Anatomi och fysiologi hos däggdjur

Däggdjurs anatomi och fysiologi  - en uppsättning information om kroppens struktur och funktion hos däggdjur .

Däggdjur är en av klasserna av ryggradsdjur . De delar gemensam morfologisk och fysiologisk organisation med andra taxa av ryggradsdjur. Däggdjurens anatomi och fysiologi kännetecknas av närvaron av samma funktionella system som hos andra ryggradsdjur; emellertid har många av dessa system nått en mycket hög utvecklingsnivå hos däggdjur, och i allmänhet anses denna klass vara den mest organiserade i jämförelse med andra klasser av ryggradsdjur [1] .

De huvudsakliga särskiljande morfofysiologiska egenskaperna som är karakteristiska för alla däggdjur eller den stora majoriteten av deras representanter inkluderar: närvaron av bröstkörtlar och utfodring av avkommor med mjölk , levande födsel, sann homoiotermi (varmblodighet), närvaron (åtminstone i den embryonala utvecklingsperioden) av hår, en hög utvecklingsgrad neopallium , som utgör huvuddelen av hjärnbarken hos däggdjur , och ett antal andra funktioner [2] .

Integumentärt system

Hud

Huden bildar en effektiv barriär mellan kroppen och den yttre miljön som skyddar den från oönskade fysiska och kemiska påverkan, penetration av patogener och från oreglerade förluster av vatten och salter [3] . Huden på däggdjur kännetecknas av en betydande tjocklek, rikedom av hornformationer och närvaron av ett stort antal hudkörtlar , mycket få hos reptiler och fåglar . Liksom andra ryggradsdjur består den av två lager: det övre ektodermala ( epidermis ) och det nedre mesodermala ( dermis eller corium ) [4] .

Överhuden är flerskiktad: vid dess bas finns det malpighiska lagret av intensivt multiplicerande cylindriska eller prismatiska epitelceller - keratinocyter . Keratinocyter skiftar konsekvent uppåt, plattas ut och genomgår mer och mer keratinisering , det vill säga fylls med keratinfibrer (dessa fibrer och filaggrinet som binder dem står för 80-90% av den totala massan av proteinet i däggdjurets epidermis). I det sista stadiet av keratinisering förlorar keratinocyter sina kärnor , och döda keratiniserade celler exfolieras gradvis från hudytan [3] [5] . Färgen på huden på däggdjur tillhandahålls av melaniner  - pigment av svart, brunt, rostigt rött eller gult; dessa pigment produceras av specialiserade celler i det malpighiska lagret - melanocyter  - och ackumuleras i speciella organeller  - melanosomer , och migrerar från melanocyter till närliggande keratinocyter [6] .

Dermis papiller sticker ut i den nedre ytan av epidermis. Huvudtjockleken på den senare bildas av ett nätlager av korsande kollagen- och elastinfibrer , vilket ger huden ordentlig styrka. Under nätskiktet ligger ett löst lager av bindväv - subkutan fettvävnad , bestående av fettceller ( adipocyter ) och fibrerna som omger dem. Dermis är genomträngd av blodkärl och nervändar ; det tjänar till att skydda kroppen från mekanisk skada [7] .

För däggdjur är kåta formationer av epidermalt ursprung mycket karakteristiska: hår, klor, naglar, hovar, horn och fjäll [8] .

Hårfäste

Hår  är en formation som är unik för däggdjur och, uppenbarligen, för de mest avancerade terapierna och är inte homolog med några derivat av huden från andra fostervatten. Deras huvudsakliga funktion är värmeisolering, även om drivkraften för hårfästets utseende mest troligt var en taktil funktion [9] .

Förutom värmeisolerande och taktila funktioner, skyddar håret huden från skador och parasiter , förbättrar kroppens aero- och hydrodynamiska egenskaper och säkerställer artspecifik färgning. Frånvaron av hår hos ett antal däggdjur ( elefanter , sirener , vissa noshörningar , flodhästar , valar ) är sekundär [10] . Detta kan sägas om en person som efter övergången från livet i skuggiga skogar till att leva i öppna ytor har tappat det mesta av sitt hår [11] .

