Virus

Virus

Rotavirus , datorrekonstruktion baserad på elektronkryomikroskopidata
vetenskaplig klassificering
Grupp:Virus
Internationellt vetenskapligt namn
Virus [komm. ett]
Realms [komm. 2]
taxonomin för klass 1 ( Naldaviricetes ) och 15 familjer av virus är inte definierad (liksom 2 familjer av viroider och 2 familjer av satelliter ), de ingår inte i de beskrivna världarna [1]

Virus ( lat.  virus ) är ett icke -cellulärt smittämne som endast kan reproducera inuti celler [komm. 3] . Virus infekterar alla typer av organismer , från växter och djur till bakterier och arkéer [2] (bakteriella virus brukar kallas bakteriofager ). Virus har också hittats som bara kan replikera i närvaro av andra virus ( satellitvirus ).

Sedan publiceringen 1892 av en artikel av Dmitry Ivanovsky som beskriver en icke-bakteriell patogen av tobaksväxter [3] [4] och upptäckten av tobaksmosaikviruset av Martin Beijerinck 1898 [5] har mer än 6 tusen arter av virus har beskrivits i detalj [6] , även om det antas att det finns mer än hundra miljoner [7] . Virus finns i nästan alla ekosystem på jorden , de är den mest talrika biologiska formen [8] [9] . Vetenskapen om virologi , en gren av mikrobiologi , handlar om studiet av virus .

Virusgenom kan representeras av både DNA och RNA , och i båda fallen, både enkelsträngade och dubbelsträngade. Vissa virus är kapabla till omvänd transkription . I vissa RNA-virus är dessutom ett ribozym involverat i replikationen , vilket för dem närmare viroider . Men alla virus, till skillnad från viroider, bildar proteinkapsider som innehåller deras genetiska material.

Hos djur framkallar virusinfektioner ett immunsvar som oftast resulterar i att det sjukdomsalstrande viruset förstörs. Ett immunsvar kan också framkallas av vacciner som ger aktiv förvärvad immunitet mot en specifik virusinfektion. Vissa virus, inklusive humant immunbristvirus och de orsakande agenserna av viral hepatit , lyckas dock undkomma immunsvaret, vilket orsakar kronisk sjukdom . Antibiotika fungerar inte på virus, men flera antivirala medel har utvecklats .

Termen "virus" är en generisk term för ett smittämne som kan parasitera inuti celler. Termen " virion " används för att hänvisa till en enda stabil viruspartikel som har lämnat cellen och som kan infektera andra celler av samma typ [10] .

Etymologi för namnet

Ordet "virus" kommer från latin.  virus  - "patogent gift", "slem" [11] . Det användes först för att hänvisa till en infektionssjukdom 1728 , på 1790-talet användes det för att hänvisa till ett medel som kan orsaka en infektionssjukdom [12] . För att beteckna ett submikroskopiskt smittämne började det latinska ordet virus användas från den nederländska mikrobiologen Martin Beijerincks arbete , publicerat 1898, men vid den tiden misstogs viruset för en vätska som passerade genom ett filter som inte tillät bakterier att passera [13] . Viruset i sig upptäcktes 1892 av Dmitrij Ivanovskij [4] . I fall som detta kom smittämnet att kallas ett " filtrerbart virus " för att skilja det från bakterier. Även om tillräckligt många av dessa filtrerbara virus var kända redan på 1920-talet, var deras natur fortfarande oklar, och på 1930-talet släpptes termen till förmån för det enklare ordet "virus" för icke-bakteriella medel. I slutet av 1930-talet var det möjligt att visualisera virus för första gången med hjälp av ett elektronmikroskop, och deras natur blev slutligen tydlig [14] . Den första användningen av den virushärledda termen " virion " för att hänvisa till enskilda virala partiklar går tillbaka till 1959 [15] .

Forskningshistoria

Med ackumuleringen av data om infektionssjukdomar hos olika organismer blev det klart att inte alla orsakas av patogener kända vid den tiden - bakterier, protister eller mikroskopiska svampar. I synnerhet Louis Pasteur kunde inte hitta medlet som orsakar rabies , och antog att denna patogen var för liten för att ses under ett mikroskop [16] . 1884 uppfann den franske mikrobiologen Charles Chamberland ett filter (nu känt som ett Chamberland -filter eller Chamberland-Pasteur-filter) vars porer är mindre än bakterier. Med detta filter kan bakterier helt avlägsnas från lösningen [17] . År 1892 använde den ryske biologen Dmitrij Ivanovsky det för att studera arten som nu är känd som tobaksmosaikviruset . Hans experiment visade att extraktet av malda löv från infekterade tobaksplantor behåller smittsamma egenskaper efter filtrering. Ivanovsky föreslog att infektionen kunde orsakas av ett toxin som utsöndras av bakterier, men han utvecklade inte denna idé [18] . På den tiden trodde man att vilket smittämne som helst kan isoleras på ett filter och odlas i ett näringsmedium  - detta är ett av postulaten från den mikrobiella sjukdomsteorin [5] . Dessutom observerade Ivanovsky i ett optiskt mikroskop kristallliknande kroppar i infekterade växtceller, som i modern mening var kluster av virus, senare kallades de "Ivanovskys kristaller" [19] . 1898 upprepade den holländska mikrobiologen Martin Beijerink Ivanovskys experiment och kom fram till att det smittsamma materialet som passerade genom filtret inte var annat än en ny form av smittämnen [20] . Han noterade att medlet förökade sig endast i delande celler, men hans experiment avslöjade inte att han var en partikel. Beijerinck kallade det Contagium vivum fluidum (bokstavligen lat.  löslig levande mikrob ) och återinförde ordet "virus" [18] . Han hävdade att viruset är flytande till sin natur. Denna teori tillbakavisades senare av Wendell Stanley , som bevisade att virus är partiklar [18] . Samma år upptäckte Friedrich Löffler och Paul Frosch det första djurviruset, mul- och klövsjukan ( Aphthovirus ), genom att passera det genom ett liknande filter [21] .

I början av 1900-talet upptäckte den engelske bakteriologen Frederick Twort en grupp virus som infekterar bakterier (nu är de kända som bakteriofager [22] eller helt enkelt fager), och den fransk-kanadensiske mikrobiologen Felix d'Herelle beskrev virus som, när de läggs till bakterier på agar , bildas utrymme runt sig med döda bakterier. D'Herelle gjorde exakta utspädningar av en suspension av dessa virus och etablerade den högsta utspädningen (den lägsta koncentrationen av virus), vid vilken inte alla bakterier dör, men ändå bildas separata områden med döda celler. Genom att räkna antalet sådana områden och ta hänsyn till utspädningsfaktorn bestämde han antalet viruspartiklar i den initiala suspensionen [23] . Fager förebådades som ett potentiellt botemedel mot sjukdomar som tyfus och kolera , men detta glömdes bort på grund av upptäckten av penicillinets unika egenskaper . Studiet av fager gav information om fenomenet att "slå på" och "stänga av" gener, och gjorde det också möjligt att använda dem för att introducera främmande gener i bakteriegenomet .

I slutet av 1800-talet var virus kända för att vara smittsamma, kunna passera genom filter och behövde en levande värd för att föröka sig. På den tiden odlades virus i forskningssyfte endast i växter och djur. 1906 uppfann Ross Granville Garrison en metod för att odla vävnad i lymfan , och 1913 använde Steinard, Israel och Lambert denna metod för att odla vacciniavirus på fragment av hornhinnevävnad från marsvin [24] . 1928 odlade G. B. Maitland och M. C. Maitland vacciniaviruset från en suspension av krossade kycklingnjurar . Denna metod användes inte allmänt förrän i slutet av 1950-talet, då poliovirus odlades i stor skala för vaccinproduktion [25] .

En annan stor bedrift tillhör den amerikanske patologen Ernest William Goodpasture ; 1939 odlade han influensavirus och flera andra virus i befruktade hönsägg [26] . År 1949 odlade John Franklin Enders , Thomas Weller och Frederick Robbins poliovirus i odlade mänskliga könsceller . Det var det första viruset som inte odlades på djurvävnad eller ägg. Detta arbete gjorde det möjligt för Jonas Salk att skapa ett effektivt poliovaccin (poliovaccin ) [ 27] .

De första bilderna av virus erhölls efter uppfinningen av elektronmikroskopet av de tyska ingenjörerna Ernst Ruska och Max Knoll [28] . 1935 studerade den amerikanske biokemisten och virologen Wendell Meredith Stanley noggrant tobaksmosaikviruset och fann att det mestadels är protein [29] . Efter en kort tid delades detta virus upp i en protein- och RNA-komponent [30] . Tobaksmosaikvirus var det första viruset som kristalliserade , vilket gjorde det möjligt att lära sig mycket om dess struktur. Den första röntgenbilden av ett kristalliserat virus erhölls av Bernal och Fankuchen i slutet av 1930-talet. Baserat på hennes bilder bestämde Rosalind Franklin den fullständiga strukturen av viruset 1955 [31] . Samma år visade Heinz Frenkel-Konrath och Robley Williams att renat tobaksmosaikvirus-RNA och höljeprotein kunde självbilda sig till ett funktionellt virus. Detta gjorde det möjligt för dem att föreslå att en liknande mekanism ligger till grund för sammansättningen av virus inuti värdceller [32] .

Andra hälften av 1900-talet var virologins storhetstid. Vid den tiden upptäcktes mer än 2 000 arter av djur-, växt- och bakterievirus [33] . År 1957 upptäcktes arterivirus från hästar och orsaken till bovin viral diarré ( pestivirus ). 1963 upptäckte Baruch Blumberg hepatit B-viruset [34] och 1965 beskrev Howard Temin det första retroviruset . År 1970 beskrev Temin och David Baltimore oberoende av varandra omvänt transkriptas , nyckelenzymet genom vilket retrovirus syntetiserar DNA-kopior av sitt RNA [35] . År 1983 isolerade en grupp forskare under ledning av Luc Montagnier vid Pasteur-institutet i Frankrike först retroviruset som nu är känt som HIV [36] .

År 2002 skapades det första syntetiska viruset ( poliovirus ) vid New York University [37] .

Ursprung

Uppkomsten av virus på livets evolutionära träd är oklart: några av dem kan ha bildats från plasmider , små DNA-molekyler som kan överföras från en cell till en annan, medan andra kan ha sitt ursprung från bakterier. I evolutionen är virus en viktig länk i horisontell genöverföring , vilket bestämmer genetisk mångfald [38] . Vissa forskare anser att virus är en speciell form av liv, eftersom de har genetiskt material, kan skapa virus som liknar dem själva och utvecklas genom naturligt urval . Virus saknar dock viktiga egenskaper (som cellstruktur och sin egen metabolism), utan vilka de inte kan klassificeras som levande. Eftersom de har vissa men inte alla egenskaper hos livet, beskrivs virus som "organismer på kanten av livet".

Virus finns överallt där det finns liv, och det är troligt att virus har funnits sedan de första levande cellerna uppträdde [39] . Ursprunget till virus är oklart, eftersom de inte lämnar några fossila rester, och deras relationer kan endast studeras med metoder för molekylär fylogenetik [40] .

Hypoteser om ursprunget till virus

Det finns tre huvudhypoteser för ursprunget av virus: regressionshypotesen, cellulärt ursprungshypotesen och den samevolutionära hypotesen [41] [42] .

Regressionshypotes

Enligt denna hypotes var virus en gång små celler som parasiterar större celler. Med tiden förlorade dessa celler förmodligen de gener som var "extra" i den parasitära livsstilen. Denna hypotes är baserad på observationen att vissa bakterier, nämligen rickettsia och klamydia , är cellulära organismer som, precis som virus, bara kan föröka sig inuti en annan cell. Denna hypotes kallas också för degenerationshypotesen [43] [44] eller reduktionshypotesen [45] .

Hypotes om cellulärt ursprung

Vissa virus kan ha sitt ursprung från fragment av DNA eller RNA som "frisattes" från genomet hos en större organism. Sådana fragment kan härröra från plasmider (DNA-molekyler som kan överföras från cell till cell) eller från transposoner (DNA-molekyler som replikerar och rör sig från plats till plats inom genomet) [46] . Transposoner, som brukade kallas "hoppande gener", är exempel på transposerbara genetiska element , och vissa virus kan ha härstammat från dem. Transposoner upptäcktes av Barbara McClintock 1950 i majs [47] . Denna hypotes kallas också för nomadhypotesen [5] [48] eller flykthypotesen [45] .

Samevolutionshypotesen _

Denna hypotes antyder att virus uppstod från komplexa komplex av proteiner och nukleinsyror samtidigt som de första levande cellerna på jorden, och har varit beroende av cellulärt liv i miljarder år. Förutom virus finns det andra icke-cellulära livsformer. Till exempel är viroider  RNA-molekyler som inte anses vara virus eftersom de inte har ett proteinhölje. Men ett antal egenskaper för dem närmare vissa virus, och därför kallas de subvirala partiklar [49] . Viroider är viktiga växtpatogener [50] . De kodar inte för sina egna proteiner, utan interagerar med värdcellen och använder den för att replikera deras RNA [51] . Hepatit D-viruset har ett RNA-genom som liknar det hos viroider, men är inte i sig självt kapabelt att syntetisera ett höljeprotein. Den använder kapsidproteinet från hepatit B-viruset för att bilda viruspartiklar och kan bara replikera i celler som är infekterade med viruset. Således är hepatit D-viruset ett defekt virus [52] . Virofagen Sputnik är på liknande sätt beroende av mimiviruset som infekterar protozoen Acanthamoeba castellanii [53] . Dessa virus är beroende av närvaron av ett annat virus i värdcellen och kallas satellitvirus . Sådana virus visar hur en mellanlänk mellan virus och viroider kan se ut [54] [55] .

Var och en av dessa hypoteser har sina svagheter: regressionshypotesen förklarar inte varför inte ens de minsta cellparasiterna liknar virus på något sätt. Rymningshypotesen ger ingen förklaring till utseendet av kapsiden och andra komponenter i den virala partikeln. Samevolutionshypotesen motsäger definitionen av virus som icke-cellulära partiklar beroende av värdceller [45] .

Ändå, för närvarande, känner många experter igen virus som uråldriga organismer som antagligen dök upp redan före uppdelningen av cellulärt liv i tre domäner [56] . Detta bekräftas av det faktum att vissa virala proteiner inte uppvisar homologi med proteiner från bakterier, archaea och eukaryoter, vilket indikerar en relativt lång separation av denna grupp. Annars är det inte möjligt att på ett tillförlitligt sätt förklara ursprunget till virus utifrån tre etablerade klassiska hypoteser, vilket gör det nödvändigt att revidera och förfina dessa hypoteser [56] .

RNA World

RNA-världshypotesen [57] och datoranalys av virala och värd-DNA-sekvenser ger en bättre förståelse av de evolutionära förhållandena mellan olika grupper av virus och kan hjälpa till att fastställa förfäderna till moderna virus. Hittills har sådana studier ännu inte klargjort vilken av de tre huvudhypoteserna som är korrekta [57] . Det verkar dock osannolikt att alla moderna virus har en gemensam förfader, och det är möjligt att virus oberoende av varandra har uppstått flera gånger tidigare genom en eller flera mekanismer, eftersom det finns betydande skillnader i organisationen av genetiskt material mellan olika grupper av virus [ 58] .

Prions

Prioner  är infektiösa proteinmolekyler som inte innehåller DNA eller RNA [59] . De orsakar sjukdomar som fårskabb [60] , bovin spongiform encefalopati och kronisk slöserisjukdom hos rådjur .  Mänskliga prionsjukdomar inkluderar kuru , Creutzfeldt-Jakobs sjukdom och Gerstmann-Straussler-Scheinkers syndrom [61] . Prioner kan stimulera bildandet av sina egna kopior. Prionproteinet kan existera i två isoformer : normalt (PrPc ) och prion (PrP Sc ). Prionformen, som interagerar med det normala proteinet, främjar dess omvandling till prionformen. Även om prioner är fundamentalt annorlunda än virus och viroider, ger deras upptäckt mer anledning att tro att virus kunde ha utvecklats från självreplikerande molekyler [62] .

Biologi

Virus som livsform

Medan viruset är i den extracellulära miljön eller håller på att infektera cellen, existerar det som en oberoende partikel. Viruspartiklar ( virioner ) består av två eller tre komponenter: genetiskt material i form av DNA eller RNA (vissa, såsom mimivirus , har båda typerna av molekyler); ett proteinskal ( kapsid ) som skyddar dessa molekyler, och i vissa fall ytterligare lipidskal . Närvaron av en kapsid skiljer virus från virusliknande infektiösa nukleinsyror - viroider . Beroende på vilken typ av nukleinsyra det genetiska materialet är representerat, isoleras DNA-innehållande virus och RNA-innehållande virus ; Baltimore-klassificeringen av virus bygger på denna princip . Tidigare tillskrevs prioner också felaktigt till virus , men senare visade det sig att dessa patogener är speciella infektiösa proteiner och inte innehåller nukleinsyror. Formen på virus varierar från enkla spiralformade och icosaedriska till mer komplexa strukturer. Storleken på ett genomsnittligt virus är ungefär en hundradel av en genomsnittlig bakterie. De flesta virus är för små för att vara tydligt synliga under ett ljusmikroskop .

Virus är obligatoriska parasiter , eftersom de inte kan föröka sig utanför cellen. Utanför cellen visar viruspartiklar inga tecken på liv och beter sig som partiklar av biopolymerer . Virus skiljer sig från levande parasitära organismer i fullständig frånvaro av grundläggande och energimetabolism och frånvaron av det mest komplexa elementet i levande system - översättningsapparaten (proteinsyntes), vars komplexitetsgrad överstiger virusen själva.

Enligt en av definitionerna är virus en form av liv, enligt en annan är virus komplex av organiska molekyler som interagerar med levande organismer. Virus karakteriseras som "organismer på gränsen till de levande" [21] . Virus liknar levande organismer genom att de har sin egen uppsättning gener och utvecklas genom naturligt urval [63] , och även genom att de kan föröka sig genom att skapa kopior av sig själva genom självmontering. Virus har genetiskt material , men saknar cellstruktur, nämligen denna egenskap anses vanligtvis vara en grundläggande egenskap hos levande materia . Virus har inte sin egen metabolism , och de kräver en värdcell för att syntetisera sina egna molekyler. Av denna anledning kan de inte reproducera sig utanför cellen [64] . Samtidigt anses bakterier som rickettsia och klamydia , trots att de inte kan föröka sig utanför värdcellerna, som levande organismer [65] [66] . Allmänt erkända livsformer förökar sig genom celldelning , medan viruspartiklar spontant samlas i en infekterad cell. Virusreproduktion skiljer sig från kristalltillväxt genom att virus ärver mutationer och står under trycket av naturligt urval. Självsammansättningen av viruspartiklar i en cell ger ytterligare stöd för hypotesen att liv kunde ha uppstått i form av självmonterande organiska molekyler [2] . De data som publicerades 2013 om att vissa bakteriofager har sina egna adaptiva immunsystem [67] är ytterligare ett argument för att definiera ett virus som en livsform.

Struktur

Virus uppvisar en stor variation av former och storlekar. Som regel är virus mycket mindre än bakterier. De flesta av de studerade virusen har en diameter som sträcker sig från 20 till 300 nm . Vissa filovirus är upp till 1400 nm långa, men endast 80 nm i diameter [68] . År 2013 ansågs det största kända viruset vara Pandoravirus som mätte 1 × 0,5 µm , men 2014 beskrevs Pithovirus från permafrost från Sibirien och nådde 1,5 µm i längd och 0,5 µm i diameter. Det anses för närvarande vara det största kända viruset [69] . De flesta virioner kan inte ses med ett ljusmikroskop , därför används elektroniska  - både skanning och överföring [70] . För att virus ska sticka ut skarpt mot den omgivande bakgrunden används elektrontäta "färgämnen". De är lösningar av salter av tungmetaller , såsom volfram , som sprider elektroner på ytan täckt med dem. Behandling med sådana ämnen försämrar dock synligheten av fina detaljer. Vid negativ kontrast är endast bakgrunden "färgad" [71] .

