fåglarna överstiger vanligtvis inte 12-16 kg i kroppsvikt ( svanar , gamar , bustarder ) [12] [8] och 3 m i vingspann ( pelikaner , albatrosser , andinkondor ) [8] [13] , men ibland nå en massa på 18-19 kg ( afrikansk stor och vanlig bustard) [14] [15] och ett vingspann på 3,63 m ( vandrande albatross ) [16] .
Den största kända flygfågeln genom tiderna var Pelagornis sandersi från USA :s oligocenavlagringar : dess vingspann uppskattas till 6,1–7,4 m och dess massa är 20–40 kg [15] . Ungefär samma storlek hade Argentavis från Argentinas miocen [17] .
Flyglösa fåglar kan vara mycket tyngre: stora pingviner når 40 kg, kasuar och strutsar - 80-150 kg [12] [18] , och några utdöda fåglar ( Epiornisidae , moa ) - 230-450 kg [19] [16] . På höjden nådde stor moa 3,7 m [16] .
Den minsta moderna fågeln är bikolibrien : dess kroppslängd är cirka 5,7 cm, och dess vikt kan vara 1,6 gram [16] . Den största levande fågeln är den afrikanska strutsen , upp till 2,7 m lång och väger upp till 156 kg [16] [19] . Således är vår tids minsta fågel cirka 100 tusen gånger lättare än den största.
-
bi kolibri
-
afrikansk struts
-
andinsk kondor
-
vandrande albatross
-
Aepyornis maximus skelett och ägg
-
Storleksjämförelse mellan Pelagornis sandersi och modern andinkondor och vandrande albatross
Evolution och systematik
Ursprung
Fåglarnas ursprung har länge varit föremål för livlig diskussion [13] . Under forskningen om detta ämne lades fram flera versioner av fåglars ursprung och familjeband och uppkomsten av flykt, och under mer än hundra år var de rent hypotetiska [20] .
För första gången uppstod en version av ursprunget för fåglar från reptiler efter upptäckten 1861 i Tyskland av skelettet av Archeopteryx , ett djur som levde för cirka 150 miljoner år sedan, i slutet av jura . Han hade tecknen på en typisk reptil - den karakteristiska strukturen av bäckenet och revbenen, tänderna, tassarna med klor och en lång svans , som en ödla . Men fossiler visar välbevarade avtryck av flygfjädrar , liknande de hos moderna fåglar.
Under lång tid förblev Archaeopteryx ett fossilt djur närmast moderna fåglar, så klassens historia presenterades som evolutionen av dess ättlingar. Alla de första idéerna om fåglarnas ursprung [20] och deras flygning var baserade på hans studie : "trädgård" ("från träden och ner", Marsh , 1880) [21] och "springande" ("från grunden och upp" , Williston , 1879) [22] teori [23] . I enlighet med detta representerades även fåglarnas ursprung - från trias -thecodonterna ( archosauromorphs ) i trädlevande teorin eller från jura-drivande theropoddinosaurierna i terrestra [24] .
Den traditionella definitionen av klassen av fåglar är också knuten till Archaeopteryx, som delas av många författare idag [25] : "moderna fåglar, Archaeopteryx och alla ättlingar till deras sista gemensamma förfader" [26] . Enligt ett antal studier, i den traditionella klassen av fåglar och även i kladden av fågel (fåglar i vid bemärkelse), är Archaeopteryx den mest eller en av de äldsta och närmast den gemensamma förfadern kända representanter [27] [ 28] [29] [30] . Endast ett fåtal släkten är äldre och möjligen mer basala än det: Anchiornis , Xiaotingia , Aurornis och andra [28] [30] , men de tillskrivs inte alltid ens till fågeldjur [29] [31] . Å andra sidan kom vissa författare till slutsatsen att Archaeopteryx inte tillhör avialerna, utan till deras systergrupp , som inte har överlevt till denna dag, Deinonychosaurerna [32] [31] .
Dinosaurier och fåglarFör första gången lades hypotesen om ursprunget för fåglar från dinosaurier fram 1868 av Thomas Huxley baserat på en jämförelse av strukturen hos Archeopteryx och den lilla köttätande dinosaurien Compsognathus [33] . Med tiden, på grund av upptäckten av många arter av forntida fåglar och fjäderbeklädda theropoddinosaurier , såväl som spridningen av kladistisk klassificering, började de flesta forskare luta sig mot det faktum att fåglarna själva är specialiserade theropoddinosaurier från maniraptorgruppen , som härstammar från dess tidigare företrädare [34 ] [35] [36] .
Enligt den dominerande teorin inom modern paleontologi är fåglar levande befjädrade dinosaurier från underordningen theropod [37] . Mer specifikt är fåglar en distinkt undergrupp av maniraptorerna [38] (en kladd av theropoder som inkluderar bland annat dromaeosaurider och oviraptorosaurier , tillsammans med fåglar). I detta avseende kallas alla andra dinosaurier, utom fåglar, konventionellt icke- fågeldinosaurier .
| Dinosaurier |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fåglar delar många likheter i skelettstruktur med dinosaurier [13] . I takt med att fler och fler theropodarter upptäcks, blir gränsen mellan fågel- och icke-fågelteropoder alltmer suddig [27] . Om ett av fåglarnas avgörande egenskaper tidigare var förekomsten av fjäderdräkt [39] så visade ett antal nya fynd i den kinesiska provinsen Liaoning att många andra arter av små teropoder också hade fjädrar, till exempel Sinosauropteryx [40 ] och Sinornithosaurus [41] [42] . Den tidigaste kända "fjädern" är förmodligen ett fossil från sen jura som beskrivs som Praeornis sharovi [43] [44] . Utvecklingen av fjädrar kan spåras tillbaka till stora theropoder som Carnotaurus , täckta med talrika follikelliknande tuberkler [45] . Nästa stadium ses i Sinosauropteryx och Dilong paradoxus , som är täckta av fibröst dun [45] . Slutligen hade Caudipteryx , Protarchaeopteryx , Sinornithosaurus , Microraptor och Changyuraptor yangi redan äkta fjädrar [45] . I detta avseende har det föreslagits att alla representanter för paravergruppen , och inte bara fåglar, hade fjädrar, bodde i träd och kunde flyga och/eller planera i luften [46] [47] . Däremot skilde sig fåglarnas förfäder från andra fjäderklädda teropoder i sin kost: medan fåglarnas förfäder, fågeldjuren , var allätare, åt resten av de fjäderklädda teropoderna huvudsakligen kött [48] .
När flykten uppstod var fåglarnas förfäder små djur (i förhållande till andra dinosaurier). Av de basala representanterna för paraver att döma vägde deras sista gemensamma förfader 600-700 g och var cirka 65 cm lång [49] . Tidiga fåglar kan ha varit fyrvingade, vilket indikeras av den fyrvingade naturen hos vissa tidiga fågeldjur , troodontider och dromaeosaurider (som mikroraptorn ) [29] [50] . Detta vittnar till förmån för fåglars ursprung från trädlevande glidande former, eftersom långa fjädrar på benen skulle störa ett landlevande springande djur [50] .
Den huvudsakliga bekräftelsen av teorin om fåglars evolution som en kladd av dinosaurier är Archeopteryx , en terapeut, som är en övergångsform [51] . Archaeopteryx hade morfologiska egenskaper hos både fåglar (fjädrar som hos moderna fåglar) och reptiler (tänder, fingrar med klor som hos reptiler, såväl som en lång svans som en ödla). Archiopteryx är inte en direkt förfader till fåglar, men kan vara nära besläktad med den sanna förfadern [52] .
Alternativa ursprungTillsammans med teorin om ursprung från dinosaurier finns det en hypotes om ursprunget för fåglar från tidigare arkosauromorfer [20] i det sena perm eller tidiga trias [53] . Tidigare ansågs små och mer primitiva pseudosuchians från den grupp som traditionellt kallas thecodonts som en sådan förfader (nu är detta taxonomiska namn föråldrat); nu anses de möjliga förfäderna huvudsakligen ornitosuchider [20] . Denna teori uttrycktes först 1913-1914 av Robert Broom och Friedrich Huene , senare försvarad av Gerhard Heyelmann och förblev den mest populära fram till slutet av 1900-talet. Ändå fortsätter vissa forskare, inklusive de amerikanska paleontologerna Larry Martin och Alan Feducia , att insistera på att fåglar härstammar från tidigare arkosaurier av Longiskwama- typen [53] . De hävdar att likheten mellan fåglar och maniraptorer är konvergent . I slutet av 1990-talet lade Feducia och Martin fram en modifierad version av sin hypotes att maniraptorer är de flyglösa ättlingarna till tidiga fåglar [54] . Denna hypotes ifrågasätts av de flesta paleontologer [55] . 2014, i fortsättning på sin hypotes, var Alan Feducia medförfattare till en studie som betraktar Scansoriopteryx som en gammal fågel - en ättling till arkosaurier. Enligt författarna till publikationen indikerar närvaron av arkaiska egenskaper och anatomiska egenskaper som är karakteristiska för fåglar och fjädrar på lemmarna uppkomsten av "top-down" flygning, där arkosaurier förvärvade fjädrar. De hävdar också att Scansoriopteryx och alla fåglar härstammar från arkosaurier som Scleromochlus [56] . Fylogenetiska studier har aldrig bekräftat denna version, och de tidigare argumenten från författarna till publikationen har redan upprepade gånger kritiserats som ovetenskapliga [55] .
En annan version av fåglarnas ursprung försvarades av den ryske paleontologen Evgeny Kurochkin . Enligt hans åsikt kan de riktiga fåglarnas förfader vara Protoavis , som är 75 miljoner år äldre än Archaeopteryx [20] [57] . Kritiker av denna teori hävdar att Protoavis-fossiler är dåligt bevarade och kan vara en chimär [58] .
På 1970-talet föreslog paleontologen Alik Walker , efter att ha studerat skelettet av trias -thecodonten sphenosuchus crocodilian , en hypotes om ursprunget för fåglar från gemensamma förfäder i trias med krokodiler . Den baserades på ett stort antal likheter i strukturen av skallen hos tidiga krokodilomorfer och fåglar [59] [60] . Walkers argument kritiserades upprepade gånger, och författaren själv erkände sedan hypotesen som ohållbar, eftersom likheten mellan fåglar och krokodilomorfer är begränsad till typiska egenskaper hos arkosaurier.
Förutom de ovan beskrivna huvudteorierna om fåglarnas ursprung har många andra lagts fram, men idag tas de inte på allvar. Dessa inkluderar versioner om förhållandet mellan fåglar och ödlor ( Vogt , 1879) eller pterosaurier ( Owen , 1875; Seeley , 1881), om ursprunget för fåglar från eosuchians ( G.P. Dementiev , 1940) [61] , om närhet och närhet till fåglar ornitiska dinosaurier (Galton, 1970) [62] eller däggdjur (Gardiner, 1982) [63] [64] .
Tidig fågelutveckling
| Kladogram enligt Pei et al., 2020 [30] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
Mer än 40 % av de nyckelegenskaper som finns hos moderna fåglar utvecklades under den 60 miljoner år långa övergången från de tidigaste fågellinjens arkosaurier till de första maniraptoromorferna, det vill säga de första dinosaurierna. Förlusten av osteodermer , som vanligtvis ses hos arkosaurier, och förvärvet av primitiva fjädrar kan ha inträffat tidigt i denna fas. Efter uppkomsten av maniraptoromorfer präglades de kommande 40 miljoner åren av en kontinuerlig minskning av kroppsstorlek och ackumulering av neoteniska (juvenila) egenskaper. Köttätande blev mindre och mindre vanligt, samtidigt som det skedde en ökning av storleken på skallen och längden på frambenen. Integumenten har utvecklats till komplexa fjäderliknande fjädrar [65] .
De tidigaste kända medlemmarna av kladden Avialae kan vara de fågelliknande dinosaurierna Anchiornis huxleyi , Xiaotingia zhengi , Aurornis xui och Eosinopteryx brevipenna , kända från fossiler från övre jura (cirka 160 Ma) Tiaojishan- formationen i Kina [3028] [30] . Deras familjeband är dock oklara; enligt andra studier ingår inte dessa arter i Avialae [29] [31] , och de mest basala kända medlemmarna i gruppen är Scansoriopterygids [31] som levde ungefär samtidigt, Archaeopteryx [29] som levde cirka 10 miljoner år senare, eller andra taxa [66] . Dessa tidiga former hade ovanliga anatomiska egenskaper som gick förlorade under den fortsatta utvecklingen av fåglar [28] .
Den evolutionära uppdelningen av fåglar i många olika former började under kritatiden [67] . Många av dessa former, inklusive förfäderna till moderna solfjädersvansfåglar , behöll initialt tecknen på ödlor, senare reducerade vingar med klor och tänder. Jeholornis och andra forntida fåglar hade en lång svansrygg [67] . I representanter för andra, mer utvecklade grupper, till exempel, pygostyle clade , smälter 4-6 bakre stjärtkotor samman och bildar en pygostyle . Detta gäller dock inte alla pygostilar (hos de flesta strutsfuglar , inklusive vissa flygande ( tinamu- liknande ), smälter inte stjärtkotorna samman) [68] .
Den första utbredda och mångsidiga gruppen av kortstjärtade fåglar var enanciornis , eller "motsatta fåglar", så namngivna eftersom artikulationen av skulderbladet och korakoiden i dem är motsatt till den hos moderna fåglar [69] . Enantiornithes tillhör inte solfjäderfåglarna och är mer primitiva, men liknade dem till yttre. I krita utvecklades enantiornitherna tillsammans med fansvansarna och ockuperade olika ekologiska nischer : från invånarna vid de sandiga havskusterna och fiskjägare till de som levde en trädlevande livsstil och livnärde sig på frön [67] . Samtidigt levde också fåglar nära besläktade med solfjäderfåglarna: ichthyornis , som liknade moderna fiskmåsar, levde också i havet och livnärde sig på fisk [70] , samt hesperornithids , som anpassade sig så mycket till att jaga fisk. att de tappade förmågan att flyga och helt övergick till en akvatisk livsstil [67] .
Evolution av moderna fåglar
Molekylära klockor visar att den sista gemensamma förfadern till moderna ( fansvansade ) fåglar levde så tidigt som i mesozoiken . Paleontologiska data vittnar också om detta: redan i början av kenozoiken - i tidig paleocen - fanns det beställningar av pingviner och ugglor som var ganska avlägsna från varandra . Vissa forskare inkluderar också ett antal fåglar från sen krita i olika moderna ordningar . Men resterna av dessa fåglar är sällsynta och vanligtvis fragmentariska, sammansättningen av fågelfaunan från den sena krita är fortfarande dåligt förstådd, och graden av diversifiering av solfjädersvansfåglar i mesozoikum, såväl som tidpunkten för deras uppkomst, är oklart [71 ] .
Fansvansarnas förfäder separerades från enantiorniternas förfäder senast den tidiga kritatiden : i denna epok, för cirka 130,7 miljoner år sedan, levde Archaeornithura meemannae , närmare besläktad med fansvansarna än med enantiornithes [72] . Själva fansvansarna förekommer i fossilregistret i den sena kritatiden . Dessa är Vegavis , som levde i slutet av krita, och möjligen ett antal äldre fåglar kända från fragmentariska lämningar. Tillbaka i mesozoikum delades fansvansarna in i två grupper, idag kända som underklasserna av ratiter och neopalater [71] . Strutfåglar är en liten grupp (5 moderna beställningar) av flyglösa och dåligt flygande fåglar, och de nya-palatinska inkluderar alla andra moderna fåglar (mer än 30 beställningar). Under utvecklingen av neopalats var den första (bland de grupper som har överlevt till denna dag) överordningen Galloanserae , som förenar anseriformes och galliformes [71] . Tiden då denna separation inträffade är diskutabel - de flesta experter tror att huvudgrupperna av fansvansar blev isolerade under kritaperioden, och Galloanserae-grenen separerades från resten av de nya gommarna innan krita-paleogen utrotning . Andra forskare tror att avvikelsen kunde ha inträffat efter (och på grund av) döden av större delen av djurvärlden [73] . Kontroversen beror delvis på olika forskningsmetoder: molekylära klockor indikerar en separation av stora grupper i mitten av krita, och fossilanalys indikerar början av paleogenen [73] [74] . Detta är inte förvånande, eftersom i den fossila formen, huvudsakligen organismer från de grupper som redan har spridit sig avsevärt hittas, och för att känna igen tecknen på en viss grupp är det nödvändigt att de redan är ganska uttalade, och då av separation av olika taxa är deras företrädare praktiskt taget omöjliga att skilja från varandra. Studiet av fossila fåglar kompliceras ytterligare av det faktum att deras tunnväggiga ben vanligtvis är dåligt bevarade.
För ungefär 60-40 miljoner år sedan inträffade en intensiv adaptiv strålning av solfjäderfåglar, de flesta av de moderna orden uppstod. Fossiler av fåglar från denna tid är knappa och ger ingen uppfattning om evolutionens takt och natur. Fåglar kända från kenozoikum har förmodligen en gemensam förfader ovanför tandade Hesperornithiformes och Ichthyornithiformes [75] . Vissa moderna neopalatinordnar kan ha dykt upp så tidigt som i Mesozoikum: detta indikeras av rester från Campanian och Maastrichtian avlagringar i Mongoliet och Nordamerika , som kan tillhöra Anseriformes, Pelicans , Galliformes, Probe -nosed , Charadriiformes och Loons [76] [77] . Dessa lämningar är dock mestadels fragmentariska och deras identifiering är diskutabel [71] .
De kölade härstammade troligen från en gemensam förfader som skiljde sig från de tidiga kölade formerna som behöll den paleognatiska gommen [78] . Formen på kölbenet hos moderna strutsar[ förtydliga ] föreslår att deras avlägsna förfäder flög, och att den flyglösa livsstilen för moderna ratiter är sekundär [75] .
I de flesta fågelordningar är moderna släkten kända från mitten eller sen miocen [75] . Många av de levande familjerna kan spåras tillbaka genom fossiler till sen eocen eller oligocen . Tidigare fynd är vanligtvis så olika från moderna släkten att det ofta är svårt att fastställa deras familjetillhörighet [75] .
Tillsammans med moderna ordnar uppstod ett antal familjer och fågelordningar i kenozoikum , som senare dog ut [75] . Bland strutsfåglarna är dessa gigantiska flyglösa epiornitider och moa -likes , såväl som flygande littorniter [79] . Från paleocen till pliocen beboddes Sydamerika av Phororacos , en familj av mycket stora flyglösa rovfåglar från ordningen Kariamoiformes [80] . En annan grupp av utdöda stora flyglösa fåglar är gastornitider från paleocen och eocen i Nordamerika, Europa och Kina. De är separerade i en oberoende ordning Gastornithiformes [81] , möjligen nära Anseriformes [82] . Från paleocen till pliocen levde gigantiska flygande sjöfåglar av ordningen Odontopterygiformes på alla kontinenter, kända för sina löständer och ibland över 6 m i vingspann [83] .
Systematik
Det första försöket att systematisera djur gjordes på 300-talet f.Kr. e. den grekiske vetenskapsmannen Aristoteles - i sina skrifter " On the Parts of Animals " och "On the Origin of Animals", pekade han ut alla de fåglar som han kände till i det "högre släktet" Ornithes [84] [85] . Trots den uppenbara ofullkomligheten i detta system gjordes inga nya försök att klassificera djurvärlden fram till andra hälften av 1600-talet. År 1676 publicerades manuskriptet Ornithologiae libri tres , skrivet av den engelske biologen Francis Willoughby , designat och publicerat efter hans död [86] . Detta är det första kända verket där författarna försökte klassificera fåglar utifrån yttre morfologiska egenskaper. År 1713 publicerades en av de första klassificeringarna av fåglar, gjord av den engelske biologen John Ray . Ytterligare grunder för klassificeringen av fåglar lades 1758 av Carl Linné i " Naturens system ", där han införde hierarkiska kategorier och binomial nomenklatur i artbeteckningen, som använts fram till idag [87] . I Linnésystemet delades alla djur in i sex huvudkategorier - klasser , - varav en var upptagen av fåglar, eller Aves (senare kategorier av högre ordning dök upp). För närvarande används namnet Aves vanligtvis i förhållande till den grupp som förenar alla ättlingar till den gemensamma förfadern Archaeopteryx och moderna fåglar. Kladistisk taxonomi behandlar Aves-gruppen som en klad av theropoddinosaurier [88] . Fåglar och krokodiler är de enda moderna representanterna för arkosaurier [88] .
I slutet av 1800-talet lade forskning av Thomas Huxley , Mikhail Menzbier , Max Fürbringer , Hans Gadow och andra grunden för moderna idéer om fågelklasssystemet. Till skillnad från sina föregångare använde de ett stort jämförande anatomiskt material för att analysera förhållandet mellan arter.
I framtiden förbättrade många författare väsentligt det befintliga systemet med fåglar [89] .
Modern taxonomi
Moderna fåglar är en väldefinierad grupp som skiljer sig kraftigt från andra ryggradsdjur. Men bland fossilerna finns övergångsformer , som Archaeopteryx, och därför uppstår frågan om var man ska dra klassgränsen. Traditionellt inkluderar det moderna fåglar, Archaeopteryx och alla ättlingar till deras sista gemensamma förfader. Moderna fåglar (närmare bestämt alla ättlingar till deras egen sista gemensamma förfader) kombinerades till en underklass av fanstjärtade eller nya fåglar (Neornithes) [25] [26] , och Archaeopteryx och ett antal andra fossila former kombinerades in i en underklass av forntida fåglar ( Archaeornithes ), som senare uppstod från användning. Fantails är i sin tur indelade i två grupper - köllösa och neopalatin . De anses vanligtvis i rangen av superorder , men i verk av Livezi och Zusi - i rangen av kohorter [88] .
Ett antal anhängare av Philokod- systemet , som Jacques Gauthier , Louis Kiappi och andra, utökar namnet Aves endast till solfjädersvansfåglar, som tar archeopteryx, enanciornis , confuciusornis och ett antal andra fossila former utanför Aves-klassen . Claud , som täcker alla dessa former [komm. 2] - fåglar i vid mening - Gauthier kallad Avialae [91] [26] . Dessa förslag accepterades inte av alla författare [25] [90] .
Modern fylogeni och klassificeringar
Modern fylogeni och klassificering av fåglar håller fortfarande på att bildas [92] . En jämförande analys av anatomin hos fåglar, fossiler och DNA har inte lett forskare till konsensus i denna fråga.
Vid mitten av 1900-talet fanns det ett antal liknande klassificeringar av fåglar, främst baserade på jämförande morfologiska data. Bland dem var den vanligaste klassificeringen av Alexander Wetmore [93] , som omfattade 27 moderna avdelningar. I den delade författaren moderna fåglar i två stora överordnar: Impennes (som inkluderade pingviner) och Neognathae (ny-palatin, andra moderna fåglar) [94] [95] .
Klassificeringen enligt Klements ( Klements , 2007), som har genomgått tre revisioner, anses också vara den traditionella av moderna morfologiska system . Enligt henne är solfjäderfåglar indelade i 2 underklasser, som förenar 33 ordnar (6 av dem med endast fossila former) och 213 familjer (varav 42 är fossiler) [7] . Det finns en klassificering enligt Howard & Moore (4:e upplagan - 2013), som skiljer sig från Clements-systemet i tilldelningen av oberoende avskiljningar av trefingrade (Turniciformes), hoopoe-liknande ( Upupiformes ) och Bucerotiformes [96] .
Under de senaste två decennierna har fåglarnas systematik och fylogeni reviderats avsevärt med det omfattande införandet av olika metoder för molekylär analys [95] . Den första klassificeringen av fåglar baserad på användningen av molekylära biokemiska data var klassificeringen [97] baserad på en jämförande analys av DNA-DNA-hybridiseringsdata , som skapades av amerikanerna Charles Sibley och John Ahlquist [97] på 1970-talet. År 1990 publicerade författarna verket Phylogeny and Classification of Birds , tillägnat fylogeni och evolution av fåglar baserat på DNA-DNA-hybridisering. Sibley-Ahlquist-klassificeringen blev dock inte allmänt accepterad, eftersom den redan blivit moraliskt föråldrad vid tidpunkten för dess publicering [95] . Under de kommande två decennierna dök ett antal verk upp med sina egna versioner av fåglarnas molekylära fylogeni. Hittills finns det ett antal system för fylogeni av moderna fåglar, erhållna från resultaten av olika molekylära och genetiska studier. Många slutsatser baserade på deras resultat överensstämmer med morfologiska och biogeografiska data, och vissa motsäger dem. Fylogenier och klassificeringar baserade på resultaten av dessa studier, beroende på de valda metoderna och markörerna, motsäger ofta varandra (till exempel Hackett et al. [98] , 2008; Pacheco et al. , 2011 [99] ). Detta beror främst på ofullkomligheten i de tillämpade metoderna och tolkningarna av deras resultat, konkurrens mellan vetenskapliga skolor, fel i valet av markörer, etc. [95] [100] . Den senaste omfattande molekylära analysen av fågelfylogeni av Prum et al . (2015), enligt resultaten av DNA-sekvensering, täcker 198 arter av moderna fåglar, som representerar alla huvudlinjer, såväl som 2 arter av krokodiler som en utgrupp. Den använde Bayesiansk analys och den maximala sannolikhetsmetoden , som producerade väletablerade och identiska fylogenetiska träd för alla större fågellinjer. Resultaten av divergenstidsanalyser överensstämmer med fossilregistret, vilket stöder en stor fågelstrålning kort efter utrotningen av Krita-Paleogen [101] .
Tillsammans med dessa två riktningar utvecklas kompromissklassificeringar som samtidigt tar hänsyn till de senaste landvinningarna av befintliga molekylära och morfologiska klassificeringar av fåglar [95] . Till exempel, 2001, föreslog den ryske ornitologen Evgeny Koblik ett kompromisssystem av fåglar som kombinerar traditionella morfologiska representationer och DNA-DNA-hybridiseringsdata. Det skiljer sig från Wetmores klassificering i en bred tolkning av strutsar, fördelningen av trefingrar, flamingos , Nya världens gamar och sandripa i separata beställningar [102] .
I Ryssland och de flesta andra OSS-länder används inte klassificeringar baserade på molekylär data i stor utsträckning, och de flesta ornitologer använder varianter av det klassiska systemet som går tillbaka till Wetmore [103] .
International Union of Ornithologists använder en kompromissklassificering enligt Gill & Wright (2006) [104] . Det är en version av Howard & Moore -klassificeringen modifierad av data från fågel-DNA-studier sammanfattade i Avian Higher-Level Phylogenetics (2003) [104] [105] . Enligt denna klassificering urskiljs 40 ordnar, 252 familjer och 2359 fågelsläkten [4] .
Kladogram av moderna fåglar enligt Burleigh, JG et al. (2015) [106] , Prum, RO et al. (2015) [101] , Jarvis, ED et al. (2014) [107] och Yury, T. et al. (2013) [108]| Aves |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| Traditionell klassificering enligt Klements (2007) [7] | Molekylär klassificering av Sibley & Monroe (1990) [109] |
|---|---|
|
|
Utbredning och livsmiljöer
Stor allmän rörlighet, en hög nivå av ämnesomsättning och homoiotermi , utvecklingen av känselorgan, komplext beteende, förmågan att anpassa sig till förändrade miljöförhållanden, samt ett brett utbud av föda, har gjort att fåglar har spridit sig brett över hela världen. Fåglar bebor praktiskt taget alla områden på jorden [1] och alla terrestra biomer , inklusive Antarktis inre. Till exempel häckar snösvalan i djupet av denna kontinent på ett avstånd av upp till 440 km från kusten [3] . Längs kanterna av den antarktiska skölden häckar pingviner ( kejsaren , Adélie ), jättestormössar , sydpolära skua på sina ställen .