I de flesta däggdjur består pälsen av två nivåer: den övre ( ull ) bildas av långa skyddshår , den lägre ( underpäls ) är kortare och tunnare, vågigt krökt dunigt hår . Hos vuxna rådjur , vildsvin och äkta sälar, bildas sommarpälsen av en tär, medan hos grävare ( mullvadsråttor , mullvadar ) består pälsen av ett dun. Modifieringar av det yttre håret är borst ( grisar , tenrecs ), nålar ( echidnas , igelkottar , piggsvin ) och vibrissae  - långt styvt hår på änden av nospartiet, magen eller lemmar på många djur, som tjänar för beröring [12] .

Pälsfärgning hos däggdjur är i allmänhet nedlåtande . Vissa representanter har en säsongsmässig förändring i färg. Ibland är färgning involverad i bildandet av sekundära sexuella egenskaper [13] .

Hårfästet ändras med jämna mellanrum. Bytet av päls ( molting ) kan observeras två gånger om året: på våren och hösten. Detta händer med ekorrar , rävar , fjällrävar och mullvadar . Andra, som malda ekorrar , molt en gång om året - på våren [13] .

Andra hornformationer

Hos de flesta däggdjur skyddas fingrarnas slutfalanger av klor , som är skarpa och kraftigt krökta i trädformar och rovdjur, tillplattade och vidgade i grävande former [14] . Hos många primater har klorna utvecklats till platta naglar som endast täcker falangen uppifrån; hos klövdjur , som ett resultat av komplikationen av klor, bildades hovar  - tjocka formationer som spelar rollen som ett slags fall för den terminala falangen, vilket är särskilt viktigt när man springer och hoppar på hård mark [8] .

Många däggdjur har kåta fjäll på svansen ( bäver , murin , taggig svans , desman , många pungdjur ) eller lemmar (grävande former) . Hos pangoliner och bältdjur täcker stora kåta fjäll hela kroppen, och hos bältdjur är de också fodrade med beniga skutter, som är derivat av dermis och bildar ett skal [8] . Fjällen hos däggdjur är ganska homologa med fjällen hos reptiler [13] .

Vissa däggdjur ( noshörningar , utskottshorn , nötkreatur ) kännetecknas av närvaron av ett horn  - en massiv tillväxt av keratiniserat epitel som används för försvar och attack. Ett annat ursprung är i hjortens förgrenade horn , som utvecklas från läderhuden och är sammansatta av benmaterial; deras huvudsakliga användning är inte defensiv, utan turnering (används i slagsmål mellan män för en kvinna) [15] [16] . Om hos nötkreatur hornens horn läggs oberoende av skallen och smälter samman med den senare, så utvecklas hjorthornen som utväxter av frontalbenen; samtidigt, hos de flesta hjortarter, fälls horn varje vår, som ett resultat av benvävnadsresorption under inverkan av hydrolytiska enzymer som utsöndras av speciella osteoklastceller , och sedan växer de ut igen [17] [18] .

Filtreringsapparaten för valar  - " whalebone " - bildas också av kåta förtjockningar (derivat av hudpalatinveck), som förvandlas till platta och delade plattor placerade i två rader på varje sida av munhålan. Den yttre kanten på dessa plattor är hård, och den inre har en tjock frans, och antalet plattor i varje rad kan nå upp till 430 [19] [20] .

Exokrina system

Det exokrina systemet bildas av körtlarna av extern sekretion , som utsöndrar hemligheten de producerar genom utsöndringskanalerna till ytan av kroppen eller slemhinnorna i de inre organen [21] .

Den starka utvecklingen av olika hudkörtlar , bildade av epidermala rudiment nedsänkta i tjockleken av dermis, däggdjur som ärvts från amfibier genom sina synapsidförfäder [ 22] [23] . Detta särdrag skiljer däggdjur från andra moderna fostervatten, i vilka hudkörtlar är få [24] .

Det finns flera typer av hudkörtlar. Utseendet på hårfästet ledde till utvecklingen av talg- och svettkörtlar, utformade för att smörja håret och kontrollera värmeförlusten [22] . Talgkörtlarnas kanaler öppnar sig i hårpåsar; dessa körtlar har en druvliknande struktur och utsöndrar en fet hemlighet som smörjer hudens och hårets yta, skyddar dem från vätning och uttorkning och förhindrar även penetration av patogener. De rörformiga svettkörtlarnas kanaler öppnar sig mot hudens yta eller till de övre delarna av hårsäckarna; dessa körtlar, som har en rörform, utsöndrar svett och utför både termoregulatoriska och utsöndringsfunktioner [25] . Under den övre ytterkanten av omloppsbanan finns tårkörtlarna i den alveolar-tubulära strukturen, vars hemlighet skyddar ögonen från att torka ut [26] .