En mogen viral partikel, känd som en virion, består av en nukleinsyra omgiven av ett skyddande proteinhölje som kallas en kapsid. Kapsiden består av identiska proteinsubenheter som kallas kapsomerer [72] . Virus kan också ha ett lipidhölje över kapsiden ( superkapsiden ) som bildas från värdcellens membran . Kapsiden består av proteiner som kodas av det virala genomet, och dess form ligger till grund för klassificeringen av virus enligt morfologiska egenskaper [73] [74] . Intrikat organiserade virus kodar dessutom för speciella proteiner som hjälper till vid sammansättningen av kapsiden. Komplex av proteiner och nukleinsyror är kända som nukleoproteiner , och komplexet av virala kapsidproteiner med viral nukleinsyra kallas nukleokapsid . Formen på kapsiden och virion som helhet kan undersökas mekaniskt (fysiskt) med hjälp av ett scanning atomic force microscope [75] [76] .

Capsid

Fyra morfologiska typer av viruskapsider klassificeras: spiralformade, icosaedriska, avlånga och komplexa.

Spiral

Dessa kapsider består av en enda typ av kapsomer staplade i en spiral runt en central axel. I mitten av denna struktur kan vara en central kavitet eller kanal. Denna organisation av kapsomerer leder till bildandet av stavformade och filamentösa virioner: de kan vara korta och mycket täta eller långa och mycket flexibla. Det genetiska materialet är typiskt enkelsträngat RNA (i vissa fall enkelsträngat DNA) och hålls i proteinspiralen genom joniska interaktioner mellan de negativa laddningarna på nukleinsyror och de positiva laddningarna på proteiner. I allmänhet beror längden på den spiralformade kapsiden på längden av nukleinsyran den omger, medan diametern bestäms av storleken och arrangemanget av kapsomererna. Ett exempel på ett spiralvirus är tobaksmosaikviruset [77] .

Icosahedral

De flesta djurvirus är icosaedriska eller nästan sfäriska till formen med icosaedrisk symmetri . En vanlig ikosaeder är den optimala formen för en sluten kapsid som består av identiska underenheter. Det minsta nödvändiga antalet identiska kapsomerer är 12, varje kapsomer består av fem identiska underenheter. Många virus, såsom rotavirus , har mer än tolv kapsomerer och verkar runda men behåller icosaedrisk symmetri. Kapsomererna som finns i topparna är omgivna av fem andra kapsomerer och kallas pentoner . Kapsomerer av triangulära ansikten har 6 kapsomergrannar och kallas hexoner [78] . Hexonerna är i huvudsak platta, medan pentonerna, som bildar 12 hörn, är krökta. Samma protein kan vara en subenhet av både pentomerer och hexamerer, eller så kan de vara sammansatta av olika proteiner.

Avlång

Avlånga kallade icosaedriska kapsider, långsträckta längs femte ordningens symmetriaxel. Denna form är karakteristisk för bakteriofaghuvuden [79] .

Omfattande

Formen på dessa kapsider är varken rent spiralformad eller rent icosaedrisk. De kan bära ytterligare yttre strukturer såsom proteinsvansar eller komplexa ytterväggar. Vissa bakteriofager, såsom T4-fagen , har en komplex kapsid som består av ett ikosaedriskt huvud kopplat till en spiralformad svans, som kan ha en hexagonal bas med svansproteinfilament som sträcker sig från den. Denna svans fungerar som en molekylär spruta, fäster vid värdcellen och injicerar sedan virusets genetiska material i den [80] .

Shell

Vissa virus omger sig med ett extra skal av ett modifierat cellmembran (plasmatiskt eller internt, såsom kärnmembranet eller det endoplasmatiska retikulummembranet ). Detta extra bilipidlager kallas superkapsid , och de spikliknande utsprången på det kallas askmätare . Virusets lipidhölje är prickat med proteiner som kodas av det virala genomet och värdgenomet; själva membranet, såväl som någon av dess kolhydratkomponenter , kommer helt och hållet från värdcellen. På så sätt bildar influensaviruset och HIV sitt skal . Smittsamheten hos de flesta höljesvirus beror på detta hölje [81] .

Poxvirus är stora komplexa virus med ovanlig morfologi. Virusets genetiska material är bundet till proteiner i en central skivformad struktur som kallas nukleoiden. Nukleoiden är omgiven av ett membran och två laterala kroppar med okänd funktion. Viruset har ett yttre skal med ett stort antal proteiner på ytan. Hela virionet är lätt pleomorft (det vill säga kan ändra form och storlek beroende på förhållandena) och kan anta en form från oval till blockformad [82] . Mimivirus är ett av de största virusen som beskrivs och har en ikosaedrisk kapsid med en diameter på 400–500 nm. Proteinfilament som sträcker sig från virionens yta når 100 nm i längd [83] [84] . År 2011 upptäckte forskare ett ännu större virus på havsbotten utanför Chiles kust . Viruset, som provisoriskt har fått namnet Megavirus chilensis , kan ses även med ett konventionellt optiskt mikroskop [85] .

Genom

Genetisk mångfald i virus
Egenskaper alternativ
Nukleinsyra
  • DNA
  • RNA
  • Både DNA och RNA (i olika stadier av livscykeln)
Formen
  • Linjär
  • Ringa
  • segmenterade
Antal kedjor
  • Enkeltrådig
  • Dubbelsträngad
  • Dubbelsträngad med enkelsträngade fragment
Polaritet
  • Positiv polaritet (+)
  • Negativ polaritet (-)
  • Dubbel polaritet (+/-)

Virus uppvisar ett stort antal varianter i genomorganisationen ; i denna mening är de mer olika än växter, djur, arkéer och bakterier. Det finns miljontals olika typer av virus [7] , men endast omkring 5000 av dem har beskrivits i detalj [6] . Det genetiska materialet i ett virus kan vara antingen DNA eller RNA, virus delas in i DNA-innehållande och RNA-innehållande . De allra flesta virus är RNA-innehållande. Växtvirus innehåller oftast enkelsträngat RNA, medan bakteriofager vanligtvis har dubbelsträngat DNA [86] .

Det virala genomet kan vara cirkulärt, som i polyomavirus , eller linjärt, som i adenovirus . Genomets form beror inte på typen av nukleinsyra. I många RNA-innehållande virus och vissa DNA-innehållande virus representeras genomet ofta av flera molekyler (delar), och därför kallas det segmenterat. I RNA-virus kodar varje segment ofta bara för ett protein, och vanligtvis är dessa segment förpackade i en enda kapsid. Närvaron av alla segment är dock inte alltid nödvändig för virusinfektivitet, vilket framgår av brommosaikviruset och några andra växtvirus [68] .

Oavsett typen av nukleinsyra är virala genom i allmänhet en av två typer: antingen enkelsträngat eller dubbelsträngat. Ett dubbelsträngat genom innehåller ett par komplementära nukleinsyrasträngar, medan ett enkelsträngat genom endast innehåller en sträng. Och endast i vissa familjer (till exempel Hepadnaviridae ) inkluderar genomet både enkelsträngade och dubbelsträngade regioner [86] .

För de flesta RNA-virus och vissa enkelsträngade DNA-virus bestäms nukleinsyrans polaritet av om den är komplementär till det virala mRNA :t . En RNA-molekyl med positiv polaritet (plussträng) har samma nukleotidsekvens som mRNA, så åtminstone en del av den kan omedelbart börja translateras av värdcellen. RNA med negativ polaritet (negativ sträng) är komplementär till mRNA, därför måste positiv RNA syntetiseras på den innan translation påbörjas med hjälp av enzymet RNA-beroende RNA-polymeras . Namnen på DNA-strängar för virus som innehåller enkelsträngat DNA liknar de för RNA: den kodande strängen är komplementär till mRNA (-), medan den icke-kodande strängen är dess kopia (+) [86] . Genomerna för flera typer av DNA- och RNA-virus representeras emellertid av molekyler med olika polaritet, dvs vilken kedja som helst kan genomgå transkription . Sådana är till exempel geminivirus  , växtvirus som innehåller enkelsträngat DNA och arenavirus  , djurvirus med enkelsträngat RNA [87] .

Genomets storlek varierar kraftigt mellan olika arter. Det minsta enkelsträngade DNA-genomet har ett circovirus från Circoviridae- familjen : dess genom kodar endast för två proteiner och innehåller endast 2000 nukleotider. Ett av de största genomen hittades i Mimivirus : det innehåller över 1,2 miljoner baspar och kodar för över tusen proteiner [88] . Som regel har RNA-innehållande virus ett mindre genom än DNA-innehållande - deras genomstorlek är begränsad på grund av den större sannolikheten för fel under replikering [40] . Med ett större genom skulle fel som inträffade under dess replikering göra viruset olämpligt eller konkurrenskraftigt. För att övervinna denna begränsning har RNA-virus ofta ett segmenterat arvsmassa, vilket minskar chansen att ett misstag i ett av segmenten blir dödligt för hela arvsmassan. Däremot har DNA-innehållande virus vanligtvis större genom på grund av den större precisionen hos deras replikationsenzymer [89] . Virus som innehåller enkelsträngat DNA är dock ett undantag från denna regel - hastigheten för ackumulering av mutationer i deras genom närmar sig den för virus som innehåller enkelsträngade RNA [90] .

Genetiska förändringar sker i virus genom olika mekanismer. Dessa inkluderar slumpmässiga substitutioner av individuella baser i RNA eller DNA. I de flesta fall är dessa punktmutationer "tysta" - de ändrar inte strukturen hos proteiner som kodas av mutanta gener, men ibland som ett resultat av sådana förändringar kan viruset få evolutionära fördelar, såsom resistens mot antivirala läkemedel [91] . Antigendrift uppstår när storskaliga förändringar sker i genomet hos ett virus. Detta kan vara resultatet av rekombination eller omsortiment . När detta händer med ett influensavirus kan en pandemi uppstå [92] . RNA-virus existerar ofta som kvasi -arter eller en blandning av virus av samma art, men med något olika nukleotidsekvenser i genomet. Sådana kvasi-arter är det huvudsakliga målet för naturligt urval [93] .

Ett segmenterat genom erbjuder evolutionära fördelar: olika stammar av ett virus med ett segmenterat genom kan utbyta gener och producera avkomma med unika egenskaper. Detta fenomen kallas reassortment [94] .

Genetisk rekombination är processen att införa ett brott i en nukleinsyramolekyl och sedan "tvärbinda" den med andra nukleinsyramolekyler. Rekombination kan ske mellan genomen av två virus när de infekterar en cell samtidigt. Studier av utvecklingen av virus har visat att rekombination är utbredd i de studerade arterna [95] . Rekombination är karakteristisk för både RNA- och DNA-innehållande virus [96] [97] .

Livscykel

Virus förökar sig inte genom celldelning eftersom de inte har en cellulär struktur. Istället använder de värdcellens resurser för att göra flera kopior av sig själva, och deras sammansättning sker inuti cellen.

Konventionellt kan ett viruss livscykel delas in i flera överlappande stadier (vanligtvis finns det 6 stadier [98] ):

  • Vidhäftning är bildandet av en specifik bindning mellan proteinerna i den virala kapsiden och receptorer på värdcellens yta. Denna specifika bindning bestämmer virusets värdområde. Till exempel infekterar HIV bara en viss typ av mänskliga vita blodkroppar . Detta beror på det faktum att höljesglykoproteinet från gp120-viruset binder specifikt till CD4-molekylen, en kemokinreceptor som vanligtvis finns på ytan av CD4+ T-lymfocyter . Denna mekanism säkerställer att viruset endast infekterar de celler som är kapabla att replikera det. Bindning till receptorn kan orsaka konformationsförändringar i höljeproteinet (eller kapsidprotein i fallet med ett icke-hölje-virus), vilket i sin tur fungerar som en signal för sammansmältningen av virus- och cellmembranet och virusets penetration in i Cellen.
  • Cellpenetration. I nästa steg behöver viruset leverera sitt genetiska material inuti cellen. Vissa virus överför också sina egna proteiner till cellen, vilket är nödvändigt för dess implementering (detta gäller särskilt för virus som innehåller negativt RNA). Olika virus använder olika strategier för att komma in i cellen: till exempel injicerar picornavirus sitt RNA genom plasmamembranet, medan ortomyxovirusvirioner fångas upp av cellen under endocytos och kommer in i den sura miljön av lysosomer , där viruspartikeln avproteiniseras, varefter RNA i kombination med virala proteiner övervinner det lysosomala membranet och går in i cytoplasman . Virus kännetecknas också av var de replikerar: vissa virus (till exempel samma picornavirus) förökar sig i cellens cytoplasma och några (till exempel ortomyxovirus ) i dess kärna . Processen för virusinfektion av svamp- och växtceller skiljer sig från den för djurceller. Växter har en stark cellvägg gjord av cellulosa , medan svampar är gjorda av kitin , så att de flesta virus kan komma in i dem först efter skada på cellväggen [99] . Men nästan alla växtvirus (inklusive tobaksmosaikvirus) kan flytta från cell till cell i form av enkelsträngade nukleoproteinkomplex via plasmodesmata [100] . Bakterier, liksom växter, har en stark cellvägg som ett virus måste bryta för att ta sig in i. Men på grund av det faktum att bakteriecellväggen är mycket tunnare än växternas, har vissa virus utvecklat en mekanism för att injicera arvsmassan i bakteriecellen genom cellväggens tjocklek, där kapsiden förblir utanför [101] .
  • Sliddeprivation är processen för kapsidförlust. Detta uppnås med hjälp av virala eller värdcellsenzymer och kan vara resultatet av enkel dissociation . I slutändan frisätts den virala genomiska nukleinsyran.
  • Virusreplikation involverar i första hand genomreplikation. Viral replikation inkluderar mRNA-syntes av tidiga virala gener (med undantag för virus som innehåller positivt RNA), viral proteinsyntes, eventuellt komplex proteinsammansättning och viral genomreplikation, som utlöses av aktivering av tidiga eller regulatoriska gener. Detta kan följas (i komplexa virus med stora genom) av en eller flera omgångar av ytterligare mRNA-syntes: "sen" genuttryck leder till syntes av strukturella proteiner eller virionproteiner .
  • Detta följs av sammansättning av virala partiklar, och senare inträffar vissa proteinmodifieringar. I virus som HIV sker denna modifiering (ibland kallad mognad) efter frisättningen av viruset från värdcellen [102] .
  • Gå ut ur cellen. Virus kan lämna cellen efter lysis , en process där cellen dör på grund av bristning av membranet och cellväggen, om någon. Denna funktion finns i många bakteriella och vissa djurvirus. Vissa virus genomgår en lysogen cykel , där det virala genomet växlas genom genetisk rekombination till en specifik plats på värdcellens kromosom. Det virala genomet kallas då ett provirus , eller, i fallet med en bakteriofag, en profag [103] . När en cell delar sig fördubblas det virala genomet också. Inuti cellen är viruset i stort sett tyst; Men vid någon tidpunkt kan ett provirus eller en profag orsaka viral aktivering, vilket kan orsaka värdcellslys [104] .

Ett aktivt replikerande virus dödar inte alltid värdcellen. Höljeförsedda virus, inklusive HIV, separeras vanligtvis från cellen genom knoppning . Under denna process förvärvar viruset sitt hölje, som är ett modifierat fragment av värdcellsmembranet eller annat inre membran [105] . Således kan cellen fortsätta att leva och producera viruset.

Funktioner i olika gruppers livscykel

Det genetiska materialet inuti viruspartiklarna och hur det replikerar skiljer sig markant mellan olika virus.

  • DNA som innehåller virus . Genomreplikation i de flesta DNA-innehållande virus sker i cellkärnan. Om cellen har en lämplig receptor på sin yta kommer dessa virus in i cellen antingen genom direkt fusion med cellmembranet (t.ex. herpesvirus ) eller, vanligare, genom receptorberoende endocytos. De flesta DNA-virus förlitar sig helt och hållet på värdcellens syntetiska maskineri för produktion av deras DNA och RNA och efterföljande bearbetning av RNA:n . Däremot kan virus med stora genom (som poxvirus ) själva koda för de flesta av de proteiner som behövs för detta. Det eukaryota virusgenomet behöver övervinna kärnhöljet för att få tillgång till enzymerna som syntetiserar DNA och RNA, medan det i fallet med bakteriofager räcker att bara gå in i cellen [106] [107] .
  • RNA-virus . Replikation av sådana virus sker vanligtvis i cytoplasman. RNA-innehållande virus kan delas in i 4 grupper beroende på hur de replikerar. Replikationsmekanismen bestäms av om genomet av viruset är enkelsträngat eller dubbelsträngat, den andra viktiga faktorn i fallet med ett enkelsträngat genom är dess polaritet (om det direkt kan tjäna som mall för proteinsyntes av ribosomer). Alla RNA-virus använder sina egna RNA-replikas för att kopiera sina genom [108] .
  • Virus som använder omvänd transkription . Dessa virus innehåller enkelsträngat RNA ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) eller dubbelsträngat DNA ( Caulimoviridae och Hepadnaviridae ). RNA-innehållande virus med förmåga till omvänd transkription ( retrovirus , till exempel, HIV) använder en DNA-kopia av genomet som en mellanmolekyl under replikering, och de som innehåller DNA ( pararetrovirus , till exempel, hepatit B-virus ) använder RNA [109] . I båda fallen används omvänt transkriptas eller RNA-beroende DNA-polymeras. Retrovirus infogar DNA som genereras under omvänd transkription i värdgenomet, detta tillstånd av viruset kallas ett provirus . Pararetrovirus gör inte detta, även om inbäddade kopior av deras genom kan ge upphov till infektiösa virus, särskilt i växter [110] . Virus som använder omvänd transkription är mottagliga för antivirala läkemedel som hämmar omvänt transkriptas, inklusive zidovudin och lamivudin .

Åtgärd på celler

Utbudet av strukturella och biokemiska effekter som ett virus utövar på en infekterad cell är mycket brett [111] . De kallas cytopatiska effekter [112] . De flesta virusinfektioner leder till att värdceller dör. Dödsorsaker kan vara cellys, förändringar i cellmembranet och apoptos [113] . Ofta är orsaken till celldöd undertryckandet av dess normala aktivitet av virala proteiner, som inte alla är en del av den virala partikeln [114] .

Vissa virus orsakar inga synliga förändringar i den drabbade cellen. Celler där viruset är latent och inaktivt har få tecken på infektion och fungerar normalt [115] . Detta är orsaken till kroniska infektioner, och viruset kanske inte visar sig i dem på många månader eller år. Detta är ofta fallet med till exempel herpesvirus [116] [117] . Vissa virus, såsom Epstein-Barr-virus , kan få celler att föröka sig snabbt utan att orsaka malignitet [118] , medan andra, såsom papillomvirus , kan orsaka cancer [119] .