Fåglar bebor också de mest vattenlösa öknarna och bergen, upp till gränsen för eviga snö: på höjder upp till 4500 m , häckar skägggamen [110] , en gång observerad under flygning på en höjd av mer än 7300 m [111] ; på Everest , noterades hostan på en höjd av 7950 m [112] . Under flyttningar observerades ibland flockar av flygande gäss och tranor på en höjd av 7000–9000 m.ö.h. y. m. [8] År 1973 kolliderade Ruppels gam med ett flygplan över Elfenbenskusten på en höjd av 11 277 m [113] .
Fåglar bor också på de oceaniska öarna längst bort från kontinenterna. På de nyligen uppenbara vulkanöarna bosätter sig några sjöfåglar redan innan växter och andra djur dyker upp där. Flera fågelfamiljer har anpassat sig till livet till havs, och vissa arter av sjöfåglar når stranden endast i syfte att häcka [114] . Fåglar dyker vanligtvis inte djupare än 50-60 m, men kungspingvinen har registrerats dyka till 318 m [115] och kejsaren till 564 m [116] .
Varje stort geografiskt område kännetecknas av en karakteristisk sammansättning av fågeldjuren , inklusive både endemiska och arter som bor i angränsande områden. Fåglar når den största biologiska mångfalden på tropiska breddgrader: cirka 85% av levande arter och underarter finns här, medan det på tempererade och kalla breddgrader - endast 15%. När du flyttar bort från tropikerna till de norra regionerna blir artsammansättningen av fågeln sämre [1] . Många familjer som är karakteristiska för tropiska breddgrader tränger antingen inte igenom tempererade breddgrader alls, eller representeras där av ett litet antal arter [8] . De flesta av de endemiska arterna finns registrerade i följande länder: Indonesien (397 endemiska arter av 1531 arter av lokal fågel), Australien (355 av 751), Filippinerna (183 av 556), Brasilien (177 av 1635), New Själland (150 av 287), Peru (109 av 1678). I Ryssland är 13 endemiker kända [117] .
Inom dess utbredningsområde är varje fågelart ojämnt fördelad (de talar om "utbredningens spets") [8] . Det finns arter med små utbredningsområden eller endemiska arter . Endemism hos fåglar är främst karakteristisk för ö-territorier och territorier som begränsas av biotiska, klimatiska eller geologiska barriärer. Till exempel är vissa typer av kolibrier endast karakteristiska för enskilda berg i Anderna . Den rödstrupiga gåsen häckar endast i Yamal och Taimyr , och snäppan häckar endast i kustremsan på Chukotkahalvön [118] .
Som ett resultat av mänsklig introduktion har många fåglar bosatt sig i naturen i områden där de aldrig har levt tidigare. I många fall var denna introduktion avsiktlig: till exempel fördes den vanliga staren till Nordamerika i slutet av 1800-talet [119] . Ibland var det oavsiktligt att komma in i en ny miljö: till exempel släpptes en munkparakit som hölls i fångenskap och slog sig ned i flera nordamerikanska städer [120] . Vissa arter, som den egyptiska hägern [121] , himakhima [122] och den rosa kakaduan [123] , har expanderat långt utanför sitt ursprungliga utbredningsområde eftersom användningen av jordbruksmark har skapat nya, lämpliga livsmiljöer. Med tillväxten av städer ökar antalet platser med riklig och prisvärd mat för synantropiska fågelarter, som oundvikligen går in i processerna för synantropisering och urbanisering, och får ett antal nya ekologiska egenskaper och anpassningar [124] .
Anatomi och fysiologi
Fåglarnas yttre morfologi återspeglar deras förmåga att flyga . Det finns relativt få (cirka 60 arter och underarter) av flyglösa eller nästan flyglösa fåglar som under evolutionens gång har förlorat förmågan att flyga, som deras förfäder hade [125] . Det är förmågan att flyga som bestämmer egenskaperna hos denna klass av djur, inklusive den allmänna planen för strukturen. Fågelkroppen är strömlinjeformad äggformad, kompakt [126] .
På grund av det faktum att flygningen kräver intensivt muskelarbete är fåglarnas ämnesomsättning extremt hög och behovet av mat är stort: dess dagliga norm är 12-28% av den totala kroppsvikten [2] . Kroppstemperaturen hos olika arter varierar från 37 °C [127] till 45,5 °C [2] och i genomsnitt 42,2 °C [1] [2] hos de flesta arter . Lägre kroppstemperatur är karakteristiskt för copepoder och doppingar (39,5°), struts (37,8°), kiwi (37°) [127] , och högre (upp till 45,5 °C [1] ) är karakteristiskt för småfåglar [2] . Kroppstemperaturen hos fåglar är mycket högre under dagen än på natten (tvärtom, hos ugglor), och hos honor är den högre än hos hanar [127] . En så hög kroppstemperatur är av stor fysiologisk betydelse, eftersom den är en av de viktigaste förutsättningarna för den höga intensiteten i ämnesomsättningen och alla fysiologiska processer i kroppen [13] . Fåglar har inga svettkörtlar . Kylning av kroppen uppnås med hjälp av ett högt utvecklat andningssystem. Fåglar svalkar även när de är i skuggan eller i vatten. Vissa arter gör avföring på fötterna för detta ändamål. Detta är känt hos gamar, andinkondor och andra gamar, och även hos vissa ankelfotade [97] .
Plumage och horn lock
Fåglarnas hud är tunn och elastisk. I bindvävslagret finns det rikliga buntar av glatta muskler som fäster vid konturfjädrarnas fjädrar och ändrar sin position. Den enda hudkörteln hos fåglar är coccygealkörteln , som ligger ovanför svanskotorna (frånvarande hos strutsfåglar , vissa bustarder, duvor, papegojor, etc.). Den producerar en oljig hemlighet, som fåglar pressar ut med näbben och smörjer fjäderdräkten med den, vilket hjälper till att bibehålla fjäderns elasticitet [8] .
Alla fåglar har ett fjäderskydd, medan det inte finns hos andra moderna djur [126] . Fjädrar täcker hela fågelns kropp, förutom näbben och distala delar av bakbenen. Hos vissa fåglar, såsom kalkoner och amerikanska gamar , är fjäderdräkten på huvud och hals antingen helt frånvarande eller mycket svagt uttryckt [8] . Fjädrar växer på diskreta områden av fågelkroppen som kallas pterylia . Dessa områden är åtskilda av andra på vilka fjädrar inte växer - apteria. Endast ett fåtal fåglar, som pingviner , har fjädrar som växer jämnt i hela kroppen [12] .
De första stadierna av den embryonala utvecklingen av en fjäder liknar utvecklingen av reptilfjäll , men detaljerna om fjädrarnas ursprung är oklara. De kan vara derivat av skalan eller en evolutionär innovation baserad på mekanismen för dess utveckling [128] .
Konturfjädrar täcker hela fågelns kropp och har en välutvecklad tät kärna, vars bas - en ihålig fjäderpenna - täcks av en fjäderpåse som ligger i huden. Elastiska skägg sträcker sig från skaftet och bär skägg med krokar, som griper ihop med krokarna på intilliggande skägg och bildar en fjäderfjäder. I den lägsta ( nedåt ) delen av vingen är hullingarna vanligtvis mjukare och längre, och deras hullingar har inga krokar. Funktioner i strukturen av fjädrar i olika grupper av fåglar kan skilja sig åt. Således har arter som lever under hårda temperaturförhållanden vanligtvis en mer utvecklad dunig del av fläkten [8] .
De flesta fåglar har dunfjädrar (stammen är mjuk) och dun (stammen är helt reducerad), vars mjuka och långa skägg bär mjuka skägg utan krokar, varför en sammanlänkad solfjäder inte bildas. Dunfjädrar är vanligtvis ordnade längs pterylae. Dun täcker relativt jämnt hela kroppen (copepoder, anseriformes, många rovfåglar, etc.), eller förekommer bara på apteria (häger, höns, ugglor, många passerines, etc.), eller bara på pterylia ( tinamu ). Vanligtvis är dunfjädrar och dun täckta med konturfjädrar. Endast ett fåtal fåglar ( gamar , marabou , etc.) har huvudet och en del av halsen täckt endast med dun. Filamentösa fjädrar ligger under konturfjädrarna, har ett långt tunt skaft och reducerat skägg. Tydligen utför de en taktil funktion [8] .
I nattskärror , och särskilt hos ugglor , är den sammetslena (hårigheten) av alla fjädrar, inklusive flug- och stjärtfjädrar, väl uttryckt; släcker turbulensen i luftströmmar, det säkerställer ljudlös flygning. Hos sjöfåglar sitter de relativt korta och starkt krökta fjädrarna tätt intill varandra, vilket förhindrar att fjäderdräkten blir blöt; samtidigt säkerställs dess vattenbeständighet också av den speciella formen på hullingarna och hullingarna, vilket bidrar till uppkomsten av en vattenfilm på ytan av fjädern [8] .
Det totala antalet fjädrar hos stora arter är större än hos små. Till exempel har kolibrier cirka 1 000 fjädrar, 1 500-2 500 för små spolar , upp till 6 000 för måsar , 10 000-12 000 för ankor och 25 000 för svanar . Det totala antalet fjädrar, deras storlek och strukturella egenskaper varierar också om deras ekologiska specialisering [8] .
Färgen på fjädrarna kan bero på både pigment och strukturella egenskaper. Två typer av pigment är vanligast: melaniner och lipokromer . Melaniner producerar olika nyanser av svart, brunt, rödbrunt och gult. Lipokromer ger en ljusare färg: röd, grön, gul, blå, etc. Vit färg skapas av total reflektion av ljus från luftfyllda transparenta hornceller i fjädern i frånvaro av pigment [8] . Strukturell (optisk) färg är iriserande (den ändras beroende på synvinkel) och monofonisk. Det orsakas av tunnskiktsinterferens av ljus i fjädrarnas hornceller, vilket ger färgen en större ljusstyrka. Färgen på fjädrarna varierar beroende på kön ( sexuell dimorfism ), fågelns ålder, årstid och kost [13] .
Fjäderdräktens funktioner är olika. Det ger möjlighet till flygning , bildar bärande plan (vingar, svans) och skapar en strömlinjeformad kropp. Fjädrar skyddar huden från mekanisk skada. Fjäderdräktens vattentäta och värmeavskärmande funktioner är mycket effektiva [8] [129] .
Fåglar smälter med jämna mellanrum. Rullning ersätter utsliten fjäderdräkt och en förändring i färg beroende på årstid ( bröllopsfjäderdräkten ). Vanligtvis smälter fåglar en gång om året, mer sällan två, och mycket sällan (till exempel ankor ) - tre gånger om året. Stora rovfåglar kan smälta med några års mellanrum. Vid upprepad moltning särskiljs häcknings- och vinterdräkter, samt en dunig dräkt för nybörjare. Som regel sker förändringen av flyg- och stjärtfjädrar som är nödvändiga för flygningen i en viss sekvens, och fåglarna behåller sina flygegenskaper under smältningsprocessen. Det finns undantag från denna regel - till exempel, hos ankor, faller alla primarier samtidigt, som ett resultat av att de tillfälligt förlorar sin förmåga att flyga [130] . Före inkubation, hos honor av de flesta arter, bildas en yngelfläck på magen - ett obefjädrat hudområde med utvecklade blodkärl, med vilket fågeln trycker mot äggen och värmer dem [131] .
Fjädrar kräver noggrann skötsel, och fåglar spenderar i genomsnitt cirka 9 % av sin dagliga tid i fjädring, bad och dammbad [132] . De tar hand om en fågels fjädrar med hjälp av en näbb. Endast en fågel kan inte göra detta - kolibrien med svärdnäbb har en näbb så lång att den måste rengöra sina fjädrar inte med näbben, utan med tassen [133] . Med hjälp av näbben avlägsnas främmande föremål från fjädrarna, varefter kroppen täcks med fett som utsöndras från coccygealkörteln vid svansbasen. Sekretet ger elasticitet åt fjäderdräkten och fungerar som ett antimikrobiellt medel [134] . Fåglar med en reducerad eller frånvarande coccygeal körtel, såsom papegojor, dagaktiva rovdjur, tukaner, etc., använder ett speciellt "pulver" från pulverpåsar för att rengöra sin fjäderdräkt - delar av kroppen täckta med speciella sk. "pulverfjädrar". När de växer bryts sådana fjädrar ständigt av och smulas sönder till mikroskopiska fjäll och bildar ett fint pulver med vilket fåglarna gnuggar sina fjädrar för att förhindra att de blir blöta och klibbar ihop [92] [133] . De mest utvecklade pulverlackerna finns i hägerfamiljen .
Nästan alla fågelarter simmar villigt: stående eller hukande i grunt vatten sprider de och skakar sina fjädrar och försöker fukta dem jämnt. Fåglar med snabb flygning - svalor , svalor och tärnor i farten kan störta i vattnet [135] . Många arter badar i dagg eller vatten som samlats på löv och gräs, samt i regnvatten. Vissa tar även dammbad [133] . Ett antal arter gräver ner sig i myrstackar för att bli av med parasiter eller för andra ändamål , applicerar myrsyra (“ anting ”) på kroppen [136] .
Skelett och muskulatur
I strukturen av fåglarnas skelett är anpassningar till flygning som det huvudsakliga rörelsesättet tydligt synliga, och hos ett antal arter, anpassningar till dykning, simning, löpning på marken eller klättring i trädstammar, stenar och andra vertikala ytor [ 18] .
Fåglarnas skelett är mycket förenklat och bildas av lätta och starka ben. Vissa ben har luftfyllda håligheter, kallade " pneumatiska ", associerade med andningsorganen [137] .
Skallens ben är sammansmälta och har inga kraniala suturer [129] . Ögonhålorna är stora och åtskilda från varandra av en benig skiljevägg. Skallen är ansluten till ryggraden med en occipital kondyl , underkäken är fäst vid skallen av ett kvadratiskt ben , som spelar rollen som en suspension. Näbben sticker fram på huvudet, bildad av underkäken och underkäken. Den är täckt med ett horntäcke - ramfoteka . I den proximala delen av underkäken har vissa fåglar (duvor, papegojor , dagaktiva rovfåglar) en cere . En mycket viktig egenskap hos fågelskallen är rörligheten i underkäken, vilket ökar bitkraften och storleken på svalget, och den rörliga gommen hjälper till att trycka matbolusen in i matstrupen. Formen och längden på näbben, ramfotekas egenskaper, rörlighetens natur, storleken på munöppningen hos fåglar varierar kraftigt, vilket återspeglar artens födospecialisering [8] [129] .
Ryggraden är uppdelad i livmoderhals-, bröst-, länd- och kaudalregioner. Alla delar av ryggraden, förutom livmoderhalsen, kännetecknas av sammansmältning av många kotor med varandra. Detta bestämmer styvheten hos kroppens skelett, vilket är av stor betydelse under flygning. Halsen bildas av 9-25 halskotor. Den cervikala regionen är mycket flexibel, men ryggradens rörlighet är signifikant reducerad i bröstkorgsregionen och helt frånvarande i ländryggen [138] . Det finns 3-10 kotor i bröstregionen, som smälter samman i många fåglar för att bilda ryggbenet . Hela ländryggen, korsbenet och en del av stjärtkotorna, tillsammans med bäckenet, är sammansmälta till ett enda ben - det sammansatta korsbenet [129] . Antalet fria svanskotor är från 5 till 9. De sista svanskotorna hos de flesta arter smälter samman i svanskotan ( pygostyle ).
Revbenen består av två delar - ryggkotan och bröstbenet. Hos fåglar (förutom Palamedes ) är revbenen utrustade med krokformade processer , till vilka de interkostala musklerna är fästa . Bröstbenet hos flygande fåglar och pingviner har en köl , till vilken kraftfulla flygmuskler (subclavian och pectoralis major) är fästa; springande fåglar ( strutsar , kasuarer etc.) har ingen köl. Axelgördeln består av kraftfulla, långsträckta korakoider , sammansmälta nyckelben ( gafflar ) och långa, smala skulderblad som ligger ovanför revbenen.
Frambenen, förvandlade till vingar , består av axeln (med humerus), underarmen (med radien och ulna) och handen. Handen, till skillnad från axeln och underarmen, är starkt förvandlad jämfört med den reptiliska: vissa ben i den har reducerats och andra har smält samman med varandra. Metacarpus ben och några ben i carpus smälter samman till ett spänne (endast två proximala karpalben är fria). Rudiment av tre fingrar har bevarats , bland vilka den mellersta är den mest utvecklade. Framfingret bär en vinge [komm. 3] . Som ett resultat av dessa förändringar används inte frambenen för rörelse på marken [129] .
Fåglarnas bäcken är öppet: blygdbenen och ischialbenen ansluter inte i sina ändar till motsvarande ben på den motsatta sidan (endast strutsar har en blygdsled), vilket gör att de kan lägga stora ägg [8] .
Tibia smälter samman med tarsus proximala ben ( calcaneus och talus ) till ett ben - tibiotarsus . Fibula är delvis reducerad. Knäleden täcks framtill av knäskålen, som är särskilt välutvecklad hos dykande fåglar [8] [129] . Den distala raden av ben i tarsus och alla ben i mellanfoten är sammansmälta till en tarsus , vilket ger en extra led på benen och ökar längden på steget. Tarsen är särskilt långsträckt hos semakvatiska fåglar ( vadare , skaft , tranor ) [8] [129] .
Vanligtvis är fötterna fyrtåiga (i de allra flesta fall pekar tre fingrar framåt och en bakåt), men ibland reduceras antalet fingrar till tre eller till och med två (afrikansk struts) [8] [126] . Hos ugglor , bananätare , fiskgjuse och några andra kan det andra fingret riktas godtyckligt antingen framåt eller bakåt. Hos ett antal trädlevande fåglar ( papegojor , gökar , hackspettar) pekar två fingrar framåt, två (första och fjärde) pekar bakåt [8] . När en fågel landar resulterar böjningen av benen under dess vikt i spänningar i senor som böjer tårna; samtidigt fixeras de nämnda senor i sina påsar tack vare de tvärgående revbenen. Tack vare detta håller fåglarna fast i grenarna utan muskelansträngning: fingrarna tar stadigt tag i grenen tills sträckmusklerna är inblandade [8] [129] .
Den sista falangen på varje tå är täckt av en välutvecklad klo. Svagt utvecklade rudimentära klor finns hos vissa fåglar på den första (vissa rovfåglar, gäss , palameeds ) och på andra fingrar på vingen ( hoatzin , casuaries , kiwi ). Många fasaner utvecklar stora benutväxter på tarsus, täckta med en kåt slida - sporrar [8] .
Fåglarnas muskulatur är mycket tät, har en mörk färg, och armarnas muskler är långa senor. Muskulaturen i nacken är mycket utvecklad på grund av komplexiteten i huvudrörelserna. Bröst- och subklaviamusklerna, som sätter vingarna i rörelse, når störst utveckling (hos välflygande fåglar utgör bröstmusklerna upp till en fjärdedel av kroppsvikten [8] ). Svansmusklerna är komplexa. Musklerna i denna grupp höjer och sänker svansen och rätar ut eller viker stjärtfjädrarna. Musklerna i benen är också kraftfullt utvecklade och utför ett fantastiskt arbete när fågeln går och rör sig längs marken, trädgrenar, under start och landning [129] [139] .
Matsmältnings- och utsöndringssystem
Matsmältningssystemet hos fåglar börjar med munhålan [127] . Moderna fåglar har inga tänder [126] - de ersätts delvis av näbbens vassa kanter , med vilka fåglar fångar, håller och ibland krossar mat. Botten av munhålan är fylld med tungans kropp, som är mycket varierande i storlek och form, beroende på näringens natur. Spottkörtlarna är belägna i munhålan . Hos vissa fåglar ser klibbig saliv till att små byten fastnar på tungan (hackspettar etc.). Hos arter som livnär sig på tillräckligt fuktig föda är spottkörtlarna dåligt utvecklade eller saknas. Vissa fåglar har en mycket töjbar påse under tungan, bildad av väggarna i munhålan, som spelar rollen som en plats för tillfällig matförvaring ( pelikaner , nötknäppare , vissa sillgrisslor ) [127] .
Den långa matstrupen som följer svalget hos vissa fåglar ( kycklingar , rovdjur, duvor, papegojor, etc.) har en tydligt definierad förlängning - struma , som tjänar till tillfällig matförvaring. I den sväller och mjuknar maten som har behandlats med saliv. Strumakörtlarna hos vissa fåglar (till exempel duvor) producerar en speciell kurad hemlighet - " fågelmjölk ", som används för att mata kycklingarna. Hos flamingos och pingviner utsöndras en liknande hemlighet av körtlarna i matstrupen och magen.
I samband med förlusten av tänder gick funktionen att mala mat över till magen. En egenskap hos fåglar är uppdelningen av magen i två sektioner: körtel (där matsmältningsenzymer utsöndras) och muskulär. Från matstrupen kommer mat in i körtelsektionen och därifrån - in i muskulaturen. Den senares väggar bildas av kraftfulla muskler, och gastroliter finns vanligtvis i hålrummet . De och magvecken, när musklerna i väggarna drar ihop sig, maler och krossar innehållet, vilket kompenserar för frånvaron av tänder [126] [140] . Komponenter som inte är mottagliga för slipning (ull, fjädrar, kitin , benfragment etc.) hos många fåglar ( ugglor och dygnsrovdjur, måsar, vissa passeriner, etc.) komprimeras i muskelmagen till en pellet och rapar ut [ 8] .
Tarmen är relativt kort: hos olika arter är den 3-12 gånger längre än kroppen, sällan mer. Den är relativt lång hos arter som livnär sig på grov växtföda. Den har en längre tunn sektion och en mindre förlängd tjock sektion. Blindtarmen är vanligtvis parade, hos de flesta fåglar är de små och fungerar som lymfoida organ. Men hos vissa växtätande arter (strutsar, kycklingar, många anseriformes etc.) är blindtarmen stor, och maten smälts aktivt i dem [8] . Rektum hos fåglar är inte utvecklat, och därför ackumuleras inte avföring i tarmarna, vilket gör fågelns vikt lättare. Tarmen slutar med en expansion - en cloaca, in i vilken urinledarna och kanalerna i könskörtlarna också mynnar [126] .
Fåglarnas lever är relativt stor, har formen av två lober och är placerad på tvären i högra kroppshalvan [127] .
För att kompensera för energiförbrukningen under flygningen krävs en hög ämnesomsättning . Därför är matsmältningssystemet hos de flesta fåglar anpassat för snabb matsmältning [133] . Matsmältningen hos fåglar fortskrider mycket snabbt: i vaxvingen passerar rönnbär genom hela tarmen på 8-10 minuter [126] och hos en anka, 30 minuter efter att ha svalt en 6 cm lång crucian karp, kan dess rester inte hittas i tarm [126] . Energireserver ackumuleras i form av glykogen i levern och speciellt i form av fett - subkutant och inre. Under migrationsperioden kan fettreserverna hos vissa arter nå 30-50 % av den totala kroppsvikten [8] .
Precis som reptiler är fåglar vanligtvis urikoteliska - deras njurar tar kvävehaltiga avfallsprodukter från blodomloppet och utsöndrar dem som urinsyra , snarare än urea eller ammoniak som hos däggdjur. Stora metanephric njurar ligger i urtagen av bäckengördeln. Urinledarna öppnar sig i kloaken, och blåsan saknas [141] . Vissa fåglar, som kolibrier, är ett undantag - deras kvävehaltiga avfallsprodukter kan utsöndras som ammoniak, vilket betyder att dessa fåglar i huvudsak är ammonotela [142] . En annan slutprodukt av metabolism är kreatin (hos däggdjur utförs denna funktion av kreatinin ) [129] .
Urin från njurarna och avföring från tarmarna blandas och utsöndras sedan från fågelns kloak [143] .
Sjöfåglar ( sondfåglar , måsar , sillgrisslor , pelikaner , etc.) och vissa ökenfåglar ( afrikansk struts , ökenkyckling , etc.) har ytterligare organ för saltmetabolism - supraorbitala saltkörtlar , som utsöndrar överskott av salter i form av droppar av sekret som rinner från näsborrarna [8] .
Andningsorganen
Fåglarnas andningsorgan uppvisar också tecken på anpassning till flygningen, då kroppen behöver förbättrat gasutbyte . Detta organsystem hos fåglar anses vara ett av de mest komplexa bland alla djurgrupper [129] . Luftvägarna inkluderar näs- och munhålan, övre struphuvudet, luftstrupen, bronkierna och syrinxen . En lång luftstrupe avgår från svalget och delar sig i två bronkier i brösthålan. På platsen för bifurkationen av luftstrupen finns en förlängning - syrinxen (nedre struphuvudet). Det är en vokalapparat och är mest utvecklad hos fåglar som sjunger och gör höga ljud. Fåglarnas lungor är små i volym, maloelastiska och fäster vid revbenen och ryggraden [8] . De har en rörformig struktur och ett mycket tätt kapillärnätverk. Luftsäckar är förbundna med lungorna - tunnväggiga, lätt töjbara utväxter av de ventrala grenarna av de stora bronkerna, som ligger bland de inre organen, mellan musklerna och kommer in i benhålorna . De flesta fåglar har 9 luftsäckar [129] . De spelar en stor roll vid andning under flygning [126] . Dessutom är de involverade i termoreglering, angränsande till stora muskelgrupper och avlägsnande av överskottsvärme, och hos sjöfåglar ökar de flytförmågan [8] .
Andningsorganen är utformade så att luft passerar genom lungorna genom och genom, och i samma riktning både vid inandning och utandning [8] . När du andas in finns bara 25 % av luften kvar i lungorna och 75 % kommer in i luftsäckarna genom bronkerna . Denna luft passerar genom lungorna vid utandning (den så kallade dubbelandningen). Således spolas lungorna alltid med frisk luft, vilket förbättrar gasutbytet [144] . I vila andas fågeln genom att expandera och dra ihop bröstet. Under flygning, när de rörliga vingarna behöver ett fast stöd, förblir fåglarnas bröstkorg praktiskt taget orörlig och luftens passage genom lungorna tillhandahålls av luftsäckarnas expansion och sammandragning [126] . Ju intensivare den flaxande flygningen är, desto intensivare blir andningsprocessen. När vingarna reser sig expanderar luftsäckarna och luft sugs in i dem och in i lungorna. När vingarna sänks sker utandning och luft från luftsäckarna passerar genom lungorna [126] . Fullständig synkronisering av andning och vingrörelser uppnås dock endast med den mest intensiva andningen [8] .
Röstlåda
Fåglarnas röstapparat har inte ett struphuvud , utan två övre ( struphuvud ) och nedre ( syrinx ). Huvudrollen i bildandet av ljud tillhör den nedre, vars närvaro skiljer fåglar från andra djur. Den ligger vid luftstrupens förgrening till två huvudbronker [145] .