Bröstkörtlar , som är modifierade svettkörtlar, utsöndrar mjölk som en hemlighet  - huvudfödan för unga däggdjur. Bröstkörtlarna behöll en rörformig struktur i monotremes och fick en vinliknande struktur hos pungdjur och placenta . Hos representanter för dessa två grupper öppnar bröstkörtlarnas kanaler på bröstvårtorna ; bröstkörtlar har inga engångsnipplar, och deras kanaler mynnar ut i hårpåsar, så att ungarna slickar mjölkdroppar från moderns hår [27] .

Både honor och hanar har bröstvårtor, i den senare är de rudimentära och kan inte utsöndra mjölk. Undantagen är två arter av fruktfladdermöss  - den bruna fruktfladdermusen ( Dyacopterus spadiceus ) och den maskerade flygräven Bismarck ( Pteropus capistratus ): om honan föder tvillingar, börjar hanens bröstkörtlar att utsöndra mjölk (om än i små mängder), och han deltar i att mata en av ungarna [28] [29] .

Antalet bröstvårtor kan variera i olika arter från 2 ( högre primater , vissa klövdjur och fladdermöss ) till 24 (vissa tenrecs ) och till och med 27 (vissa opossums ), och hos pungdjur kan antalet och placeringen av bröstvårtor vara oparade, och i placenta - alltid parat. Fertila former har vanligtvis många bröstvårtor, och de är placerade i två rader från frambenen till ljumsken ( insektätare , köttätare , gnagare ). Om antalet bröstvårtor är litet, kan de placeras på bröstet (hos högre primater, sirener , elefanter , många fladdermöss ), mage (vissa lägre primater har ett par buk- och ett par bröstnipplar) eller i ljumsken (hos många klövdjur, och i de flesta av dem, smälter bröstvårtorna samman till ett enda juver ). Bröstkörtlarnas utsöndringskanaler öppnar sig på bröstvårtorna antingen som separata öppningar (hos pungdjur, primater, gnagare) eller in i en gemensam utsöndringskanal (hovdjur, köttätare) [30] [31] .

Vissa däggdjur (många köttätare , myskhjortar , bävrar , bisamråttor , desmans , etc.) har luktkörtlar . Dessa är modifieringar av svett- eller talgkörtlarna, eller en kombination av båda. De avger luktande hemligheter, med hjälp av vilka djur markerar sitt territorium, särskiljer individer av sin egen art och hittar en individ av motsatt kön. Skunkar , mangusar , afrikanska vesslor använder sådana körtlars stinkiga hemlighet för att skrämma bort fiender [27] [32] .

Giftiga körtlar som utsöndrar ett ganska starkt gift finns hos näbbdjuret , vars vuxna hanar dödar sina offer med hjälp av giftiga sporrar som finns på bakbenen . Bland echidnas finns sådana sporrar också hos honor, men giftet som produceras av de giftiga körtlarna hos echidnas är mycket svagare än näbbdjurets. Paleontologer har nyligen upptäckt liknande sporrar hos representanter för olika grupper av tidiga däggdjur ( docodonter , triconodonts , polytuberculates , symmetrodonts ), så den gemensamma förfadern till Mammalia -klassen hade med största sannolikhet även giftiga körtlar på benen, men pungdjur och placentasporrar har förlorat sådana. sporrar [33] .

Dessutom har däggdjur ganska många exokrina körtlar , andra än hud. I synnerhet utförs funktionerna hos körtlarna av extern sekretion av spottkörtlarna, levern och bukspottkörteln, vars hemligheter, när de kommer in i matsmältningskanalen, spelar en viktig roll i matsmältningsförloppet [34] .

Skelett

Liksom andra ryggradsdjur har däggdjur ett inre skelett som fungerar som ett stöd för kroppen, ett substrat för muskelfäste och skydd för ett antal inre organ. Bältdjur har också - som ett tillägg till det inre - ett yttre skelett i form av ett skal. Jämfört med reptiler , hos däggdjur är antalet individuella benelement i skelettet kraftigt reducerat, och brosk hos vuxna bevaras endast på platser som kräver speciell flexibilitet [35] .