Omfång av värdar

Virus är utan tvekan de mest talrika biologiska objekten på jorden, och i denna indikator överträffar de alla organismer tillsammans [120] . De infekterar alla former av cellulära organismer, inklusive djur, växter, bakterier och svampar [6] . Olika typer av virus kan dock bara infektera ett begränsat antal värdar , och många virus är artspecifika. Vissa, som smittkoppsviruset , kan bara drabba en art - människor [121] , i sådana fall sägs viruset ha ett smalt värdområde. Däremot kan rabiesviruset infektera en mängd olika däggdjursarter , vilket betyder att det har ett brett värdområde [122] . Växtvirus är ofarliga för djur, medan de flesta djurvirus är ofarliga för människor [123] . Värdområdet för vissa bakteriofager är begränsat till en enda bakteriestam , och de kan användas för att identifiera stammar som orsakar utbrott av infektionssjukdomar genom fagtypning [124] .

Distribution

Virus sprids på många sätt: växtvirus överförs ofta från växt till växt av insekter som livnär sig på växtsaft, såsom bladlöss ; djurvirus kan spridas av blodsugande insekter, sådana organismer är kända som vektorer . Influensaviruset sprids genom luften genom hosta och nysningar . Norovirus och rotavirus , som vanligtvis orsakar viral gastroenterit , överförs via fekal-oral väg genom kontakt med förorenad mat eller vatten. HIV är ett av flera virus som överförs genom sexuell kontakt och genom transfusion av infekterat blod. Varje virus har en specifik värdspecificitet , bestäms av vilka typer av celler det kan infektera. Värdområdet kan vara smalt eller, om viruset infekterar många arter, brett [125] .

Klassificering

I den levande naturens taxonomy klassificeras virus som ett separat taxon, som i Systema Naturae 2000- klassificeringen tillsammans med Bacteria- , Archaea- och Eukaryota- domänerna bildar rottaxonen Biota [126] . Under 1900-talet lades förslag fram i systematik för att skapa ett distinkt taxon för icke-cellulära livsformer ( Aphanobionta  Novak, 1930 [127] ; superkingdom Acytota  Jeffrey, 1971 [128] ; Acellularia [129] ), men sådana förslag var inte kodifierad [130] .

Klassificeringens huvuduppgift är att beskriva mångfalden av virus och gruppera dem utifrån gemensamma egenskaper. År 1962 var André Lvov , Robert Horn och Paul Tournier de första som utvecklade de grundläggande principerna för att klassificera virus baserat på Linneas hierarkiska system [131] . De huvudsakliga taxa i detta system är division , klass , ordning , familj , släkte och art . Virus har delats in i grupper enligt deras (snarare än deras värdar) gemensamma egenskaper och typen av nukleinsyra i genomet [132] . Baltimore-klassificeringen av virus är i huvudsak ett tillägg till den mer traditionella klassificeringen. [133]

Systematik och taxonomi för virus kodifieras och underhålls för närvarande av International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV), som också upprätthåller den taxonomiska databasen (The Universal Virus Database, ICTVdB).

Utvecklingen av viral metagenomik har lett till identifieringen av många nya RNA-virus som har hjälpt till att rekonstruera RNA-virusens evolutionära historia [133] . Det finns inte en enda gen som skulle vara gemensam för alla virus, vilket otvetydigt vittnar till förmån för virusens polyfyletiska ursprung. Det finns emellertid en uppsättning av cirka 20 nyckelgener som kodar för proteiner som är involverade i viral replikation och virionbildning. Baserat på likheten i dessa gener föreslogs 2018 att dela upp alla virus i taxa av högsta rang - sfärer [komm. 2] [134] . Från och med 2021 är virus indelade i sex världar [134] .

ICTV-klassificering

International Committee on Taxonomy of Viruses har utvecklat en modern klassificering av virus och har identifierat huvudegenskaperna hos virus som har större vikt för klassificering samtidigt som familjernas enhetlighet bibehålls.

En enhetlig taxonomi (ett universellt system för att klassificera virus) utvecklades. Den sjunde ICTV-rapporten fastställde för första gången begreppet en virusart som den lägsta taxonen i hierarkin av virus [135] [komm. 4] . Men bara en liten del av den totala mångfalden av virus har studerats hittills, analys av virusprover från människokroppen har visat att cirka 20 % av virala nukleinsyrasekvenser ännu inte har undersökts, och prover från miljön, t.ex. exempel, havsvatten och havsbotten, visade att de allra flesta sekvenser är helt nya [136] .

Giltiga taxonomiska enheter är följande rangordningar [137] , som motsvarar vissa suffix i de vetenskapliga namnen på taxa [138] :

Realm ( -viria ) och sub-realm ( -vira ) Realm ( -virae ) och sub -realm ( -virites ) Typ ( -viricota ) och subtyp ( -viricotina ) Klass ( -viricetes ) och underklass ( -viricetidae ) Ordning ( -virales ) och underordning ( -virineae ) Familj ( -viridae ) och underfamilj ( -virinae ) Genus ( -virus ) och subgenus ( -virus ) Visa ( -virus )

ICTV-klassificeringen reglerar inte underarter , stammar och isolat [139] .

Från och med april 2021 finns det 6 riken, 10 kungadömen, 17 phyla, 2 undertyper, 39 klasser, 59 ordnar, 8 underordnar, 189 familjer, 136 underfamiljer, 2224 släkten, 70 undersläkten och 9110 arter av virus och satelliter, viroida . ] . Över 3000 fler virus är inte klassificerade [140] .

Som nämnts tidigare identifierades världar baserat på sekvensjämförelser av cirka tjugo nyckelgener som kodar för proteiner involverade i viral replikation och virionproduktion. Riboviriaområdet inkluderar virus som kodar för RNA-beroende RNA-polymeras ; det inkluderar virus från grupperna III, IV, V, VI och VII i Baltimore-klassificeringen. Riboviria- riket inkluderar nästan alla virus som har ett RNA-genom, med undantag av hepatit delta-virus och relaterade virus, som är isolerade i Ribozyviria- riket . Virus från Ribozyviria- riket liknar viroider och har ett ribozym som är involverat i viral RNA-mognad, men till skillnad från viroider kodar de för ett nukleokapsidprotein. Virus vars genom representeras av enkelsträngat DNA isoleras i Monodnaviria- riket . De flesta medlemmar i denna värld delar ett gemensamt signaturprotein, ett endonukleas som är involverat i replikering av rullande ringar . Många medlemmar av Monodnaviria har också ett kapsidprotein som innehåller en gelérulle . Monodnaviria- riket inkluderar också två familjer av virus med dubbelsträngade DNA-genom, Polyomaviridae och Papillomaviridae , som härstammar från virus med enkelsträngade DNA-genom, troligen virus från familjen Parvoviridae . Varidnavirias rike inkluderar alla virus med genom i form av dubbelsträngat DNA, som har ett huvudkapsidprotein med  en gelérulle [141] gånger . Duplodnaviria- riket inkluderar också virus med dubbelsträngade DNA-genom, men HK97-vecket finns i deras huvudsakliga kapsidproteiner [142] . I Adnaviria- riket har virus isolerats vars viriongenom representeras av dubbelsträngat DNA i A-form [134] .

Baltimore klassificering

Nobelprisbelönte biologen David Baltimore utvecklade en klassificering av virus uppkallade efter honom [35] [143] . ICTV-klassificeringen slås nu samman med Baltimore-klassificeringen för att bilda det moderna virusklassificeringssystemet [144] [145] .

Klassificeringen av virus enligt Baltimore är baserad på mekanismen för mRNA-bildning. Virus syntetiserar mRNA från sitt eget genom för att bilda proteiner och replikera sin nukleinsyra, men varje familj av virus har sin egen mekanism för denna process. Virala genom kan vara enkelsträngade (ss) eller dubbelsträngade (ds), innehålla DNA eller RNA, och kanske inte använda omvänt transkriptas . Dessutom kan enkelsträngade RNA-virus ha en positiv (+) eller negativ (-) RNA-sträng som en del av deras genom.

Detta system inkluderar sju huvudgrupper [143] [146] :

  • (I) Virus som innehåller dubbelsträngat DNA och som saknar ett RNA-stadium (t.ex. herpesvirus , poxvirus , papovavirus , mimivirus ).
  • (II) Virus som innehåller en enkelsträngad DNA-molekyl (till exempel parvovirus ). I detta fall är DNA alltid positiv polaritet.
  • (III) Virus som innehåller dubbelsträngat RNA (t.ex. rotavirus ).
  • (IV) Virus som innehåller en enkelsträngad RNA-molekyl med positiv polaritet (t.ex. picornavirus , flavivirus ).
  • (V) Virus som innehåller en enkelsträngad RNA-molekyl med negativ eller dubbel polaritet (t.ex. ortomyxovirus , filovirus ).
  • (VI) Virus som innehåller en enkelsträngad RNA-molekyl med positiv polaritet och som i sin livscykel har DNA-syntesstadiet på en RNA-mall, retrovirus (till exempel HIV ).
  • (VII) Virus som innehåller delvis dubbelsträngat, delvis enkelsträngat DNA [147] [148] och som i sin livscykel har DNA-syntesstadiet på en RNA-mall, retroida virus (till exempel hepatit B-virus ) [149] .

Ytterligare uppdelning görs på basis av sådana egenskaper som genomets struktur (närvaron av segment, en cirkulär eller linjär molekyl), genetisk likhet med andra virus, närvaron av ett lipidmembran, värdorganismens taxonomiska tillhörighet, och andra.

Evolution

Det finns ingen gen som finns i alla virus, så virus som helhet är en polyfyletisk grupp. Utvecklingen av viral metagenomik har lett till identifieringen av många nya RNA-virus som har hjälpt till att återskapa virusens evolutionära historia [133] . Det finns emellertid en uppsättning av cirka 20 nyckelgener som kodar för proteiner som är involverade i viral replikation och virionbildning. Baserat på likheten i dessa gener föreslogs 2018 att alla virus skulle delas upp i taxa av högsta rang - världar. Medlemmar av Riboviria- riket , som tros vara monofyletiska , kan ha härstammat från ett gammalt enkelt genetiskt element som hade ett RNA-beroende RNA-polymeras. Virus vars genom representeras av dubbelsträngat RNA härstammar troligen minst två gånger från olika grupper av virus med positivt enkelsträngat RNA. Grupperna IV (genom - enkelsträngat RNA med positiv polaritet) och V (genom - enkelsträngat RNA med negativ polaritet) i Baltimore-klassificeringen är monofyletiska och grupp III, som inkluderar virus med genom i form av dubbelsträngat RNA , är polyfyletisk. Emellertid tillhör hepatit delta-virus och andra medlemmar av Ribozyviria- sfären formellt grupp V, även om de skiljer sig fundamentalt från andra RNA-innehållande virus i närvaro av ett ribozym involverat i viral RNA-replikation och behovet av ett värdvirus ( satellitvirus ) , utan vilken deras reproduktion är omöjlig. . Om Ribozyviria ingår i grupp V, bör det också betraktas som polyfyletisk [134] .

Virus vars genom representeras av enkelsträngat DNA bildar grupp II i Baltimore-klassificeringen och Monodnaviria- riket . Trots det faktum att de alla har ett endonukleas involverat i rullande ringreplikation, är denna grupp av virus polyfyletisk och uppstod flera gånger under evolutionens gång som en kombination i ett genetiskt element av genen av detta endonukleas, lånat från plasmider , och kapsidproteingen från olika virus Grupp IV under rekombination. Den evolutionära vägen för virus med ett genom i form av dubbelsträngat DNA är inte heller enkel. De är uppdelade i tre orelaterade världar: Duplodnaviria , Varidnaviria och Adnaviria . Virus med ett dubbelsträngat DNA-genom har utvecklats minst fyra gånger från oberoende förfäder [134] .

Roll i mänskliga sjukdomar

Exempel på de mest välkända mänskliga virussjukdomarna är förkylning (det kan också ha en bakteriell etiologi ), influensa , vattkoppor och herpes simplex . Många allvarliga sjukdomar som ebola , AIDS , fågelinfluensa och allvarligt akut respiratoriskt syndrom orsakas också av virus. Virusets relativa förmåga att orsaka sjukdom kännetecknas av termen virulens . Vissa sjukdomar undersöks för virus bland de orsakande medlen, till exempel kan det finnas ett samband mellan humant herpesvirus typ 6 och neurologiska sjukdomar som multipel skleros och kroniskt trötthetssyndrom [150] och bornavirus , som orsakar neurologiska sjukdomar i hästar, kan också orsaka psykiatriska sjukdomar , störningar hos människor [151] .

Virus skiljer sig i verkningsmekanismer på värdorganismen, som är starkt beroende av arten. På cellnivå involverar denna mekanism cellys , det vill säga dess död. I flercelliga organismer , när ett stort antal celler dör, börjar organismen som helhet lida. Även om virus stör normal homeostas , vilket leder till sjukdom, kan de existera i kroppen och är relativt ofarliga. Vissa virus (till exempel herpes simplex-virus typ 1 ) kan finnas inuti människokroppen i ett vilande tillstånd, vilket kallas latens [152] . Det är karakteristiskt för herpesvirus , inklusive Epstein-Barr-viruset som orsakar infektiös mononukleos , såväl som viruset som orsakar vattkoppor och bältros . De flesta människor har haft minst en av dessa typer av herpesvirus [153] . Sådana latenta virus kan dock vara fördelaktiga, eftersom närvaron av dessa virus kan framkalla ett immunsvar mot bakteriella patogener såsom pestbacillen ( Yersinia pestis ) [154] .

Vissa virus kan orsaka livslånga eller kroniska infektioner , där viruset fortsätter att replikera i värdens kropp trots värdens försvarsmekanismer [155] . Detta händer till exempel vid infektioner orsakade av hepatit B- och C -virus . Kroniskt sjuka personer (bärare) fungerar alltså som en infektionsreservoar [156] . Om andelen virusbärare i befolkningen är hög karakteriseras detta tillstånd som en epidemi [157] .

Epidemiologi

Viral epidemiologi är den gren av medicinsk vetenskap som studerar överföring och kontroll av virusinfektioner hos människor. Överföring av virus kan ske vertikalt, det vill säga från mor till barn, eller horisontellt, det vill säga från person till person. Exempel på vertikal överföring är hepatit B-virus och HIV , där barnet föds redan infekterat [158] . Ett annat, mer sällsynt exempel är varicella-zoster-viruset, som, även om det orsakar relativt lindriga infektioner hos vuxna, kan vara dödligt för foster och nyfödda [ 159 ] .

Horisontell överföring är den vanligaste mekanismen för spridning av viruset i en population. Överföring kan ske: genom överföring av kroppsvätskor under samlag, till exempel vid HIV; genom blodet när man transfunderar infekterat blod eller använder en smutsig spruta, till exempel med hepatit C-virus; överföring av saliv genom läppar , till exempel i Epstein-Barr-viruset; svälja förorenat vatten eller mat, såsom norovirus ; genom inandning av luft i vilken virioner finns , till exempel influensavirus; insekter , såsom myggor , som skadar värdens hud, såsom denguefeber . Hastigheten för överföring av en virusinfektion beror på flera faktorer, inklusive befolkningstäthet, antalet mottagliga personer (dvs de som inte är immuna ) [160] , kvaliteten på vården och vädret [161] .

Epidemiologi används för att stoppa spridningen av infektion i en befolkning under ett utbrott av en virussjukdom [162] . Kontrollåtgärder vidtas utifrån kunskap om hur viruset sprids. Det är viktigt att hitta källan (eller källorna) till utbrottet och identifiera viruset. När viruset väl har identifierats kan det vara möjligt att stoppa infektionen med vaccin . Om det inte finns några vacciner kan sanitet och desinfektion vara effektivt . Ofta är infekterade människor isolerade från resten av samhället, det vill säga att viruset sätts i karantän [163] . Tusentals kor slaktades för att kontrollera 2001 års MKS -utbrott i Storbritannien [164] . De flesta infektioner hos människor och djur har en inkubationstid under vilken inga symtom på infektionen uppträder [165] . Inkubationstiden för virussjukdomar kan vara från flera dagar till veckor [166] . Överlappar ofta med det, men oftast efter inkubationsperioden, överföringsperioden när en smittad person eller djur är smittsam och kan infektera andra människor eller djur [166] . Denna period är också känd för många infektioner, och att veta längden på båda perioderna är viktigt för utbrottskontroll [167] . När ett utbrott resulterar i ett ovanligt stort antal fall i en befolkning eller region kallas det en epidemi. Om utbrotten är utbredda talar de om en pandemi [168] .

Epidemier och pandemier

Den inhemska befolkningen i Amerika reducerades kraftigt av infektionssjukdomar, i synnerhet smittkoppor , som fördes till Amerika av europeiska kolonialister. Enligt vissa uppskattningar, efter Columbus ankomst till Amerika, dödades cirka 70% av hela ursprungsbefolkningen av främmande sjukdomar . De skador som dessa sjukdomar orsakade på de infödda hjälpte européerna att fördriva och erövra dem [169] .

En pandemi är en världsomspännande epidemi. Spanska influensaepidemin 1918 , som varade fram till 1919 , är en kategori 5 -influensaviruspandemi . Det orsakades av det extremt aggressiva och dödliga influensa A-viruset . Friska vuxna var ofta dess offer, till skillnad från de flesta influensautbrott, som främst drabbade barn och ungdomar, äldre människor och andra försvagade personer [170] . Enligt gamla uppskattningar krävde spanska sjukan 40-50 miljoner liv [171] , och enligt moderna uppskattningar är denna siffra nära 100 miljoner, det vill säga 5 % av världens befolkning vid den tiden [172] .

De flesta forskare tror att hiv uppstod i Afrika söder om Sahara under 1900-talet [173] . Nu har AIDS-epidemin omfattningen av en pandemi. Uppskattningsvis 38,6 miljoner människor på jorden är nu infekterade med HIV [174] . FN:s gemensamma program för hiv/aids och Världshälsoorganisationen uppskattar att mer än 25 miljoner människor har dött av AIDS (det sista stadiet av hiv-infektion) sedan det första fallet rapporterades den 5 juni 1981, vilket gör det till ett av de de mest förödande epidemierna i världen, alla dokumenterad historia [175] . År 2007 fanns det 2,7 miljoner HIV-infektioner och 2 miljoner dödsfall från HIV-relaterade sjukdomar [176] .

Flera mycket dödliga viruspatogener tillhör filovirusfamiljen ( Filoviridae ). Filovirus är filamentösa virus som orsakar hemorragisk feber , de inkluderar också orsaken till ebola hemorragisk feber och Marburg-virus . Marburgviruset fick stor uppmärksamhet i pressen i april 2005 på grund av ett utbrott i Angola . Detta utbrott, som varade från oktober 2004 till 2005, har gått till historien som den värsta epidemin av någon hemorragisk feber [177] .

Maligna tumörer

Virus kan orsaka maligniteter (särskilt hepatocellulärt karcinom eller Kaposis sarkom ) hos människor och andra arter, även om de förekommer hos endast en liten del av de infekterade. Tumörvirus tillhör olika familjer; de inkluderar både RNA- och DNA-innehållande virus, så det finns ingen enskild typ av " oncovirus " (en föråldrad term som ursprungligen användes för snabbt transformerande retrovirus ). Cancerutveckling bestäms av många faktorer, såsom värdimmunitet [178] och värdmutationer [179] . Virus som kan orsaka cancer hos människor inkluderar vissa representanter för humant papillomvirus , hepatit B- och C-virus, Epstein-Barr-virus, Kaposis sarcoma herpesvirus och humant T-lymfotropiskt virus. Ett mer nyligen upptäckt humant cancervirus är polyomavirus (Merkel cell polyomavirus), som i de flesta fall orsakar en sällsynt form av hudcancer som kallas Merkel cell carcinoma [180] . Hepatitvirus kan orsaka kronisk virusinfektion som leder till levercancer [181] [182] . Infektion med humant T-lymfotrofisk virus kan leda till tropisk spastisk paraperes och mogen T- cellsleukemi [183] . Humant papillomvirus kan orsaka cancer i livmoderhalsen , huden, anus och penis [184] . Av herpesvirus orsakar Kaposis sarkom herpesvirus Kaposis sarkom och lymfom i kroppen , Epstein-Barr-virus orsakar  Burkitts lymfom , Hodgkins sjukdom , B-lymfoproliferationsstörningar och nasofarynxkarcinom [185] . Merkel cell polyomavirus är nära besläktat med SV40-viruset och murina polyomavirus , som har använts som djurmodeller för studier av viral cancer i mer än 50 år [186] .