Det nedre struphuvudet gör att luftstrupen kan användas som den starkaste resonatorn. Hos många fåglar ökar de senare kraftigt i längd och diameter, och bronkerna ökar också, var och en är en oberoende ljudkälla. Fågeln kan avsevärt ändra formen på röstapparatens komplexa system med hjälp av kroppsrörelser och spänningen av speciella muskler. Detta gör att hon kan kontrollera tonhöjden och klangfärgen på sin röst [145] . Röstapparaten upptar en betydande del av kroppen, vilket är särskilt karakteristiskt för småfåglar, där hela organismen är involverad i sångprocessen [145] .
Cirkulationssystemet och cirkulationen
Cirkulationssystemet är stängt, har två cirkulationer av blodcirkulation. Hjärtat är fyrkammar, består av två förmak och två ventriklar, med fullständig separation av arteriellt och venöst blod . Till skillnad från däggdjur, hos fåglar, är huvudartären den högra (och inte den vänstra [komm. 4] [126] ) aortabågen , från vilken den systemiska cirkulationen börjar [129] . Blod som passerar genom extremiteterna kommer sedan in i njurportalsystemet och sedan in i den nedre hålvenen [126] . Parade innominata artärer avgår från aortabågen, som sedan delar sig i halspulsåder, kraftfulla bröst- och subklavianartärer, som går till bröstmusklerna och vingarna. Artärer förgrenar sig från dorsal aorta till bålen och benen. Det venösa systemet hos fåglar liknar i grunden det hos reptiler [126] .
Pulsen hos fåglar är hög, särskilt hos mindre arter. Under flygning är pulsen märkbart snabbare än i vila. Så hos sillmåsar i vila når hjärtfrekvensen 250 slag per minut, med ångest ökar den till 450 slag/min, och vid glidflygning - 200-300 slag/min [8] . Hos en sparv i vila är pulsen cirka 460 slag/min, och under flygning - cirka 1000 slag/min [8] .
Mjälten hos fåglar är relativt liten och ligger vanligtvis intill höger sida av magen. Den liknar i form, färg och funktion som mjälten hos reptiler [126] .
Fåglarnas lymfatiska system kännetecknas av svag utveckling av lymfkärl. De från hela kroppen smälter så småningom samman i två stammar: vänster och höger bröstmjölkskanaler, som är sammankopplade av tvärgående grenar och flyter in i höger eller vänster kranialvena cava. De allra flesta fåglar har inga lymfkörtlar ; de noteras endast i Anseriformes och några andra [126] .
Nervsystemet
Nervsystemet är i samband med anpassning till flykt och att leva under olika förhållanden mycket bättre utvecklat hos fåglar än hos reptiler [126] . Hjärnan är mycket större än den hos reptiler. Dess massa i strutsfuglar och pingviner är 0,04-0,09% av kroppsvikten, och hos andra flygande fåglar - från 0,2 till 5-8% av kroppsvikten [147] .
Medulla oblongata är mycket välutvecklad: det finns centra som reglerar andning, blodcirkulation, matsmältning och andra vitala funktioner som utförs särskilt intensivt hos fåglar. Lillhjärnan , som ligger längst bak i hjärnan, är stor, vilket är förknippat med flyg, vilket kräver mycket exakt koordinerade rörelser och konstant balans i kroppen.
Mellanhjärnan är förskjuten till den ventrala sidan, täckt uppifrån av de stora hemisfärerna och är synlig endast på sidorna; som regel är dess visuella andelar väl utvecklade. Diencephalon är liten, tallkottkörteln är dåligt utvecklad, hypofysen är stor.
Telencephalon är högt utvecklat, det är den största delen av hjärnan [129] . Hjärnbarken hos fåglar uttrycks bättre än hos reptiler, men dess lager är ganska tunt. Striatum är välutvecklat , huvuddelen av framhjärnan, där centra för reglering av syn, rörelse etc. finns [ 129 ] och asätare , luktloberna är mycket bättre utvecklade . Hemisfärerna i den främre delen av hjärnan är släta, utan veck och relativt små jämfört med däggdjur. Deras funktion är att kontrollera beteende, orientering i rymden, ätande, parning och förmågan att bygga bon. Enligt moderna åsikter är en betydande del av hjärnhalvorna hos fåglar upptagen av ett komplext differentierat pallium . Tidigare togs det mesta för derivat av striatum. Hos fåglar innehåller pallium områden som är homologa med lagren i däggdjurets neocortex , men de är inte ordnade i lager, utan bildar de så kallade "kärnorna" [148] [149] .
Ryggmärgen är relativt kort på grund av frånvaron av en svans. Den bildar två förtjockningar: livmoderhalsen och ländryggen (sakral), varifrån nerverna avgår till fram- och bakbenen och bildar längs vägen en kraftfull brachial- och bäckennervplexus [126] .
FågelintelligensEn välutvecklad hjärna tillåter fåglar att utveckla komplexa beteenden och anpassa sig till en mängd olika situationer. De mest slående manifestationerna av fåglarnas mentala förmågor är träningen av sångfåglar att sjunga, upprepningen av mänskligt tal av papegojor , metoderna för att få mat hos ett antal arter och korvidernas förmåga att lösa komplexa problem som erbjuds dem i speciella experiment [13] . Det har konstaterats att hos fåglar är förmågan att räkna bättre utvecklad än hos däggdjur [13][ specificera ] .
Till exempel i England lärde sig tuttar som bodde nära hus på landet att ta bort aluminiumkapsyler från exponerade flaskor med mjölk, eller att perforera dem och picka i grädden [133] . Beskrivs för fåglar och användning av verktyg. Hackspettträdfink , som bor på Galapagosöarna , håller en stor kaktusnål eller en torr kvist i näbben, plockar den i barkens sprickor för att utvinna insekter från djupa sprickor i skogen. Bofinken flyger från träd till träd och bär ofta taggen med sig [133] . Den nya kaledonska korpen är en av få arter som inte bara kan använda, utan också tillverka verktyg , med hjälp av vilka fågeln tar ut insektslarver under barken [150] .
Vissa fåglar har speciella tekniker för att locka till sig byten. Till exempel kastar gröna natthäger ett löv, kvist eller fjäder i en damm och följer dem nedströms och väntar tills fisken är intresserad av "betet" [13] [92] .
I Afrika letar den vanliga gamen , efter att ha hittat ett strutsägg, vars skal han inte kan bryta med näbben, efter en sten (ibland väger upp till 0,5 kg med en fågelvikt på 2-2,5 kg) - och kastar upprepade gånger den med näbben vid ägget, delar skalet [92] . Ibland lyfter kråkor och stora måsar, som har gripit fasta byten (nötter, skaldjur, krabbor, etc.), och kastar sedan bytet till marken. Tekniken upprepas många gånger tills nöten, skalet eller skalet spricker. Vissa rovfåglar gör detsamma med sköldpaddor (gamar) eller med stora ben ( skägggam ). Olika typer av hackspettar använder sprickor i trädstammar för att säkra kottarna de krossar. Sångtrasten använder stenar som ett städ för att bryta blötdjursskal [92] .
Skatan är den enda fågeln som klarat spegelprovet [151] . Den grå papegojan [152] , kajan [153] och den nya kaledonska korpen [154] klarade inte detta test, även om de uppvisade en del spegelbeteende ibland.[ vad? ] .
Sensorgan och receptorsystem
Syn är det viktigaste sinnet för fåglar, och ögonen är de viktigaste orienteringsorganen. Många fåglar ser långt på avstånd ( pilsfalken kan se en liten fågel på ett avstånd av mer än 1 km). Hos vissa arter når synfältet nästan 360°. Synen hos fåglar är märkbart skarpare än hos andra ryggradsdjur - detta förklaras av ett signifikant stort antal ljuskänsliga celler i näthinnan [ 92] . Ögonen kan röra sig oberoende av varandra, men hos de flesta arter är de inaktiva (hos vissa, såsom ugglor, är de helt orörliga), så fåglarna måste ofta röra på huvudet för att få en bra bild av miljön [ 155] . Som regel är synen monokulär , men med ett mycket stort synfält - i vanliga och amerikanska skogssnäppar kan dess vinkel nå 360 ° i horisontalplanet och 180 ° i vertikalplanet, vilket täcker hela sfären [156] . Området som är tillgängligt för båda ögonen är litet hos de flesta fåglar. Den når sin maximala bredd (ca 50°) hos ugglor [157] , och de har, liksom vissa andra rovfåglar, visat sig ha stereoskopisk syn [158] . Dykande fåglars ögon har särskilt flexibla linser , anpassade för syn både i luften och under vattnet [129] . Alla fåglar har färgseende. En viktig egenskap hos fågelseende är tetrakromati : näthinnan innehåller pigment med maximal absorption i de röda, gröna, blåa och nära ultravioletta områdena [159] . Dessutom känner kryptokrom , som tjänar till att uppfatta blått, jordens magnetfält , vilket gör att det kan ses bokstavligen; molekylen växlar snabbt mellan signalerings- och inaktiva positioner på grund av närvaron av superoxid , som finns i en något högre koncentration än i däggdjur [160] .
Det mest rörliga ögonlocket är som regel det nedre. Förutom de yttre ögonlocken har fåglar, liksom reptiler, ett "tredje ögonlock" - det nictiterande membranet , som ligger i den främre ögonvrån och rör sig horisontellt [161] . Hos många vattenlevande fåglar täcker hinnan helt ögonen och fungerar som skyddsglasögon under vattnet [129] .
Lukt- och smakorganen är relativt dåligt utvecklade. Smakorgan hos fåglar representeras av smaklökar placerade på den mjuka gommen och vid basen av tungan. De allra flesta arter har ett dåligt utvecklat luktsinne, de skiljer praktiskt taget inte på lukter [162] . Men få landfåglar ( kiwi , vadare) och vissa andra grupper (sondnosade, vissa dagaktiva rovdjur, amerikanska gamar ) har ett ganska utvecklat luktsinne [163] [164] .
Fåglarnas öra liknar i strukturen örat på reptiler; det är mycket enklare än däggdjursörat, men inte mindre effektivt [12] [129] . Det finns inga öron , men hos vissa fåglar ramas örat in av ett veck av hud eller fjädrar som bildar deras likhet (utvecklat i öronugglor , örnugglor och skopor ) [92] . Trumhinnan ligger i en liten fördjupning täckt med fjädrar. Mellanörat innehåller en enda ossikel som överför ljudvågor från trumhinnan till snäckan i innerörat . Snäckan är inte vriden och ser ut som en avlång utväxt av en rund säck [127] [12] [39] . Uppfattningen av förändringar i kroppsposition är väl utvecklad hos fåglar, tack vare den goda utvecklingen av motsvarande delar av labyrinten.
Det mest kända exemplet på en fågel som är kapabel till ekolokalisering är den sydamerikanska guajaro . Den ägs också av salanganer ( Collocalia troglodytes och Aerodramus ), som häckar på skira klippor och i grottor i Sydostasien och på öarna Borneo och Sri Lanka [166] [167] . Ekolokalisering hjälper dessa fåglar att navigera i mörkret [165] .
Beröringsorganen är utspridda på olika ställen på hudens yta och representeras huvudsakligen av tre typer av formationer: Grandri , Merkel och Herbst kroppar [168] .
Fåglar har visat sig ha minst två oberoende system för magnetoreception [169] . Ett system finns i näthinnan och är troligen baserat på kryptokrombaserade fotoberoende kemiska reaktioner [170] . Visuella magnetoreceptorer ger uppfattningen av kompassinformation som krävs för orientering av fåglar under migrationer. Det andra systemet är troligen baserat på de magnetiska egenskaperna hos järnföreningar (biogen magnetit ) [169] . Det är förmodligen beläget i näbben och deltar i representationen av rymden, vilket ger en analog till kartan. Vissa författare föreslår att det finns ett tredje system för magnetoreception baserat på den vestibulära apparaten [171] [172] . Det är inte uteslutet att magnetoreception baserad på järnoxider förekommer i lagen , en struktur som är homolog med snäckan i däggdjurets inre öra, och information från dem bearbetas i hjärnans vestibulära kärnor [169] .
Reproduktionssystem
Fåglar är tvåbo. Deras kön bestäms av Z och W könskromosomerna , snarare än X och Y som hos däggdjur. Hanfåglar bär två Z-kromosomer (ZZ), medan honfåglar bär en W-kromosom och en Z-kromosom (WZ) [129] [173] .
Hanens reproduktionsorgan representeras av parade bönformade testiklar som ligger i bukhålan . Deferenta kanaler från dem , som mynnar in i cloaca . Storleken på testiklarna förändras under hela året: under häckningssäsongen kan deras vikt öka med 250-300 gånger. Hos de flesta fåglar säkerställs inre befruktning genom att öppningen av hanens kloak trycks mot honans kloak, i vilken en del av spermierna injiceras. Externa könsorgan , som regel, är frånvarande (undantag - argentinsk dawdock ). Hos vissa fåglar ( strutsar , tinamou , anseriformes och kraks från höns) separeras ett oparat kopulatoriskt organ med fibrösa kroppar från kloakans vägg; under parning sträcker den sig ut och förs in i honans cloaca [8] [126] .
Kvinnors reproduktionsorgan representeras vanligtvis av endast en, vänster, äggstock , som ligger nära njuren. Honorna hos vissa papegojor och rovfåglar har ibland en höger äggstock. Äggstocken har en granulär struktur. Bildandet av folliklar slutar under de första månaderna av postembryonalt liv (ca 26 000 folliklar bildas i en kaja). Varje år, i början av reproduktionen, börjar tillväxten av några folliklar (5-10 gånger det normala antalet ägg som läggs), och äggstocken får en druvliknande form. Äggledaren är ett långt rör som öppnar sig som en tratt in i kroppshålan nära äggstocken; den andra änden av äggledaren mynnar ut i kloaken [8] . Ägget som frigörs från äggstocken kommer in i den oparade äggledaren, i den övre delen av vilken befruktning sker . När ägget passerar genom äggledaren får ägget ett proteinskal, och en gång i en bredare livmoder täcks det med ett skal. Genom slidan - den sista delen av det kvinnliga könsorganet - kommer ägget in i kloaken, och därifrån är det redan fört ut [126] .
Sexuell dimorfism
Sexuell dimorfism hos fåglar är utbredd och ofta uttalad [174] . Det dyker vanligtvis upp när fåglarna når puberteten, och bara ibland - i den första vårens fjäderdräkt. Sexuell dimorfism är särskilt uttalad under parningssäsongen [174] [175] . Pingviner, copepoder, stormfåglar, doppingar, lommar, wrynecks, swifts, många kungsfiskare och biätare har inte sexuell dimorfism [174] . Hanar och honor av små passerin, de flesta rovfåglar, ugglor, måsar, vadare, sillgrisslor, herdar etc. skiljer sig bara åt i storlek (vanligtvis är hanarna större än honorna). Skillnader i färgen på män och kvinnor är utbredda. Vanligtvis är sexuell dimorfism mer uttalad och färgen på hanar är ljusare hos de arter vars hanar inte tar en direkt del i att ta hand om avkomman. Hos många fåglar förekommer färgdimorfism endast under häckningssäsongen. Sexuell dimorfism i färg uttrycks ofta i färgen på inte bara fjäderdräkten själv, utan även andra delar av fågelns kropp (näbb, iris, bar hud) [174] .
Sexuella skillnader uttrycks också i närvaro av utväxter och bihang av huden på huvudet (hos kycklingar), i form av enskilda delar av kroppen, i utvecklingen av individuella fjädrar (tossar, långa täckfjädrar på påfågelns översvans, fjädrar på vingarna och svansen hos paradisfåglar , långa stjärtfjädrar hos fasaner, etc. d.), i proportionerna och storleken av enskilda delar av kroppen, i strukturen av inre organ (halspåsen hos fregattfåglar, etc.). ) [174] . Sexuell dimorfism (inklusive bröllopskläder ) spelar en viktig roll i det normala förloppet av den sexuella cykeln och, framför allt, underlättar identifieringen och hitta en partner [174] .
Livsstil
Fåglarnas liv består av upprepade upprepade periodiska fenomen, bland vilka det finns dagliga och årliga. Dagpenning är en växling av perioder av aktivitet och vila. De årliga är mycket mer komplicerade, de speglar kroppens anpassning till cykliskt föränderliga förhållanden. Sådana är fenomenen med att bygga bo, smälta och flytta [39] .
Mat
Spektrumet av fågelmat är brett och inkluderar en mängd olika växt- och djurfoder [174] . Den geografiska fördelningen av fåglar beror också till stor del på deras diets natur [174] . Huvudrollen i sökandet efter föda spelas av synen, dels av hörseln (skogs- och nattdjur), ibland av beröring (vadare, ankor, flamingos) [174] . De allra flesta fåglar söker föda på marken eller på växter, en minoritet - i vatten eller luft (i farten) [174] .
Beroende på mängden foder som används delas fåglarna in i tre grupper [176] . Polyfager (allätare) livnär sig på en mängd olika växt- och djurföda. Representanter för ungefär en tredjedel av alla familjer kan hänföras till denna grupp, och inom varje familj är allätande mer uttalad hos större arter. Ett exempel skulle vara stora korvider , stora måsar, tranor , etc. [8] .
Den motsatta gruppen är stenofager - fåglar som konsumerar homogen mat och använder samma metoder för att få mat. Stenofagi är sällsynt hos fåglar. Den observeras i hassar och många nattsvin som livnär sig endast på flygande insekter och svalor . Till denna grupp hör också typiska asätare - gamar och marabou , samt arter som livnär sig huvudsakligen på stora fisk -pelikaner , fiskgjuse , skarvar , etc. [8] . Den afrikanska palmgamen livnär sig på frukterna av flera palmarter ; den snigelätande draken äter bara skaldjur . Vissa arter av små kolibrier , honungsätare , solfåglar och hawaiianska blomflickor livnär sig på nektaren av blommor från ett begränsat antal växter [177] . Korsnäbbar livnär sig på frön från barrträd .
De flesta fåglar tillhör mellangruppen och livnär sig på ett ganska brett utbud av födoämnen. Sådana är många passeriformes som konsumerar insekter och frön, galliformes , tukaner och näshornsfåglar som livnär sig på gröna delar av växter, frön, bär och ryggradslösa djur [8] .
Enligt fodrets sammansättning delas även fåglar in i ett antal ekologiska grupper [174] . Arter som livnär sig huvudsakligen på växtföda är fytofager . Hoatzinen livnär sig nästan uteslutande på löv ; gäss, svanar, några ankor, sothöns livnär sig huvudsakligen på en mängd olika kust- och vattenvegetationer och äter vattenlevande djur längs vägen. Många passeriner livnär sig huvudsakligen på frön - vävare , finkar , lärkor , etc. Många papegojor, duvor, turacos , musfåglar , många trogoner , paradisfåglar livnär sig på frön, bär och frukter . Men de flesta av dessa fåglar matar sina kycklingar huvudsakligen med djurfoder [8] .
Arter som i första hand livnär sig på djurfoder kallas zoophagous , även om många av dem också äter växtföda i liten utsträckning. Nästan en tredjedel av alla fågelfamiljer är uteslutande eller övervägande insektsätande ( entomofager ). Men nästan alla fåglar livnär sig på insekter i en eller annan grad. Många vattenlevande och semi-akvatiska fåglar livnär sig huvudsakligen på fisk , längs vägen äter de vattenlevande ryggradslösa djur [8] .
Många rovfåglar och ugglor livnär sig på små gnagare . Några få köttätare, såsom pilgrimsfalkar , hökar och hobbyer , kärrhökar och några andra livnär sig huvudsakligen på andra fåglar. Ett litet antal fågelarter livnär sig på blötdjur (till exempel Arama ). Herpetofager som livnär sig på amfibier och reptiler inkluderar ormörnen , sekreterfågeln , kariamerna , några stora kungsfiskare ( kookaburras ), etc. Vissa måsar och stormfåglar är koprofager - de kan äta spillning från valar och älsdjur . Apätande harpies fångar apor och sengångare , rödhalsfalk och bredmuniga drake byter huvudsakligen på fladdermöss . Den malaysiska äggätande örnen stjäl ägg från andra fåglars bon [8] .
På grund av säsongsvariationen i utseendet på olika typer av mat har många fågelarter en säsongsmässig förändring i kosten. Detta gäller särskilt för övervintrings- och flyttfåglar på norra halvklotet. För många fåglar är kosten olika i olika delar av sortimentet, eftersom tillgången på föda inte bara beror på tid, utan också på regionen [8] .
Fåglar av vissa arter lagrar mat. Detta kan till och med gälla djurfoder: på hösten lägger spoveugglor och höglandsugglor fångade djur och fåglar i hålor. Nötknäpparen gömmer pinjenötter i hålor och andra ställen [110] [12] . Jays gömmer ekollon bland nedfallna löv, i stubbar, hålor, etc. [110] [133] Ekollonhackspetten från USA sticker hål i trädstammar som den hamrar i ekollonen den samlar in. I en gul tall hittades upp till 60 tusen ekollon gömda av honom [133] . Liknande matförråd används av fåglar på vintern [8] .
Behov av mat och vattenSmå fåglar behöver relativt sett mer mat än stora fåglar. Massan av mat som konsumeras av små pittoreska per dag är 50-80% av deras massa. Rovfåglar som väger cirka 1,5 kg behöver 150-200 g kött, men efter att ha fångat stora byten kan de äta upp till 800-1000 g. Småfåglar dör utan mat efter 15-30 timmar, duvor - efter 7-9 dagar , stora örnar och ugglor kan svälta i upp till en månad [12] .
Vattenbehovet för fåglar varierar. Den kutana avdunstningen av fåglar är försumbar, dessutom återabsorberas vatten från urinen när urinen är i övre kloaken [178] . Många öken- och stäpparter kan vara utan vatten i månader (till exempel jack , ökensångare ) [127] . De flesta andra arter behöver dock vatten varje dag.
Havsfåglar kan dricka havsvatten tack vare speciella körtlar som tar bort överflödigt salt [179] . De flesta fåglar öser upp vatten med sina näbbar och höjer huvudet för att låta vattnet rinna ner i halsen. Vissa arter, såsom duvor, ripa, fågelmus , trefingrar , bustards och andra kan dra in vatten utan att kasta huvudet bakåt [180] . Många arter av sandripa ( svartbukad sandripa , sydafrikansk sandripa ) ger vatten till sina kycklingar inte bara i näbben, utan också på sina bukfjädrar, som kan hålla vatten på grund av sin speciella struktur [133] [181] .
Fågelsång
Ljudsignaler är oerhört viktiga i fåglarnas liv. De säkerställer skyddet av matnings- och häckningsområdet från invasion av främlingar, lockar en hona att föda upp avkomma, varnar släktingar och kycklingar om överhängande fara. På fåglarnas språk finns det dussintals ljudsignaler (olyckor, varningar, mat, uppvaktning, parning, aggressiv, flockning, häckning och så vidare) [182] .
Fåglar kan göra ljud inte bara med sin röstapparat, utan också med hjälp av sin näbb, tassar, vingar, svans eller främmande föremål (till exempel hackspettar) [182] .
En fågels sång är vanligtvis uppdelad i separata element, som kallas noter eller stavelser. De flesta sångerna består av 1-2 stavelser, men det finns fler (13-24 stavelser för chiffchaff ). Mer komplexa delar, bestående av flera stavelser, kallas motiv, fraser eller stammar (som en näktergal) [182] . En och samma sång under häckningssäsongen kan fungera som en signal för att locka en hona, och under häckningsperioden, som en signal om att reviret är ockuperat [182] .
I vokalisering urskiljs sånger och drifter , skillnaderna mellan dem är något godtyckliga. Låtarna är längre, mer komplexa, varierade och mestadels relaterade till parning och territoriellt beteende, medan samtalen har många andra funktioner (varning, att hålla ihop packningen , etc.) [183] [8] [184] . Sången är mest utvecklad hos fåglar av passerineordningen. Det är vanligtvis hanarna som sjunger , inte honorna , även om det finns undantag. Oftast sjunger fåglar medan de sitter på något slags substrat, även om vissa arter kan sjunga under flygning . Fåglar i vissa grupper är tysta, gör bara mekaniska ljud, till exempel klickar en stork bara med näbben . I vissa manakiner har män utvecklat flera mekanismer för att producera sådana ljud, inklusive kvittrande som insekter , men med hjälp av fjädrar [185] [186] .
Avsiktligt utsända ljud, som inte bildas av syrinx , utan av andra delar av kroppen, kallas mekaniska eller instrumentala ljud [8] [187] , såväl som sonationer [186] .
Många fåglar kan anamma andra arters sånger och imitera den mänskliga rösten (inklusive de individuella egenskaperna hos dess klangfärg, liksom starar, papegojor, kråkor, etc.) [145] [188] . Det finns också fall av att tilldela röstsignaler, snarare än fågelsång. Till exempel kan den panamanska svartryggade falken imitera ropen från sina offer och sedan fånga fåglarna som flög som svar på ropet [189] . Lyrebirds har en fenomenal förmåga att imitera alla typer av ljud, allt från röster från fåglar, andra djur, människor och slutar med olika konstgjorda ljud, inklusive att spela flöjt och till och med ljudet från billarm och motorsågar [133] .
Rörelse
Flyg är det huvudsakliga transportsättet för de flesta fågelarter, vilket hjälper dem att hitta mat, migrera och fly från rovdjur [8] . Detta är den mest specifika formen av rörelse, som bestämde huvuddragen i organisationen av hela klassen [12] . Fåglarnas förmåga att flyga har gett upphov till en rad anpassningar för flygning, start och landning, orientering i rymden och navigering [92] . Förmågan att flyga begränsar den maximala massan av flygande fåglar. Ju större och tyngre fågeln är, desto mer energi lägger den på att flaxa med vingarna; utgående från en viss massa kräver flygningen mer energi än vad fågeln kan producera [190] . Därför, för aktiv flaxande flygning, bör fågeln inte väga för mycket. Massan av moderna flygande fåglar överstiger vanligtvis inte 2 kg, når ibland 12-15 kg [8] :114 och är maximal (18-19 kg) hos bustarder [14] [15] .
Endast ett fåtal fåglar (omkring 40 moderna arter [191] ) har förlorat förmågan att flyga under evolutionens gång . Några av dessa fåglar är för stora för att flyga, och några lever på isolerade öar där det inte finns några landbaserade rovdjur [75] . Förlusten av flygförmågan hos ratiterna orsakade en minskning av bröstkölen [75] :161 . Flyglösa fåglar inkluderar inte de som flyger lite ( kyckling , etc.), eftersom de inte har förlorat förmågan att flyga, även om de inte gör långdistansflygningar.
Fåglarnas flykt brukar delas in i två huvudtyper [1] : aktiv (viftande) och passiv (svävande). Fåglar använder vanligtvis inte en typ av flyg utan kombinerar dem. Vingarnas flaxande följs av faser när vingen inte rör sig: detta är en glidflygning, eller svävande. En sådan flygning är karakteristisk främst för fåglar av medelstora och stora storlekar, med tillräcklig kroppsvikt [1] . Att sväva kallas flyg utan aktiv energiförbrukning från fågelns sida. Skilj mellan dynamisk och statisk svävning. Statisk baseras på användningen av flödesflöden eller termiska luftflöden. En annan typ av skyhöghet är förknippad med användningen av termik av fåglar - stigande luftströmmar. Detta beteende är typiskt för många rovfåglar , särskilt gamar , drakar , ormvråk . Denna metod används också av storkar , pelikaner och andra fåglar som inte är rovdjur.