Skull

Däggdjursskalle har ett relativt stort hjärnhus, redan i sentrias Morganucodon är det 3-4 gånger större än hos terapeuter av samma storlek [36] . Antalet individuella ben i skallen är mindre än hos andra ryggradsdjur , vilket förklaras av sammansmältningen av ett antal ben med varandra. Så de huvudsakliga, laterala och övre nackbenen smälte samman och bildade ett enda nackben ; öronbenen smälts samman till ett enda petrusben . Pterygoidbenet smälter samman med huvudsfenoiden , den ocellära sphenoiden - med den främre sphenoiden. Nya ben uppstår dock även hos däggdjur - etmoiden i näshålan och interparietal i skalltaket [37] .

Skallens sidor är bildade av squamosal ben ; de zygomatiska processerna som sträcker sig från dem är förbundna med det zygomatiska benet och det med den zygomatiska processen i maxillärbenet ; som ett resultat bildas en enda zygomatisk båge , karakteristisk för däggdjur . Den occipitala delen, som redan nämnts, bildas av ett enda occipitalben; för artikulering med den första halskotan - atlasen  - är den utrustad med två kondyler (vi noterar att reptiler och fåglar har en occipital kondyl [38] ). Taket av skallen bildas av parade parietal- , frontala- , lacrimal- och nasala ben, såväl som ett oparat interparietalt ben . Hjärnhöljets botten består av huvudsfenoidbenet och det främre sphenoidbenet , botten av ansiktsdelen (visceral) bildas av pterygoid- , palatin- och maxillärbenen . I botten av skallen, bredvid hörselkapseln, finns ett parat trumben som är speciellt för däggdjur , vilket är en homolog till synapsidbenet [37] [39] .

Antalet individuella ben minskar också i käkarna hos däggdjur: underkäken bildas endast av två parade dentarier, medan överkäken  bildas av parade maxillära och premaxillära . De senares palatinprocesser bildar tillsammans med palatinbenen den sekundära bengommen , som separerar munhålan från näshålan och gör det möjligt att inte avbryta andningen när man tuggar mat eller suger mjölk. En sådan gom är typisk för däggdjur och deras cynodonta förfäder, men inte för andra amnioter (även om en liknande gom uppstod oberoende hos therocephalians och vissa reptiler, inklusive krokodiler , men de har det ordnat annorlunda) [40] [41] . Förbindelsen mellan överkäken och kraniet är stel (medan den hos näbbar , skivepitel och fåglar kan röra sig i förhållande till andra delar av skallen), och underkäken är rörlig , med tanden fäst direkt på skivepitelbenet [ 42] .

De artikulära och kvadratiska benen, karakteristiska för reptiler och synapsider, blir element i mellanörat ( hammare respektive städ ). Däggdjur har ett hyoidben med horn, som representerar den nedre delen av den tidigare hyoidbågen och den första grenbågen . De återstående elementen i gälbågarna blir brosk i struphuvudet [43] .

Ryggraden

Karakteristiska särdrag i strukturen av ryggraden hos däggdjur: plana ytor av kotorna ( platycoelous vertebrae ), mellan vilka är broskskivor; en tydlig uppdelning av ryggraden i fem delar - cervikal, bröstkorg, ländrygg, sakral och kaudal (endast moderna valar har inte ett korsbenet , även om vissa forntida valar hade det [44] ); det konstanta antalet halskotor är 7 (endast sjökoorna har 6, och hos vissa sengångare varierar antalet halskotor: i Hoffmanns sengångare  - från 5 till 6, hos tretåiga sengångare  - från 8 till 10 [45] ) [ 46] . De två första halskotorna - atlasen och epistrofin  - har en typisk fostervattenstruktur ; atlasen har två artikulära ytor för anslutning till de två kondylerna i nackbenet [47] . Bröstryggraden hos däggdjur består oftast av 12-15, ländryggen - av 2-9, sakral - av 1-9 kotor (oftast av fyra). Antalet svanskotor skiljer sig i den största variationen: från 3 i gibbons till 49 i långsvansödlor . Revbenen är fästa vid de främre bröstkotorna , anslutna till bröstbenet ("äkta revben" - lat.  costae verae ) och bildar med det bröstet ; resten av bröstkotorna bär "falska revben" ( costae spuriae ) som inte når bröstbenet [48] .

Lemmarna och deras gördel

Forelimb gördeln (axelgördeln) hos däggdjur består av två skulderblad och två nyckelben . Vissa däggdjur har inga nyckelben ( hovdjur ), i andra är de dåligt utvecklade eller ersatta av ligament ( gnagare , vissa köttätare ). Monotremer har också en kråkben  - coracoid , men hos de flesta däggdjur är den rudimentär och växer till skulderbladet i form av en coracoid process [49] [50] .