Värdförsvar

Kroppens första försvarslinje mot viruset är medfödd immunitet . Det inkluderar celler och andra mekanismer som ger ospecifikt skydd. Detta innebär att medfödda immunceller känner igen och svarar på patogener på ett generellt sätt, på samma sätt i förhållande till alla patogener, men till skillnad från förvärvad immunitet ger inte medfödd immunitet ett långsiktigt och tillförlitligt skydd till värden [187] .

Ett viktigt medfödd sätt att skydda den eukaryota organismen mot virus är RNA-interferens [188] . Replikationsstrategin för många virus involverar ett dubbelsträngat RNA -stadium . För att bekämpa sådana virus har cellen ett system för ospecifik nedbrytning av enkel- och dubbelsträngat RNA. När ett sådant virus kommer in i cellen och frisätter det genomiska RNA:t i cytoplasman, binder Dicer -proteinkomplexet och bryter ner det virala RNA:t i korta fragment. En biokemisk väg som kallas RISC aktiveras , som förstör det virala RNA:t och förhindrar viruset från att replikera. Rotavirus lyckas undvika RNA-interferens genom att hålla en del av kapsiden även inne i cellen och släppa ut nybildat mRNA genom porerna i den inre kapsiden . Genomiskt dubbelsträngat RNA förblir inuti det [189] [190] .

När det adaptiva immunsystemet hos ryggradsdjur stöter på ett virus, producerar det specifika antikroppar som fäster vid viruset och ofta gör det ofarligt. Detta kallas humoral immunitet . De viktigaste är två typer av antikroppar. Den första, som kallas IgM , är mycket effektiv för att neutralisera virus, men produceras av immunsystemets celler under bara några veckor. Syntesen av den andra - IgG  - fortsätter på obestämd tid. Närvaron av IgM i värdens blod indikerar närvaron av en akut infektion, medan IgG indikerar en tidigare infektion [191] . Det är mängden IgG som mäts i immunitetstester [192] . Antikroppar kan fortsätta att vara en effektiv försvarsmekanism även när viruset lyckas ta sig in i cellen. Det cellulära proteinet TRIM21 kan fästa antikroppar till ytan av viruspartiklar. Detta orsakar den efterföljande förstörelsen av viruspartikeln av enzymerna i det cellulära proteasomsystemet [ 193] .

Den andra försvarsmekanismen för ryggradsdjur mot virus kallas cellulär immunitet och involverar immunceller som kallas T-lymfocyter . Kroppsceller bär ständigt korta fragment av sina egna proteiner på sina ytor, och om T-lymfocyter känner igen misstänkta virusfragment här, förstörs värdcellen av celler som kallas mördar-T-celler och bildandet av virusspecifika T-lymfocyter börjar. Celler som makrofager är specialiserade på antigenpresentation [194] . Ett viktigt värdförsvarssvar är produktionen av interferon . Interferon är ett hormon som produceras av kroppen som svar på närvaron av ett virus. Dess roll i immunitet är komplex och stoppar så småningom viruset genom att stoppa bildandet av nya virus av de drabbade cellerna, döda dem och deras nära grannar [195] .

Inte alla virus utvecklar ett sådant skyddande immunsvar. HIV lyckas undvika immunsvaret genom att hela tiden ändra aminosyrasekvensen för virionets ytproteiner. Sådana resistenta virus undviker immunsystemet genom att isolera sig från immunceller, blockera antigenpresentation på grund av resistens mot cytokiner , undvika naturliga mördare , stoppa värdcellapoptos och även på grund av antigen variabilitet [196] . Andra virus, kallade neurotropa virus , sprids bland nervceller , det vill säga där immunsystemet inte kan nå dem på grund av BBB .

Förebyggande och behandling

Eftersom virus använder sina värdcellers naturliga metaboliska vägar för att reproducera sig, är de svåra att utrota utan användning av läkemedel som är giftiga för själva värdcellerna. De mest effektiva medicinska åtgärderna mot virusinfektioner är vaccinationer , som skapar immunitet mot infektion, och antivirala läkemedel , som selektivt hämmar viral replikation.

Vacciner

Vaccination är ett billigt och effektivt sätt att förebygga virusinfektioner. Vacciner har använts för att förhindra virusinfektioner långt innan själva virus upptäcktes. Deras användning är förknippad med allvarlig överföring och dödlighet från virusinfektioner som polio , mässling , påssjuka och röda hund , så det är bättre att vaccineras än att vara sjuk [197] . Smittkoppor utrotades genom vaccination [198] . Mer än 30 humana virusinfektioner kan förebyggas med vaccin [199] och ännu fler vacciner används för att förhindra virussjukdomar hos djur [200] . Vacciner kan innefatta försvagade och dödade virus, såväl som virala proteiner (antigener) [201] . Levande vacciner innehåller försvagade former av virus som inte orsakar sjukdom, men som ändå framkallar ett immunsvar. Sådana virus kallas försvagade . Levande vacciner kan vara farliga för personer som är immunsupprimerade (d.v.s. de som är immunkomprometterade ), eftersom även ett försvagat virus i dem kan orsaka den ursprungliga sjukdomen [202] . För tillverkning av sk. subenhetsvacciner används av bioteknik och genteknik . Dessa vacciner använder endast kapsidproteiner från virus. Ett exempel på ett sådant vaccin är hepatit B-virusvaccinet [203] . Subenhetsvacciner är ofarliga för personer med nedsatt immunförsvar eftersom de inte kan orsaka sjukdom [204] . Det försvagade 17D - vaccinet mot gula febern är kanske det mest effektiva och säkraste vaccinet som någonsin utvecklats [205] .

Antivirala medel

Antivirala medel är ofta nukleosidanaloger . De integreras i virusets genom under replikationen, och virusets livscykel stannar där, eftersom det nysyntetiserade DNA:t är inaktivt. Detta beror på det faktum att analogerna inte har hydroxylgrupper , som tillsammans med fosforatomer kombinerar och bildar en stel "ryggrad" i DNA-molekylen. Detta kallas DNA-kedjeterminering [206] . Exempel på nukleosidanaloger är acyklovir , som används mot infektioner orsakade av herpes simplex-virus, och lamivudin (mot HIV och hepatit B-virus). Acyclovir är ett av de äldsta och vanligast föreskrivna antivirala läkemedlen [207] . Andra antivirala läkemedel som används riktar sig mot olika stadier av virusets livscykel. Det mänskliga immunbristviruset behöver ett proteolytiskt enzym , känt som HIV-1-proteas , för att bli helt smittsamt . Baserat på detta har en stor klass av läkemedel som kallas proteashämmare utvecklats som inaktiverar detta enzym .

Hepatit C orsakas av ett RNA-virus. Hos 80 % av de smittade är infektionen kronisk och utan behandling förblir de smittade resten av livet. Men nu används ett effektivt läkemedel, bestående av nukleosidanalogen av ribavirin i kombination med interferon [208] . En liknande behandling med lamivudin har utvecklats för behandling av kroniska bärare av hepatit B [209] .

Virussjukdomar i olika organismer

Virus infekterar allt cellulärt liv, men trots förekomsten av virus har varje art av cellulära organismer sin egen serie av infekterande virus, som ofta bara påverkar den arten [210] . Vissa virus, kallade satelliter , kan bara replikera i celler som redan är infekterade med ett annat virus [53] .

Djurvirus

Hos djur framkallar virusinfektioner ett immunsvar som oftast resulterar i att det sjukdomsalstrande viruset förstörs. Ett immunsvar kan också framkallas av vacciner som ger aktiv förvärvad immunitet mot en specifik virusinfektion. Vissa virus, inklusive humant immunbristvirus och de orsakande agenserna av viral hepatit , lyckas dock undgå immunsvaret, vilket orsakar kronisk sjukdom . Antibiotika fungerar inte mot virus, men flera antivirala läkemedel har utvecklats (se ovan).

Virus är viktiga patogener i boskap. Virus orsakar sjukdomar som mul- och klövsjuka och bluetongue ( engelska  bluetongue ) [211] . Husdjur som katter , hundar och hästar är, om de inte är vaccinerade, mottagliga för allvarliga virussjukdomar. Hundparvovirus är  ett litet DNA-virus som ofta är dödligt hos valpar [212] . Men de flesta virus samexisterar ofarligt med sina värdar utan att visa några tecken eller symtom på sjukdom [5] .

Invertebrate virus

Ryggradslösa djur står för cirka 80 % av alla kända djurarter, så det är inte förvånande att de hyser en enorm mängd olika virus av olika slag. Virus som infekterar insekter är de mest studerade , men även här är informationen om dem fragmentarisk. Virussjukdomar har dock nyligen beskrivits hos andra ryggradslösa djur. Dessa virus är fortfarande dåligt förstådda, och vissa av upptäcktsrapporterna bör tas med försiktighet tills den virala naturen hos dessa sjukdomar definitivt har bevisats. Dessutom är det också nödvändigt att testa smittsamheten hos isolerade virus mot oinfekterade värdar av samma art där dessa virus hittades [213] .

För närvarande har en separat familj av virus identifierats som främst påverkar leddjur, särskilt insekter som lever i vatten och fuktiga miljöer: iridovirus ( Iridoviridae , från engelskan.  Invertebrate iriserande virus  - "invertebrate rainbow viruses"; denna färg observeras i prover av drabbade insekter). De är icosaedriska partiklar 120–180 nm i diameter, som innehåller ett inre lipidmembran och ett dubbelsträngat DNA - genom som innehåller 130–210 kb [ 214] .

Andra virus som infekterar insekter: familjen Baculoviridae , underfamiljen Entomopoxvirinae av familjen Poxviridae , släktet Densovirus av familjen Parvoviridae , några virus från familjerna Rhabdoviridae , Reoviridae , Picornaviridae [215] .

Liksom alla ryggradslösa djur är honungsbiet mottagligt för många virusinfektioner [216] .

Växtvirus

Det finns många typer av växtvirus . Ofta orsakar de en minskning av avkastningen , vilket ger stora förluster för jordbruket, så kontrollen av sådana virus är mycket viktig ur ekonomisk synvinkel. [217] Växtvirus sprids ofta från växt till växt av organismer som kallas vektorer . Vanligtvis är de insekter , men de kan också vara svampar , nematodmaskar och encelliga organismer . Om bekämpning av växtvirus bedöms vara ekonomiskt lönsam, såsom i fallet med fleråriga fruktträd, görs ansträngningar för att eliminera vektorer eller alternativa värdar, såsom ogräs [218] . Växtvirus kan inte infektera människor och andra djur , eftersom de bara kan föröka sig i levande växtceller [219] .

Växter har komplexa och effektiva försvarsmekanismer mot virus. Den mest effektiva mekanismen är närvaron av den så kallade resistensgenen (R från engelska  resistens  - "resistens"). Varje R-gen är ansvarig för resistens mot ett visst virus och orsakar döden av celler intill den drabbade, vilket kan ses med blotta ögat som en stor fläck. Detta stoppar utvecklingen av sjukdomen genom att stoppa spridningen av viruset [220] . En annan effektiv metod är RNA-interferens [221] . När de attackeras av ett virus börjar växter ofta att producera naturliga antivirala ämnen som salicylsyra , kväveoxid NO och reaktiva syrearter [222] .

Växtvirus och virusliknande partiklar (VLP) skapade av dem har funnits i bioteknik och nanoteknik . Kapsiderna hos de flesta växtvirus har en enkel och stabil struktur, och viruspartiklar kan produceras i stora mängder både av den drabbade växten och av olika heterologa system. Växtvirus kan förändras kemiskt och genetiskt, innesluta främmande partiklar i ett skal, och kan också integreras i supramolekylära strukturer, vilket gör deras användning inom bioteknik möjlig [223] .

För att öka tillförlitligheten hos resultaten av diagnostisering av växternas virologiska status är det nödvändigt att använda minst två metoder, och helst mycket känsliga - ELISA och PCR. Upptäckten av virus ökar på grund av användningen av hydroxibensoesyra (HPBA) som en effektiv antioxidant, med hänsyn tagen till grödors biologiska egenskaper och miljöförhållanden [224] .

Svampvirus

Svampvirus kallas mykovirus . För närvarande har virus isolerats från 73 arter av 57 släkten som tillhör 5 klasser [225] , men de flesta svampar finns förmodligen i ett ofarligt tillstånd. I allmänhet är dessa virus runda partiklar 30-45 nm i diameter, bestående av många subenheter av ett enda protein, vikta runt ett dubbelsträngat RNA -genom . I allmänhet är svampvirus relativt ofarliga. Vissa svampstammar kan påverkas av många virus, men de flesta mykovirus är nära besläktade med sin enda värd, från vilken de överförs till sina avkomlingar. Klassificeringen av svampvirus hanteras nu av en speciellt skapad kommitté inom ICTV [225] . Den känner för närvarande igen 3 familjer av svampvirus, och de mest studerade mykovirusen tillhör Totiviridae- familjen [226]

Det har fastställts att den antivirala aktiviteten hos penicillinsvampar orsakas av induktion av dubbelsträngat RNA- interferon från virus som infekterar svampar [225] .

Om viruset, som kommer in i svampen, visar sin virulens , så kan svampens reaktion på detta vara annorlunda: en minskning eller ökning av virulens hos patogena arter, degeneration av mycelium och fruktkroppar , missfärgning, undertryckande av sporulering . Okapsiderade virala RNA:n överförs genom anastomoser oberoende av mitokondrier .

Virussjukdomar kan orsaka skador på svampodlande företag, till exempel orsaka att champinjonernas fruktkroppar blir bruna, missfärgning i vintersvampar , vilket minskar deras kommersiella värde. Virus som orsakar hypovirulens hos patogena svampar kan användas för att kontrollera växtsjukdomar [227] [228] .

Protistvirus

Protistvirus inkluderar virus som infekterar encelliga eukaryoter som inte ingår i riket djur , växter eller svampar . Några av de för närvarande kända protistvirusen [229] är:

Virusnamn (släkte) Systematisk position
(familj) 		Drabbad protist
dinornavirus Alvernaviridae Heterocapsa circularisquama
Endornavirus Endornaviridae Phytophthora
Labyrnavirus Labyrnaviridae Aurantiokytrium
Marnavirus Marnaviridae Heterosigma akashiwo
Marseillevirus Marseilleviridae Amöba
Mimivirus Mimiviridae Acanthamoeba polyphaga
Klorovirus Phycodnaviridae Paramecium bursaria
coccolithovirus Phycodnaviridae Emiliania Huxleyi
Prasinovirus Phycodnaviridae micromonas pusilla
Prymnesiovirus Phycodnaviridae Chrysochromulina brevifilum
Raphidovirus Phycodnaviridae Heterosigma akashiwo
kryspovirus Partitiviridae Cryptosporidium parvum
hemivirus Pseudoviridae Volvox carteri
Pseudovirus Pseudoviridae Physarum polycephalum
mimoreovirus Reoviridae micromonas pusilla
Giardiavirus Totiviridae Giardia lamblia
Leishmaniavirus Totiviridae Leishmania
Trichomonasvirus Totiviridae Trichomonas vaginalis
Bacilladnavirus Odefinierad Chaetoceros salsugineum

Rhizosolenia setigera

Dinodnavirus Odefinierad Heterocapsa circularisquama
rhizidiovirus Odefinierad Rhizidiomyces

Många protozovirus är ovanligt stora. Till exempel har Marseillevirusgenomet , först isolerat från en amöba , ett genom på 368 kB , och Mamaviruset som infekterar protisten Acanthamoeba är större än till och med Mimiviruset (och dess kapsid når cirka 500 nm i diameter) och vissa bakterier . Bland jättevirusen finns också ett virus som infekterar den utbredda marina protisten Cafeteria roenbergensis ( Cafeteria roenbergensis virus , CroV ) [230] . 

Bakterievirus

Bakteriofager är en utbredd och mångsidig grupp av virus som är vanligast i vattenlevande livsmiljöer - mer än 10 gånger så många virus som bakterier i haven [231] , och når ett antal av 250 miljoner virus per milliliter havsvatten [232] . Dessa virus infekterar bakterier specifika för varje grupp genom att binda till cellreceptorer på cellens yta och sedan tränga in i den. Inom en kort tidsperiod (ibland några minuter), börjar bakteriepolymeraset att översätta det virala mRNA :t till proteiner . Dessa proteiner är antingen en del av virionerna som är sammansatta inuti cellen, eller är hjälpproteiner som hjälper till att sätta ihop nya virioner eller orsaka cellys . Virala enzymer orsakar förstörelse av cellmembranet , och i fallet med T4-fagen föds över trehundra bakteriofager på bara 20 minuter efter att de kommit in i cellen [233] .

Huvudmekanismen för att skydda bakterieceller från bakteriofager är bildningen av enzymer som förstör främmande DNA . Dessa enzymer, som kallas restriktionsendonukleaser , "klipper" det virala DNA som injiceras i cellen [234] . Bakterier använder också ett system som kallas CRISPR som lagrar information om arvsmassan hos virus som bakterien har stött på tidigare, och detta gör att cellen kan blockera virusreplikation med hjälp av RNA-interferens [235] [236] . Detta system ger den förvärvade immuniteten hos bakteriecellen.

Bakteriofager kan också utföra en användbar funktion för bakterier, till exempel är det bakteriofagen som infekterar difteribaciller som kodar genen för sitt toxin, som dessa bakterier behöver och är så farliga för människor [237] :45 .

Archaeal virus

Vissa virus replikerar inuti archaea : de är dubbelsträngade DNA-virus med en ovanlig, ibland unik form [8] [243] . De har studerats mest i detalj i termofila archaea, i synnerhet i ordningarna Sulfolobales och Thermoproteales [244] . RNA-interferens från repetitiva DNA-sekvenser i arkeala genom relaterade till virusgener [245] [246] kan vara skyddsåtgärder mot dessa virus .

Virus av virus

När man studerade Mimivirusets virala fabriker , fann man att små virioner av ett annat virus, som kallades Sputnik [247] , samlades på dem . Satelliten verkar inte kunna infektera amöbaceller (som fungerar som värdar för mimiviruset) och replikera i dem, men kan göra det tillsammans med mamiviruset eller mimiviruset, som klassificerar det som ett satellitvirus . Satelliten var det första kända dubbelsträngade DNA-satellitviruset att replikera i eukaryota celler. Emellertid föreslår författarna till arbetet att betrakta det inte bara som en satellit, utan som en virofag (virus av ett virus) i analogi med bakteriofager (bakterievirus) [248] [249] [250] . Replikation av både satellitvirus och virofager är beroende av det andra viruset och värdcellen. Emellertid kännetecknas virofagers replikationscykel av tre unika egenskaper. 1) Det finns ingen nukleär fas av replikation. 2) Virofagreplikation sker i virusfabrikerna av gigantiska DNA-innehållande värdvirus. 3) Virofager är beroende av enzymer som syntetiseras av värdvirus, men inte av värdceller. Sålunda anses virofager vara parasiter av jättelika DNA-innehållande virus, såsom mimivirus och phycodnavirus [251] [252] . Samtidigt beror syntesen av kapsidproteiner från virofager (liksom syntesen av proteiner från alla kända virus) helt på värdcellens translationsapparat [253] . Även om det inte finns några rigorösa bevis ännu, tyder vissa bevis på att Sputnik verkligen är en virofag. Till exempel innehåller dess genom regulatoriska element som är karakteristiska för mimiviruset och känns igen av dess transkriptionsapparat (sekvenser nära den sena mimiviruspromotorn, polyadenyleringssignaler). Dessutom minskar närvaron av Sputnik produktiviteten för reproduktion av mimivirus: värdcellslys sker med en fördröjning och defekta mimivirusvirioner bildas [247] . Från och med 2016 isolerades fem virofager från odlade celler. Ytterligare 18 virofager har beskrivits baserat på metagenomisk analysdata (genomerna för två av dem har nästan fullständigt sekvenserats) [254] [255] .