Att sväva på plats ( engelska hovering , fladdrande flygning [8] ) är en svår uppgift för fåglar. De flesta fåglar är antingen helt oförmögna till det eller kan bara under en mycket kort tid. Faktum är att den enda gruppen av fåglar som är anpassad till detta är kolibrien . Vissa fåglar kan sväva i förhållande till ytan genom att flyga mot vinden med vindhastighet ( eng. windhovering ). Detta beteende är typiskt för många rovfåglar och fiskätande fåglar: stormfåglar, fiskgjuse, tärnor , jävar , några kungsfiskare .
Fåglar rör sig längs grenar, land och vatten med hjälp av bakbenen. Endast i swifts är alla fyra fingrar på tassen riktade framåt, slutar i skarpa böjda klor och tjänar endast för att klänga och stödja; de kan inte röra sig på marken och grenar [8] . Fåglarnas lårben är korta, orörliga och rör sig knappt från horisontellt läge (vilket hjälper till att stödja och eventuellt ventilera bukens luftsäckar). Detta är en av fåglarnas huvudsakliga egenskaper; hos andra djur som rör sig på marken är höftleden mycket mer rörlig [192] [193] .
De flesta små trädbuskefåglar rör sig på marken och i grenarna genom att hoppa. Medelstora fåglar (duvor, kråkor, etc.) och några småfåglar ( vippsvansar , etc.) går och springer på marken, omväxlande med benen. Ett antal arter växlar mellan att gå och hoppa. Hos fåglar av ett landlevande sätt att leva ( fasan , tinamou , bustards , sandripa , etc.) är starka fingrar relativt korta och tjocka, bakfingret är ofta litet och tjänar inte som stöd. På marken går de och springer, växelvis omarrangerar de sina ben; endast ett fåtal arter sitter på grenarna [8] .
Någon fågel sjunker inte i vatten och simmar vid behov [8] . Trastar och duvor kan sätta sig på vattnet [8] , herdar och många sandsnäppor simmar ganska ofta, ibland sitter hägrar på vattnet och simmar etc. Men fåglar, ständigt förknippade med vatten, utvecklar anpassningar som underlättar simning, och det hos många arter — och dykning [8] . Den låga andelen fåglar, samtidigt som den underlättar simningen, försvårar dykning. Vissa fåglar, när de fångar bytesdjur, kan dyka från ett dyk: fågeln halvviker sina vingar och dyker skarpt och störtar ner i vattnet till ett grunt djup genom tröghet. Sådan dykning tillgrips av fåglar som kan simma med tubnos , många pelikaner . Fåglar dyker också, vanligtvis inte på vattnet - fiskgjuse , örnar, fiskuggla , många kungsfiskare. Ett relativt litet antal arter av välsimmande fåglar kan verkligen dyka till stora djup och aktivt röra sig i vattenpelaren. Vanligtvis kan fåglar dyka till flera meters djup. Vissa dykänder (ejder, långsvans etc.), sillgrisslor , lommar , doppingar , pingviner dyker ibland till ett djup av 50-60 m och ytterst sällan lite djupare [8] . Dyk av fåglar varar vanligtvis inte mer än 1-1,5 minuter [8] , men hos pingviner och dykare når de 10-15 minuter [8] eller mer. Rekordet för fåglar är en kejsarpingvins dykning till ett djup av 564 m, vilket varade i 21,8 minuter [116] . Dipper dyker från passerine fåglar . Efter att ha landat på vattnet håller hon sina vingar på ett sådant sätt att strömmen pressar henne till botten, och hon springer, vänder på stenar och pickar på bytet under dem. Gaffelsvansar och vattenkaminer är också kapabla till en sådan egendomlig dykning i snabbt strömmande vatten och löper längs botten [8] .
Livslängd och mognad
I fångenskap lever många passerinfåglar upp till 20-25 år, hägrar, storkar, några kycklingar, svanar, gäss - upp till 30-35 år, pelikaner, tranor, fiskmåsar, stora rovdjur - upp till 40-50 år, stora papegojor, ugglor, kråkor - upp till 70 år. Under naturliga livsmiljöförhållanden är den maximala livslängden för fåglar mycket mindre, och endast ett fåtal individer når det. Medellivslängden i det vilda är troligen 5-10 gånger mindre än den maximala [8] .
Uppkomsten av könsmognad hos fåglar beror på deras storlek: ju större fågeln är, desto senare börjar den häcka. Honor av små vävare är kapabla till befruktning vid 6 månaders ålder. De flesta passeriner blir könsmogna vid 8-12 månader; kråkor, små måsar och tärnor, små dagliga rovdjur och ankor - under det andra levnadsåret; stora måsar, copepoder och gås, örnar, lommar - i slutet av det tredje året, struts - i det fjärde levnadsåret [8] .
Reproduktion
I fåglarnas liv orsakar reproduktionsprocessen utvecklingen av anpassningar av olika biologiska betydelser som säkerställer uppfostran och överlevnad av avkomma. Häckningssäsongen för fåglar infaller på ett sådant sätt att uppkomsten av kycklingar inträffar vid den tid på året som har den största mängden föda tillgänglig (för en given art i ett visst område) [174] . I tropikerna, med liten eller ingen förändring av dagsljusetimmar, bestäms häckningstiden huvudsakligen av luftfuktighetsnivåer - de flesta fåglar i denna region häckar under regnperioden .
Alla fåglar är oviparösa . Deras ägg förstoras och utvecklas till ett stort ägg , som innehåller tillförseln av näringsämnen som är nödvändiga för embryots utveckling . Befruktningen sker internt. Efter äggläggning behöver embryot värme för att fortsätta utvecklas, så föräldrarna håller det varmt med sin kroppsvärme i flera veckor eller till och med månader [194] .
Ungefär 90 % av fågelarterna är monogama [92] — par bildas under en eller mindre ofta under flera häckningssäsonger (främst sångfåglar), i vissa grupper av fåglar - för livet (stora rovdjur, ugglor, hägrar, storkar, etc.) . Det finns också arter som inte bildar par alls och där all vård av avkomman utförs av individer av endast ett kön, oftast honor. Detta förekommer hos de flesta höns, många ankor, alla paradisfåglar och bersåer. Hos phalaropes, trefingrade vadare, tinamou, yakana, afrikansk struts tar hanen hand om yngeln.
Polygami förekommer hos fåglar i form av polyandri (flera hanar och en hona) och polygyni (flera honor per hane). Den första formen noteras i flat-nosed phalaropes , trefingrade, jacan, några tinamou , etc.; den andra - i trastar , gärdsmyg, några sångare , ängstrupialer , etc. I polyandry lägger honan flera ägg i klungor, som inkuberas uteslutande av hanar, som också leder yngel. Med polygyni är det bara honor som bygger bon och ruvar på kopplingar [8] .
Hos många monogama arter tar både hanen och honan mer eller mindre samma roll när det gäller att bygga boet, ruva kopplingen och föda upp kycklingarna (tubnosade, ankelfotade, måsar, spolar, stadssvalor och många andra) , i andra bygger honan boet och ruvar på kopplingen, och hanen är engagerad i skyddet av häckningsplatsen, tar ibland med sig byggnadsmaterial och matar honan, eller ruvar på kopplingen under korta perioder. Vanligtvis matar båda parter kycklingarna (pelikaner, tranor, många passerines). Bigami finns ibland hos några typiska monogama fåglar: två honor bosätter sig på en hanes territorium. I ett antal fall deltar hanen i inkubationen och matningen av kycklingarna på båda honorna, i andra är den andra honan självständigt engagerad i att fostra avkomman [194] .
Hos polygama fåglar bildas par inte ens under en kort period: under äggläggningsperioden kan honor para sig med olika hanar; processen att bygga ett bo, ruva och ta hand om kycklingarna görs av honan [133] . Polygama fåglar inkluderar de flesta ripa (ripa och vit rapphöns är monogama) och andra galliformar, några bustarder, ett antal vadare (turukhtan, etc.), nästan alla typer av kolibrier, vissa stentuppar, lyrebirds , de flesta paradisfåglar och många andra [8] .
När häckningssäsongen börjar sprids flockarna, fåglarna ockuperar separata häckningsområden, bildandet av par hos monogama arter och tilldelningen av varje par till sin häckningsplats, där boet är beläget och på vilka häckande fåglar hålla sig till en stillasittande livsstil under hela häckningssäsongen [194] . Parbildning hos migrerande monogama arter sker under övervintring eller under vårflyttning. Därför flyger de till häckningsplatser i redan bildade par. Hos de flesta fåglar bildas vanligtvis par vid häckningsplatser. I många skaft, passerines och andra anländer hanar tidigare än honor, ockuperar lämpliga häckningsplatser, vaktar dem och gör parningssamtal, gör märkliga flygningar. Honor som anländer senare attraheras av hanarnas parningsbeteende, och de bosätter sig på försäljningsställen [175] [194] .
| Reproduktion och utveckling av fåglar på exemplet av en gråtande duva | ||||
|---|---|---|---|---|
| Äggläggning i boet | inkubation | kycklingar | ung fågel | vuxen fågel |
Uppvaktning och äktenskapsritualer
Början av häckningssäsongen hos fåglar manifesteras av ett märkligt beteende, som kallas ström. Under parningen intar hanen, och hos många arter honan som har anslutit sig till honom, olika ovanliga ställningar (öppnar fjädrar, spännen, springer med utsträckta vingar, sträcker nacken etc.), utför karakteristiska rörelser ("danser" av tranor , "danser" av paradisfåglar, rasar på vatten bland sothöns, doppingar , ankor, etc.), sjunger intensivt eller gör höga ljud, etc. [8] Ibland visar sig detta beteende i en slags flykt (rovdjur, vadare , många andra), i slagsmål mellan hanar (orre, tjäder, etc.) [139] . Hos många fågelarter noteras lekking flygningar (vit rapphöna, skogssnäppa och många vadare, kolibrier, etc.) - komplexa rörelser i luften, ackompanjerade av höga ljudsignaler eller sång. Snipan gör ett högt bräkande ljud genom att vibrera de smala stjärtfjädrarna. Det finns komplicerade parningsritualer bland bower från Australien och Nya Guinea , som under häckningssäsongen bygger originalhyddor dekorerade med blommor, småsten, blötdjursskal, ljusa frukter eller föremål av samma färg [133] .
Hos vissa polygama fågelarter noteras ett gruppflöde av hanar ( paradisfåglar , manakiner , etc.), ofta åtföljda av slagsmål mellan hanar ( orrar, orrar, turukhtaner , stentuppar och många andra) [8] [139 ] .
Utställningen börjar vanligtvis långt innan häckningssäsongen börjar och slutar först med kläckningen av ungarna, eller senare. Den biologiska betydelsen av nuvarande beteende ligger i att underlätta mötet av fåglar av samma art för parning, i att stimulera utvecklingen av kvinnliga reproduktionsprodukter och i att synkronisera reproduktionscyklerna för båda könen [139] .
Nesting
Fågelbon underlättar uppvärmningen av ägg, ger skydd för murverk, inkuberar fåglar och kycklingar från ogynnsamma väderförhållanden och rovdjur. Byggandet av bo kan vara extremt svårt. Fåglar bygger ett bo för att lägga sina ägg och föda upp sina ungar. Det finns dock fåglar som inte bygger bon, och andra föder inte upp kycklingar i det, eftersom de lämnar det omedelbart efter kläckning från ägg. De flesta fåglar häckar en gång om året, många häckar två gånger eller mer. Flyttfåglar häckar inte på övervintringsplatser [39] .
Fågelbon är mycket olika i läge, form och byggnadsmaterial som används för deras konstruktion [174] [175] . Den enklaste häckningsmetoden observeras i nattskärror, som lägger sina ägg direkt på marken utan att ens göra ett hål. Torvfåglar och andra små alkor häckar i bergsskrevor utan att bygga speciella bon. Ett antal fåglar - flod och små tärnor, några sandsnäppor - gräver ett hål för boet, men belägg det inte med någonting; hos andra vadare, gadflies, bustarder, tranor och många andra fåglar har ett sådant hål ett mer eller mindre uttalat foder. Passeriner som häckar på marken gör ett rejält bo i hålet, och skallerormen gör också ett slags "tak" över boet, som på grund av detta har en sidoingång. De flytande bon av fåglar som doppingar , lommar och kärrtärnor liknar till sin struktur som markbon. Dessa bon flyter på ganska djupt vatten bland vegetation och stödjer vikten av de äggläggande och ruvande fåglarna. Strukturen av bon av fåglar som häckar på träd och buskar är mycket mer komplicerad. Men även här finns alla övergångar från ett enkelt gäng kvistar ( duva ) till de mest komplexa bon, bland vilka det finns vridna bon av en bofink och en grön hånfågel , sfäriska bon med ett lateralt förlopp av en långsvansmes och gärdsmyg , hängbon av en oriole och en remez [174] .
Några av de mest skickligt vävda bon byggs av många vävare . Till exempel skapar en vanlig social vävare gruppbon, där upp till 200-400 individuella bokammare finns under ett enda tak. Vanligtvis stöds de av träd, men i Sydafrika använder vävare villigt kraftstolpar [195] .
Många fåglar häckar på stängda platser. Många passeriner, hoppor, coraciiformes, hackspettar, ugglor, papegojor, några duvor etc. bygger bon i hålor, hackspettar själva ihåliga hålor för bon, andra fåglar använder naturliga eller lämnade av hackspettar hålor. Många fåglar häckar i bergsskrevor eller i hus (snäckor etc.). Svalor, många hassar bygger sina bon från fuktig jord och salangans - från salivklumpar som snabbt hårdnar i luften. Sydamerikanska stovepipers gör enorma klotformade bon av lera på rötterna av mangroveträd. Vissa fåglar - sandmartiner , kungsfiskare, biätare - gräver hål i klippor med mjuk jord med en häckningskammare i slutet av passagen [174] .
En del ogräshönor ruvar inte på sina ägg, utan gräver ner dem i marken eller i en hög med humus, där de utvecklas på grund av solens hetta eller värmen som uppstår när växter ruttnar. Boet fungerar som inkubator i 6-9 månader. Vissa arter av ogräshöns som lever nära aktiva vulkaner begraver sina ägg i den varma jorden på sina sluttningar [133] .
Hos många näshornsfåglar , efter att honan lägger sina ägg, stänger hanen upp hålet i hålet med boet med lera, och lämnar bara en smal lucka genom vilken näbben på "fången" passerar. Honan ruvar på äggen och fortsätter att stanna kvar i hålan i flera veckor efter att ungarna har kläckts [196] .
De allra flesta fågelarter har utvecklat häckande konservatism: efter framgångsrik häckning återvänder fåglarna till sin häckningsplats året därpå, där de återställer sitt gamla bo eller bygger ett nytt någonstans i närheten [8] :319 .
Många fåglar häckar kolonialt [92] [175] .
-
Weaver Amblyospiza albifrons och dess bo.
-
remez bo
-
koltrastbo _
-
Vitt storkbo
Honor av vissa fåglar lägger sina ägg i bon hos fåglar från en annan, och ibland sin egen art, som ruvar på dessa ägg och matar kycklingarna. Detta gör att den parasitära fågeln kan spendera mer tid på att leta efter mat och häcka. Obligatoriska boparasiter bygger aldrig bon, ruvar kopplingar eller matar ungar. Detta noterades i fåglar av 5 ordnar: i 50-80 arter av gökar , alla 6 arter av tjurfåglar , åtminstone 6 honungsguider , åtminstone 3 änkor , och även svarthåriga änder [197] [8] . Hos de mest specialiserade parasiterna blir kycklingen av med värdens ägg och/eller kycklingar, som sedan bara matar den.
Honor av 32 arter av anseriformes lägger sina ägg i andra människors bon (av sin egen eller närstående art) endast ibland - när det råder brist på lämpliga häckningsplatser. Ibland observeras detta även hos vissa måsar och vadare [8] [197] .
Ägg
Näringen av embryot tillhandahålls av äggulan . Det finns två typer av äggula, vit och gul, som är organiserade i omväxlande koncentriska lager. Gulan är innesluten i ett vitellinmembran och omges av protein. Innehållet i ägget är omgivet av två skalmembran, inre och yttre. På utsidan är ägget täckt med ett skal som huvudsakligen består av kalciumkarbonat . Efter att ägget lagts bildas gradvis en luftkammare vid dess trubbiga ände [198] .
Färgen på ägg motsvarar ackumuleringen av pigment i olika lager av skalet [175] . Efter färg delas ägg in i tre grupper: omålade, enfärgade och brokiga. Inledningsvis var skalet ofärgat, och detta tillstånd har bevarats hos ett antal moderna arter, främst häckande i hålor, hålor och andra slutna platser. Enfärgade ägg kan vara gula, svarta (i ett antal passeriner), men oftare - olika nyanser av blåaktigt och grönaktigt. Fläckig färgning är vanligast och förekommer hos öppna häckande fåglar; den utför maskeringsfunktionen [174] [194] .
Formen på äggen är varierad. Det är vanligt att särskilja fem typer av äggformer: likformigt elliptiska i båda ändar (nattskärror, kolibrier, etc.); likformigt elliptisk med två spetsiga ändar (kasuarier, rhea;) nästan runda (ugglor, utom kattugglor, biätare, kungsfiskare); elliptisk med en trubbig ände och en spetsig annan (de flesta passeriner, kycklingar, dygnsrovdjur etc.); konisk, päronformad (vadare, alkor) [175] [194] . Äggens relativa storlek skiljer sig åt mellan arterna. Småfåglar lägger vanligtvis relativt stora ägg. Häckande fåglar lägger mindre ägg än yngelfåglar [175] . Utdöd epiornis hade de största äggstorlekarna: vikt 10 kg 460 g (skalvikt 3 kg 846 g), längd 340 mm, bredd 245 mm [175] [199] .
Antalet ägg i en koppling hos olika fåglar sträcker sig från 1 till 26. Så, stormfåglar, stora rovdjur och pingviner, copepoder och några andra bär ett ägg vardera, hassvalor, nattsvin, duvor - två vardera, sandor och nästan alla måsar - tre varje. Vadare, förutom vissa arter, lägger fyra ägg vardera; passerines - oftast fem eller sex, men bröst - åtta eller fler (upp till 16). Ankor har vanligtvis 6-10 ägg. De flesta äggen finns i klorna på vaktlar och grårapphöns - upp till 22-26 [139] . Honor av många fågelarter (änder, de flesta pittoreska) lägger ägg med en dags intervall. Hos många galliformes, skaft, måsar och gäss är intervallet 24-48 timmar, hos tranor, nattskärror, gökar - vanligtvis 48 timmar; hos ugglor och rovfåglar - upp till 2-4 dagar. De flesta fåglar, när kopplingen dör, lägger en andra, ofta en komplett. Vissa passeriner och duvor har normalt två, och ibland tre eller fler, kopplingar per år [174] .
Den sektion av zoologi som ägnas åt studiet av ägg (främst fågelägg) kallas oologi .
Ta hand om avkomma
Fåglar har en mycket utvecklad omsorg om avkomman, vilket visar sig, förutom att bygga bo och ruva murverk, i att mata kycklingar, i att värma och skydda dem från väderförhållanden, i att rengöra boet från exkrementer och mer eller mindre aktivt skydd från fiende [139] .
Vanligtvis, hos polygama fåglar, deltar hanen inte i att ta hand om avkomman, medan han hos monogama fåglar tvärtom tar del av det helt tillsammans med honan [139] .
Ägg ruvas oftast av honor, mindre ofta av båda fåglarna från ett par, mycket sällan av endast hanar. Ruvningen börjar vanligtvis efter läggningen av det sista ägget i kopplingen, men ibland tidigare, i mitten av värpperioden eller efter läggningen av det första ägget (måsar, herdar, etc.). Långbenta, rovdjur och ugglor, papegojor och ett antal andra fåglar börjar ruvningen direkt efter att ha lagt det första ägget [8] . Hos små fåglar är inkubationstiden mycket kortare än hos stora; bland de senare ruvar några i mer än en månad. När fåglar ruvar, faller ludd på delar av buken och bröstet och en uppflugen fläck bildas , vilket ger en mer intensiv uppvärmning av äggen med kroppsvärme [139] .
Beroende på embryonal utvecklings varaktighet och komplexitet delas fåglarna in i två grupper - yngel och kycklingar [8] [174] .
Brotfåglar (tinamuliknande, strutsliknande, anseriform, kycklingliknande, förutom hoatzin, bustards, många vadare, etc.) - vars kycklingar kläcks från ägget fullt bildat, täckta med dun och kan hitta mat. De lämnar omedelbart boet, även om de under lång tid följer sina föräldrar, som skyddar dem och hjälper dem att hitta mat [8] [174] .
Inbäddade fåglar (copepoder, hackspettar, hassvalar, papegojor, några kräftdjur och passeriner) - vars kycklingar kläcks ur ägget oformade, nakna, blinda och hjälplösa. De stannar länge i boet. Föräldrar skyddar dem inte bara, utan matar dem också från deras näbbar. Sådana ungar flyger ut ur boet när de når eller nästan når storleken på vuxna, och huvudgrupperna av fjädrar är nästan fullständig tillväxt [8] [174] .
Mellan dessa två typer av utveckling finns också övergångsfåglar - halvblodsfåglar (pingviner, tubnosar, de flesta alkor) - där ungarna verkar delvis bildade, men stannar kvar i boet under lång tid och får mat från sina föräldrar [ 8] .
Fågelhybrider
Hybridisering är ganska vanlig hos fåglar, mellan cirka 850 arter [200] [201] . Detta förekommer oftast hos närbesläktade arter [202] . Hybridisering hos fåglar observeras både i naturen och när de odlas av människor (hålls i fångenskap). De mest kända exemplen på hybrider är mezhnyak , blåmes Pleske och mulard . Skapandet av fågelhybrider av människan är målmedvetet och syftar till att föda upp gårdsfåglar (mulard) eller färgglada fåglar som hålls i fångenskap för dekorativa ändamål (hybrider av papegojor, fasaner, sångfåglar). Fågelhybrider är vanligtvis kapabla att producera fertil avkomma.
I naturen tenderar hanar att försöka ta hand om individer av främmande arter, men "främmande" honor avvisar dem vanligtvis - med undantag för enskilda fall. Om det inte finns tillräckligt med partnerfåglar av sin egen art, minskar individer av båda könen, och särskilt de med låg social status eller sena ankomster till häckningsplatser, avsevärt selektiviteten när det gäller valet av partner. Chansen för bildandet av blandade par är betydligt högre hos individer som inte lyckades bilda ett normalt par vid den tidpunkt då majoriteten av individerna i en given population av arten bildar par. Till exempel, i zonen för hybridisering av de grå och svarta kråkorna , kan individer med en låg rangstatus välja individer av en annan art att para sig om partner av deras egen art inte är tillgängliga [200] . Hybridisering förekommer också i fall där honan "missar" när hon väljer en partner till sin art - fall av hybridisering i närbesläktade arter av sångfåglar. En annan anledning till den breda interspecifika hybridiseringen är den betydande likheten mellan parningsritualer och demonstrationer hos närbesläktade arter, eller deras fullständiga sammanträffande.
Ekologi
Daglig aktivitet
De flesta fåglar är dagaktiva. Det finns jämförelsevis få strikt nattaktiva arter; de finns främst bland nattskärror och ugglor. Kiwin och kakapo är uteslutande nattaktiva .
Domningar är inte vanligt hos fåglar, men det finns undantag. Kolibrier som lever i höglandet faller i dvala på natten [133] . Hos svalor kan sveda pågå i flera dagar. Att falla in i en torpor, nära viloläge, noteras i den vitstrupiga nattskärran från USA [203] . Ungar av vissa arter kan falla i dvala i händelse av en plötslig kall väderlek (passerine-kycklingar - upp till 2 dagar, svarta hassar - upp till 5-8 dagar).
Precis som däggdjur uppvisar fåglar två faser av sömn: långsam våg och REM ( den senare fasen är mycket kort - bara en eller två minuter [204] [205] ). Hos många fåglar växlar sömnfaser med ögonblick då fågeln snabbt och kort öppnar ögonen. En sådan dröm tillåter en att vara uppmärksam på faror [206] . Icke-REM-sömn kan förekomma i en eller båda hjärnhalvorna [205] . Studier har bekräftat förmågan hos vissa arter att djupsömna endast en halvklot av hjärnan, medan den andra förblir aktiv [205] [207] . Hängande parakiter vilar och sover ofta upp och ner på trädgrenar [208] .
Territoriellt beteende
Nästan alla fågelarter under häckningssäsongen visar väldefinierad territorialitet - anknytning till sitt häckande territorium och dess skydd mot egna individer och ibland andra arter, inklusive rovdjur. Fåglar söker huvudsakligen föda i sitt skyddade område (häcknings- och födoområden är desamma), men hos vissa arter är födosöksområdet mycket mer omfattande [8] :316 .
På grund av arten av fördelningen av par i häckningsterritoriet och av bons avlägset läge från varandra delas fåglar in i enstaka häckande och koloniala . Hos vissa arter noteras en mellantyp av häckning - grupphäckning (trastar, åker, starar etc.) [194] [175] .
Ensamma häckande fåglar har bon på avsevärt avstånd från varandra. Grannpar är obesläktade och lever relativt isolerade liv. De flesta fåglar tillhör denna grupp. Hos stora rovdjur upptar häckningsområdet ett område på flera kvadratkilometer, hos små passerinfåglar - 1000-8000 m 2 [8] :316 .
Kolonialarter häckar i stora sammanslagningar, bon där de ligger nära varandra (från några centimeter till flera meter), och bildar häckande kolonier. Detta är karakteristiskt för arter som livnär sig på massfoder och samlar den på stora avstånd från häckningskolonin. Det finns särskilt många koloniala arter bland sjöfåglar som häckar längs kusterna [8] , och bildar fågelhus . Världens största koloni av skarvar och havsulor, med 10 miljoner individer, med en täthet på upp till 4 bon per 1 m², ligger vid kusten i Peru [175] . Kolonialiteten är också karakteristisk för ett antal arter som lever vid stränderna av stora inre vattendrag ( flamingos , ett antal skarvar, hägrar, ibis, fiskmåsar, tärnor, etc.). Mindre vanligt förekommer kolonialitet hos landlevande fåglar: ett antal vävare, torn, sandmartins, rosenstarar, guajaro , etc. [209]
Många kolonialfåglar skyddar sin koloni mot rovdjur. Det är till exempel så här många måsar och tärnor driver bort rovdjur. Ensamma häckande arter häckar ofta nära fågelkolonier. Många fågelarter tenderar att häcka nära ensamma häckande arter som aktivt försvarar sitt häckområde. Till exempel kan sparvar häcka i väggarna i örnbon; gås, gäss, ejder och många vadare häckar nära rovfåglarnas bon. Detta förklaras av det faktum att en skyddsreflex tydligt manifesteras nära boet och reflexen för att få mat undertrycks. Predatorer reagerar inte på arter som har bosatt sig i närheten, på vilka de aktivt jagar långt från sina bon, och, aktivt skyddar de sitt bo, skyddar de också sina "grannar" [8] .