Virusens roll i biosfären

Virus är den vanligaste formen av organiskt material på planeten sett till antal. De spelar en viktig roll för att reglera antalet populationer av vissa arter av levande organismer (till exempel minskar det vilda viruset antalet fjällrävar flera gånger under en period av flera år ).

Ibland bildar virus symbios med djur [256] [257] . Giftet från vissa parasitgetingar innehåller till exempel strukturer som kallas poly-DNA-virus ( Polydnavirus , PDV), som är av viralt ursprung.

Men virusens huvudroll i biosfären är förknippad med deras aktivitet i havens och havens vatten .

Roll i akvatiska ekosystem

Virus är den vanligaste livsformen i havet, med koncentrationer på upp till 10 miljoner virus per milliliter havsyta [258] . En tesked havsvatten innehåller ungefär en miljon virus [259] . De är avgörande för regleringen av sötvatten och marina ekosystem [260] . De flesta av dessa virus är bakteriofager som är ofarliga för växter och djur . De infekterar och förstör bakterier i det akvatiska mikrobiella samhället och deltar på så sätt i en viktig process av kolkretslopp i den marina miljön. Organiska molekyler som frigörs från bakterieceller av virus stimulerar tillväxten av nya bakterier och alger [261] .

Mikroorganismer utgör över 90 % av biomassan i havet. Det uppskattas att virus dödar cirka 20 % av denna biomassa varje dag, och antalet virus i haven är 15 gånger så mycket som bakterier och arkéer . Virus är de främsta agenserna som orsakar det snabba upphörandet av vattenblomningen [262] , som dödar annat liv i havet [263] , på bekostnad av algerna som orsakar det. Antalet virus minskar med avståndet från kusten och med ökande djup, eftersom det finns färre värdorganismer [264] .

Värdet av marina virus är mycket högt. Genom att reglera processen för fotosyntes spelar de en mindre roll för att minska mängden koldioxid i atmosfären med cirka 3 gigatonn kol per år [264] .

Liksom andra organismer är marina däggdjur mottagliga för virusinfektioner . 1988 och 2002 dödades tusentals knubbsälar av paramyxovirus Phocine distemper virus [265] . Många andra virus cirkulerar i marina däggdjurspopulationer , inklusive calicivirus , herpesvirus , adenovirus och parvovirus [264] .

Roll i evolutionen

Virus är ett viktigt naturligt sätt att överföra gener mellan olika arter , vilket orsakar genetisk mångfald och styr evolutionen [38] . Virus tros ha spelat en central roll i tidig evolution, även innan bakterier , arkéer och eukaryoter spred sig, under den sista universella gemensamma förfadern till livet på jorden [266] . Virus förblir till denna dag en av de största levande förråden av outforskad genetisk mångfald på jorden [264] .

Virus har genetiska kopplingar till representanter för jordens flora och fauna . Enligt nya studier består mer än 32% av det mänskliga genomet av virusliknande element, transposoner och deras rester. Med hjälp av virus kan den så kallade horisontella genöverföringen ( xenologi ) ske, det vill säga överföring av genetisk information inte från närmaste föräldrar till deras avkomma, utan mellan två obesläktade (eller till och med tillhörande olika arter) individer. Så i arvsmassan hos högre primater finns en gen som kodar för proteinet syncytin , som tros ha introducerats av ett retrovirus .

Applikation

Inom biovetenskap och medicin

Virus är viktiga för forskning inom molekylär och cellulär biologi , eftersom de är enkla system som kan användas för att kontrollera och studera cellers funktion [267] . Studien och användningen av virus har gett värdefull information om olika aspekter av cellbiologi [268] . Till exempel har virus använts i genetisk forskning, och de har hjälpt oss att förstå nyckelmekanismerna för molekylär genetik , såsom DNA-replikation , transkription , RNA-bearbetning , translation och proteintransport .

Genetiker använder ofta virus som vektorer för att introducera gener i celler av intresse. Detta gör det möjligt att tvinga cellen att producera främmande ämnen, samt att studera effekten av att introducera en ny gen i arvsmassan . På liknande sätt, i viroterapi , används virus som vektorer för behandling av olika sjukdomar, eftersom de selektivt verkar på celler och DNA . Detta ger hopp om att virus kan hjälpa till att bekämpa cancer och hitta sin väg in i genterapi . Under en tid har östeuropeiska forskare tillgripit fagterapi som ett alternativ till antibiotika , och intresset för sådana metoder växer, eftersom vissa patogena bakterier nu har visat sig vara mycket resistenta mot antibiotika [269] .

Biosyntesen av främmande proteiner av infekterade celler ligger till grund för några moderna industriella metoder för att erhålla proteiner, till exempel antigener . Nyligen har flera virala vektorer och läkemedelsproteiner erhållits industriellt, och de genomgår för närvarande kliniska och prekliniska prövningar [270] .

Inom materialvetenskap och nanoteknik

Moderna trender inom nanoteknik lovar att ge mycket mer mångsidiga tillämpningar för virus. Ur materialforskarnas synvinkel kan virus ses som organiska nanopartiklar . Deras yta bär speciella anordningar för att övervinna värdcellens biologiska barriärer . Formen och storleken på virus, såväl som antalet och arten av funktionella grupper på deras yta, har bestämts exakt. Som sådana används virus ofta inom materialvetenskap som "ställningar" för kovalent bundna ytmodifieringar. En av de anmärkningsvärda egenskaperna hos virus är att de är speciellt "skräddarsydda" genom riktad evolution till de celler som fungerar som värdar. Kraftfulla metoder som utvecklats av biologer har blivit grunden för ingenjörstekniker i nanomaterial , vilket öppnar upp ett brett spektrum av tillämpningar för virus som går långt utöver biologi och medicin [271] .

På grund av sin storlek, form och välkända kemiska struktur har virus använts som mallar för att organisera material på nanoskala. Ett exempel på sådant nyligen arbete är forskningen utförd av Nawal Research Laboratory i Washington, DC , med användning av cowpea mosaic virus ( Cowpea Mosaic Virus (CPMV) ) för att förstärka signaler i DNA - mikroarraysensorer .  I det här fallet separerade viruspartiklarna partiklarna av fluorescerande färgämnen som användes för signalöverföring, vilket förhindrade ackumulering av icke-fluorescerande dimerer som fungerar som signaldämpare [272] . Ett annat exempel på användningen av CPMV är dess tillämpning som ett prov i nanoskala för molekylär elektronik [273] .

Konstgjorda virus

Många virus kan erhållas de novo , det vill säga från grunden, och det första konstgjorda viruset erhölls 2002 [37] . Trots vissa feltolkningar är det inte viruset i sig som syntetiseras som sådant, utan dess genomiska DNA (när det gäller DNA-virus ) eller en komplementär kopia av DNA:t av dess genom (när det gäller RNA-virus ). I virus från många familjer uppvisar artificiellt DNA eller RNA (det senare erhålls genom omvänd transkription av syntetiskt komplementärt DNA), när det introduceras i en cell , infektiösa egenskaper. Med andra ord innehåller de all nödvändig information för bildandet av nya virus. Denna teknik används för närvarande för att utveckla nya typer av vacciner [274] . Förmågan att skapa konstgjorda virus har långtgående konsekvenser, eftersom ett virus inte kan dö ut så länge som dess genomsekvens är känd och det finns celler som är känsliga för det. Idag är de fullständiga genomiska sekvenserna av 2408 olika virus (inklusive smittkoppor ) allmänt tillgängliga i en onlinedatabas som underhålls av US National Institutes of Health [275] .

Virus som vapen

Virusens förmåga att orsaka förödande mänskliga epidemier väcker farhågor om att virus kan användas som biologiska vapen . Ytterligare oro väcktes av det framgångsrika återskapandet av det skadliga spanska influensaviruset i laboratoriet [276] . Ett annat exempel är smittkoppsviruset. Genom historien har det ödelagt många länder fram till dess slutliga utrotning. Officiellt lagras prover av smittkoppsvirus endast på två platser i världen - i två laboratorier i Ryssland och USA [277] . Farhågor för att det skulle kunna användas som vapen är inte helt ogrundade [277] ; smittkoppsvaccinet har ibland allvarliga biverkningar – under de senaste åren innan den officiella utrotningen av viruset blev fler allvarligt sjuka av vaccinet än av viruset [278] , så smittkoppsvaccination är inte längre allmänt utövad [279] . Av denna anledning har de flesta av jordens moderna befolkning praktiskt taget inget motstånd mot smittkoppor [277] .

I populärkulturen

I filmer och andra verk presenteras världen av infektionssjukdomar, inklusive virus, sällan tillförlitligt. Med undantag för biobilder av forskare och filmer om de stora epidemierna från det förflutna, i de flesta av dem är den centrala händelsen utbrottet av ett okänt sjukdomsämne, vars utseende var resultatet av ett bioterrorismdåd , en incident i en laboratorium, eller så kom det från rymden [280] .

I litteratur

Virusinfektion är grunden för följande arbeten (listan är ofullständig):

I kinematografi

Utbrottet av en ovanlig virusinfektion ligger till grund för handlingen i följande långfilmer och TV-serier [280] :

I animering

På senare år har virus ofta blivit "hjältar" av tecknade serier och animerade serier, bland vilka bör nämnas till exempel " Osmosis Jones " ( USA , 2001), " Ozzy och Drix " ( USA , 2002-2004) och " Virusattacker " ( Italien , 2011).

Se även

Anteckningar

Kommentarer
  1. ↑ På engelska . På latin är frågan om plural av ett givet ord kontroversiell. Ordet lat.  virus tillhör en sällsynt variant av deklination II, neutrum ord som slutar på -us: Nom.Acc.Voc. virus, gen. viri, Dat.Abl. viro. Likaså lat.  vulgus och pelagus ; i klassisk latin har endast den senare en plural: pelage , en form av forngrekiskt ursprung, där η<εα.
  2. ↑ 1 2 För tillfället en väletablerad ryskspråkig term som motsvarar engelska.  rike i taxonomi, nej.
  3. ↑ I olika källor har en sådan egenskap hos virus som smittsamhet en annan betydelse. Vissa, såsom Great Soviet Encyclopedia , definierar virus som icke-cellulära organismer med egenskapen att orsaka infektionssjukdomar i cellulära organismer. Andra, som Big Encyclopedic Dictionary och Biological Encyclopedic Dictionary , anger inte smittsamhet som en definierande egenskap hos virus.
  4. ↑ Som nämnts där, "är en virusart en polytetisk klass av virus som tillsammans bildar en enda generationslinje och upptar en speciell ekologisk nisch." En "polytetisk" klass är en taxonomisk grupp vars medlemmar delar flera egenskaper, men inte nödvändigtvis alla av samma egenskaper. Denna typ av virus skiljer sig från högre virala taxa, som är "universella" klasser och har en uppsättning egenskaper som krävs för var och en av deras medlemmar.
Använd litteratur och källor
  1. ↑ 1 2 Taxonomy of Viruses  (engelska) på webbplatsen för International Committee on the Taxonomy of Viruses (ICTV) . (Tillgänglig: 14 maj 2021) .
  2. ↑ 1 2 Koonin EV, Senkevich TG, Dolja VV Den uråldriga virusvärlden och cellernas evolution // Biol. Direkt. - 2006. - T. 1 . - S. 29 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . — PMID 16984643 .
  3. ↑ Dmitry Gapon. "Filtrerande virus" upptäckt i gränsen till tid  // Vetenskap och liv . - 2015. - Nr 6 . - S. 38-50 .
  4. ↑ 1 2 Dmitry Gapon. "Filtrerande virus" upptäckt i gränsen till tid  // Vetenskap och liv . - 2015. - Nr 7 . - S. 31-41 .
  5. ↑ 1 2 3 4 Dimmock, 2007 , sid. fyra.
  6. ↑ 1 2 3 Dimmock, 2007 , sid. 49.
  7. ↑ 1 2 Hur många virus på jorden? . Hämtad 14 mars 2017. Arkiverad från originalet 21 mars 2020.
  8. ↑ 1 2 Lawrence CM, Menon S., Eilers BJ, et al. Strukturella och funktionella studier av arkeala virus  (engelska)  // J. Biol. Chem. : journal. - 2009. - Vol. 284 , nr. 19 . - P. 12599-12603 . - doi : 10.1074/jbc.R800078200 . — PMID 19158076 .
  9. ↑ Edwards RA, Rohwer F. Viral metagenomics // Nat. Varv. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nr 6 . - S. 504-510 . - doi : 10.1038/nrmicro1163 . — PMID 15886693 .
  10. ↑ Casjens S. Desk Encyclopedia of General Virology / Mahy BWJ och Van Regenmortel MHV. - Boston: Academic Press , 2010. - P. 167. - ISBN 0-12-375146-2 .
  11. ↑ Rysk översättning av ordet - enligt följande utgåva:
    I. Kh. Dvoretsky . Latinsk-rysk ordbok. OK. 50 000 ord . — Andra upplagan, reviderad och förstorad. - M . : Ryska språket, 1976. - S. [1084] (stb. 1). — 1096 sid. — 65 000 exemplar.

    virus , i n 1) slem (cochlearum PM ); slemhinnejuice (pastinanceae PM ); djurfrö V , PM ; 2) giftig flytning, gift (serpentus V ): ferro v. inest O pilen är förgiftad; 3) giftighet, kausticitet, gallighet, kausticitet (acerbitatis C ; linguae, mentis Sil ); 4) äcklig lukt, stank (paludis Col ; animae ursi pestilens v. PM ); 5) skarp smak, skärpa (vini PM ); pungency, bitterhet ( sc. maris Lcr ; ponti Man ).
  12. ↑ Harper D. virus . The Online Etymology Dictionary (2011). Datum för åtkomst: 23 december 2011. Arkiverad från originalet den 19 januari 2013.
  13. ↑ Virus // Merriam-Webster.com Ordbok  : [ eng. ]  : [ arch. 2 november 2021 ]. — Merriam-Webster.
  14. ↑ William C. Summers. Inventing Viruses  (engelska)  // Annual Review of Virology. - 2014. - 3 november ( vol. 1 , utg. 1 ). — S. 25–35 . — ISSN 2327-056X . - doi : 10.1146/annurev-virology-031413-085432 . Arkiverad från originalet den 7 april 2020.
  15. ↑ Harper D. virion . The Online Etymology Dictionary (2011). Datum för åtkomst: 24 december 2011. Arkiverad från originalet den 19 januari 2013.
  16. ↑ Bordenave G. Louis Pasteur (1822-1895) // Mikrober och infektion / Institut Pasteur. - 2003. - V. 5 , nr 6 . - S. 553-560 . - doi : 10.1016/S1286-4579(03)00075-3 . — PMID 12758285 .
  17. ↑ Shors, 2008 , s. 76-77.
  18. ↑ 1 2 3 Collier, 1998 , sid. 3.
  19. ↑ Gapon D. "Filtrering av virus". Upptäckt i tidens  gräns // Vetenskap och liv . - 2015. - Nr 6 . - S. 38-50 .
  20. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 4-5.
  21. ^ 1 2 Fenner F. Skrivbord Encyclopedia of General Virology/Mahy BWJ och Van Regenmortal MHV. - 1. - Oxford, Storbritannien: Academic Press , 2009. - P. 15. - ISBN 0-12-375146-2 .
  22. ↑ Shors, 2008 , sid. 589.
  23. ↑ D'Herelle F. Om en osynlig mikrob som är antagonistisk mot dysenteriska baciller: kort anteckning av Mr. F. D'Herelle, presenterad av Mr. Roux  (engelska)  // Research in Microbiology : tidskrift. - 2007. - Vol. 158 , nr. 7 . - S. 553-554 . - doi : 10.1016/j.resmic.2007.07.005 . — PMID 17855060 .
  24. ↑ Steinhardt E., Israeli C., Lambert RA Studies on the cultivation of the virus of vaccinia  //  J. Inf Dis. : journal. - 1913. - Vol. 13 , nr. 2 . - S. 294-300 . - doi : 10.1093/infdis/13.2.294 .
  25. ↑ Collier, 1998 , sid. fyra.
  26. ↑ Goodpasture EW, Woodruff AM, Buddingh GJ Odlingen av vaccin och andra virus i chorioallantoiska membranet hos kycklingembryon  //  Science : journal. - 1931. - Vol. 74 , nr. 1919 . - s. 371-372 . - doi : 10.1126/science.74.1919.371 . — PMID 17810781 .
  27. ↑ Rosen, F.S. Isolation of poliovirus—John Enders and the Nobel Prize  //  New England Journal of Medicine: tidskrift. - 2004. - Vol. 351 , nr. 15 . - P. 1481-1483 . - doi : 10.1056/NEJMp048202 . — PMID 15470207 .
  28. ↑ Från Nobelföreläsningar, fysik 1981-1990 , (1993) Ansvarig redaktör Tore Frängsmyr, redaktör Gösta Ekspång, World Scientific Publishing Co., Singapore.
    • År 1887 såg Bust ett av de största virusen, vacciniaviruset, i ett optiskt mikroskop, efter att ha färgat det tidigare. Det var inte känt då att det var ett virus. (Buist JB Vaccinia och Variola: en studie av deras livshistoria Churchill, London)
  29. ↑ Stanley WM, Loring HS Isoleringen av kristallint tobaksmosaikvirusprotein från sjuka tomatplantor  //  Science: journal. - 1936. - Vol. 83 , nr. 2143 . — S. 85 . - doi : 10.1126/science.83.2143.85 . — PMID 17756690 .
  30. ↑ Stanley WM, Lauffer MA Disintegration of tobacco mosaic virus in urea solutions  //  Science : journal. - 1939. - Vol. 89 , nr. 2311 . - s. 345-347 . - doi : 10.1126/science.89.2311.345 . — PMID 17788438 .
  31. ↑ Creager AN, Morgan GJ Efter dubbelspiralen: Rosalind Franklins forskning om Tobaksmosaikvirus  //  Isis: journal. - 2008. - Vol. 99 , nr. 2 . - s. 239-272 . - doi : 10.1086/588626 . — PMID 18702397 .
  32. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 12.
  33. ↑ Norrby E. Nobel Prizes and the emerging virus concept // Arch. Virol .. - 2008. - T. 153 , nr 6 . - S. 1109-1123 . - doi : 10.1007/s00705-008-0088-8 . — PMID 18446425 .
  34. ↑ Collier, 1998 , sid. 745.
  35. ↑ 1 2 Temin HM, Baltimore D. RNA-riktad DNA-syntes och RNA-tumörvirus  // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . - doi : 10.1016/S0065-3527(08)60749-6 . — PMID 4348509 .
  36. ↑ Barre-Sinoussi, F. et al. Isolering av ett T-lymfotropiskt retrovirus från en patient med risk för förvärvat immunbristsyndrom (AIDS)  (engelska)  // Science : journal. - 1983. - Vol. 220 , nr. 4599 . - s. 868-871 . - doi : 10.1126/science.6189183 . — PMID 6189183 .
  37. ↑ 1 2 Cello J., Paul AV, Wimmer E. Kemisk syntes av poliovirus-cDNA: generering av infektiöst virus i frånvaro av naturlig mall  //  Science: journal. - 2002. - Vol. 297 , nr. 5583 . - P. 1016-1018 . - doi : 10.1126/science.1072266 . — PMID 12114528 .
  38. ↑ 1 2 Canchaya C., Fournous G., Chibani-Chennoufi S., Dillmann ML, Brüssow H. Phage as agents of lateral gentransfer // Curr. Opin. Microbiol.. - 2003. - V. 6 , nr 4 . - S. 417-424 . - doi : 10.1016/S1369-5274(03)00086-9 . — PMID 12941415 .
  39. ↑ Iyer LM, Balaji S., Koonin EV, Aravind L. Evolutionary genomics of nucleo-cytoplasmic large DNA viruses  //  Virus Res. : journal. - 2006. - Vol. 117 , nr. 1 . - S. 156-184 . - doi : 10.1016/j.virusres.2006.01.009 . — PMID 16494962 . Arkiverad från originalet den 10 augusti 2017.
  40. ↑ 1 2 Sanjuán R., Nebot MR, Chirico N., Mansky LM, Belshaw R. Virala mutationshastigheter  // Journal of Virology. - 2010. - Oktober ( vol. 84 , nr 19 ). - S. 9733-9748 . - doi : 10.1128/JVI.00694-10 . — PMID 20660197 .
  41. ↑ Shors, 2008 , s. 14-16.
  42. ↑ Collier, 1998 , s. 11-21.
  43. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 16.
  44. ↑ Collier, 1998 , sid. elva.
  45. ↑ 1 2 3 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (red). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - P. 24. - ISBN 0-12-375146-2 .
  46. ↑ Shors, 2008 , sid. 574.
  47. ↑ McClintock, B. Ursprunget och beteendet hos föränderliga loci i majs  // Proc Natl Acad Sci US A .. - 1950. - V. 36 , No. 6 . - S. 344-355 . - doi : 10.1073/pnas.36.6.344 . — PMID 15430309 .
  48. ↑ Collier, 1998 , s. 11-12.
  49. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 55.
  50. ↑ Shors, 2008 , s. 551-553.
  51. ↑ Tsagris EM, de Alba AE, Gozmanova M., Kalantidis K. Viroids // Cell. Microbiol.. - 2008. - V. 10 , nr 11 . - S. 2168 . - doi : 10.1111/j.1462-5822.2008.01231.x . — PMID 18764915 .
  52. ↑ Shors, 2008 , s. 492-493.
  53. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofag som en unik parasit av jättemimiviruset  // Nature  :  journal. - 2008. - Vol. 455 , nr. 7209 . - S. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  54. ↑ Collier, 1998 , sid. 777.
  55. ↑ Dimmock, 2007 , s. 55-57.
  56. ↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (red). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - P. 28. - ISBN 0-12-375146-2 .
  57. ↑ 1 2 Mahy WJ & Van Regenmortel MHV (red). Desk Encyclopedia of General Virology. - Oxford: Academic Press , 2009. - P. 26. - ISBN 0-12-375146-2 .
  58. ↑ Dimmock, 2007 , s. 15-16.
  59. ↑ Liberski PP Prionsjukdomar: en gåta insvept i ett mysterium i en gåta  (engelska)  // Folia Neuropathol : journal. - 2008. - Vol. 46 , nr. 2 . - S. 93-116 . — PMID 18587704 .
  60. ↑ Inge-Vechtomov S. G. Genetik med grunderna för urval. - St Petersburg. : N-L Publishing House, 2010. - S. 298. - 718 sid. — ISBN 978-5-94869-105-3 .
  61. ↑ Belay ED och Schonberger LB Desk Encyclopedia of Human and Medical Virology  . - Boston: Academic Press , 2009. -  S. 497 -504. — ISBN 0-12-375147-0 .
  62. ↑ Lupi O., Dadalti P., Cruz E., Goodheart C. Samlade det första viruset sig själv från självreplikerande prionproteiner och RNA? (engelska)  // Med. Hypoteser: journal. - 2007. - Vol. 69 , nr. 4 . - P. 724-730 . - doi : 10.1016/j.mehy.2007.03.031 . — PMID 17512677 .
  63. ↑ Holmes EC Viral evolution in the genomic age  // PLoS Biol .. - 2007. - V. 5 , No. 10 . - S. e278 . - doi : 10.1371/journal.pbio.0050278 . — PMID 17914905 .
  64. ↑ Wimmer E., Mueller S., Tumpey TM, Taubenberger JK Syntetiska virus: en ny möjlighet att förstå och förebygga virussjukdom  // Nature Biotechnology  : journal  . - Nature Publishing Group , 2009. - Vol. 27 , nr. 12 . - P. 1163-1172 . - doi : 10.1038/nbt.1593 . — PMID 20010599 .
  65. ↑ Horn M. Chlamydiae som symbionter i eukaryoter  // Annual Review of Microbiology. - 2008. - T. 62 . - S. 113-131 . - doi : 10.1146/annurev.micro.62.081307.162818 . — PMID 18473699 .
  66. ↑ Ammerman NC, Beier-Sexton M., Azad AF Laboratorieunderhåll av Rickettsia rickettsii // Current Protocolsi mikrobiologi. - 2008. - T. Kapitel 3 . - C. Enhet 3A.5 . - doi : 10.1002/9780471729259.mc03a05s11 . — PMID 19016440 .
  67. ↑ Seed KD, Lazinski DW, Calderwood SB, Camilli A. En bakteriofag kodar för sin egen CRISPR/Cas adaptiva respons för att undvika värdens medfödda immunitet  //  Nature: journal. - 2013. - Vol. 494 , nr. 7438 . - s. 489-491 . - doi : 10.1038/nature11927 . — PMID 23446421 .
  68. ↑ 12 Collier , 1998 , s. 33-55.
  69. ↑ Stefan Sirucek . Forntida "jättevirus" återupplivad från Siberian Permafrost , National Geographic  (3 mars 2014). Arkiverad från originalet den 25 juni 2018. Hämtad 3 mars 2014.
  70. ↑ Collier, 1998 , s. 33-37.
  71. ↑ Kiselev NA, Sherman MB, Tsuprun VL Negativ färgning av proteiner  // Electron Microsc. Rev.. - 1990. - V. 3 , nr 1 . - S. 43-72 . - doi : 10.1016/0892-0354(90)90013-I . — PMID 1715774 .
  72. ↑ Collier, 1998 , sid. 40.
  73. ↑ Caspar DL, Klug A. Fysiska principer i konstruktionen av vanliga virus  //  Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol. : journal. - 1962. - Vol. 27 . - S. 1-24 . — PMID 14019094 .
  74. ↑ Crick FH, Watson JD Structure of small viruses   // Nature . - 1956. - Vol. 177 , nr. 4506 . - s. 473-475 . - doi : 10.1038/177473a0 . — PMID 13309339 .
  75. ^ Falvo , M.R.; S. Washburn, R. Superfine, M. Finch, F.P. Brooks Jr., V. Chi, R.M. Taylor 2:a. Manipulation av individuella virus: friktion och mekaniska egenskaper  (engelska)  // Biophysical Journal : journal. - 1997. - Vol. 72 , nr. 3 . - P. 1396-1403 . - doi : 10.1016/S0006-3495(97)78786-1 . — PMID 9138585 .
  76. ↑ Kuznetsov, Yu. G.; AJ Malkin, RW Lucas, M. Plomp, A. McPherson. Avbildning av virus med atomkraftsmikroskopi  // J Gen Virol. - 2001. - T. 82 , nr 9 . - S. 2025-2034 . — PMID 11514711 .  (inte tillgänglig länk)
  77. ↑ Collier, 1998 , sid. 37.
  78. ↑ Collier, 1998 , s. 40, 42.
  79. ↑ Casens, S. Desk Encyclopedia of General Virology. - Boston: Academic Press , 2009. - s. 167-174. — ISBN 0-12-375146-2 .
  80. ↑ Rossmann MG, Mesyanzhinov VV, Arisaka F., Leiman PG The bacteriophage T4 DNA-injection machine   // Curr . Opin. Struktur. Biol.. - 2004. - Vol. 14 , nr. 2 . - S. 171-180 . - doi : 10.1016/j.sbi.2004.02.001 . — PMID 15093831 .
  81. ↑ Collier, 1998 , s. 42-43.
  82. ↑ Long GW, Nobel J., Murphy FA, ​​​​Herrmann KL, Lourie B. Erfarenhet av elektronmikroskopi i differentialdiagnos av smittkoppor  //  Appl Microbiol : journal. - 1970. - Vol. 20 , nej. 3 . - s. 497-504 . — PMID 4322005 .
  83. ↑ Xiao C., Kuznetsov YG, Sun S., Hafenstein SL, Kostyuchenko VA, Chipman PR, Suzan-Monti M., Raoult D., McPherson A., Rossmann MG Strukturella studier av jättemimiviruset  // PLoS Biol. - 2009. - Vol. 7 , nr. 4 . - S. e92 . - doi : 10.1371/journal.pbio.1000092 . — PMID 19402750 .
  84. ↑ Klose T., Kuznetsov YG, Xiao C., Sun S., McPherson A., Rossmann MG Den tredimensionella strukturen av Mimivirus  // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 268-273 . - doi : 10.1159/000312911 . — PMID 20551678 .
  85. ↑ Världens största virus upptäckt på havsdjup nära Chile . Tillträdesdatum: 12 oktober 2011. Arkiverad från originalet 1 februari 2013.
  86. ↑ 1 2 3 Collier, 1998 , s. 96-99.
  87. ↑ Saunders, Venetia A.; Carter, John. Virologi: principer och tillämpningar. - Chichester: John Wiley & Sons , 2007. - P. 72. - ISBN 0-470-02387-2 .
  88. ↑ Van Etten JL, Lane LC, Dunigan DD DNA-virus: de riktigt stora (giruses)  // Annual Review of Microbiology. - 2010. - T. 64 . - S. 83-99 . - doi : 10.1146/annurev.micro.112408.134338 . — PMID 20690825 .
  89. ↑ Pressing J., Reanney DC Divided genomes and intrinsic noise // J Mol Evol. - 1984. - T. 20 , nr 2 . - S. 135-146 . - doi : 10.1007/BF02257374 . — PMID 6433032 .
  90. ↑ Duffy S., Holmes EC Validering av höga frekvenser av nukleotidsubstitution i geminivirus: fylogenetiska bevis från östafrikanska kassavamosaikvirus  //  Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologiska sällskapet, 2009. - Vol. 90 , nej. Pt 6 . - P. 1539-1547 . doi : 10.1099 / vir.0.009266-0 . — PMID 19264617 .  (inte tillgänglig länk)
  91. ↑ Pan XP, Li LJ, Du WB, Li MW, Cao HC, Sheng JF Skillnader mellan YMDD-mutationsmönster, precore/core-promotormutationer, serum HBV DNA-nivåer i lamivudinresistent hepatit B genotyp B och   C // : journal. - 2007. - Vol. 14 , nr. 11 . - s. 767-774 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00869.x . — PMID 17927612 .
  92. ↑ Hampson AW, Mackenzie JS The influenza viruses  // Med. J. Aust .. - 2006. - T. 185 , nr 10 Suppl . - S. S39-43 . — PMID 17115950 .
  93. ↑ Metzner KJ Upptäckt och betydelse av minoritetsquasispecies av läkemedelsresistent HIV-1  //  J HIV Ther: journal. - 2006. - Vol. 11 , nr. 4 . - S. 74-81 . — PMID 17578210 .
  94. ↑ Goudsmit, Jaap. Viralsex. Oxford Univ Press, 1998. ISBN 978-0-19-512496-5 , ISBN 0-19-512496-0 .
  95. ↑ Worobey M., Holmes EC Evolutionära aspekter av rekombination i RNA-virus  //  Journal of General Virology : journal. — Mikrobiologiska sällskapet, 1999. - Vol. 80 (Pt 10) . - P. 2535-2543 . — PMID 10573145 .  (inte tillgänglig länk)
  96. ↑ Lukashev AN Roll av rekombination i evolutionen av enterovirus  (engelska)  // Rev. Med. Virol. : journal. - 2005. - Vol. 15 , nr. 3 . - S. 157-167 . - doi : 10.1002/rmv.457 . — PMID 15578739 .
  97. ↑ Umene K. Mekanism och tillämpning av genetisk rekombination i herpesvirus  //  Rev. Med. Virol. : journal. - 1999. - Vol. 9 , nej. 3 . - S. 171-182 . - doi : 10.1002/(SICI)1099-1654(199907/09)9:3<171::AID-RMV243>3.0.CO;2-A . — PMID 10479778 .
  98. ↑ Collier, 1998 , s. 75-91.
  99. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 70.
  100. ↑ Boevink P., Oparka KJ Virus-värdinteraktioner under rörelseprocesser  // Plant Physiol .. - 2005. - V. 138 , No. 4 . - S. 1815-1821 . - doi : 10.1104/pp.105.066761 . — PMID 16172094 .
  101. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 71.
  102. ↑ Barman S., Ali A., Hui EK, Adhikary L., Nayak DP Transport av virala proteiner till de apikala membranen och interaktion av matrisprotein med glykoproteiner i sammansättningen av influensavirus  //  Virus Res. : journal. - 2001. - Vol. 77 , nr. 1 . - S. 61-69 . - doi : 10.1016/S0168-1702(01)00266-0 . — PMID 11451488 .
  103. ↑ Shors, 2008 , s. 60, 597.
  104. ↑ Dimmock, 2007 , kapitel 15, Mechanisms in virus latency , pp. 243-259.
  105. ↑ Dimmock, 2007 , s. 185-187.
  106. ↑ Collier, 1998 , sid. 78.
  107. ↑ Shors, 2008 , sid. 54.
  108. ↑ Collier, 1998 , sid. 79.
  109. ↑ Collier, 1998 , s. 88-89.
  110. ↑ Staginnus C., Richert-Pöggeler KR Endogenous pararetroviruses: two-faced travellers in the plant genome  //  Trends in Plant Science: journal. - Cell Press , 2006. - Vol. 11 , nr. 10 . - s. 485-491 . - doi : 10.1016/j.tplants.2006.08.008 . — PMID 16949329 .
  111. ↑ Collier, 1998 , s. 115-146.
  112. ↑ Collier, 1998 , sid. 115.
  113. ↑ Roulston A., Marcellus RC, Branton PE Virus och apoptos  // Annu. Varv. Microbiol.. - 1999. - T. 53 . - S. 577-628 . - doi : 10.1146/annurev.micro.53.1.577 . — PMID 10547702 .
  114. ↑ Alwine JC Modulering av värdcellstresssvar av humant cytomegalovirus   // Curr . topp. mikrobiol. Immunol. : journal. - 2008. - Vol. 325 . - s. 263-279 . - doi : 10.1007/978-3-540-77349-8_15 . — PMID 18637511 .
  115. ↑ Sinclair J. Humant cytomegalovirus: Latens och reaktivering i myeloidlinjen  //  J. Clin. Virol. : journal. - 2008. - Vol. 41 , nr. 3 . - S. 180-185 . - doi : 10.1016/j.jcv.2007.11.014 . — PMID 18164651 .
  116. ↑ Jordan MC, Jordan GW, Stevens JG, Miller G. Latenta herpesvirus hos människor  // Ann. Internera. Med.. - 1984. - T. 100 , nr 6 . - S. 866-880 . — PMID 6326635 .
  117. ↑ Sissons JG, Bain M., Wills MR Latens och reaktivering av humant cytomegalovirus // J. Infect .. - 2002. - V. 44 , nr 2 . - S. 73-77 . - doi : 10.1053/jinf.2001.0948 . — PMID 12076064 .
  118. ↑ Barozzi P., Potenza L., Riva G., Vallerini D., Quadrelli C., Bosco R., Forghieri F., Torelli G., Luppi M. B cells and herpesviruses: a model of  lymfoproliferation // Autoimmun Rev : tidning. - 2007. - Vol. 7 , nr. 2 . - S. 132-136 . - doi : 10.1016/j.autrev.2007.02.018 . — PMID 18035323 .
  119. ↑ Subramanya D., Grivas PD HPV och livmoderhalscancer: uppdateringar om ett etablerat förhållande  (engelska)  // Postgrad Med : journal. - 2008. - Vol. 120 , nr. 4 . - S. 7-13 . - doi : 10.3810/pgm.2008.11.1928 . — PMID 19020360 .
  120. ↑ Crawford, Dorothy H. Virus: En mycket kort introduktion  . - Oxford University Press , 2011. - S.  16 . — ISBN 0-19-957485-5 .
  121. ↑ Shors, 2008 , sid. 388.
  122. ↑ Shors, 2008 , sid. 353.
  123. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 272.
  124. ↑ Baggesen DL, Sørensen G., Nielsen EM, Wegener HC Fagtypning av Salmonella Typhimurium – är det fortfarande ett användbart verktyg för övervakning och utbrottsundersökning?  (engelska)  // Eurosurveillance : journal. - 2010. - Vol. 15 , nr. 4 . - P. 19471 . — PMID 20122382 .
  125. ↑ Shors, 2008 , s. 49-50.
  126. ↑ Systema Naturae 2000: Översikt. . Hämtad 17 mars 2013. Arkiverad från originalet 26 augusti 2005.
  127. ↑ Taxonomicon: Aphanobionta . Hämtad 17 mars 2013. Arkiverad från originalet 14 mars 2022.
  128. ↑ Taxonomikon: Acytota . Hämtad 17 mars 2013. Arkiverad från originalet 7 mars 2016.
  129. ↑ Systematik för den organiska världen: Acellulär (Acellularia) (otillgänglig länk) . Hämtad 17 mars 2013. Arkiverad från originalet 23 februari 2012. 
  130. ↑ NCBI taxonomi . Hämtad 29 september 2017. Arkiverad från originalet 6 april 2018.
  131. ↑ Lwoff A., Horne RW, Tournier P. A virussystem  (fr.)  // CR Hebd. Sessions Acad. Sci.. - 1962. - Vol. 254 . - P. 4225-4227 . — PMID 14467544 .
  132. ↑ Lwoff A., Horne R., Tournier P. A system of viruses // Cold Spring Harb. Symp. kvant. Biol .. - 1962. - T. 27 . - S. 51-55 . — PMID 13931895 .
  133. ↑ 1 2 3 Wolf YI , Kazlauskas D. , Iranzo J. , Lucía-Sanz A. , Kuhn JH , Krupovic M. , Dolja VV , Koonin EV Origins and Evolution of the Global RNA Virome.  (engelska)  // MBio. - 2018. - 27 november ( vol. 9 , nr 6 ). - doi : 10.1128/mBio.02329-18 . — PMID 30482837 .
  134. ↑ 1 2 3 4 5 Koonin EV , Krupovic M. , Agol VI Baltimore-klassificeringen av virus 50 år senare: Hur står den i ljuset av virusutvecklingen?  (engelska)  // Microbiology And Molecular Biology Reviews : MMBR. - 2021. - 18 augusti ( vol. 85 , nr 3 ). - P.e0005321-0005321 . - doi : 10.1128/MMBR.00053-21 . — PMID 34259570 .
  135. ↑ Knipe, 2007 , sid. 27.
  136. ↑ Delwart EL Viral metagenomics  //  Rev. Med. Virol.. - 2007. - Vol. 17 , nr. 2 . - S. 115-131 . - doi : 10.1002/rmv.532 . — PMID 17295196 .
  137. ↑ ICVC&N, 2018 , 3.2.
  138. ↑ ICVC&N, 2018 , 3.23.
  139. ↑ ICVC&N, 2018 , 3.3.
  140. ↑ King AMQ, Lefkowitz E., Adams MJ, Carstens EB Virus Taxonomy: Ninth Report of the International Committee on Taxonomy of  Viruses . - Elsevier , 2011. - S.  6 . — ISBN 0-12-384684-6 .
  141. ↑ Koonin EV, Dolja VV, Krupovic M, Varsani A, Wolf YI, Yutin N, Zerbini M, Kuhn JH. Skapa ett megataxonomiskt ramverk, som fyller alla huvudsakliga taxonomiska led, för DNA-virus som kodar för vertikala huvudkapsidproteiner av jelly roll-typ  ( docx). International Committee on Taxonomy of Viruses (18 oktober 2019). Hämtad 10 juni 2020. Arkiverad från originalet 4 januari 2022.
  142. ↑ doi : 10.13140/RG.2.2.16564.19842
    Du kan infoga ett citat manuellt eller med en bot .
  143. ↑ 1 2 Baltimore D. Strategin för RNA-virus // Harvey Lect .. - 1974. - T. 70 Series . - S. 57-74 . — PMID 4377923 .
  144. ↑ Mayo MA Utveckling av växtvirus taxonomi sedan publiceringen av den 6:e ICTV-rapporten. International Committee on Taxonomy of Viruses  (engelska)  // Arch. Virol. : journal. - 1999. - Vol. 144 , nr. 8 . - P. 1659-1666 . - doi : 10.1007/s007050050620 . — PMID 10486120 .
  145. ↑ de Villiers EM, Fauquet C., Broker TR, Bernard HU, zur Hausen H. Classification of papillomaviruses // Virology. - 2004. - T. 324 , nr 1 . - S. 17-27 . - doi : 10.1016/j.virol.2004.03.033 . — PMID 15183049 .
  146. ↑ Temin HM, Baltimore D. RNA-riktad DNA-syntes och RNA-tumörvirus // Adv. Virus Res .. - 1972. - T. 17 . - S. 129-186 . — PMID 4348509 .
  147. ↑ Lazarowitz SD (2007) "Plant viruses", i "Fields' Virology", 5:e upplagan, volym 1, s. 679-683, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
  148. ↑ Seeger C, Zoulin F, Mason WS (2007) "Hepadnaviruses", i "Fields' Virology", 5:e upplagan, volym 2, sid. 2977-3029, Wolters Kluwer / Lippincott Williams & Wilkins, ISBN 0-7817-6060-7
  149. ↑ Den stora bildboken av virus: familjegrupper - Baltimore-metoden . Hämtad 21 maj 2015. Arkiverad från originalet 28 april 2013.
  150. ↑ Komaroff AL Är humant herpesvirus-6 en utlösande faktor för kroniskt trötthetssyndrom? (engelska)  // J. Clin. Virol. : journal. - 2006. - Vol. 37 Smidig 1 . - P. S39-46 . - doi : 10.1016/S1386-6532(06)70010-5 . — PMID 17276367 .
  151. ↑ Chen C., Chiu Y., Wei F., Koong F., Liu H., Shaw C., Hwu H., Hsiao K. Hög seroprevalens av Borna-virusinfektion hos schizofrena patienter, familjemedlemmar och mentalvårdsarbetare i Taiwan  (engelska)  // Mol Psychiatry: journal. - 1999. - Vol. 4 , nr. 1 . - S. 33-38 . - doi : 10.1038/sj.mp.4000484 . — PMID 10089006 .
  152. ↑ Margolis TP, Elfman FL, Leib D., et al. Spontan reaktivering av herpes simplex-virus typ 1 i latent infekterade murina sensoriska ganglier  (engelska)  // J. Virol. : journal. - 2007. - Vol. 81 , nr. 20 . - P. 11069-11074 . - doi : 10.1128/JVI.00243-07 . — PMID 17686862 .
  153. ↑ Whitley RJ, Roizman B. Herpes simplex virusinfektioner  //  The Lancet . - Elsevier , 2001. - Vol. 357 , nr. 9267 . - P. 1513-1518 . - doi : 10.1016/S0140-6736(00)04638-9 . — PMID 11377626 .
  154. ↑ Barton ES, White DW, Cathelyn JS, et al. Herpesvirus latens ger symbiotiskt skydd mot bakterieinfektion  (engelska)  // Nature : journal. - 2007. - Vol. 447 , nr. 7142 . - s. 326-329 . - doi : 10.1038/nature05762 . — PMID 17507983 .
  155. ↑ Bertoletti A., Gehring A. Immunsvar och tolerans under kronisk hepatit B-virusinfektion  (engelska)  // Hepatol. Res. : journal. - 2007. - Vol. 37 Smidig 3 . -P.S331 - S338 . - doi : 10.1111/j.1872-034X.2007.00221.x . — PMID 17931183 .
  156. ↑ Rodrigues C., Deshmukh M., Jacob T., Nukala R., Menon S., Mehta A. Betydelsen av HBV-DNA genom PCR över serologiska markörer för HBV hos akuta och kroniska patienter  (engelska)  // Indian journal of medical microbiology : journal. - 2001. - Vol. 19 , nr. 3 . - S. 141-144 . — PMID 17664817 .
  157. ↑ Nguyen VT, McLaws ML, Dore GJ Mycket endemisk hepatit B-infektion på landsbygden i Vietnam  //  Journal of Gastroenterology and Hepatology: journal. - 2007. - Vol. 22 , nr. 12 . - P. 2093-2100 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2007.05010.x . — PMID 17645465 .
  158. ↑ Fowler MG, Lampe MA, Jamieson DJ, Kourtis AP, Rogers MF Att minska risken för överföring av humant immunbristvirus från mor till barn: tidigare framgångar, nuvarande framsteg och utmaningar och framtida riktningar  // American Journal of  Obstetrics : journal. — Elsevier , 2007. — Vol. 197 , nr. 3 Suppl . -P.S3-9 . _ - doi : 10.1016/j.ajog.2007.06.048 . — PMID 17825648 .