Migrationer
Beroende på arten av säsongsflyttningar delas alla fåglar in i flyttfåglar , nomader och stillasittande [174] . De förra flyger årligen i vissa riktningar från häckningsplatser till vinterkvarter och tillbaka, och återvänder nästan alltid till häckningsplatser under det föregående året. De senare under icke-häckningstiden vandrar till de närmaste livsmiljöerna - sådana migrationer har inte permanenta riktningar. Ytterligare andra bor bosatta i ett område under ett helt år. I vissa delar av området kan fåglar av en viss art vara migrerande, medan de i andra kan leva ett nomadiskt eller till och med stillasittande liv. Under flyttningar till övervintringsplatser och tillbaka till häckningsområden följer flyttfåglarna vanligtvis vissa riktningar (flyttvägar), och samlas under flygningen på ekologiskt gynnsamma platser [1] [174] [194] .
I många stora städer i ett tempererat klimat har det bildats populationer av vissa fågelarter, som blivit stillasittande, som gräsänder [210] [211] . Alla häckar i själva staden eller dess omgivningar och har övergett säsongsbetonade migrationer. Uppkomsten av sådana populationer är förknippad med tillgången på tillgänglig mat, inklusive mänsklig matning av fåglar året runt, och frånvaron av många naturliga fiender [210] .
Bland de säsongsbetonade fågelflyttningar som förekommer under hela året urskiljs följande former: flytt efter häckning, höst-vinterflytt, höstflytt, vårflytt [194] .
Fåglarnas flyttvägar består av många segment, mellan vilka fåglarna vilar och letar efter mat. Migrationer varierar i tidpunkt och deras banor kan ändras från år till år och från säsong till säsong. Samma individ under olika år kan migrera på olika sätt, och vissa år inte migrera alls [8] . Den arktiska tärnan [212] som vandrar säsongsvis från Arktis till Antarktis och täcker upp till 70-90 tusen km per år [213] [214] anses vara den absoluta mästaren när det gäller migrationsräckvidd . En av de längsta migrationerna i världen - upp till 26 tusen km - görs av den rundnäsade falaropen [215] .
De flesta stora fåglar migrerar i flockar, ofta arrangerade i geometriskt regelbundna mönster som en V-formad kil med 12 till 20 fåglar. Detta arrangemang hjälper dem att minska energikostnaderna för flygningen. Ett obetydligt antal arter flyger alltid ensamma (vissa dygnsrovdjur, gökar etc.).
Den viktigaste faktorn som avgör tidpunkten för flyttfåglarnas ankomst och avgång är tillgången på matresurser. Av stor betydelse för tidpunkten för migrationer är också vägens längd; i vissa fall kommer fåglarna sent eftersom de övervintrade på avlägsna platser [92] [174] [194] .
Orsakerna till fågelvandringen är säsongsmässiga förändringar i miljön. Dessa förändringar leder till att fåglar flyttar tusentals kilometer långa till platser där den ekologiska situationen vid denna tidpunkt är mer lämpad för deras behov. På grund av säsongsbetonade flyttningar befolkar och använder fåglar för häckningsplatser som under en viss period av året är helt olämpliga för sin existens [174] .
Inte alla fåglar flyttar med flyg. De flesta pingvinarter vandrar regelbundet genom att simma [1] , ibland tusentals kilometer. Vissa sjöfåglar (lunnefåglar, sillgrisslor, svartstrupad dykare ) vandrar till vinterkvarteren från polcirkeln och simmar större delen av vägen. Orren genomför regelbundna vandringar till olika höjder, främst till fots. Under torka utförs även långa migrationer till fots av emuer [216] .
Packbeteende
Många fågelarter, även utanför häckningssäsongen, tenderar att förenas i flockar, mestadels enstaka arter [1] . Inuti flockarna, den sk. social lättnad: om en fågel börjar städa, mata, bada etc. börjar snart närliggande fåglar göra detsamma. Förpackningar har ofta också en social hierarki: varje individ har sin egen rang eller "sociala position", bestäms av kön, storlek, styrka, färg, etc. [217][ sida ej specificerad 771 dagar ]
Relationer med andra organismer
Mer än 200 fågelarter ägnar sig åt antling [136] . De vilar på myrbon, där myror, som har klättrat upp på sina vingar och fjädrar, tar bort ektoparasiter. Andra fåglar "badar" i myrstackar eller krossar myror och smörjer in sin fjäderdräkt med dem och strävar efter liknande mål [218] [219] [220] .
Armémyror , som Eciton burchellii , lockar till sig myrföljande fåglar, såsom trädlevande eller randiga myrfåglar , som använder myrorna som misshandlare för insekter och andra små leddjur [221] . Representanter för familjen randig myrsnurra ( Thamnophilidae ) är mest kända för detta beteende , även om det också har beskrivits i pilgrodor, flugsnappare, kardinaler, gökar, trastar, ugglor, bulbullar och i vissa andra familjer.
Vissa fåglar är specialiserade på att stjäla mat som andra fåglar tagit ( kleptoparasitism ). Detta observeras oftast hos sjöfåglar, vars kost är fisk. Fregattfåglar och järvar är särskilt benägna att drabbas av kleptoparasitism [92] [133] .
Bland fåglar är kommensalism mycket utbredd . Ett antal arter av däggdjur och fåglar kombineras ofta för utfodring i blandade grupper, ibland existerande under lång tid. Sambanden mellan fåglar och växtätande däggdjur som bor i öppna ytor är allmänt kända. Så, hjordar av klövvilt i Afrika åtföljs av buffelstarar . I sådana fall fångar fåglar insekter som störs av däggdjur, och pickar även blodsugande insekter och hudparasiter direkt från åtföljda djur [92] .
Honeyguides , för att komma till innehållet i kupan, lockar en honungsgrävling till den , som bryter boet och äter honung, och fåglarna pickar på larverna och bikakerna.
På flera små öar i Nya Zeeland i Cooksundet häckar tuatara ofta i hålor med häckande petreller. Samtidigt lever fåglar och reptiler tillsammans utan att skada varandra [133] .
Försvar
Nästan alla fåglar försvarar sig aktivt när de attackeras. Men speciella anordningar i denna riktning utvecklas inte så mycket mot yttre fiender som mot individer av samma art. De flesta av dessa anpassningar utvecklades i samband med slagsmål mellan hanar eller honor under parningssäsongen. Till exempel är sporrar beniga och kåta utväxter på tarsus av kycklingar , och på vingvecket av ett antal Anseriformes och Charadriiformes [127] .
När de försvarar, använder de flesta fåglar de verktyg de använder för att få mat. I många fall åtföljs detta försvar av skrämmande beteende: gäss väser ilsket, vridhalsen kastar sin utsträckta nacke och huvud, som liknar en orm, stormsvalor och stormsvalor spyr en illaluktande oljig vätska mot angriparen, några rovfåglar stänker angripare med sina exkrementer, bittern och örnuggla , höjer sina fjädrar, ökar kroppsstorleken och intar en hotfull hållning [127] .
Mer passiva skyddsmetoder reduceras främst till skyddande färgning, som är utbredd både i ägg och hos kycklingar och vuxna fåglar. Ibland imiterar den normala försvarsställningen något föremål, till exempel sitter den grubblande grå träkrukan nästan upprätt med halsen utsträckt och blir extremt lik basen på en bruten gren. Inte mindre original skyddsställning upptas av en gigantisk vitbent från Australien [127] .
Vissa fågelarter använder kemiskt skydd mot rovdjur. Vissa utbuktningar kan utsöndra en obehaglig oljig vätska från magen mot angriparen [222] . Trastflugsnappare som bor i Nya Guinea utsöndrar ett potent neurotoxin på huden och fjädrarna [223] .
Vissa fåglar som häckar på marken försöker locka bort rovdjur från boet med hjälp av distraherande manövrar. Sandsnäppor och några snäppor låtsas vara sårade, simulerar ett sår i vingen, drar med det, springer runt fienden och släpper in honom på minsta avstånd. Så fågeln kommer att springa iväg tills den leder rovdjuret till ett säkert avstånd. Därefter lyfter fågeln plötsligt och återvänder till det övergivna boet [92] [133] .
Sjukdomar och parasiter hos fåglar
De flesta fågelarter lider på ett eller annat sätt av parasiter och infektionssjukdomar [224] [225] . De vanligaste parasitorganismerna hos fåglar representeras av olika grupper av fästingar , löss och löss (till exempel Ricinidae och löss ), helminter, såväl som mikroparasiter, svampar, protozoer ( fågelmalaria ), bakterier och virus ( fågelpseudoplåge , fågel ). influensa ). Fästingar orsakade av fågelsjukdomar inkluderar dermanissios , knemidocoptos , laminosioptos , sternostomiasis och cytoditos . Minst 2500 arter av fästingar från 40 familjer [224] ( Pterolichidae , Pteronyssidae , Xolalgidae och andra) lever i nära relation med fåglar, upptar sina karakteristiska platser på fjädrar, skinn och även på näbben [226] [227] . Dessa kvalster kan bara ha ett foretiskt förhållande, men stör värdarna och framkallar undernäring [224] . Sanna parasiter inkluderar kvalster som Dermanyssus och Ornithonyssus ( Dermanyssoidea ) [224] . Tre superfamiljer av astigmatismkvalster ( Analgoidea , Pterolichoidea och en del av Pyroglyphoidea ) bildar en parafyletisk grupp av specialiserade fjäderkvalster (cirka 2000 arter, över 440 släkten, 33 familjer) associerade med fåglar [228] . Loppan Glaciopsyllus antarcticus , endemisk i Antarktis, parasiterar den antarktiska stormsvalan [229] . Kycklingfästingen bär på ett antal sjukdomar (inklusive kycklingencefalit ), minskar äggproduktionen hos kycklingar, leder dem till undernäring och anemi [230] . Den vitvingade vampyrfladdermusen livnär sig på fåglarnas blod [231] .
Bland mikroorganismer kända patogener av bakteriella, virus-, svamp- och protozosjukdomar hos fåglar [225] . De farligaste anses vara infektionssjukdomar som uppstår mycket snabbt hos fåglar, och några av dem utgör en stor fara för människor ( fågelinfluensa , H5N1 , psittacos ). Bland mykoser av fåglar är candidiasis , aspergillos , hudinfektioner orsakade av svampar av släktena Achorion och Trichophiton vanligast [225] .
Roll i ekosystem
Fåglar är viktiga komponenter i olika ekosystem , kommer in i näringskedjor och har en direkt inverkan på ekosystem [92] [133] . Fåglarnas roll i öarnas ekosystem är särskilt märkbar. Eftersom fåglar koloniserade öarna mycket snabbare än däggdjur, kan de till fullo uppfylla däggdjurens ekologiska roll där [92] [133] .
Rovfåglar och insektsätande fåglar är naturliga regulatorer av överflöd av organismer de livnär sig på. I sin tur tjänar många fågelarter som föda för ett antal ryggradsdjur [92] [133] .
Vissa nektarätande fåglar är viktiga växtpollinatorer ( ornithophilia ) [232] . Ornitofili är karakteristisk för mer än hundra familjer av blommande växter; det involverar cirka 2 000 fågelarter från 50 familjer - bland dem spelas en särskilt framträdande roll av kolibrier , blomflickor , solfåglar , honungsätare , loris , etc. [233] . I vissa fall är fåglarna de enda pollinatörerna av växter. Därför observeras samevolution ofta hos växter och pollinerande fåglar [234] .
Många fruktätande arter spelar en viktig roll vid spridning av fröer ( ornithochory ). Frön från många växtarter gror först efter att de har passerat genom matsmältningskanalen hos fåglar [92] .
Studerar fåglar
Redan i de tidiga stadierna av människans utveckling hade människor kunskap om fåglar, deras sätt att leva, platser för masshäckning och hade namn på fåglar. Detta bevisas av folklorekällor , annaler och arkivhandlingar. En konsekvent och systematisk studie av fåglar började dock först på 1700-talet med starten av flera expeditioner [235] .
På länderna i Sovjetunionen är det första steget i studien av fåglar associerat med namnet Peter Simon Pallas och hans expeditioner 1768-1775. Under andra hälften av 1800-talet organiserade Mikhail Menzbir en ny intensiv studie av Rysslands fåglar, under vilken betydande samlingar av fåglar samlades in. Under sovjettiden utökades forskningen om fåglar ännu mer. De vetenskapliga och pedagogiska aktiviteterna av Mikhail Menzbier, Pyotr Sushkin , Sergei Buturlin , Lev Boehme , Vladimir Flint och många andra ornitologer-faunister var av stor betydelse. En av de sovjetiska ornitologernas huvuduppgifter var att arbeta med sammanställningen av listor över arter och underarter över Sovjetunionens fauna [235] . Under denna period publicerades flera publikationer i flera volymer dedikerade till Sovjetunionens fåglar.
Modern ornitologi är en av de mest utvecklade grenarna av zoologin, nära besläktad med ett antal biologiska discipliner [92] .
Fåglar och människan
Relationen mellan människa och fåglar har en lång historia och en mångfaldig natur. I de flesta fall använder människor fåglar för kött, fjädrar och dun, såväl som i religiösa ceremonier, för underhållning och för kommunikationsändamål ( brevduvor ). Mutualistiska relationer observeras ibland mellan människa och fåglar , till exempel samarbete i sökandet efter honung mellan honungsguider och afrikanska folk, till exempel borana [236] . I andra fall kan förhållandet mellan människa och fåglar ses som kommensalism , till exempel från gråsparvens sida , som beror på mänsklig aktivitet. Vissa fågelarter kan orsaka betydande skada på jordbruket och utgöra ett hot mot flygplan . Samtidigt leder mänsklig aktivitet (jakt, miljöföroreningar, förstörelse av biotoper, predation av tamkatter, hundar etc.) till många fåglars död [92] [143] .
Observation av fåglarnas flygning fick människor att uppfinna det första flygplanet, och dess vidare studier fortsätter att påverka utvecklingen av modern flyg [92] [143] .
Fåglar och medicin
Fåglar kan vara involverade i långväga överföring av många sjukdomar. Mer än 40 infektionssjukdomar och invasiva sjukdomar är kända, vanliga för människor och fåglar, eller bärs av de senare ( fågelinfluensa , salmonellos , psittacosis , campylobacteriosis , giardiasis , etc.). Influensavirus som H5N1 kan överföras från fåglar till människor , även om denna överföring är ineffektiv [237] . En viktig roll för att upprätthålla naturliga sjukdomshärdar spelas av träsk- och vattennära fåglar, såväl som rovfåglar som livnär sig på musliknande gnagare [238] . Många arter av vilda fåglar är värdar för larver, nymfer och vuxna av ixodid och gamasid fästingar , såväl som loppor som överför ett antal virus- och bakteriella vektorburna sjukdomar till människor och andra däggdjur [230] . Fåglar kan också bära på helminter och ett antal protozosjukdomar (coccidios, opiroketos).
Inom psykiatrin har en specifik fobi hos människor beskrivits - ornitofobi , som består i en tvångsmässig rädsla för fåglar [239] [240] .
Mänsklig användning av fåglar
Flera fågelarter har tämjts av människor för att få ägg , kött , fjädrar och dun från dem , såväl som för användning i religiösa ceremonier , för underhållning och för kommunikationsändamål ( brevduva ) [143] .
Sedan urminnes tider har olika fåglar spelat en viktig roll i mänsklig näring och är idag fortfarande en av de viktigaste källorna till animaliskt protein. Uppfödning av fjäderfä är en separat gren av jordbruket - fjäderfäuppfödning . För att få fjäderfäkött föds upp köttraser av kycklingar, ankor, gäss, tamkalkoner, pärlhöns samt vaktlar, fasaner, strutsar och köttduvor. Tillsammans med tamfåglar äter en person många vilda fågelarter som inte är relaterade till fågelvilt , erhållna genom jakt. Till exempel åt de gamla grekerna skogsduvor, kajor, ugglor och måsar, importerade flamingos från Afrika. I Frankrike på 1500-talet åts duvor tillsammans med andra vilda fåglar (som spolar och hägrar). Samtidigt ansågs mesar, tofsvipor, koltrast, rödhake, finkar, sparvar, lärkor och nötskrika som utmärkt mat i hela Europa. Idag utgör sångfåglar en betydande del av kosten för invånarna i Asien, Afrika, Latinamerika och vissa regioner i Medelhavet, medan de praktiskt taget inte äts i andra regioner. Till exempel i Kina och Iran är stekt sparvar fortfarande populärt; och Amazonas infödda stammar äter papegojor [241] .
Fjäderfäbiprodukter är dun och fjädrar (används som isolering i kläder och sängkläder), medan restprodukter används för att göra kött- och benmjöl . En speciell typ av kommersiell användning av fåglar är utvinning av guano (dynga från sjöfåglar), som används som ett värdefullt organiskt gödningsmedel [13] . Platserna för dess produktion är begränsade till uteslutande torra områden i tropikerna och begränsade till öarna i Sydamerikas västkust [13] .
Kycklingar är det vanligaste föremålet för laboratorieforskning bland fåglar ; de används för studier av morfogenes , analys av mutationsprocesser , sammanställning av genkopplingskartor , etc. Inom utvecklingsbiologin används stumvakteln också flitigt som modellorganism [242] . Zebrafinkarna används för att studera beteendegenetik, inlärningsmekanismer och så vidare [243] . Kycklingembryot är ett klassiskt odlingsmedium inom virologi [244] .
Många arter är domesticerade i praktiska syften och som domesticerade sång- och prydnadsfåglar. De mest populära är papegojor: undulater, kakaduor, kakaduor , gråor , aror och andra. Kanarieöarna har, tack vare sin ljusa färg och melodiösa sång, blivit en av de mest populära sångfåglarna som hålls i fångenskap. Innehållet i ett antal andra passerine-liknande sångfåglar är vanligt - olika typer av finkar , guldfinkar, siskin, etc. Duvor är fortfarande relativt populära över hela världen . I trädgårdsland och parker kan påfåglar , höns , olika typer av fasaner hållas som prydnadsfåglar , och på dammar - vita och svarta svanar , olika typer av ankor ( mandarinand , röd shelduck , etc.) [143] .
I 13 regioner i Japan , såväl som på ett antal platser i Kina , övar lokalbefolkningen fiske med japanska skarvar [13] .
brevduvor användes av många kulturer i Medelhavet långt före vår tideräkning [245] . Sedan användes de aktivt i antikens Rom , Persien , Kina och Indien . Senare blev duvpost mycket populärt över hela världen och fram till telegrafens uppfinning i mitten av 1800-talet var det det snabbaste sättet att skicka meddelanden. Det förblev ett viktigt kommunikationssätt fram till slutet av andra världskriget [245] .
I glesbefolkade områden i USA, för att upptäcka gasläckor i gasledningar , tillsätts ämnen med lukten av ruttet kött till naturgas och sedan observeras kalkongamar som cirkulerar över rörledningarna . Linjemännen ser koncentrationer av fåglar och undersöker dessa platser och identifierar skador på rör [246] .
Under en lång tid (i Storbritannien fram till 1987 [247] ) användes kanariefåglar för att upptäcka brandgas i gruvor . Som djur med snabb ämnesomsättning och intensiv andning är de mycket känsliga för giftiga eller luftförträngande gaser, inklusive metan och kolmonoxid , och dör till och med av en liten inblandning av de senare i luften. Gruvarbetarna tog buren med kanariefågeln in i gruvan och tittade på fågeln medan de arbetade. Kanarieöarna användes ofta av minräddare som gick ner i nödminor [248] .
Lokalbefolkningen i Stillahavsskärgården Santa Cruz , som tillhör Salomonöarna , använde fram till 1900-talet tewau - varupengar , som är en 10 meter lång remsa av växtfibrer, täckt med röda fjädrar av kardinal misomela över hårda bruna fjädrar av en duva [249] .
Ekonomisk betydelse
Olika arter av vävare i Afrika och Centralasien kan under sin massreproduktion vissa år förstöra en betydande del av spannmålsskörden på fälten. I Nordafrika och Spanien skadar starar avsevärt skörden av druvor och stenfrukter. I Europa och Amerika lider grödor av olika trädgårdsgrödor av ett antal fåglar. Men många av de fågelarter som kan orsaka skador på jordbruket vissa årstider, andra årstider och under andra förhållanden utrotar skadeinsekter. Vissa arter (till exempel duvor) med sin spillning skadar monument och arkitektoniska strukturer [139] .
Antropogen påverkan på fåglar
Det främsta mänskliga hotet mot fåglar är förstörelse av livsmiljöer , även om dess effekter är svåra att kvantifiera [250] . De främsta antropogena orsakerna till fågeldöd för vilka sådana uppskattningar finns är kollisioner med fönster och glaspaneler i byggnader (enligt data för USA dör från 100 till 1000 miljoner fåglar per år av detta, vilket är från 0,5 till 5 % av alla inhemska fåglar ) [251] , med bilar (60–80 miljoner), kommunikationstorn (4–50 miljoner), jakt (120 miljoner), huskatter (118 miljoner), kraftledningar (0,1–174 miljoner) och bekämpningsmedel (72 miljoner) [16] .
Många fall av lokal massdöd av fåglar har beskrivits när olika gifter används av människor, inklusive för bekämpning av skadeinsekter, gnagare och ogräs, fall av dödsfall för vattenlevande fåglar på grund av förorening med olja och andra ämnen på platser för avfallshantering av olika industrier etc. Ängsfåglar Stor skada orsakas av förstörelse av bon och död av kycklingar under slåtter och annat jordbruksarbete. I närheten av stora städer störs det normala förloppet av inkubation och utfodring av kycklingar på grund av att fåglar ofta skrämms [8] . I slutet av 1800-talet och början av 1900-talet var det på modet att dekorera damhattar med fågelfjädrar och till och med små uppstoppade fåglar, i samband med vilken den massiva jakten på fåglar för fjädrarnas skull förde vissa arter (ett antal hägrar, många paradisfåglar, ett antal rapphöns) till randen av utrotning [13] .
Från 1600 till idag, som ett resultat av mänsklig aktivitet (direkt utrotning, förstörelse av livsmiljöer, introduktion av rovdjur, etc.), har mer än 200 arter och underarter av fåglar dött ut [217] . Det fanns också arter som försvann av naturliga skäl: deras antal uppskattas till en fjärdedel av alla fågelarter som dött ut under denna period [252] . Aktiv kolonisering av nya landområden åtföljdes av fullständig eller nästan fullständig utrotning av vissa fåglar. Till exempel, i Nord- och Centralamerika, utrotade europeiska bosättare 31 fågelarter. Öns fauna led de största förlusterna: 86 % av fågelarterna som lever där dog ut på Mascareneöarna , 39 % på Guadeloupe och på Lazonöarna[ förtydliga ] och Midway - 60 %, på Hawaiiöarna - 60 % av arterna [8] :433 . Till exempel i slutet av 1600-talet utrotades den mauritiska dodon [253] , i mitten av 1800-talet - den vinglösa alken [254] , i början av 1900-talet - passagerarduvan [255] [ 256] . Från och med 2020 är 1486 fågelarter klassificerade som sårbara , hotade eller kritiskt hotade , och 1017 arter är nära sårbara [257] .
Säkerhet
Förekomsten av fågelarter kan hotas både av naturliga faktorer (naturkatastrofer, globala klimatförändringar) och av antropogena faktorer (rovfiske, miljöföroreningar, förstörelse av biotoper). Fågelskydd har vetenskapliga, kulturella och ekonomiska aspekter och täcker ett brett utbud av aktiviteter som syftar till att bevara och öka populationerna av fågelarter och livsmiljöer i olika delar av jorden [8] [13] .
De första sällskapen för skydd av fåglar skapades redan på 1800-talet: 1886 organiserades National Audubon Society i USA , 1893 - Cooper Ornithological Society ; 1889 i Storbritannien - Royal Society for the Protection of Birds . 1922 grundades den äldsta internationella organisationen för skydd av fåglar och deras livsmiljöer, International Council for Bird Preservation , som döptes om till BirdLife International 1993 [8] [258] .
1868, vid en kongress för tyska landsbygds- och skogsägare, lades först fram ett förslag om ingående av bilaterala avtal mellan olika länder om skydd av "nyttiga" fågelarter. År 1902 utarbetades Pariskonventionen för skydd av fåglar som är användbara för jordbruk och trädde i kraft 1905. 1950 utarbetades en ny "Internationell konvention för skydd av fåglar", som trädde i kraft först 1963. För första gången konsoliderade den principerna för skydd mot utrotning av vilda fågelarter. Mer nyligen konventionen om våtmarker av internationell betydelse som habitat för sjöfåglar (1971), konventionen om internationell handel med hotade arter av vilda djur och växter (1973), Bonnkonventionen (1979) och olika grupper av regionala fördrag och skyddsorder avsevärt utökade den internationella rättsliga regleringen av denna sfär [259] .
Sedan 1894 har USA firat Bird Day , en högtid som gradvis har blivit internationell, vars syfte är att uppmärksamma myndigheterna och medborgarna i landet på problemen med bevarandet av hotade fågelarter [260] .
Unionen för skydd av fåglar har varit verksam i Ryssland sedan 1993 [261] . Det finns också den italienska förbundet för skydd av fåglar (1969) och det helt polska sällskapet för skydd av fåglar (1991) [262] , det ukrainska sällskapet för skydd av fåglar (1994) [263] , det vitryska samhället till skydd för fosterlandets fåglar (1998) [264] . Tack vare åtgärderna från dessa och andra offentliga och vetenskapliga organisationer och sällskap ( IUCN , World Wildlife Fund , Menzbeer Ornithological Society ) samlades uppgifter om antal in och åtgärder utvecklades för att skydda sällsynta och hotade fågelarter.
Sovjetunionens röda bok (1978) inkluderade 63 fågelarter, Rysslands röda bok (2001) inkluderade 126 fågelarter [265] och Ukrainas röda bok (2009) inkluderade 87 arter [266] .
Jakt
Sedan urminnes tider har människan jagat olika djur, inklusive fåglar. Vissa gjorde det för att få mat, andra för fjädrar, andra för skojs skull och andra för att samla in samlingar [13] . Numera är jakt främst en hobby och underhållning [13] . Endast i vissa regioner, främst bland ursprungsbefolkningen, tjänar det till att skaffa mat [267] . Fågelarter, som i jaktpraxis gemensamt kallas för " fågelfåglar ", är det populäraste föremålet för amatörsportjakt [268] [269] . "Jakt" betraktas som regel som en fågel med välsmakande kött, även om tillskrivningen av en eller annan biologisk art till vilt är villkorad och ofta orsakad av tradition - till exempel i Frankrike och Italien anses trastar som värdefullt vilt, och i Ryssland tillhör de inte vilt alls [268] .