  159. ↑ Sauerbrei A., Wutzler P. The congenital varicella syndrome // Journal of perinatology: officiell tidskrift för California Perinatal Association. - 2000. - T. 20 , nr 8 Pt 1 . - S. 548-554 . — PMID 11190597 .
  160. ↑ Garnett GP Roll av flockimmunitet för att bestämma effekten av vacciner mot sexuellt överförbara sjukdomar  //  J. Infect. Dis. : journal. - 2005. - Vol. 191 Supplement 1 . - P.S97-106 . - doi : 10.1086/425271 . — PMID 15627236 .  (inte tillgänglig länk)
  161. ↑ Platonov AE Vädrets inverkan på epidemiologin av vektorburna infektioner (exempelvis West Nile-feber i Ryssland)  // Vestn. Akad. Med. Vetenskap SSSR. - 2006. - Nr 2 . - S. 25-29 . — PMID 16544901 .
  162. ↑ Shors, 2008 , sid. 198.
  163. ↑ Shors, 2008 , s. 199, 209.
  164. ↑ Shors, 2008 , sid. 19.
  165. ↑ Shors, 2008 , sid. 126.
  166. ↑ 12 Shors , 2008 , s. 193-194.
  167. ↑ Shors, 2008 , sid. 194.
  168. ↑ Shors, 2008 , s. 192-193.
  169. ↑
  170. ↑ Collier, 1998 , s. 409-415.
  171. ↑ Patterson KD, Pyle GF Geografin och dödligheten av influensapandemin 1918  //  Bull Hist Med. : journal. - 1991. - Vol. 65 , nr. 1 . - S. 4-21 . — PMID 2021692 .
  172. ↑ Johnson NP, Mueller J. Uppdatering av kontona: global dödlighet av den "spanska" influensapandemin 1918–1920  //  Bull Hist Med: journal. - 2002. - Vol. 76 , nr. 1 . - S. 105-115 . - doi : 10.1353/bhm.2002.0022 . — PMID 11875246 .
  173. ↑ Gao F., Bailes E., Robertson DL, et al. Ursprunget till HIV-1 i schimpansen Pan troglodytes troglodytes  (engelska)  // Nature : journal. - 1999. - Vol. 397 , nr. 6718 . - s. 436-441 . - doi : 10.1038/17130 . — PMID 9989410 . Arkiverad från originalet den 23 februari 2005.
  174. ↑ Shors, 2008 , sid. 447.
  175. ↑ Mawar N., Saha S., Pandit A., Mahajan U. Den tredje fasen av HIV-pandemin: sociala konsekvenser av HIV/AIDS-stigma & diskriminering & framtida behov  //  Indian J. Med. Res. : journal. - 2005. - Vol. 122 , nr. 6 . - s. 471-484 . — PMID 16517997 . Arkiverad från originalet den 4 mars 2016. Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 27 februari 2013. Arkiverad från originalet 4 mars 2016. 
  176. ↑ Status för den globala HIV-epidemin (PDF)  (länk ej tillgänglig) . UNAIDS (2008). Datum för åtkomst: 15 september 2008. Arkiverad från originalet den 9 mars 2013.
  177. ↑ Towner JS, Khristova ML, Sealy TK, et al. Marburgvirus genomik och samband med ett stort utbrott av hemorragisk feber i Angola  (engelska)  // J. Virol. : journal. - 2006. - Vol. 80 , nej. 13 . - P. 6497-6516 . - doi : 10.1128/JVI.00069-06 . — PMID 16775337 .
  178. ↑ Einstein MH, Schiller JT, Viscidi RP, Strickler HD, Coursaget P., Tan T., Halsey N., Jenkins D. Klinikerns guide till humant papillomvirusimmunologi: kända och okända  //  The Lancet  : journal. — Elsevier , 2009. — Vol. 9 , nej. 6 . - s. 347-356 . - doi : 10.1016/S1473-3099(09)70108-2 . — PMID 19467474 .
  179. ↑ Shuda M., Feng H., Kwun HJ, Rosen ST, Gjoerup O., Moore PS, Chang Y. T-antigenmutationer är en human tumörspecifik signatur för Merkel cell polyomavirus  //  Proceedings of the National Academy sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2008. - Vol. 105 , nr. 42 . - P. 16272-16277 . - doi : 10.1073/pnas.0806526105 . — PMID 18812503 .
  180. ↑ Pulitzer MP, Amin BD, Busam KJ Merkel cell carcinoma: recension // Advances in Anatomic Pathology. - 2009. - T. 16 , nr 3 . - S. 135-144 . - doi : 10.1097/PAP.0b013e3181a12f5a . — PMID 19395876 .
  181. ↑ Koike K. Hepatit C-virus bidrar till hepatokarcinogenes genom att modulera metaboliska och intracellulära signalvägar  //  J. Gastroenterol. Hepatol. : journal. - 2007. - Vol. 22 Smidig 1 . -P.S108- S111 . - doi : 10.1111/j.1440-1746.2006.04669.x . — PMID 17567457 .
  182. ↑ Hu J., Ludgate L. HIV-HBV och HIV-HCV saminfektion och levercancerutveckling  //  Cancer Treat. Res. : journal. - 2007. - Vol. 133 . - S. 241-252 . - doi : 10.1007/978-0-387-46816-7_9 . — PMID 17672044 .
  183. ↑ Bellon M., Nicot C. Telomerase: en avgörande aktör i HTLV-I-inducerad human T-cellsleukemi  //  Cancergenomics & proteomics: journal. - 2007. - Vol. 4 , nr. 1 . - S. 21-25 . — PMID 17726237 .
  184. ↑ Schiffman M., Castle PE, Jeronimo J., Rodriguez AC, Wacholder S. Humant papillomvirus och livmoderhalscancer  //  The Lancet . — Elsevier , 2007. — Vol. 370 , nr. 9590 . - P. 890-907 . - doi : 10.1016/S0140-6736(07)61416-0 . — PMID 17826171 .
  185. ↑ Klein E., Kis LL, Klein G. Epstein-Barr-virusinfektion hos människor: från ofarlig till livshotande virus-lymfocytinteraktioner  (eng.)  // Onkogen : journal. - 2007. - Vol. 26 , nr. 9 . - P. 1297-1305 . - doi : 10.1038/sj.onc.1210240 . — PMID 17322915 .
  186. ↑ zur Hausen H. Nya humana polyomvirus – återuppkomst av en välkänd virusfamilj som möjliga humana cancerframkallande ämnen  //  International Journal of Cancer. Journal International Du Cancer: tidskrift. - 2008. - Vol. 123 , nr. 2 . - S. 247-250 . - doi : 10.1002/ijc.23620 . — PMID 18449881 .
  187. ↑ Alberts, Bruce; Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts och Peter Walters. Cellens molekylärbiologi; Fjärde upplagan  (engelska) . — New York och London: Garland Science, 2002. - ISBN 0-8153-3218-1 .
  188. ↑ Ding SW, Voinnet O. Antiviral immunitet riktad av små RNA   // Cell . - Cell Press , 2007. - Vol. 130 , nr. 3 . - s. 413-426 . - doi : 10.1016/j.cell.2007.07.039 . — PMID 17693253 .
  189. ↑ Patton JT, Vasquez-Del Carpio R., Spencer E. Replikation och transkription av rotavirusgenomet   // Curr . Pharm. Des. : journal. - 2004. - Vol. 10 , nej. 30 . - P. 3769-3777 . - doi : 10.2174/1381612043382620 . — PMID 15579070 .
  190. ↑ Jayaram H., Estes MK, Prasad BV Nya teman inom rotaviruscellinträde, genomorganisation, transkription och replikering  //  Virus Res. : journal. - 2004. - Vol. 101 , nr. 1 . - S. 67-81 . - doi : 10.1016/j.virusres.2003.12.007 . — PMID 15010218 .
  191. ↑ Greer S., Alexander GJ Viral serologi och detektion // Baillieres Clin. Gastroenterol.. - 1995. - V. 9 , nr 4 . - S. 689-721 . - doi : 10.1016/0950-3528(95)90057-8 . — PMID 8903801 .
  192. ↑ Matter L., Kogelschatz K., Germann D. Serumnivåer av röda hundvirusantikroppar som indikerar immunitet: svar på vaccination av försökspersoner med låga eller oupptäckbara antikroppskoncentrationer  (engelska)  // J. Infect. Dis. : journal. - 1997. - Vol. 175 , nr. 4 . - s. 749-755 . - doi : 10.1086/513967 . — PMID 9086126 .
  193. ↑ Mallery DL, McEwan WA, Bidgood SR, Towers GJ, Johnson CM, James LC Antikroppar förmedlar intracellulär immunitet genom trepartsmotiv innehållande 21 (TRIM21  )  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal. - United States National Academy of Sciences , 2010. - November ( vol. 107 , nr 46 ). - P. 19985-19990 . - doi : 10.1073/pnas.1014074107 . — PMID 21045130 .
  194. ↑ Cascalho M., Platt JL Nya funktioner hos B-celler // Crit. Varv. Immunol.. - 2007. - V. 27 , nr 2 . - S. 141-151 . — PMID 17725500 .
  195. ↑ Le Page C., Génin P., Baines MG, Hiscott J. Interferonaktivering och medfödd immunitet // Rev Immunogenet. - 2000. - T. 2 , nr 3 . - S. 374-386 . — PMID 11256746 .
  196. ↑ Maurice R. Hilleman. Strategier och mekanismer för värd- och patogenöverlevnad vid akuta och ihållande virusinfektioner  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences . - National Academy of Sciences , 2004-10-05. — Vol. 101 , utg. suppl 2 . - P. 14560-14566 . - doi : 10.1073/pnas.0404758101 .
  197. ↑ Asaria P., MacMahon E. Mässling i Storbritannien: kan vi utrota den senast 2010?  (engelska)  // BMJ: journal. - 2006. - Vol. 333 , nr. 7574 . - s. 890-895 . - doi : 10.1136/bmj.38989.445845.7C . — PMID 17068034 .
  198. ↑ Lane JM Massvaccination och övervakning/inneslutning vid utrotning av smittkoppor   // Curr . topp. mikrobiol. Immunol. : journal. - 2006. - Vol. 304 . - S. 17-29 . - doi : 10.1007/3-540-36583-4_2 . — PMID 16989262 .
  199. ↑ Arvin AM, Greenberg HB Nya virala vacciner // Virology. - 2006. - T. 344 , nr 1 . - S. 240-249 . - doi : 10.1016/j.virol.2005.09.057 . — PMID 16364754 .
  200. ↑ Pastoret PP, Schudel AA, Lombard M. Slutsatser – framtida trender inom veterinärvaccinologi  //  Rev. - av. Int. epizoot. : journal. - 2007. - Vol. 26 , nr. 2 . - s. 489-494 . — PMID 17892169 .
  201. ↑ Palese P. Att göra bättre influensavirusvacciner?  // Emerging Infect. Dis .. - 2006. - T. 12 , nr 1 . - S. 61-65 . - doi : 10.3201/eid1201.051043 . — PMID 16494719 .
  202. ↑ Thomssen R. Levande försvagade kontra dödade virusvacciner // Monographs in Allergy. - 1975. - T. 9 . - S. 155-176 . — PMID 1090805 .
  203. ↑ McLean AA Utveckling av vacciner mot hepatit A och hepatit B  //  Rev. Infektera. Dis. : journal. - 1986. - Vol. 8 , nr. 4 . - s. 591-598 . — PMID 3018891 .
  204. ↑ Casswall TH, Fischler B. Vaccination av det immunsupprimerade barnet // Expertgranskning av vacciner. - 2005. - T. 4 , nr 5 . - S. 725-738 . - doi : 10.1586/14760584.4.5.725 . — PMID 16221073 .
  205. ↑ Barnett ED, Wilder-Smith A., Wilson ME Vacciner mot gula febern och internationella resenärer // Expert Rev Vaccines. - 2008. - T. 7 , nr 5 . - S. 579-587 . - doi : 10.1586/14760584.7.5.579 . — PMID 18564013 .
  206. ↑ Magden J., Kääriäinen L., Ahola T. Inhibitors of virusrplication: recent developments and prospects   // Appl . mikrobiol. Biotechnol. : journal. - 2005. - Vol. 66 , nr. 6 . - s. 612-621 . - doi : 10.1007/s00253-004-1783-3 . — PMID 15592828 .
  207. ↑ Mindel A., Sutherland S. Genital herpes - sjukdomen och dess behandling inklusive intravenös acyklovir   // J. Antimicrob . Kemother. : journal. - 1983. - Vol. 12 Supple B . - S. 51-59 . — PMID 6355051 .
  208. ↑ Witthöft T., Möller B., Wiedmann KH, et al. Säkerhet, tolerabilitet och effekt av peginterferon alfa-2a och ribavirin vid kronisk hepatit C i klinisk praxis: The German Open Safety Trial  //  J. Viral Hepat. : journal. - 2007. - Vol. 14 , nr. 11 . - s. 788-796 . - doi : 10.1111/j.1365-2893.2007.00871.x . — PMID 17927615 .
  209. ↑ Rudin D., Shah SM, Kiss A., Wetz RV, Sottile VM Interferon and lamivudine vs. interferon för hepatit B e antigenpositiv hepatit B behandling: metaanalys av randomiserade kontrollerade studier  //  Lever Int. : journal. - 2007. - Vol. 27 , nr. 9 . - P. 1185-1193 . - doi : 10.1111/j.1478-3231.2007.01580.x . — PMID 17919229 .
  210. ↑ Dimmock, 2007 , sid. 3.
  211. ↑ Goris N., Vandenbussche F., De Clercq K. Potential för antiviral terapi och profylax för att kontrollera RNA-virusinfektioner hos boskap  //  Antiviral Res. : journal. - 2008. - Vol. 78 , nr. 1 . - S. 170-178 . doi : 10.1016 / j.antiviral.2007.10.003 . — PMID 18035428 .
  212. ↑ Carmichael L. En kommenterad historisk redogörelse för hundparvovirus  //  J. Vet. Med. B Infektera. Dis. Veterinär. Folkhälsa: tidskrift. - 2005. - Vol. 52 , nr. 7-8 . - s. 303-311 . - doi : 10.1111/j.1439-0450.2005.00868.x . — PMID 16316389 .
  213. ↑ Tinsley TW, Harrap KA Virus av  ryggradslösa djur . Datum för åtkomst: 27 februari 2013. Arkiverad från originalet den 7 juni 2018.
  214. ↑ Ryggradslösa regnbågsskimrande virus (Iridoviridae  ) . Hämtad 27 februari 2013. Arkiverad från originalet 13 september 2019.
  215. ↑ Ryggradslösa virus . Hämtad 27 februari 2013. Arkiverad från originalet 24 februari 2020.
  216. ↑ Chen YP, Zhao Y., Hammond J., Hsu H., Evans JD, Feldlaufer MF Flera virusinfektioner i honungsbiet och genomdivergensen hos honungsbivirus  //  Journal of Invertebrate Pathology: journal. — Vol. 87 , nr. 2-3 . - S. 84-93 . - doi : 10.1016/j.jip.2004.07.005 . — PMID 15579317 .
  217. ↑ Rybicki EP (2015) "En topp tio lista för ekonomiskt viktiga växtvirus", Archives of Virology 160:17-20
  218. ↑ Shors, 2008 , sid. 584.
  219. ↑ Shors, 2008 , s. 562-587.
  220. ↑ Dinesh-Kumar SP, Tham Wai-Hong, Baker BJ Struktur-funktionsanalys av tobaksmosaikvirusresistensgenen N  // Proceedings of the National Academy of Sciences  : journal  . - National Academy of Sciences , 2000. - Vol. 97 , nr. 26 . - P. 14789-14794 . - doi : 10.1073/pnas.97.26.14789 . — PMID 11121079 .
  221. ↑ Shors, 2008 , s. 573-576.
  222. ↑ Soosaar JL, Burch-Smith TM, Dinesh-Kumar SP Mechanisms of plant resistens to viruses // Nat. Varv. mikrobiol. - 2005. - V. 3 , nr 10 . - S. 789-798 . - doi : 10.1038/nrmicro1239 . — PMID 16132037 .
  223. ↑ Lomonossoff GP-viruspartiklar och användningen av sådana partiklar inom bio- och nanoteknologi // Nya framsteg inom växtvirologi. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
  224. ↑ Upadyshev M. T. Återhämtning av trädgårdsväxter från virus  // Växtskydd och karantän. — 2012-01-01. - Problem. 5 . - ISSN 1026-8634 .  (inte tillgänglig länk)
  225. ↑ 1 2 3 Svampvirus . Hämtad 27 februari 2013. Arkiverad från originalet 5 september 2019.
  226. ↑ McGraw-Hill Science & Technology Encyclopedia : Svampvirus  . Hämtad 27 februari 2013. Arkiverad från originalet 4 mars 2016.
  227. ↑ Dyakov Yu. T., Shnyreva A. V., Sergeev A. Yu. Introduktion till svamparnas genetik . - M . : red. Center "Academy", 2005. - S.  57 -58. — 304 sid. — ISBN 5-7695-2174-0 .
  228. ↑ Belyakova G. A., Dyakov Yu. T., Tarasov K. L. Botanik: i 4 volymer. - M . : red. Center "Academy", 2006. - V. 1. Alger och svampar. - S. 73. - 320 sid. — ISBN 5-7695-2731-5 .
  229. ↑ Internationellt samhälle för virus av mikroorganismer : Protistvirus  . Hämtad: 28 februari 2013.  (otillgänglig länk)
  230. ↑ Philippe Colson, Gregory Gimenez, Mickaël Boyer, Ghislain Fournous, Didier Raoult. Det jättelika cafeteria roenbergensis-viruset som infekterar en utbredd marin fagocytisk protist är en ny medlem i livets fjärde  domän .
  231. ↑ Wommack KE, Colwell RR Virioplankton: virus i akvatiska ekosystem  // Microbiol. Mol. Biol. Rev.. - 2000. - T. 64 , nr 1 . - S. 69-114 . - doi : 10.1128/MMBR.64.1.69-114.2000 . — PMID 10704475 .
  232. ↑ Bergh O., Børsheim KY, Bratbak G., Heldal M. Hög förekomst av virus som finns i vattenmiljöer  //  Natur: journal. - 1989. - Vol. 340 , nr. 6233 . - s. 467-468 . - doi : 10.1038/340467a0 . — PMID 2755508 .
  233. ↑ Shors, 2008 , s. 595-597.
  234. ↑ Bickle TA, Krüger DH Biology of DNA-restriktion  //  Microbiology and Molecular Biology Reviews. — American Society for Microbiology, 1993. - 1 juni ( vol. 57 , nr 2 ). - S. 434-450 . — PMID 8336674 .
  235. ↑ Barrangou R., Fremaux C., Deveau H. et al. CRISPR ger förvärvad resistens mot virus i prokaryoter   // Science . - 2007. - Vol. 315 , nr. 5819 . - P. 1709-1712 . - doi : 10.1126/science.1138140 . — PMID 17379808 .
  236. ↑ Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M., et al. Små CRISPR RNA styr antiviralt försvar i prokaryoter   // Vetenskap . - 2008. - Vol. 321 , nr. 5891 . - P. 960-964 . - doi : 10.1126/science.1159689 . — PMID 18703739 .
  237. ↑ V. M. Zhdanov . Människan och virus // Science and humanity , 1984. - M .: Kunskap . - S. 44-55 .
  238. ↑ Xiang X., Chen L., Huang X., Luo Y., She Q., Huang L. Sulfolobus tengchongensis spindelformat virus STSV1: virus-värdinteraktioner och genomiska egenskaper  (engelska)  // J. Virol. : journal. - 2005. - Vol. 79 , nr. 14 . - P. 8677-8686 . doi : 10.1128 / JVI.79.14.8677-8686.2005 . — PMID 15994761 .
  239. ↑ Robb F., Antranikian G., Grogan D., Driessen A. (Redaktörer) (2007) "Thermophiles: Biology and Technology at High Temperatures", CRC Press, ISBN 978-0849392146 , s. 231-232
  240. ↑ Krupovic M. , Quemin ERJ , Bamford DH , Forterre P. , Prangishvili D. Unification of the Globally Distributed Spindle-Shaped Viruses of the Archaea  // Journal of Virology. - 2013. - 11 december ( vol. 88 , nr 4 ). - S. 2354-2358 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.02941-13 .
  241. ↑ Rebecca Hochstein , Daniel Bollschweiler , Harald Engelhardt , Lawrence C. Martin , Young Mark. Large Tailed Spindle Viruses of Archaea: a New Way of Doing Viral Business  // Journal of Virology. - 2015. - 17 juni ( vol. 89 , nr 18 ). - S. 9146-9149 . — ISSN 0022-538X . - doi : 10.1128/JVI.00612-15 .
  242. ↑ Ojämn distribution av virus tyder på överraskande evolutionär kraft Arkiverad 8 augusti 2017 på Wayback Machine // Scientific American
  243. ↑ Prangishvili D., Forterre P., Garrett RA Viruses of the Archaea: a unifying view // Nat. Varv. Microbiol.. - 2006. - V. 4 , nr 11 . - S. 837-848 . - doi : 10.1038/nrmicro1527 . — PMID 17041631 .
  244. ↑ Prangishvili D., Garrett RA Exceptionellt olika morfotyper och genomer av crenarchaeala hypertermofila virus   // Biochem . soc. Trans. : journal. - 2004. - Vol. 32 , nr. Pt 2 . - S. 204-208 . - doi : 10.1042/BST0320204 . — PMID 15046572 .  (inte tillgänglig länk)
  245. ↑ Mojica FJ, Díez-Villaseñor C., García-Martínez J., Soria E. Intervenerande sekvenser av regelbundet åtskilda prokaryota upprepningar härrör från främmande genetiska element  //  J. Mol. Evol. : journal. - 2005. - Vol. 60 , nej. 2 . - S. 174-182 . - doi : 10.1007/s00239-004-0046-3 . — PMID 15791728 .
  246. ↑ Makarova KS, Grishin NV, Shabalina SA, Wolf YI, Koonin EV Ett förmodat RNA-interferensbaserat immunsystem i prokaryoter: beräkningsanalys av det förutspådda enzymmaskineriet, funktionella analogier med eukaryot RNAi och hypotetiska verkningsmekanismer  //  Biol. Direkt: journal. - 2006. - Vol. 1 . — S. 7 . - doi : 10.1186/1745-6150-1-7 . — PMID 16545108 .
  247. ↑ 1 2 La Scola B., Desnues C., Pagnier I., Robert C., Barrassi L., Fournous G., Merchat M., Suzan-Monti M., Forterre P., Koonin E., Raoult D. The virofag som en unik parasit av jättemimiviruset   // Nature . - 2008. - Vol. 455 , iss. 7209 . - S. 100-104 . - doi : 10.1038/nature07218 . — PMID 18690211 .
  248. ↑ Helen Pearson. "Virophage" antyder att virus lever (2008). Hämtad 2 februari 2013. Arkiverad från originalet 10 februari 2013.
  249. ↑ Alexander Markov. Virus lider också av virussjukdomar (8 september 2008). Hämtad 2 februari 2013. Arkiverad från originalet 10 februari 2013.
  250. ↑ Desnues C., Boyer M., Raoult D. Sputnik, en virofag som infekterar livets virala domän // Adv Virus Res. - 2012. - T. 82 . - S. 63-89 . - doi : 10.1016/B978-0-12-394621-8.00013-3 . — PMID 22420851 .
  251. ↑ Claverie JM, Abergel C. Mimivirus och dess virofage // Annu Rev Genet. - 2009. - T. 43 . - S. 49-66 . - doi : 10.1146/annurev-genet-102108-134255 . — PMID 19653859 .
  252. ↑ Zhou Jinglie, Zhang Weijia, Yan Shuling, Xiao Jinzhou, Zhang Yuanyuan, Li Bailin, Pan Yingjie, Wang Yongjie.  Diversity of Virophages in Metagenomic Data Sets  // Journal of Virology. - 2013. - Vol. 87, nr. 8. - P. 4225-4236. - doi : 10.1128/JVI.03398-12 . — PMID 23408616 .
  253. ↑ Zhang X. , Sun S. , Xiang Y. , Wong J. , Klose T. , Raoult D. , Rossmann MG Structure of Sputnik, a virophage, at 3,5-Å resolution.  (engelska)  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2012. - Vol. 109, nr. 45 . - P. 18431-18436. - doi : 10.1073/pnas.1211702109 . — PMID 23091035 .
  254. ↑ La Scola B., Campocasso A., N'Dong R., Fournous G., Barrassi L., Flaudrops C., Raoult D. Preliminär karakterisering av nya miljögigantiska virus genom MALDI-TOF-masspektrometri // Intervirology. - 2010. - T. 53 , nr. 5 . - S. 344-353 . - doi : 10.1159/000312919 . — PMID 20551686 .
  255. ↑ Bekliz M. , Colson P. , La Scola B.  The Expanding Family of Virophages  // Viruses. - 2016. - Vol. 8, nr. 11. - doi : 10.3390/v8110317 . — PMID 27886075 .
  256. ↑ ScienceNow - "Forntida virus gav getingar deras stick" (ej tillgänglig länk) . Hämtad 26 mars 2011. Arkiverad från originalet 15 april 2011. 
  257. ↑ Elements - vetenskapsnyheter: Ryttare undertrycker sina offers immunförsvar med tämda virus . Hämtad 19 augusti 2009. Arkiverad från originalet 17 november 2016.
  258. ↑ Breitbart M. Marine viruses: truth or dare // Annual Review of Marine Science. - 2012. - T. 4 . - S. 425-448 . — PMID 22457982 .
  259. ↑ Shors, 2008 , sid. fyra.
  260. ↑ Shors, 2008 , sid. 5.
  261. ↑ Shors, 2008 , sid. 593.
  262. ↑ Suttle CA Virus i havet   // Nature . - 2005. - Vol. 437 , nr. 7057 . - s. 356-361 . - doi : 10.1038/nature04160 . — PMID 16163346 .  (inte tillgänglig länk)
  263. ↑ Nationellt centrum för miljöhälsa. Skadliga algblomningar  (engelska)  (länk ej tillgänglig) . Centers for disease control and prevention (24 juli 2012). Hämtad 8 mars 2013. Arkiverad från originalet 21 mars 2013.
  264. ↑ 1 2 3 4 Suttle CA Marina virus—stora aktörer i det globala ekosystemet  //  Naturrecensioner. Mikrobiologi: tidskrift. - 2007. - Vol. 5 , nej. 10 . - P. 801-812 . - doi : 10.1038/nrmicro1750 . — PMID 17853907 .
  265. ↑ Hall, AJ, Jepson, PD, Goodman, SJ & Harkonen, T. "Phocine distemper virus in the North and European Seas - data and models, nature and nurture". Biol. konserv. 131, 221-229 (2006).
  266. ↑ Forterre P., Philippe H. Den sista universella gemensamma förfadern (LUCA), enkel eller komplex?  (engelska)  // The Biological Bulletin : journal. - 1999. - Vol. 196 , nr. 3 . - s. 373-375 . - doi : 10.2307/1542973 . — PMID 11536914 .
  267. ↑ Collier, 1998 , sid. åtta.
  268. ↑ Lodish, Harvey; Berk, Arnold; Zipursky, S. Lawrence; Matsudaira, Paul; Baltimore, David; Darnell, James. Virus:Structure, Function and Uses Hämtad den 16 september 2008
  269. ↑ Matsuzaki S., Rashel M., Uchiyama J., Sakurai S., Ujihara T., Kuroda M., Ikeuchi M., Tani T., Fujieda M., Wakiguchi H., Imai S. Bacteriophage therapy: a revitalized therapy mot bakteriella infektionssjukdomar  (engelska)  // Journal of Infection and Chemotherapy : Official Journal of the Japan Society of Chemotherapy : journal. - 2005. - Oktober ( vol. 11 , nr 5 ). - S. 211-219 . - doi : 10.1007/s10156-005-0408-9 . — PMID 16258815 .
  270. ↑ Gleba, YY; Giritch, A. Plant Viral Vectors for Protein Expression // Senaste framstegen inom växtvirologi. – Caister Academic Press, 2011. - ISBN 978-1-904455-75-2 .
  271. ↑ Fischlechner M., Donath E. Virus som byggstenar för material och enheter  //  Angewandte Chemie International Edition: journal. - 2007. - Vol. 46 , nr. 18 . - P. 3184-3193 . - doi : 10.1002/anie.200603445 . — PMID 17348058 .
  272. ↑ Soto CM, Blum AS, Vora GJ, et al. Fluorescerande signalförstärkning av karbocyaninfärgämnen med hjälp av konstruerade virala nanopartiklar  //  J. Am. Chem. soc. : journal. - 2006. - Vol. 128 , nr. 15 . - P. 5184-5189 . doi : 10.1021 / ja058574x . — PMID 16608355 .
  273. ↑ Blum AS, Soto CM, Wilson CD et al. Ett konstruerat virus som en ställning för tredimensionell självmontering på nanoskala  //  Liten: tidskrift. - 2005. - Vol. 7 . — S. 702 . - doi : 10.1002/smll.200500021 . — PMID 17193509 .
  274. ↑ Coleman JR, Papamichail D., Skiena S., Futcher B., Wimmer E., Mueller S. Virusattenuation genom genomskalaförändringar i kodonparbias  //  Science : journal. - 2008. - Vol. 320 , nr. 5884 . - P. 1784-1787 . - doi : 10.1126/science.1155761 . — PMID 18583614 .
  275. ↑ Genom. NIH virala genomdatabas . ncbi.nlm.nih.gov. Hämtad 7 maj 2012. Arkiverad från originalet 14 februari 2014.
  276. ↑ Shors, 2008 , sid. 331.
  277. ↑ 1 2 3 Artenstein AW, Grabenstein JD Smittkoppsvacciner för biologiskt försvar: behov och genomförbarhet  //  Expertrecension av vacciner: journal. - 2008. - Vol. 7 , nr. 8 . - P. 1225-1237 . - doi : 10.1586/14760584.7.8.1225 . — PMID 18844596 .
  278. ↑ Aragón TJ, Ulrich S., Fernyak S., Rutherford GW Risker för allvarliga komplikationer och dödsfall från smittkoppsvaccination: en systematisk genomgång av USA:s erfarenhet, 1963–1968  //  BMC public health: journal. - 2003. - Vol. 3 . — S. 26 . - doi : 10.1186/1471-2458-3-26 . — PMID 12911836 .
  279. ↑ Weiss MM, Weiss PD, Mathisen G., Guze P. Rethinking smallpox  // Clin. Infektera. Dis .. - 2004. - T. 39 , nr 11 . - S. 1668-1673 . - doi : 10.1086/425745 . — PMID 15578369 .
  280. ↑ 1 2 3 4 Georgios Pappas, Savvas Seitaridis, Nikolaos Akritidis, Epaminondas Tsianos. Infectious Diseases in Cinema: Virus Hunters and Killer Microbes  (engelska)  // Clinical Infectious Diseases : Oxford Journals. - 2003. - Vol. 37 , nr. 7 . - P. 939-942 . - doi : 10.1086/377740 .