I många länder är fågeljakten reglerad på lagstiftningsnivå, särskilda kvoter för avskjutning har införts och jägare får särskilda tillstånd och licenser [13] . Som regel utförs amatörfågeljakt med en slätborrpistol . Avskjutning utförs med skott . Endast ibland, på långa avstånd och när de jagar en mycket stor fågel (tjäder, bustard, gäss), använder jägare småkaliber gevärsvapen, men detta är inte tillåtet i alla länder. Vid jakt används ofta jakthundar - poliser , spaniels , husky , etc. [269]
Det finns jakt på vilt, inklusive fåglar, med hjälp av specialtränade rovfåglar. Sådan jakt kallas traditionellt falkenjakt , även om man förutom falkarna själva kan använda andra rovfåglar - gyrfalkar , kungsörnar etc. Jakt med rovfåglar har sitt ursprung i Mellanöstern och Centralasien för 4000 år sedan och har överlevt. till nutid [13] . Örnar fick lära sig att jaga rävar, vargar och till och med antiloper [13] . I Ryssland var falkenjakt särskilt populärt bland adeln på 1600-talet [270] . Under medeltiden var falkenjakt utbredd även i Västeuropa. Som en dyr underhållning är den nu populär i vissa länder i Mellanöstern . Jakt med kungsörnjakt utövas för närvarande i bergsregionerna Kazakstan och Mongoliet [13] [267] .
I Egypten dödas 5,7 miljoner fåglar varje år. Här dör gråsparvar, sothöns, shrikes och orioles i massor. Italien har 5,6 miljoner fåglar per år. Förlusterna av finkar, ängspipare och sångtrastar är särskilt stora. I Syrien - 3,9 miljoner per år. Det finns stora förluster av grå- och svarthåriga sångare och åkerlärkor. Grekland, Frankrike, Kroatien och Albanien tog sig också till topp 10. Det största problemet är fiske med spännnät och fällor, locka fåglar med hjälp av ljudinspelningar. En fruktansvärt grym metod att fiska med lim, som smetas på trädgrenar, som ett resultat av vilket de fastnade fåglarna dör i lidande av törst och överhettning [271] .
Fåglar i kulturen
Mytologi, religion, folklore
| Horus och Thoth | ||||||||||
Sedan urminnes tider har fåglar spelat olika, inklusive ikoniska roller i folklore , mytologi, religion och populärkultur för många folk i världen. Vanligtvis var fåglar en oumbärlig del av religiösa och mytologiska system och ritualer, som hade olika funktioner. Fåglar kan vara gudar; demiurger ; hjältar förvandlades till människor; fästen för gudar och hjältar; totemiska förfäder etc.
I religioner har fåglar vanligtvis varit gudarnas budbärare, såsom i Make-make- kulten på Påskön ; i nordisk mytologi viskade två korpar Hugin och Munin nyheter i öronen på guden Oden . Fåglar, som förkroppsligandet av en gudom, spelade en viktig roll i myterna om världens skapelse : många av dem har en stor demiurgfågel eller en fågel - en assistent till den gudomliga skaparen. Falkgudar vördades under olika namn i många områden i det forntida Egypten och Nubien , men alla var som regel förknippade med himlen och solen. Till exempel är falkguden Horus ; guden Thoth avbildades som en man med huvudet av en ibis . I form av en fågel avbildade de gamla egyptierna också en av själens komponenter - " ba ", som lämnade kroppen efter döden [272] [273] .
I sumero-akkadisk mytologi har Ishtar , Ashur , Adad och andra gudar fågeldrag . Enligt sumerernas tro var själarna hos de gudar som dog i underjorden också klädda i fågelfjädrar. Fåglar var bland attributen för många antika grekiska gudar : Athena hade en uggla, Zeus och Dionysos hade en örn, Hera hade en påfågel, en stork och en gök. I samband med detta och av andra skäl är 9 av 88 moderna stjärnbilder uppkallade efter fåglar [274] .
Heliga fåglars vördnad var utbredd i det antika Kina : tranan, påfågeln, tuppen tillhörde yang- varelserna , vilket symboliserar livslängd och lycka. Aztekerna spårade ursprunget till guden Huitzilopochtli till en kolibri, avbildad som en man med grön fjäderdräkt på huvudet, och Quetzalcoatl kombinerade egenskaperna hos en orm och en fågel [275] .
Fåglar fungerade också som religiösa symboler. Duvor figurerar i kristendomen ( Noas duva, duvan som en symbol för den Helige Ande ). Bland draviderna i Indien symboliserade påfågeln Moder Jord [276] .
För många folk personifierade fåglar den mänskliga själen . Detta finns i de antika kulturerna i Egypten, Mesopotamien , Kina, Grekland, såväl som i Sibirien ( Evenks , Yakuts ) och Sydamerika ( Boro- indianer ). Själens övergång efter döden till fåglarnas kropp förekommer i många legender, inklusive havssägner, enligt vilka själarna hos drunknade sjömän kretsar runt fartyg i form av måsar och andra sjöfåglar.
Förutsägelser baserade på fåglars beteende och sång var utbredda i Babylon och nådde det antika Rom genom etruskerna , där de spelade en mycket viktig roll, och augurpräster hade en hög status i samhället. I det antika Grekland var sådana förutsägelser inte utbredda och ansågs vara löjliga [277] .
-
Död av en fenix som brinner i lågor
-
Falk från Tutankhamons grav
-
" Noah släpper en duva." Mosaik i Markuskyrkan
Skönlitteratur
Bilderna av fåglar användes ofta i sagor (" Sagan om den gyllene tuppen ", " Gässsvanar ", etc.), fabler ("Trana och häger", "Räv och trana") och barnberättelser (" Grå hals ", " Orange Neck "," Niels underbara resa med vildgäss ", etc.), där de fungerar som huvud- eller bikaraktärer. En betydande plats bland dessa bilder är upptagen av fantastiska fåglar. Till exempel, i medeltida arabisk folklore, dök Rukh-fågeln upp , som kunde bära bort i sina klor och sluka elefanter. I olika kulturers mytologier finns en Fenix - en fågel som kan bränna sig själv och återfödas ur askan [278] . Motivet med att förvandla hjältar till fåglar är utbrett. Till exempel förvandlades älvor till svanar, ankor eller duvor, och häxor, trollkarlar och onda andar - till korpar, ugglor, etc. [278]
I konsten
Bilder av en fågel är en av de vanligaste bilderna av levande varelser som finns i konsten.
Som en symbol för kvinnlig skönhet, nåd och ömhet dök svanen upp i Pyotr Tchaikovskys balett " Svansjön ". En enastående plats bland rituella danser upptas av den så kallade. "fågel" danser: "anka" dans, örn och kalkon danser bland de amerikanska indianerna, "trane" danser i Grekland, den slaviska versionen av vårdansen - " wutitsa ", den litauiska barnleken "anka" och många andra [278 ] .
Konstnärliga bilder av fåglar har funnits i många världskulturer sedan urminnes tider. Tidiga bilder av fåglar med en helig betydelse går tillbaka till övre paleolitikum ( hällmålningar och föremål av "mobil" konst). Dessa inkluderar bilder från forntida egyptiska fresker 3500 år gamla. I målningen av den italienska renässansen ( Raphael och andra) är bilden av Madonna med en guldfink , en symbol för passioner, utbredd. Konstnärer som ägnat sitt arbete åt fåglar har spelat en viktig roll för att öka intresset för fåglar. Under XVII-XVIII århundradena. illustrerade verk om naturhistoria av John Ray , Francis Willoughby , Thomas Buick publicerades . På 1800-talet nådde Alexander Wilson , John Gould och John Audubon enastående framgångar med att avbilda fåglar. Verken av Gould och Audubon anses vara sanna konstverk och inte bara illustrationer [13] . I sina målningar kombineras fåglar med inslag av sin naturliga miljö. I Ryssland blev Nikolai Severtsov en av de första zoolog-konstnärerna , och Vasilij Vatagin anses vara grundaren av den ryska animalistiska genren [13] . Sedan 900-talet har det funnits en riktning i kinesisk måleri som kallas " blommor och fåglar " [279] , som sedan lånades av japaner och koreaner.
Bilder av fåglar, inklusive skulpturer, har alltid varit ett populärt tema inom porslinskonsten, målning och broderi av tyger.
Fåglar har blivit centrala bilder i en rad filmer. Den mest kända är Alfred Hitchcocks klassiska film The Birds , där fåglar attackerade förbipasserande och kraschade in i fönster och väggar i hus [280] [281] .
Olika, mestadels antropomorfa, fåglar blir ofta seriefigurer : " Return of the Prodigal Parrot ", " Rio ", " Pebble and Penguin ", " The Adventures of the Lolo Penguin ", " Valiant: Feathered Special Forces ", " Penguins of Madagascar " och många andra.
I heraldik
Fåglar finns på 35% av moderna statliga emblem . Ungefär hälften av dem inkluderar bilder av enhövdade och dubbelhövdade örnar, såväl som falk, hök, kondor; duvan är avbildad på sju vapensköldar. Av de arketypiska mytiska bilderna finns gripar , Humai- fågeln , Garuda ( emblemen från Thailand , Indonesien och Ulaanbaatar ), Manas-gyrfalken , av de nationella och traditionella symbolerna - den krönta tranan , sekreterarefågeln , dodo , tupp, quetzal , sjöfåglar (oceanska länder), korp, etc. [282] [283] Bilder av fåglar kan vara det dominerande emblemet i vapenskölden eller en integrerad del av de grundläggande emblemen [282] .
-
heraldisk griffin
I modern kultur
Fåglar finns ofta i modern kultur. Deras bilder i en eller annan form är inte ovanliga på omslagen till vetenskapliga böcker om natur och konstverk; på reklamaffischer och omslag till musikskivor, i musikvideor, på keramik och smycken, hushållsartiklar. Bilder av fåglar placeras ofta på frimärken och mynt [13] . Metaforen " vit kråka " betecknar en person som har ett beteende eller ett värdesystem som skiljer sig från andra personer i samhället.
I USA har ett antal fåglar valts ut som statssymboler [284] [285] .
I länderna i Sydostasien är " tuppkamper " populära - tävlingar av kamptuppar , som ställs mot varandra, vilket har blivit en sorts spelsport där åskådare gör vad. I Storbritannien är duvkapplöpningar fortfarande populära , under vilka specialtränade flockar av duvor, som tävlar med varandra, måste flyga långa sträckor [286] .
Anteckningar
Kommentarer
- ↑ Förespråkare av den kladistiska klassificeringen betraktar fåglar som en klad Avial (Avialae), som är en del av reptilerna .
- ↑ Enligt Gauthier är Avialae alla arter som är närmare släkt med fåglar än med deinonychosaurs . Storleken på en sådan grupp är potentiellt större än den traditionella storleken på klassen Aves, men om den begränsas till kända arter är den (beroende på förståelsen av deras förhållande) ungefär eller exakt densamma [90] .
- ↑ Identifieringen av överlevande fågelvingfingrar är tvetydig: enligt olika källor motsvarar de 1-3 eller 2-4 fingrar från fågelförfäder [25] (se Fågelvinge#Problem med fingeridentitet ).
- ↑ Hos fågembryon, såväl som reptiler, läggs både vänster och höger aortabågar, men i processen för embryonal utveckling av djuret, vänster atrofi.
Källor
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Djurliv . Fåglar / Ed. N. A. Gladkova och A. V. Mikheeva. - M . : Education , 1970. - T. 5. - 612 sid.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Flint V. E., Boehme R. L. , Kostin Yu. V., Kuznetsov A. A. Sovjetunionens fåglar. - M . : Tanke , 1968. - 640 sid. - (Handböcker - bestämningsfaktorer för geografen och resenären).
- ^ 1 2 Brooke M. Albatrosser och petrels över hela världen . - Oxford: Oxford University Press, 2004. - 520 sid. - ISBN 0-19-850125-0 .
- ↑ 1 2 Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (Eds.): IOC World Bird List (v 12.1 ) . IOK:s världsfågellista (2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.1 . Hämtad 7 februari 2022. Arkiverad från originalet 4 november 2017.
- ↑ Utdöda fåglar . IOK:s världsfågellista . Hämtad 20 september 2020. Arkiverad från originalet 24 april 2020.
- ↑ Koblik E. A. , Redkin Ya. A., Arkhipov V. Yu. Lista över ryska federationens fåglar . - M . : Partnerskap mellan vetenskapliga publikationer av KMK, 2006. - S. 4, 24-25. — 256 sid. — ISBN 5-87317-263-3 .
- ↑ 1 2 3 Clements J. F Clements checklista över världens fåglar . — 6:e uppl. - Ithaca, NY, USA: Cornell University Press , 2007. - ISBN 978-0-8014-4501-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 3 4 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 72 73 74 75 76 77 78 79 80 _ . _ _ - M . : Högre skola, 1982. - 464 sid.
- ↑ Vaan M. de. Etymologisk ordbok för latin och de andra kursiva språken (engelska) . - Leiden - Boston: Brill, 2008. - P. 65. - ISBN 9789004167971 .
- ↑ Mallory JP , Adams DQ Bird // Encyclopedia of Indo-European Culture = Encyclopedia of Indo-European Culture (engelska) . - L. : Fitzroy Dearborn Publishers , 1997. - P. 66 . - ISBN 978-1-884964-98-5 .
- ↑ Koblik E. A. Flygande juveler // Geo . - Axel Springer Ryssland, 2005. - Nr 83 . Arkiverad från originalet den 26 februari 2015.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 Naumov N. P., Kartashev N. N. Vertebrate Zoology. - M . : Högre skola, 1979. - T. 2. - S. 69-161. — 272 sid.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Burger J. Fåglar. - M. : Makhaon, 2007. - 304 sid. — (Encyklopedisk guide). — ISBN 5-18-001087-X .
- ↑ 1 2 Wood G. Guinness bok över djurfakta och bragder . — 3:e uppl. - 1982. - ISBN 978-0-85112-235-9 .
- ↑ 1 2 3 Ksepka DT Flygprestanda för den största volanta fågeln // Proceedings of the National Academy of Sciences . - 2014. - Vol. 111, nr. 29 . - P. 10624-10629. — ISSN 1091-6490 . - doi : 10.1073/pnas.1320297111 . — PMID 25002475 . ( Stödinformation ).
- ↑ 1 2 3 4 5 6 Fågel DM Fågelalmanackan: En guide till väsentliga fakta och figurer av världens fåglar . - Buffalo: Firefly Books, 2004. - S. 55 , 70-73. — ISBN 9781552979259 .
- ↑ Chatterjee S. , Templin RJ, Campbell Jr. KE Aerodynamiken hos Argentavis , världens största flygande fågel från Argentinas miocen (engelska) // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2007. - Vol. 104 , nr. 30 . - P. 12398-12403 . — ISSN 0027-8424 . - doi : 10.1073/pnas.0702040104 . — PMID 17609382 .
- ↑ 1 2 Världens fauna. Fåglar / Ed. V. E. Sokolov och D. I. Ilyichev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 sid. — ISBN 5-10-001229-3 .
- ↑ 1 2 Davies SJJF I, Tinamous and ratites to Hoatzins // Grzimeks Animal Life Encyclopedia / Fåglar / B. Grzimek; D. Olendorf (projektred.); American Zoo and Aquarium Association; M. Hutchins (Series Ed.). — 2:a uppl. - Detroit: Thomson/Gale, 2003. - Vol. 8. - S. 103-104. - xviii + 635p. — ISBN 0-7876-5784-0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Kurochkin E. N. Basal diversifiering av fåglar // Evolution of the biosphere and biodiversity / ed. ed. S. V. Rozhnov. - M . : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2006. - S. 219 -232. — ISBN 9785873172993 .
- ↑ Marsh, OC Odontornithes: En monografi om de utdöda tandade fåglarna i Nordamerika. Rapport om den geologiska utforskningen av den fyrtionde parallellen, Vol. 7 . - Washington: Government Printing Office, 1880. - S. 189. - doi : 10.5962/bhl.title.61298 . ( Annan länk Arkiverad 19 november 2020 på Wayback Machine ).
- ↑ Williston SW Kommer fåglar från dinosaurier? (engelska) // Kansas City Review of Science and Industry. - 1879. - S. 457-460.
- ↑ Ostrom JH Archaeopteryx and the Origin of Flight // The Quarterly Review of Biology. - 1974. - Vol. 49, nr 1 . - S. 27-47. - doi : 10.1086/407902 .
- ↑ EH Kurochkin, I. A. Bogdanovich. Om problemet med fågelflygningens ursprung: kompromisser och systemiska tillvägagångssätt // Izvestiya RAN, biologisk serie nr 1. - 2008. - P. 5-17 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. En introduktion till fåglar, de geologiska miljöerna för deras evolution och fågelskelettet // Fågelevolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 1-17. — 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ 1 2 3 Padian K. Basal Avialae // The Dinosauria / D.B. Weishampel, P. Dodson, H. Osmólska. — 2:a uppl. - Berkeley: University of California Press, 2004. - S. 210-231. — 861 sid. — ISBN 978-0-520-24209-8 .
- ↑ 1 2 Lee MSY, Worthy TH Sannolikhet återinsätter Archaeopteryx som en primitiv fågel // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2012. - Vol. 8, nr. 2 . - s. 299-303. - doi : 10.1098/rsbl.2011.0884 . — PMID 22031726 .
- ↑ 1 2 3 4 Godefroit P., Cau A., Dong-Yu H., Escuillié F., Wenhao W., Dyke G. En jura avialan dinosaurie från Kina löser fåglarnas tidiga fylogenetiska historia // Nature . - 2013. - Nej . 7454 . - s. 359-362. - doi : 10.1038/nature12168 . — . — PMID 23719374 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Lefèvre U., Cau A., Cincotta A., Hu D., Chinsamy A., Escuillié F., Godefroit P. En ny Jurassic theropod från Kina dokumenterar ett övergångssteg i fjädrars makrostruktur . ) // Naturvetenskapen. - 2017. - Vol. 104, nr. 9-10 . - doi : 10.1007/s00114-017-1496-y . — PMID 28831510 . (för ett komplett kladogram, se bilagor, Fig. S11).
- ↑ 1 2 3 4 Pei R., Pittman M., Goloboff PA et al. Potential för motordriven flygning nära nära avialan släktingar, men få passerade dess trösklar // Aktuell biologi. - 2020. - Vol. 30. - doi : 10.1016/j.cub.2020.06.105 . — PMID 32763170 .
- ↑ 1 2 3 4 Hartman S., Mortimer M., Wahl WR et al. En ny paravisk dinosaurie från Nordamerikas sena jura stöder ett sent förvärv av fågelflyg // PeerJ. - 2019. - Vol. 7. doi : 10.7717/peerj.7247 . — PMID 31333906 . (för ett komplett kladogram, se bilagorna).
- ↑ Xu X. , You H., Du K., Han F. En Archaeopteryx-liknande theropod från Kina och ursprunget till Avialae // Nature. - 2011. - Vol. 475, nr 7357 . - S. 465-470. - doi : 10.1038/nature10288 . — PMID 21796204 .
- ↑ Averyanov A. O. Problemet med övergångsformer mellan klasser av djur på exemplet med landlevande ryggradsdjur // Proceedings of the 11th Darwin seminar. — 2010.
- ↑ Paul GS Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds (engelska) . - Princeton: Princeton University Press , 2002. - S. 22. - 460 sid. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ David E. Fastovsky, David B. Weishampel . Dinosauriernas utveckling och utplåning (engelska) . — 2:a uppl. - Cambridge University Press , 2005. - P. 5. - 500 sid. - ISBN 13 978 0-521-81172-9. - ISBN 10 0-521-81172-4.
- ↑ Stephen L. Brusatte . Maniraptorans: Derived coelurosaurs // Dinosaur Paleobiology (engelska) . - John Wiley & Sons , 2012. - S. 100-105. — 336 sid. — ISBN 978-0-470-65657-0 .
- ↑ Prum, Richard O. Prum (19 december 2008). "Vem är din pappa?" vetenskap . 322 (5909): 1799-1800. DOI : 10.1126/science.1168808 . PMID 19095929 . S2CID 206517571 .
- ↑ Paul, Gregory S. Looking for the True Bird Ancestor // Luftens dinosaurier: Evolutionen och flygförlusten hos dinosaurier och fåglar. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 171-224. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 3 4 Menzbir M. A. Birds // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 ytterligare). - St Petersburg. 1890-1907.
- ↑ Currie PJ, Chen P.-J. Anatomy of Sinosauropteryx prima från Liaoning, nordöstra Kina (engelska) // Canadian Journal of Earth Sciences. - 2001. - Vol. 38 , nr. 12 . - P. 1705-1727 . - doi : 10.1139/e01-050 . — .
- ↑ Xu X., Zhou Z., Prum RO Förgrenade integumentala strukturer i Sinornithosaurus och fjädrarnas ursprung // Nature . - 2001. - Vol. 410 , nr. 6825 . - S. 200-204 . - doi : 10.1038/35065589 . — PMID 11242078 .
- ↑ Norell M., Ellison M. Unearthing the Dragon: The Great Feathered Dinosaur Discovery . - N. Y. : Pi Press, 2005. - 224 sid. — ISBN 0-13-186266-9 .
- ↑ Dzik, J., Sulej, T. och Niedzwiedzki, G. Möjlig länk som förbinder reptilfjäll med fågelfjädrar från tidig sen jura i Kazakstan // Historisk biologi . — Taylor & Francis , 2010. — Vol. 22, nr. 4 . - s. 394-402 . - doi : 10.1080/08912961003710616 .
- ↑ Rautian AG En unik fågelfjäder från Jurassic sjöavlagringar i Karatau // Paleontological Journal . - Nauka , 1978. - Nr 4 . - s. 520-528. (Engelsk)
- ↑ 1 2 3 Fastovsky DE, Weishampel DB Dinosaurier: En kortfattad naturhistoria . - Cambridge University Press, 2009. - S. 199. - ISBN 978-0-511-47941-0 .
- ↑ Turner, Alan H.; Paul, D.; Clarke, JA; Erickson, G.M.; Norell, MA (7 september 2007). "En basal dromaeosaurid och storleksutveckling före aviär flygning" (PDF) . vetenskap . 317 (5843): 1378-1381. Bibcode : 2007Sci...317.1378T . DOI : 10.1126/science.1144066 . PMID 17823350 . S2CID 2519726 .
- ↑ Xu, X; Zhou, Z; Wang, X; Kuang, X; Zhang, F; Du, X (23 januari 2003). Fyrvingade dinosaurier från Kina. naturen . 421 (6921): 335-340. Bibcode : 2003Natur.421..335X . DOI : 10.1038/nature01342 . PMID 12540892 . S2CID 1160118 .
- ↑ Luigi, Christina. Om fåglarnas ursprung . The Scientist (juli 2011). Hämtad 11 juni 2012. Arkiverad från originalet 16 juni 2012.
- ↑ Turner A. H. et al. En basal dromaeosaurid och storleksutveckling före aviär flygning (engelska) // Science. - 2007. - Vol. 317 , nr. 5843 . - P. 1378-1381 . - doi : 10.1126/science.1144066 . — PMID 17823350 .
- ↑ 1 2 Xu X., Zhou Z., Wang X. et al. Fyrvingade dinosaurier från Kina // Nature . - 2003. - Vol. 421 , nr. 6921 . - s. 335-340 . - doi : 10.1038/nature01342 . — PMID 12540892 .
- ↑ Li, Q.; Gao, K.-Q.; Vinther, J.; Shawkey, M.D.; Clarke, JA; d'Alba, L.; Meng, Q.; Briggs, DEG; Prum, R.O. (2010). "Färgmönster för en utdöd dinosaurie" (PDF) . vetenskap . 327 (5971): 1369-1372. Bibcode : 2010Sci...327.1369L . DOI : 10.1126/science.1186290 . PMID 20133521 . S2CID 206525132 . Okänd parameter |name-list-style=( hjälp )
- ↑ Mayr, G.; Pohl, B.; Hartman, S.; Peters, D.S. (januari 2007). "Det tionde skelettexemplaret av Archaeopteryx ". Zoological Journal of the Linnean Society . 149 (1): 97-116. DOI : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
- ↑ 1 2 Feduccia A., Lingham-Soliar T., Hinchliffe JR Finns det befjädrade dinosaurier? Testa hypotesen på neontologiska och paleontologiska bevis // Journal of Morphology. - 2005. - Vol. 266 , nr. 2 . - S. 125-166 . - doi : 10.1002/jmor.10382 . — PMID 16217748 .
- ↑ Paul GS Luftens dinosaurier: Evolutionen och förlusten av flyg i dinosaurier och fåglar . - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2002. - S. 224-258 . — 472 sid. - ISBN 0-8018-6763-0 .
- ↑ 1 2 Richard O. Prum. Är den aktuella kritiken av theropod ursprunget till fåglar vetenskap? Motbevisning till Feduccia // The Auk. - 2003. - Vol. 120, nr 2 . - S. 550-561. - doi : 10.1093/auk/120.2.550 .
- ↑ Czerkas, SA & Feduccia, A. Jurassic archosaur är en icke-dinosaurisk fågel // Journal of Ornithology. - 2014. - Vol. 155.—S. 841–851. - doi : 10.1007/s10336-014-1098-9 .
- ↑ Kurochkin E. N. Nya idéer om fåglars ursprung och tidiga evolution // Proceedings of the International Conference "Faktiska problem med att studera och skydda fåglar i Östeuropa och Nordasien". - 2001. - S. 68-96 .
- ↑ Zhonghe Zhou. Fåglarnas ursprung och tidiga evolution: upptäckter, tvister och perspektiv från fossila bevis // Die Naturwissenschaften. - 2004. - Vol. 91, nr 10 . - s. 455-471. - doi : 10.1007/s00114-004-0570-4 . — PMID 15365634 .
- ↑ Walker AD Nytt ljus över fåglars och krokodilers ursprung // Naturen. - 1972. - Vol. 237, nr 5353 . - s. 257-263. - doi : 10.1038/237257a0 . — .
- ↑ Walker AD Evolution av bäckenet hos fåglarna och dinosaurierna // Linnean Society Symposium Series. - 1977. - Vol. 4. - s. 319-358. — ISBN 9780120599509 . — ISSN 0161-6366 .
- ↑ Dementiev G.P. Guide to Zoology: Vertebrates. Fåglar. - M. - L .: Förlag för USSR Academy of Sciences, 1940. - T. 6. - 856 sid.
- ↑ Galton PM Ornithischiska dinosaurier och fåglarnas ursprung // Evolution . - Wiley-VCH , 1970. - Nej . 24 . - s. 448-462 . - doi : 10.1111/j.1558-5646.1970.tb01775.x . — PMID 28565073 .
- ↑ Martin L.D. The Origin of Birds and of Avian Flight // Current Ornithology / Ed. av RF Johnston. - New York och London: Plenum Press, 1983. - Vol. 1. - S. 105-129. — 425 sid. — ISBN 978-1-4615-6783-7 . - doi : 10.1007/978-1-4615-6781-3_4 .
- ↑ Ostrom JH The Origin of Birds // Årlig översyn av jord- och planetvetenskaper. - 1975. - Vol. 3. - S. 55-77. doi : 10.1146 / annurev.ea.03.050175.000415 . - .
- ↑ Benton MJ, Dhouailly D., Jiang B., McNamara M. The Early Origin of Feathers. Trender inom ekologi och evolution. - 2019. - Nr 34 . - s. 856-869.
- ↑ Xu X., Zheng X., Sullivan C. et al. En bisarr jura maniraptoran theropod med bevarade bevis på membranösa vingar // Nature. - 2015. - Vol. 521, nr 7550 . - S. 70-73. - doi : 10.1038/nature14423 . — . — PMID 25924069 .
- ↑ 1 2 3 4 Chiappe LM Glorifierade dinosaurier: Fåglarnas ursprung och tidiga utveckling. - Sydney: University of New South Wales Press, 2007. - 272 sid. - ISBN 978-0-86840-413-4 .
- ↑ Bellairs A.d'A., Jenkin CR The skeleton of birds // Biology and comparative physiology of birds (engelska) . - New York, London: Academic Press, 1960. - Vol. I.—S. 241–300. - ISBN 978-1-4832-3142-6 . - doi : 10.1016/B978-1-4832-3142-6.50012-4 .
- ↑ Chatterjee S. Enantiornithes: Globala kritafåglar // Fåglarnas uppgång: 225 miljoner år av evolution. — 2:a upplagan. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 124. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ Julia A. Clarke. Morfologi, fylogenetisk taxonomi och systematik för Ichthyornis och Apatornis (Avialae: Ornithurae) (engelska) // Bulletin of the American Museum of Natural History . - American Museum of Natural History , 2004. - Vol. 286 . - S. 1-179 . - doi : 10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2 .
- ↑ 1 2 3 4 Mayr G. Krongruppsfåglarnas (Neornithes) förbindelser och ursprung // Fågelevolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 84-93. — 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Min Wang, Xiaoting Zheng, Jingmai K. O'Connor et al. Den äldsta registreringen av Ornithuromorpha från tidig krita i Kina // Nature Communications . - Nature Publishing Group , 2015. - Vol. 6 , nr. 6987 . - doi : 10.1038/ncomms7987 . — PMID 25942493 .
- ↑ 1 2 Ericson PGP et al. Diversifiering av Neoaves: integration av molekylära sekvensdata och fossiler (engelska) // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2006. - Vol. 2 , nr. 4 . - s. 543-547 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0523 . — PMID 17148284 .
- ↑ Brown JW, Payne RB, Mindell DP Kärn-DNA förenar inte "stenar" och "klockor" i Neoaves : en kommentar om Ericson et al // Biology Letters . - Royal Society Publishing , 2007. - Vol. 3 , nr. 3 . - S. 257-261 . - doi : 10.1098/rsbl.2006.0611 . — PMID 17389215 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur. - Mir, 1993. - T. 2. - S. 147-173. — 283 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
- ↑ Hope S. The mesozoic radiation of Neornithes // Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs. - Berkeley, USA: University of California Press, 2002. - S. 339-388. — ISBN 9780520200944 .
- ↑ Dyke GJ, van Tuinen M. Den evolutionära strålningen av moderna fåglar (Neornithes): förenande molekyler, morfologi och fossila rekord // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2004. - Vol. 14. - S. 153-177. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2004.00118.x .
- ↑ Leonard L., Dyke G., van Tuinen M. Ett nytt exemplar av den fossila paleognath Lithornis från Danmarks nedre eocen // American Museum Novitates. - 2005. - Vol. 3491. - S. 1-11. - doi : 10.1206/0003-0082(2005)491[0001:ANSOTF]2.0.CO;2 .
- ↑ Mitchell KJ, Llamas B., Soubrier J., Rawlence NJ, Worthy TH, Wood J., Lee MSY, Cooper AJ Forntida DNA avslöjar elefantfåglar och kiwi är systertaxa och klargör utvecklingen av ratitfåglar // Vetenskap . — Washington, DC, USA: American Association for the Advancement of Science, 2014. — Vol. 344 , nr. 6186 . - P. 898-900 . — ISSN 1095-9203 . - doi : 10.1126/science.1251981 . — . — PMID 24855267 .
- ↑ Mayr G. Phorusrhacids: "Trorfåglarna" // Avian Evolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 190-195. — 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mustoe GE, Tucker DS, Kemplin KL Giant Eocene fågelfotspår från nordvästra Washington, USA // Palaeontology. - Hoboken, NJ, USA: John Wiley & Sons, Inc., 2005. - Vol. 55 , nr. 6 . - P. 1293-1305 . - ISSN 1475-4983 . - doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01195.x .
- ↑ Mayr G. Gastornithids: Jätteväxtätande fåglar i den tidiga paleogenen på norra halvklotet // Fågelevolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 118-120. — 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Mayr G. Pelagornithids: Bony-Toothed Birds // Fågelevolution. Fossilregistret över fåglar och dess paleobiologiska betydelse. - Chichester: John Wiley & Sons, 2017. - S. 121-124. — 306 sid. - (Ämnen i paleobiologi). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
- ↑ Aristoteles. Om delar av djur. - M. : Biomedgiz, 1937. - S. 1-220.
- ↑ Aristoteles. Om djurens ursprung. — M. — L .: Ed. USSR:s vetenskapsakademi, 1940.
- ↑ Hoyo J. del, Elliott A., Sargatal J. Handbook of Birds of the World. - Barcelona: Lynx Edicions, 1992. - Vol. 1: Struts till ankor. — 696 sid. — ISBN 84-87334-10-5088.
- ↑ Linnaeus C. Avium Ordines // Naturens system = Systema naturae per regna tria naturae, secundumklasser, ordiner, släkten, arter, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis. — Editio decima, reformata. - Holmiae : Laurentii Salvii, 1758. - 824 sid. doi : 10.5962 / bhl.title.542 .
- ↑ 1 2 3 Bradley C. Livezey, Richard L. Zusi. Högre ordningens fylogeni av moderna fåglar (Theropoda, Aves: Neornithes) baserad på jämförande anatomi. II. Analys och diskussion // Zoological Journal of the Linnean Society. - 2007. - Vol. 149, nr 1 . - S. 1-95. - doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00293.x . — PMID 18784798 .
- ↑ Kartashev N. N. Fåglarnas systematik. - M . : Högre skola, 1974. - 362 sid.
- ↑ 12 Sereno PC Avialae . TaxonSearch . University of Chicago. Arkiverad från originalet den 20 augusti 2020.
- ↑ Gauthier J. Saurischian monophyly och fåglarnas ursprung // Fåglarnas ursprung och flyktens utveckling / K. Padian. - San Francisco: California Academy of Sciences, 1986. - S. 1-55. — (Memoarer från California Academy of Sciences #8). — ISBN 0-940228-14-9 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Francis P. Fåglar. Komplett illustrerad uppslagsbok. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- ↑ Senaste upplagan: Wetmore (1960) .
- ↑ Wetmore A. En klassificering för världens fåglar // Smithsonian Diverse samlingar. - 1960. - Vol. 139. - S. 1-37.
- ↑ 1 2 3 4 5 Zelenkov N. V. Fågelsystemet (Aves: Neornithes) i början av 2000-talet // Proceedings of the Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences. - 2013. - Nr 2 . - S. 174-190 . ( PDF )
- ↑ Dickinson E. C. Howard och Moore fullständiga checklista över världens fåglar . — 3:e reviderade utg. - Christopher Helm Publishers Ltd, 2003. - 1040 sid. — ISBN 0-7136-6536-X .
- ↑ 1 2 3 Sibley CG, Ahlquist JE Phylogeny and Classification of Birds. - New Haven: Yale University Press, 1990. - 1080 sid. — ISBN 0-300-04085-7 .
- ↑ Hackett SJ et al. En fylogenomisk studie av fåglar avslöjar deras evolutionära historia // Vetenskap . - 2008. - Vol. 320 . - P. 1763-1768 . - doi : 10.1126/science.1157704 . — PMID 18583609 .
- ↑ Pacheco M.A., et al. Evolution av moderna fåglar avslöjad av mitogenomik: Timing av strålningen och ursprunget för stora ordrar // Molecular Biology and Evolution. - Oxford University Press , 2011. - Vol. 28. - P. 1927-1942 . - doi : 10.1093/molbev/msr014 . — PMID 21242529 .
- ↑ Koblik E. A., Volkov S. V., Mosalov A. A. Genomgång av några motsägelser i moderna åsikter om systematik av passerines // Problem med fågelevolution: systematik, morfologi, ekologi och beteende. Material från den internationella konferensen till minne av E. V. Kurochkin. - M . : Partnerskap för vetenskapliga publikationer av KMK, 2013. - S. 111-116 .
- ↑ 1 2 Prum RO , Berv JS, Dornburg A., Field DJ, Townsend JP, Moriarty Lemmon E., Lemmon AR En omfattande fylogeni av fåglar (Aves) som använder riktad nästa generations DNA- sekvensering // - L. : Macmillan Publishers Limited, del av Springer Nature, 2015. - Vol. 526 , nr. 7574 . - s. 569-573 . — ISSN 0028-0836 . - doi : 10.1038/nature15697 . — PMID 26444237 .
- ↑ Koblik E. A. Systematics of birds - some results and prospects // Prestationer och problem med ornitologi i norra Eurasien vid sekelskiftet. Handlingar från den internationella konferensen "Faktiska problem med studier och skydd av fåglar i Östeuropa och Nordasien". - Kazan: Magarif, 2001. - S. 132-149 .
- ↑ Koblik E.A., Zelenkov N.V. Vad händer med fåglarnas makrosystematik? Ett kvarts sekel efter Sibley-systemet // Russian Ornithological Journal. - 2016. - T. 25 , nr. 1285 . - S. 1719-1746 .
- ↑ 1 2 IOC World Bird List - Klassificering . worldbirdnames.org (2015). Tillträdesdatum: 17 oktober 2014. Arkiverad från originalet den 4 november 2014.
- ↑ Cracraft J. et al. Aviär fylogenetik på högre nivå och Howard and Moore Checklist of Birds // The Howard and Moore Complete Checklist of the Birds of the World. — 3:e uppl. — Princeton: Princeton University Press, 2003.
- ↑ Burleigh JG et al. Att bygga livets fågelträd med hjälp av en storskalig, gles supermatris // Molecular Phylogenetics and Evolution . - 2015. - Vol. 84. - S. 53-63. - doi : 10.1016/j.impev.2014.12.003 . — PMID 25550149 .
- ↑ Jarvis ED et al. Helgenomanalyser löser tidiga grenar i moderna fåglars livsträd (engelska) // Vetenskap. - 2014. - Vol. 346 , nr. 6215 . - P. 1320-1331 . - doi : 10.1126/science.1253451 . — PMID 25504713 .
- ↑ Yuri T. et al. Sparsamhet och modellbaserade analyser av Indels i fågelkärngener avslöjar kongruenta och inkongruenta fylogenetiska signaler // Biologi . - 2013. - Vol. 2 , nr. 1 . - s. 419-444 . - doi : 10.3390/biology2010419 . — PMID 24832669 .
- ↑ Sibley CG, Monroe BL, Jr. Distribution och taxonomi för världens fåglar . - New Haven, USA: Yale University Press, 1990. - 1111 s. — ISBN 9780300049695 .
- ↑ 1 2 3 Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. En komplett guide till fåglarna i den europeiska delen av Ryssland. I 3 delar / Under det allmänna. ed. M. V. Kalyakina. - 2:a uppl., tillägg. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- ↑ Cruickshank AD, Cruickshank HG 1001 Frågor besvarade om fåglar . - N. Y. : Dover Publications, 1976. - S. 39. - 291 s. — ISBN 9780486233154 .
- ↑ Steve Madge; Bränn, Hilary. Kråkor och nötskritor: en guide till världens kråkor, nötskritor och skator . - A & C Black , 1994. - P. 133-135. - ISBN 0-7136-3999-7 .
- ↑ Carwardine M. Djurrekord . - Sterling Publishing, 2008. - S. 124. - 256 sid. — ISBN 1402756232 .
- ↑ Schreiber E.A., Burger J. Biology of Marine Birds. - Boca Raton: CRC Press, 2001. - 744 sid. — ISBN 0-8493-9882-7 .
- ↑ Katsufumi Sato, Y. Naito, A. Kato et al. Flytkraft och maximalt dykdjup hos pingviner: kontrollerar de inandningsluftens volym? (engelska) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists , 2002. - Vol. 205 , nr. 9 . - P. 1189-1197 . — ISSN 0022-0949 . — PMID 11948196 .
- ↑ 1 2 Wienecke B., Robertson G., Kirkwood R., Lawton K. Extrema dyk av frigående kejsarpingviner // Polar Biology. - 2007. - Vol. 30, nr 2 . - S. 133-142. - doi : 10.1007/s00300-006-0168-8 .
- ↑ Ulf Gärdenfors, AJ Stattersfield. 1996 IUCN:s röda lista över hotade djur . - 1996. - S. 33. - 455 sid. — ISBN 2-8317-0335-2 .
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Sovjetunionens fåglar. - Sovjetvetenskap, 1951. - T. 3. - S. 187-189.
- ↑ Garber SD The Urban Naturalist . - Mineola, New York: Dover Publications, 1998. - S. 144. - 256 s. — ISBN 0-486-40399-8 .
- ↑ Mark F. Spreyer, Enrique H. Bucher. Munkparakit ( Myiopsitta monachus ) (engelska) . Nordamerikas fåglar . Cornell Lab of Ornithology (1998). doi : 10.2173/bna.322 . Hämtad 1 oktober 2008. Arkiverad från originalet 5 maj 2020.
- ↑ Wayne J. Arendt. Utbredning av nötkreaturhägern ( Bubulcus ibis ) i det större karibiska bassängen // koloniala vattenfåglar. - 1988. - Vol. 11, nr 2 . - S. 252-262. - doi : 10.2307/1521007 .
- ↑ Bierregaard RO Gulhövdad Caracara // Handbook of the Birds of the World / del Hoyo J., Elliott A., Sargatal J.. - Barcelona: Lynx Edicions, 1994. - Vol. 2: Nya världens gamar till pärlhöns. — ISBN 84-87334-15-6 .
- ↑ Juniper T., Parr M. Papegojor: En guide till världens papegojor . - L. : Christopher Helm Publishers, 2010. - S. 274. - 584 sid. — ISBN 9781408135754 .
- ↑ Konstantinov V. M. Synantropisering och urbanisering av fåglar. - Mn. 1991. - S. 86-88.
- ↑ Rötter C. Flyglösa fåglar . - Westport: Greenwood Press, 2006. - P. XIV. — 248 sid. — ISBN 978-0-313-33545-7 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 B. A. Kuznetsov, A. Z. Chernov, L. N. Katonova, Zoologikurs . - 4:a, reviderad. och ytterligare — M .: Agropromizdat, 1989. — 392 sid.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Shulpin L. M. Ornitologi (struktur, liv och klassificering av fåglar). - L . : Förlag vid Leningrad State University, 1940. - 555 s.
- ↑ Chatterjee S. Feathers and Footprints // The Rise of Birds: 225 miljoner år av evolution. — 2:a upplagan. - Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2015. - S. 290. - ISBN 978-1-4214-1614-4 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 Gill F. Ornitologi. - N. Y .: W.H. Freeman och Co, 1995. - 720 sid. — ISBN 0-7167-2415-4 .
- ↑ de Beer SJ, Lockwood GM et al. SAFRING Bird Ringing Manual (engelska) (inte tillgänglig länk) . SAFRING (juli 2001). Tillträdesdatum: 5 oktober 2008. Arkiverad från originalet den 17 februari 2014.
- ↑ J. Scott Turner. Om den termiska kapaciteten hos ett fågelägg som värms upp av en yngelfläck // Fysiologisk zoologi. - 1997. - Vol. 70, nr 4 . - S. 470-480. - doi : 10.1086/515854 . — PMID 9237308 .
- ↑ Bruno A. Walther, Dale H. Clayton. Utarbetade prydnadsföremål är kostsamma att underhålla: bevis för höga underhållshandikapp // Beteendeekologi. - 2005. - Vol. 16, nr 1 . - S. 89-95. - doi : 10.1093/beheco/arh135 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 Attenborough D. The Life of Birds . - Princeton: Princeton University Press, 1998. - 320 sid. — ISBN 0-691-01633-X .
- ↑ Matthew D. Shawkey, Shreekumar R. Pillai, Geoffrey E. Hill. kemiskt krig? Effekter av uropygial olja på fjädernedbrytande bakterier // Journal of Avian Biology . - 2003. - Vol. 34, nr 4 . - s. 345-349. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2003.03193.x .
- ↑ Colliers uppslagsverk. - Semesterhus, 1997. - 1664 sid. — ISBN 0028648390 .
- ↑ 1 2 Morozov NS Varför övar fåglarna myra? // Biology Bulletin Recensioner. - 2015. - Vol. 5, nr 4 . - s. 353-365. - doi : 10.1134/S2079086415040076 .
- ↑ Paul R. Ehrlich., David S. Dobkin, Darryl Wheye. Anpassningar för flyg . Birds of Stanford . Stanford University (1988). Hämtad 1 oktober 2008. Arkiverad från originalet 15 augusti 2011.
- ↑ Fågelskelettet . _ paulnoll.com. Hämtad 1 oktober 2008. Arkiverad från originalet 31 maj 2020.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Kistyakivsky O. B. Ukrainas fåglar. Betydande egenskap hos fåglar. - K. , 1957. - T. 4. - 432 sid. — (Ukrainas fauna). (ukr.)
- ↑ James P. Gionfriddo, Louis B. Best. Grit Use by House Sparrows: Effects of Diet and Grit Size // The Condor. - 1995. - Vol. 97, nr 1 . - S. 57-67. - doi : 10.2307/1368983 .
- ↑ Tsahar E., Martinez del Rio C. et al. Kan fåglar vara ammonotelic? Kvävebalans och utsöndring i två frugivorer // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists, 2005. - Vol. 208 , nr. 6 . - P. 1025-1034 . - doi : 10.1242/jeb.01495 . — PMID 15767304 .
- ↑ Preest MR, Beuchat CA Ammoniakutsöndring av kolibrier // Nature. - 1997. - Vol. 386 . - s. 561-562 . - doi : 10.1038/386561a0 .
- ↑ 1 2 3 4 5 Beatty R., Deeming C., Beer E.-J. Naturens värld. - M. : Astrel, Dorling Kindersley, 2010. - 648 sid. — ISBN 978-5-271-37042-7 .
- ↑ John N. Maina. Utveckling, struktur och funktion av ett nytt andningsorgan, fåglarnas lung-luftsäcksystem: att gå dit inget annat ryggradsdjur har tagit vägen // Biologiska recensioner. - 2006. - Vol. 81, nr 4 . - s. 545-579. - doi : 10.1111/j.1469-185X.2006.tb00218.x . — PMID 17038201 .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Underhållande bioakustik. - 2:a uppl., tillägg, reviderad. - M . : Kunskap, 1987. - S. 66-70. — 208 sid. — (Biblioteket "Kunskap").
- ↑ Scott RB Jämförande hematologi: Erytrocytens fylogeni // Annals of Hematology. - 1966. - Mars ( vol. 12 , nr 6 ). - s. 340-351 . - doi : 10.1007/BF01632827 . — PMID 5325853 .
- ↑ Fåglar: hjärnans struktur . www.medbiol.ru Hämtad 16 mars 2012. Arkiverad från originalet 30 januari 2012.
- ↑ Jarvis ED Evolution av pallium i fåglar och reptiler // Encyclopedia of Neuroscience. - Springer, 2009. - P. 1390-1400. - doi : 10.1007/978-3-540-29678-2_3165 .
- ↑ Jarvis ED Fågelhjärna: Evolution // Encyclopedia of Neuroscience. - Oxford Press, 2009. - Vol. 2 . - S. 209-215. - ISBN 978-0-08-044617-2 .
- ↑ Robert Winkler. Crow gör trådkrok för att få mat (engelska) (länk ej tillgänglig) . National Geographic News (8 augusti 2002). Arkiverad från originalet den 10 augusti 2002.
- ↑ Föregående H., Schwarz A., Güntürkün O. Spegelinducerat beteende hos skatan ( Pica pica ): Bevis på själverkännande // PLoS Biology. - 2008. - Vol. 6 , nr. 8 . —P.e202 . _ - doi : 10.1371/journal.pbio.0060202 . — PMID 18715117 . Arkiverad 12 maj 2020.
- ↑ Hill HM, Webber K., Kemery A., Garcia M., Kuczaj SA Kan sjölejons ( Zalophus californianus ) använda speglar för att lokalisera ett föremål? (engelska) // International Journal of Comparative Psychology. - 2015. - Vol. 28 .
- ↑ Soler, M., Perez-Contreras, T. och Peralta-Sanchez, JM Spegelmärke-tester utförda på kavar avslöjar potentiella metodologiska problem vid användningen av klistermärken i fågelteststudier // PLOS One . - Public Library of Science , 2014. - Vol. 9 , nej. 1 . — P.e86193 . - doi : 10.1371/journal.pone.0086193 . - . — PMID 24475085 .
- ↑ Davies E. Crows använder speglar för att hitta mat . BBC Nature (20 september 2011). Datum för åtkomst: 19 maj 2012. Arkiverad från originalet den 21 september 2011.
- ↑ Land MF Ögonrörelser hos ryggradsdjur och deras relation till ögonform och funktion // Journal of Comparative Physiology A. - 2014. - Vol. 201, nr 2 . - S. 195-214. - doi : 10.1007/s00359-014-0964-5 . — PMID 25398576 .
- ↑ Jones MP, Pierce KE, Ward D. Fågelvision: en genomgång av form och funktion med särskild hänsyn till rovfåglar // Journal of Exotic Pet Medicine. - 2007. - Vol. 16, nr 2 . - S. 69-87. - doi : 10.1053/j.jepm.2007.03.012 . ( PDF )
- ↑ Graham R. Martin, Gadi Katzir. Synfält hos korttåade örnar, Circaetus gallicus (Accipitridae) och funktionen av kikare hos fåglar // Hjärna, beteende och evolution. - 1999. - Vol. 53, nr 2 . - S. 55-66. - doi : 10.1159/000006582 . — PMID 9933782 .
- ↑ Tyrrell LP, Fernández-Juricic E. Fågelkikarseende : Det handlar inte bara om vad fåglar kan se, det handlar också om vad de inte kan // PLoS ONE. - 2017. - Vol. 12, nr 3 . - doi : 10.1371/journal.pone.0173235 . — PMID 28355250 .
- ↑ Susan E. Wilkie, Peter M. Vissers, Debipriya Das et al. Den molekylära grunden för UV-seende hos fåglar: spektrala egenskaper, cDNA-sekvens och retinal lokalisering av det UV-känsliga visuella pigmentet hos undulaten ( Melopsittacus undulatus ) // Biochemical Journal. - 1998. - Vol. 330.-P. 541-547. - doi : 10.1042/bj3300541 . — PMID 9461554 .
- ↑ Solov'yov IA, Schulten K. Magnetoreception genom Cryptochrome May Involve Superoxide // Biophysical Journal. - 2009. - Vol. 96. - P. 4804-4813. - doi : 10.1016/j.bpj.2009.03.048 . — PMID 19527640 .
- ↑ Stibbe EP A Comparative Study of the Nictitating Membrane of Birds and Mammals // Journal of Anatomy. - 1928. - Vol. 62. - S. 159-176. — PMID 17104180 .
- ↑ Paul R. Ehrlich, David S. Dobkin, Darryl Wheye. Fågelns luktsinne . Birds of Stanford . Standford University (1988). Hämtad 3 oktober 2008. Arkiverad från originalet 10 augusti 2011.
- ↑ James Sales. Den utrotningshotade kiwin: en recension // Folia Zoologica. - 2005. - Vol. 54 , nr. 1-2 . - S. 1-20 .
- ↑ Benoit Lequette, Christophe Verheyden, Pierre Jouventin. Lukt hos subantarktiska sjöfåglar: dess fylogenetiska och ekologiska betydelse // Kondoren. - 1989. - Vol. 91 , nr. 3 . - s. 732-735 . - doi : 10.2307/1368131 .
- ↑ 1 2 Snow DW Birds in Our Life. - William Sessions Limited, 2008. - S. 137-143. — ISBN 978-1-85072-381-3 .
- ↑ Price, Jordan J.; Johnson, Kevin P. & Clayton, Dale H. The evolution of echolocation in swiftlets // Journal of Avian Biology. - 2004. - Vol. 35, nr 2 . - S. 135-143. - doi : 10.1111/j.0908-8857.2004.03182.x .
- ↑ Chantler P., Driesses G. A Guide to the Swifts and Tree Swifts of the World. - Mountfield: Pica Press, 2000. - ISBN 1-873403-83-6 .
- ↑ Tamar G. Grundläggande för sensorisk fysiologi: Per. från engelska. — M .: Mir, 1976. — 520 sid.
- ↑ 1 2 3 D. A. Kishkinev, N. S. Chernetsov. Magnetoreceptorsystem hos fåglar: en översyn av modern forskning // Journal of General Biology. - 2014. - T. 42 , nr 2 . - S. 104-123 .
- ↑ Ritz T., Adem S., Schulten K. En modell för fotoreceptorbaserad magnetoreception hos fåglar // Biophysical Journal. - 2000. - Vol. 78, nr 2 . - s. 707-718. - doi : 10.1016/S0006-3495(00)76629-X . — PMID 10653784 .
- ↑ Harada Y. Relationen mellan den magnetiska funktionen hos fåglar och fiskar och deras lagenala funktion // Acta Oto-Laryngologica. - 2008. - Vol. 128, nr 4 . - s. 432-439. - doi : 10.1080/00016480701724920 . — PMID 18368579 .
- ↑ Heyers D., Zapka M. et al. Magnetiska fältförändringar aktiverar det trigeminusliga hjärnstammen i en flyttfågel // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA - 2010. - Vol. 107, nr 20 . - P. 9394-9399. - doi : 10.1073/pnas.0907068107 . — PMID 20439705 .
- ↑ Hake, Laura & Clare O'Connor. Genetiska mekanismer för könsbestämning (engelska) // Nature Education. - Nature Publishing Group, 2008. - Vol. 1 , nej. 1 . — S. 25 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 Buturlin S. A., Dementiev G. P. Allmän översikt över strukturen och fågellivet hos fåglarna till USSR //. - M. - L .: All-Union Cooperative United Publishing House "KOIZ", 1941. - T. 5. - 396 sid.
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Fågeluppfödning . Handbok i ornitologi . Ekologiskt centrum "Ekosystem", A.S. Bogolyubov. Tillträdesdatum: 15 februari 2015. Arkiverad från originalet 17 mars 2015.
- ↑ Fågelnäring . Handbok i ornitologi . Ekologiskt centrum "Ekosystem", A.S. Bogolyubov. Hämtad 20 september 2020. Arkiverad från originalet 30 september 2020.
- ↑ D.C. Paton, B.G. Collins. Näbbar och tungor av nektarmatande fåglar: En översikt av morfologi, funktion och prestanda, med interkontinentala jämförelser // Australian Journal of Ecology. - 1989. - Vol. 14, nr 4 . - s. 473-506. - doi : 10.1111/j.1442-9993.1989.tb01457.x .
- ↑ Engel SB Racing the wind: Vattenekonomi och energiutgifter vid aviär uthållighetsflygning: Doktorsavhandling . - Groningen, Nederländerna: University of Groningen, 2005. - 172 s. — ISBN 90-367-2378-7 . (Tillgänglig: 27 september 2017)
- ↑ Schmidt-Nielsen Knut. Den saltutsöndrande körteln hos marina fåglar // Cirkulation. Lippincott Williams & Wilkins, 1960. - 1 maj ( vol. 21 , nr 5 ). - P. 955-967 . - doi : 10.1161/01.CIR.21.5.955 . — PMID 14443123 .