Litteratur

  • Bukrinskaya A. G. Virology: Proc. bidrag . — M .: Medicin , 1986. — 336 sid.
  • Zuev V. A. Virus med många ansikten. — M .: AST , 2020. — 304 sid. - (Vetenskapen och livet). - 3000 exemplar.  — ISBN 978-5-17-118736-1 .
  • Mayo MA, Pringle CR Virus taxonomy - 1997  (engelska)  // Journal of General Virology. — Mikrobiologiska sällskapet, 1998. - Nej . 79 . - s. 649-657 . Arkiverad från originalet den 29 september 2007.
  • Collier, Leslie; Balows, Albert; Sussman, Max. Topley och Wilsons mikrobiologi och mikrobiella infektioner / Mahy, Brian och Collier, Leslie. Arnold. - nionde upplagan. - Virology, 1998. - V. 1. - ISBN 0-340-66316-2 .
  • Dimmock NJ, Easton, Andrew J.; Leppard, Keith. Introduktion till modern virologi. — sjätte upplagan. - Blackwell Publishing, 2007. - ISBN 1-4051-3645-6 .
  • Knipe, David M.; Howley, Peter M.; Griffin, Diane E.; Lamb, Robert A.; Martin, Malcolm A.; Roizman, Bernard; Straus Stephen E. Fields Virology . — Lippincott Williams & Wilkins., 2007. — ISBN 0-7817-6060-7 .
  • Shors, Teri. Förstå virus. - Jones and Bartlett Publishers, 2008. - ISBN 0-7637-2932-9 .
  • Den internationella koden för virusklassificering och nomenklatur  : oktober 2018: [ eng. ] // ICTV. - 2018.  (Tillträdesdatum: 17 maj 2020) .

Länkar

  Gå till Wikidata-objektet  Ordböcker och uppslagsverk
Taxonomi
 Subvirala partiklar _
 Mikrobiologi: Virus
Strukturera
Virus livscykel
  • Viruspenetration
  • Virusreplikation
  • Virussläpp
  • Viral latens
Genetik
Övrig