- ↑ Hallager, Sara L. Drickmetoder i två arter av bustards // The Wilson Journal of Ornithology. — Wilsons ornitologiska förening, 1994. - Vol. 106 , nr. 4 . - s. 763-764 .
- ↑ Gordon L. MacLean. Vattentransport med Sandgrouse (engelska) // BioScience . - 1983. - 1 juni ( vol. 33 , nr 6 ). - s. 365-369 . - doi : 10.2307/1309104 . — .
- ↑ 1 2 3 4 Morozov V.P. Underhållande bioakustik. - M . : Kunskap, 1987. - S. 70-75. — 208 sid.
- ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye. "Vocal Functions", "Bird Voices" och "Vocal Development" från Birds of Stanford-essäer . Hämtad 16 augusti 2020. Arkiverad från originalet 25 juli 2018.
- ↑ Boehme I. R. Bildande av vokalisering av passerine-fåglar (Passeriformes) i ontogeni. Problemets nuvarande tillstånd // Journal of General Biology. - 2006. - T. 67 , nr 4 . - S. 268-279 . — PMID 17022487 .
- ↑ Bostwick, Kimberly S., Richard O. Prum. Uppvaktande fågel sjunger med stridulerande vingfjädrar // Vetenskap . - 2005. - Vol. 309 , nr. 5735 . — S. 736 . - doi : 10.1126/science.1111701 . — PMID 16051789 .
- ↑ 1 2 Bostwick, Kimberly S.; Richard O. Prum. Höghastighetsvideoanalys av vingsnäppning i två manakinklader (Pipridae: Aves ) // The Journal of Experimental Biology . - The Company of Biologists, 2003. - Vol. 206 . - P. 3693-3706 . - doi : 10.1242/jeb.00598 . — PMID 12966061 .
- ↑ Manson-Barr P., Pye JD Mechanical sounds // A Dictionary of Birds / B. Campbell, E. Lack. - Staffordshire: Poyser, 1985. - P. 342-344. — ISBN 978-1-4081-3840-3 .
- ↑ Fåglarnas språk: "Talande" fåglar . Lyssna på naturen . brittiska biblioteket. Hämtad 1 april 2012. Arkiverad från originalet 20 januari 2012.
- ↑ Fåglarnas språk: Anrop som bedräglig mimik (nedlänk) . Lyssna på naturen . brittiska biblioteket. Arkiverad från originalet den 23 april 2009.
- ↑ Pennycuick CJ Mechanics of flight // Avian Biology / DS Farner, JR King. - N. Y .: Academic Press, 1975. - Vol. 5. - S. 37, 42, 70. - ISBN 9781483269443 .
- ↑ The Bird Site: Flightless Birds (länk ej tillgänglig) . Datum för åtkomst: 19 februari 2015. Arkiverad från originalet den 13 juli 2007.
- ↑ Safin D. Ny data erhållen som motbevisar hypotesen om ursprunget för fåglar från dinosaurier (otillgänglig länk) . Compulenta (10 juni 2009). Arkiverad från originalet den 11 juni 2009.
- ↑ Quick DE, Ruben JA Cardio-pulmonary anatomy in theropod dinosaurs: Impplications from extant archosaurs // Journal of Morphology. - 2009. - Vol. 270, nr 10 . - P. 1232-1246. doi : 10.1002 / jmor.10752 . — PMID 19459194 .
- ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Buturlin S. A., Geptner V. G., Dementiev G. P., Shulpin L. M. et al. Birds. Sovjetunionens fauna / Ed. A.N. Formozov och B.M. Zhitkov. - M. - L .: Detgiz, 1940. - S. 398.
- ↑ Sura C. Afrikanska vidder / Per. L.P. Korzun. - M. : Rosmen , 1997. - S. 149-152. — 170 s. - (World of Wildlife). — ISBN 5-257-00206-X .
- ↑ Kemp A. Hornbills : Bucerotiformes . - Oxford: Oxford University Press, 1995. - 318 sid. — ISBN 978-0198577294 .
- ↑ 1 2 Nest parasitism // Biological Encyclopedic Dictionary / Kap. ed. M. S. Gilyarov ; Redaktion: A. A. Baev , G. G. Vinberg , G. A. Zavarzin m.fl. - M . : Sov. Encyclopedia , 1986. - S. 145. - 831 sid. — 100 000 exemplar.
- ↑ Mikhailov K. Fästning för en brud // Vetenskap och liv . - M. , 1998. - Nr 3 .
- ↑ Spotila, JR, Weinheimer, CJ Skalresistens och evaporativ vattenförlust från fågelägg: effekter av vindhastighet och äggstorlek // Fysiologisk zoologi. - 1981. - S. 195-202 . - doi : 10.1086/physizool.54.2.30155820 .
- ↑ 1 2 Randler C. Fågelhybridisering, blandad parning och kvinnligt val // Djurbeteende. - Elsevier , 2002. - Vol. 63 , nr. 1 . - S. 103-119 . - doi : 10.1006/anbe.2001.1884 .
- ↑ Randler C. Extraparfaderskap och hybridisering hos fåglar // Journal of Avian Biology. - 2006. - Vol. 37. - S. 1-5. - doi : 10.1111/j.2006.0908-8857.03592.x .
- ↑ E.N. Panov. Interspecifik hybridisering hos fåglar: evolution in action // Nature . - M . : Nauka , 2001. - Nr 6 .
- ↑ R. Mark Brigham. Daglig Torpor i en frigående getsuckare, den vanliga fattigviljan ( Phalaenoptilus nuttallii ) // Fysiologisk zoologi. - 1992. - Vol. 65, nr 2 . - s. 457-472. - doi : 10.1086/physizool.65.2.30158263 .
- ↑ Elena Naimark. Vetenskap i sömnens kraft . "Element" (2005). Hämtad 12 juli 2014. Arkiverad från originalet 11 juli 2014.
- ↑ 1 2 3 Rattenborg, Niels C. Sover fåglar under flygning? // Die Naturwissenschaften. - 2006. - Vol. 93, nr 9 . - s. 413-425. - doi : 10.1007/s00114-006-0120-3 . — PMID 16688436 .
- ↑ Michael Gauthier-Clerc, Alain Tamisier, Frank Cezilly. Avvägning mellan sömn och vaksamhet i Gadwall under vinterperioden // The Condor. - 2000. - Vol. 102 , nr. 2 . - s. 307-313 . - doi : 10.1093/condor/102.2.307 .
- ↑ Milius, S. Halvsovande fåglar väljer vilka halvdoser // Science News Online. - 1999. - Vol. 155 , nr. 6 . — S. 86 .
- ↑ Buckley FG Upp och ner vilar av unga grönrumpade papegojor ( Forpus passerinus ) // Kondoren. - 1968. - 1 januari ( vol. 70 , nr 1 ). — S. 89 . - doi : 10.2307/1366517 .
- ↑ Cecile Rolland, Etienne Danchin, Michelle de Fraipont. Utvecklingen av kolonialitet hos fåglar i relation till mat, habitat, predation och livshistoria: en jämförande analys // The American Naturalist. - University of Chicago Press , 1998. - Vol. 151 , nr. 6 . - s. 514-529 . - doi : 10.1086/286137 . — PMID 18811373 .
- ↑ 1 2 Korbut V.V. Urbaniserad population av sjöfåglar (Anas platyrhynchos) i Moskva. - M . : Argus, 1994. - S. 89-150.
- ↑ Dementiev G.P., Gladkov N.A. Sovjetunionens fåglar. - Sovjetvetenskap, 1952. - T. 4. - S. 405-424.
- ↑ Tambiev A. Spela in fågelvägar // Vetenskap och liv . - M. , 2010. - Utgåva. 184 , nr 10 .
- ↑ Fijn RC, Hiemstra D., Phillips RA, van der Winden J. Arctic Terns Sterna paradisaea från Nederländerna migrerar rekordavstånd över tre oceaner till Wilkes Land, East Antarctica // Ardea . - 2013. - Vol. 101 . - S. 3-12 . - doi : 10.5253/078.101.0102 .
- ↑ Egewang C. et al. Spårning av arktiska tärnor Sterna paradisaea avslöjar längsta djurvandring // Proceedings of the National Academy of Sciences. - 2010. - Vol. 107. - doi : 10.1073/pnas.0909493107 . — PMID 20080662 .
- ↑ Smith Malcolm et al. Geolocatortaggning avslöjar Stillahavsvandring av rödhalsad Phalaropus lobatus häckning i Skottland // Ibis. - British Ornithologists' Union, 2014. - Vol. 156 . - s. 870-873 . - doi : 10.1111/ibi.12196 .
- ↑ Newton I. Migrationsekologin av fåglar . - Elsevier, 2008. - S. 64. - ISBN 978-0-12-517367-4 . - doi : 10.1016/B978-0-12-517367-4.X5000-1 .
- ↑ 1 2 Koblik E. A. Mångfald av fåglar: i 4 volymer . - M. : Ed. Moscow State University, 2001. - ISBN 5-211-04072-4 .
- ↑ Igor Akimushkin . Myrfågeltoalett // Jorden runt . - Young Guard , 1962. - Nr 2 .
- ↑ Revis, HC, Waller, D.A. Bactericidal and Fungicidal Activity of Myr chemicals on feather parasites: an evaluation of anting behavior as a Method of Self-medication in Songbirds // The Auk. - 2004. - Vol. 121. - P. 1262-1268. - doi : 10.1642/0004-8038(2004)121[1262:BAFAOA]2.0.CO;2 .
- ↑ Lunt, N., P.E. Hulley, AJFK Craig. Aktiv anting i fången Cape White-eyes Zosterops pallidus // Ibis. - Wiley-Blackwell , 2004. - Vol. 146 . - s. 360-362 . - doi : 10.1111/j.1474-919X.2004.00264.x .
- ↑ Willis, E. och Oniki, Y. Fåglar och armémyror // Årlig översyn av ekologi och systematik . - Annual Reviews , 1978. - Vol. 9 . - S. 243-263 . - doi : 10.1146/annurev.es.09.110178.001331 . — .
- ↑ John Warham. Incidensen, funktionerna och ekologiska betydelsen av petrel magoljor // Proceedings of the New Zealand Ecological Society. - 1977. - Vol. 24. - S. 84-93.
- ↑ JP Dumbacher, BM Beehler, TF Spande et al. Homobatrachotoxin i släktet Pitohui : kemiskt försvar hos fåglar? (engelska) // Vetenskap. - 1992. - Vol. 258 , nr. 5083 . - s. 799-801 . - doi : 10.1126/science.1439786 . — PMID 1439786 .
- ↑ 1 2 3 4 Ritchison Gary. Fågelreproduktion: Nests (engelska) . Institutionen för biologiska vetenskaper, Eastern Kentucky University. Hämtad 19 juli 2014. Arkiverad från originalet 17 juli 2011.
- ↑ 1 2 3 Akbaev M. Sh., Vodyanov A. A. et al. Parasitologi och invasionssjukdomar hos djur. — M. : Kolos, 1998. — 743 sid. — ISBN 9785953204415 .
- ↑ Dubinin V. B. Fjäderkvalster (Analgesoidea). Del 2. Familjer Epidermopidae och Freyanidae // Fauna i USSR . Spindeldjur. - M. - L .: Förlag för USSR Academy of Sciences , 1953. - T. 6, nr. 6. - 412 sid. - (Ny serie nr 57).
- ↑ Dubinin V. B. Fjäderkvalster (Analgesoidea). Del 3. Familjen Pterolichidae // Fauna i USSR . Spindeldjur. - M. - L .: Förlag för USSR Academy of Sciences , 1956. - T. 6, nr. 7. - S. 1-814. - (Ny serie nr 63).
- ↑ Dabert J., Mironov SV Ursprung och utveckling av fjäderkvalster (Astigmata) // Acariernas ekologi och evolution / ed. av J. Bruin, LPS van der Geest, M.W. Sabelis. - Kluwer Academic Publishers, 1999. - S. 89-103. - doi : 10.1007/978-94-017-1343-6_5 .
- ↑ Whitehead, M. D. et al. Ytterligare ett bidrag om biologin hos den antarktiska loppan, Glaciopsyllus antarcticus (Siphonaptera: Ceratophyllidae) // Polarbiologi. - 1991. - Vol. 11. - s. 379-383. — ISSN 0722-4060 . - doi : 10.1007/BF00239690 .
- ↑ 1 2 Bregetova N. G. Gamasoida kvalster (Gamasoidea). - M. - L .: Förlag för USSR:s vetenskapsakademi, 1956. - Utgåva. 61. - (Bestämningsfaktorer för Sovjetunionens fauna).
- ↑ Arthur M. Greenhall, William A. Schutt Jr. Diaemus youngi (engelska) // Mammalian Species. - American Society of Mammalogists , 1996. - P. 1 . Arkiverad från originalet den 22 februari 2014. ( PDF )
- ↑ Leins P. Blute und Frucht. Morfologi, Entwicklungsgeschichte, Phylogenie, Funktion, Ökologie (tyska) . - Stuttgart, 2000. - S. 219, 237-239. — ISBN 3-510-65194-4 .
- ↑ Fegri K., Pale L. van der. Grunderna för pollineringsekologi. — M .: Mir, 1982.
- ↑ Gary Stiles F. Geografiska aspekter av fågel-blomma samutveckling, med särskild hänvisning till Centralamerika // Annals of the Missouri Botanical Garden . - Missouri Botanical Garden Press , 1981. - Vol. 68 , nr. 2 . - s. 323-351 . - doi : 10.2307/2398801 . — .
- ↑ 1 2 Sovjetunionens fåglar. Studiens historia. Lommar, doppingar, tubnosade / Ed. samling: V. D. Ilyichev, V. E. Flint. — M .: Nauka, 1982.
- ↑ Dean W., Siegfried R., MacDonald I. The Fallacy, Fact, and Fate of Guiding Behaviour in the Greater Honeyguide // Conservation Biology. - 1990. - Vol. 4, nr. 1 . - S. 99-101. - doi : 10.1111/j.1523-1739.1990.tb00272.x .
- ↑ Petsko GA H5N1 // Genome Biology. - 2005. - Vol. 6, nr 11 . - doi : 10.1186/gb-2005-6-11-121 . — PMID 6277753 .
- ↑ Reed K. D., Meece J. K., Henkel J. S., Shukla S. K. Birds, Migration and Emerging Zoonoses: West Nile Virus, Lyme Disease, Influenza A and Enteropathogens // Clinical Medicine & Research. - 2003. - Vol. 1 , nej. 1 . - S. 5-12 . - doi : 10.3121/cmr.1.1.5 . — PMID 15931279 .
- ↑ David Semple, Roger Smyth. Oxford Handbook of Psychiatry . - Oxford University Press , 2019. - S. 376. - ISBN 978-0-19-879555-1 .
- ↑ London, Louis S. Ailurophobia and ornithophobia // The Psychiatric Quarterly. - 1952. - Vol. 26 , nr. 1-4 . - s. 365-371 . — ISSN 0033-2720 . - doi : 10.1007/BF01568473 . — PMID 14949213 .
- ↑ Hopkins J. Extremt kök. Bisarr och fantastisk mat som folk äter. - M. : FAIR-PRESS, 2006. - 336 sid. — ISBN 5-8183-1032-9 .
- ↑ Ainsworth SJ, Stanley RL, Evan DJR Utvecklingsstadier för den japanska vakteln // Journal of Anatomy. - 2010. - Vol. 216 . - S. 3-15 . doi : 10.1111/ j.1469-7580.2009.01173.x . — PMID 19929907 .
- ↑ Zann, Richard A. Sebrafinken - En syntes av fält- och laboratoriestudier . - Oxford University Press , 1996. - 335 sid. — ISBN 0-19-854079-5 .
- ↑ Bukrinskaya A. G. Virology. - M. : Medicin, 1986. - 336 sid.
- ↑ 1 2 Fang IE- alfabetet till Internet: Förmedlad kommunikation i våra liv . - Rada Press, 2007. - S. 116-117. — ISBN 978-1933011905 .
- ↑ Snyder, Noel FR, Helen Snyder. Raptors of North America : Natural History and Conservation . - Voyageur Press , 2006. - P. 40. - ISBN 0-7603-2582-0 .
- ↑ 1986: Kolgruvan kanariefåglar gjordes överflödiga , BBC News (30 december 1986). Arkiverad från originalet den 18 november 2016. Hämtad 16 juli 2015.
- ↑ Page, Walter Hines; Page, Arthur Wilson. Man And His Machines: Resuscitation Cage For Mine Canarie // The World's Work: A History of Our Time. - 1914. - August ( vol. XLIV , nr 2 ). - S. 474 .
- ↑ Samotskaya V. Tevau, pengar från fjädrar . Elementy.ru (27 september 2017). Hämtad 10 juli 2018. Arkiverad från originalet 8 juli 2018.
- ↑ Mänskliga orsaker till fågeldöd i Kanada och USA (per år) (länk ej tillgänglig) . Fatal Light Awareness Program (FLAP) Kanada. Arkiverad från originalet den 27 augusti 2014.
- ↑ Klem Jr., Daniel. Kollisioner mellan fåglar och fönster: dödlighet och förebyggande (engelska) // Journal of Field Ornithology. - 1990. - Vol. 61 , nr. l _ - S. 120-128 .
- ↑ Fisher D., Simon N., Vincent D. Röd bok: Vilda djur i fara / Ed. A. G. Bannikova. - M . : Framsteg, 1976. - S. 15-17. — 478 sid.
- ↑ Raphus cucullatus . IUCN:s röda lista över hotade arter . Hämtad: 25 augusti 2020.
- ↑ Pinguinus impennis . IUCN:s röda lista över hotade arter . Hämtad: 25 augusti 2020.
- ↑ Ectopistes migratorius . IUCN:s röda lista över hotade arter . Hämtad: 25 augusti 2020.
- ↑ Vinokurov A. A. Sällsynta och hotade djur. Fåglar: Ref. bidrag / red. V. E. Sokolova . - M . : Högre skola, 1992. - S. 56, 57, 59. - 446 sid. : sjuk. — 100 000 exemplar. — ISBN 5-06-002116-5 .
- ↑ Resultaten arkiverade 16 augusti 2020 på Wayback Machine för Aves-klassen på https://www.iucnredlist.org/search Arkiverade 12 juni 2018 på Wayback Machine (tillgänglig 20 september 2020)
- ↑ Vår historia. BirdLife - världens äldsta internationella naturvårdsorganisation . Bird Life International (2014). Hämtad 24 juni 2014. Arkiverad från originalet 6 oktober 2021.
- ↑ Blogosklonov K. N. Skydd och attraktion av fåglar. - 5:e uppl. - M . : Utbildning, 1972. - 237 sid.
- ↑ Holiday Insights: Fågeldagen, National Bird Day och Internationella flyttfågeldagen . www.holidayinsights.com. Hämtad 26 juni 2014. Arkiverad från originalet 30 juni 2014.
- ↑ Ryska fågelskyddsförbundet . http://rbcu.ru.+ Datum för åtkomst: 26 juni 2014. Arkiverad 14 juli 2014.
- ↑ Ogólnopolskie Towarzystwo Ochrony Ptaków (polska) . Hämtad 26 augusti 2020. Arkiverad från originalet 1 september 2020.
- ↑ Ukrainsk förening för skydd av fåglar (TOPP) (ukr.) . birdlife.org.ua Hämtad 26 juni 2014. Arkiverad från originalet 30 juni 2014.
- ↑ Historia om APB (vitryska) . ptushki.org. Hämtad 26 augusti 2020. Arkiverad från originalet 14 september 2011.
- ↑ Fåglar - Aves . Red Data Book of Russia . biodat.ru. Hämtad 17 juni 2014. Arkiverad från originalet 12 maj 2014.
- ↑ Chervona bok i Ukraina. Varelsevärld / I. A. Akimov. - K . : Globalconsulting, 2009. - 624 sid. — ISBN 978-966-97059-0-7 . (ukr.)
- ↑ 1 2 Templer L. Folkets planet: natur och mänsklighet - en stor berättelse om kamp. - M . : Eksmo, 2011. - 288 sid. - ISBN 978-5-699-51144-0 .
- ↑ 1 2 Hunter's Handbook. - M . : Kolos, 1964. - S. 250. - 399 sid.
- ↑ 1 2 Atlas över jakt- och viltfåglar och djur i Sovjetunionen / Ed. A. Ya. Tugarinova och L. A. Portenko. - M . : Förlag för USSR:s vetenskapsakademi, 1952. - T. 1. - S. 10-18.
- ↑ Falconry // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och 4 extra). - St Petersburg. 1890-1907.
- ↑ Mordet . — BirdLife International, 2015. ( PDF )
- ↑ Egyptisk mytologi: Encyclopedia. - M . : Eksmo, 2002. - 592 sid. — ISBN 5-699-00761-X .
- ↑ Zamarovsky V. Deras Majestäts pyramider. - M . : Huvudupplagan av österländsk litteratur, 1986. - 448 sid.
- ↑ Reynolds J. Western Slope Skies - Fåglar i himlen : Fågelkonstellationer . KVNF Public Radio (17 maj 2019). Arkiverad från originalet den 27 augusti 2020.
- ↑ Aguilar Moreno M. Aztecs. Encyklopedisk uppslagsbok. - Veche, 2011. - (Handbok till livet i den aztekiska världen). - ISBN 978-5-9533-4666-5 .
- ↑ Thankappan Nair P. Påfågelkulten i Asien // Asian Folklore Studies. - 1974. - Vol. 33, nr 2 . — S. 93–170. - doi : 10.2307/1177550 . — . — JSTOR 1177550 .
- ↑ Dmitrenko V., Videiko M. Gods and beliefs of Ancient Rome. - Mn. : Adukatsia i vykhavanne, 2013. - 416 sid. - ISBN 978-985-471-616-9 .
- ↑ 1 2 3 Ivanov V.V., Toporov V.N. Fåglar // Myter om världens folk . Encyclopedia / Kap. ed. S.A. Tokarev. - M . : Sov. uppslagsverk, 1992. - Vol 2 . - S. 346-349 . — ISBN 5-85270-072-X .
- ↑ Blomma-och-fågelmålning i det antika Kina / X. Li. - China Intercontinental Press, 2007. - S. 17-18. — 145 sid. — ISBN 978-7-5085-1128-3 .
- ↑ Schneider S. J. 1001 filmer du måste se. - Magma, 2009. - 960 sid. — ISBN 978-593428058-2 .
- ↑ Kudryavtsev S. V. 3500. Bok med filmrecensioner. - M . : Printing Yard, 2008. - ISBN 978-5-9901318-2-8 .
- ↑ 1 2 Shamanina N. L. Arketypiska bilder av fåglar i heraldik och mytbildning // International Scientific Congress "Fundamental Problems of Natural Science and Technology 2012" (kongressdeltagares verk). — 2012-07-25.
- ↑ Nezhinsky K. Ya. Världens vapensköldar. - M. : EKSMO, 2008. - 192 sid. — ISBN 9785699256082 .
- ↑ Statsfåglar . Statliga symboler USA. Hämtad 5 juni 2020. Arkiverad från originalet 13 maj 2020.
- ↑ Amerikanska symboler online: Officiella statliga fågelbeteckningar för de 50 amerikanska staterna (länk ej tillgänglig) . Hämtad 19 oktober 2014. Arkiverad från originalet 18 oktober 2014.
- ↑ Drottningen av Storbritannien uppmanas att överge duvekapplöpningen (otillgänglig länk) . TASS . Datum för åtkomst: 23 oktober 2014. Arkiverad från originalet 23 oktober 2014.
Litteratur
- Beychek V., Stastny K. Fåglar. Illustrerad uppslagsbok. - M . : Labyrinth-press, 2004. - 289 s. — ISBN 5-9287-0615-4 .
- Buturlin S., Dementiev G. En komplett guide till Sovjetunionens fåglar i 5 volymer. - M . : All-Union Cooperative United Publishing House "KOIZ", 1934-1941.
- Galushin V. M. , Drozdov N. N. , Ilyichev V. D. et al. Fauna of the World: Birds: A Handbook / ed. d.b.n. V. D. Ilyichev. - M . : Agropromizdat, 1991. - 311 sid. : sjuk. — 50 000 exemplar. — ISBN 5-10-001229-3 .
- Ivanov A.I., Shtegman B.K. Kort guide till Sovjetunionens fåglar. - M. - L .: Nauka, 1964. - 528 sid.
- Koblik E. A., Redkin Ya. A., Kalyakin M. V. et al. En komplett guide till fåglarna i den europeiska delen av Ryssland. I 3 delar / Under det allmänna. ed. M. V. Kalyakina. - 2:a uppl., tillägg. — M. : Fiton XXI, 2014. — ISBN 978-5-906171-07-8 .
- Menzbier M. Birds // Encyclopedic Dictionary of Brockhaus and Efron : i 86 volymer (82 volymer och ytterligare 4). - St Petersburg. 1890-1907. (Tillgänglig: 2 december 2010)
- Fåglar. - M. - L. , 1941. - T. 1. - Nummer. 4. - (Sovjetunionens fauna).
- Fåglar / Vanlig ed. L. A. Zenkevich ; Ed. V. D. Ilyichev och A. V. Mikheev. - 2:a, ytterligare, reviderad. - M . : Utbildning, 1986. - T. 5. - 612 sid. - ( Djurliv ).
- Sovjetunionens fåglar: i 6 ton / Ed. G. P. Dementieva och N. A. Gladkova. - M . : Sovjetvetenskap, 1951-1954.
- Francis P. Fåglar. Komplett illustrerad uppslagsbok. - M .: AST - Dorling Kindersley , 2008. - ISBN 978-5-17-053424-1 .
- Svensson L., Mullarney K. The Most Complete Field Guide to the Birds of Britain and Europe. - 2009. - (Collins Fågelguide). (Engelsk)
Länkar
Vetenskap
- Gill F., Donsker D. & Rasmussen P. (red.): Välkommen (engelska) . IOK :s världsfågellista (v12.2) (11 augusti 2022). doi : 10.14344/IOC.ML.12.2 .
- Avibase är ett informationssystem och en databas över världens.
- Fåglar i Ryssland och länder i fd Sovjetunionen .
- Projet OARI - Europeisk fågeldatabas (engelska).
- Vogelstimmen.de - Databas över fågelröster (tyska). Hämtad 20 september 2020. Arkiverad från originalet 5 juni 2020.
- Virtual-bird.com - Databas med fågelröster (engelska) (inte tillgänglig länk). Hämtad 26 juni 2014. Arkiverad från originalet 10 april 2020.
- IUCN: s rödlista hotade arter . IUCN hemsidamed information om världens fåglar.
- Elektroniskt bibliotek för ornitologisk litteratur .
Organisationer
- zmmu.msu.ru/menzbir/ - den officiella webbplatsen för Menzbir Ornithological Society.
- Institutionen för ornitologi vid zoologiska institutet vid Ryska vetenskapsakademin .
- rbcu.ru är den officiella webbplatsen för Russian Bird Conservation Union.
 Tematiska platser | ||||
|---|---|---|---|---|
| Ordböcker och uppslagsverk |
| |||
| Taxonomi | ||||
| ||||
| Klasser av ackord (Chordata) | |||||||||||||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Skallelös (Acrania) | |||||||||||||||||||||||||
| Lukt |
| ||||||||||||||||||||||||
| † — utdöd taxon, * — parafyletisk taxon | |||||||||||||||||||||||||