Frambenen fungerar som däggdjur för rörelse på marken, simning, flygning, grepp. I ett typiskt fall består forelimben av överarmen , som inkluderar en humerus , underarmen , som bildas av ulna och radien , och handen . Ulna tjänar till att artikulera handen med axeln. Handen på frambenen består av handleden, mellanhand och fingrar. Handleden består av 7 ben arrangerade i två rader. Antalet metacarpus ben motsvarar antalet fingrar (högst fem). Fingrar består vanligtvis av två eller tre falanger (hos valar ökar antalet falanger och når 13-14). Rörligt ledade ben är förbundna med leder [51] [52] .

Gördeln på de bakre extremiteterna (bäckengördeln) hos däggdjur, liksom den hos andra landlevande ryggradsdjur, består av parade blygd- , ischial- och iliumben (i många arter smälter de samman till ett bäckenben). Dessa tre sektioner förenas för att bilda acetabulum , till vilken bakbenet är fäst. Hos äggdjur och pungdjur gränsar pungdjur till blygdsregionen [53] . Valar har inte ett riktigt bäcken; från bäckengördeln håller de kvar två rudimentära ben som inte är kopplade till det axiella skelettet [54] .

Sammansättningen av den bakre extremiteten inkluderar låret , underbenet (som bildas av tibia och fibula ) och fot (som inkluderar tarsus , mellanfot och fingerben ). Hos de flesta däggdjur är lårbenet kortare än skenbenet [51] .

Lemmarna på däggdjur är anpassade till deras sätt att leva. Så i terrestra former är låret och underbenet längre; i akvatiska former, tvärtom, är dessa sektioner förkortade, och metacarpus , metatarsus , och särskilt phalanges av fingrarna är långsträckta . Hos fladdermöss är endast det första fingret på frambenen normalt utvecklat, de andra fingrarna är kraftigt långsträckta; mellan dem finns ett läderartat membran. Hos de mest avancerade löparna - hovdjur - är den första tån atrofierad . När det gäller artiodactyler trampar djuret på den tredje och fjärde tårna, och i fallet med hästdjur  bara på den tredje. Rörelsehastigheten för landlevande arter varierar kraftigt: från 4 km/h ( shrew ) till 105-112 km/h ( cheetah ) [53] .

Muskulatur

Det mycket differentierade muskelsystemet hos däggdjur tillhandahåller olika rörelser och har betydande egenskaper i olika ordnar och familjer, beroende på de karakteristiska metoderna för rörelse. Bland skelettmusklerna var extremiteternas muskler mest utvecklade ; att flytta lemmarna under kroppen (hos reptiler och tidiga synapsider var de placerade på sidorna) ökade stegets storlek och musklernas effektivitet. En karakteristisk anatomisk egenskap hos däggdjur är också närvaron av en kupolformad muskel - diafragman , som separerar bröstet och bukhålan; dess förekomst gjorde det möjligt att kraftigt intensifiera lungventilationen [55] .

Däggdjur har välutvecklade tuggmuskler , som tillhandahåller fångst och mekanisk bearbetning av mat, och i växtätande former är de egentliga tuggmusklerna starkast , och hos köttätare de temporala musklerna , som är ansvariga för bettkraften. Däggdjur kännetecknas av subkutan muskulatur ; det är involverat i termoreglering , kontrollerar hårfästets rörelse , säkerställer koaguleringen av kroppen hos igelkottar , bältdjur och pangoliner till en boll, och spelar också en viktig roll i djurkommunikation : sätter vibrissa i rörelse , är ansvarig för ansiktsuttryck , speciellt utvecklad hos köttätare och primater [56] .

De listade muskeltyperna tillhör gruppen tvärstrimmiga . Trästrimmig muskelvävnad representeras av skelettmuskler och vissa muskler i inre organ (till exempel andningsmuskler [57] och vissa sfinktrar [58] ) [56] . Förutom rörelse ger skelettmuskler också kontraktil termogenes (se nedan för mer information). Men huvuddelen av väggarna i de inre organen bildas av glatta muskler . Släta muskler inkluderar musklerna i magen , tarmarna , väggarna i blodkärlen , inre ihåliga organ ( gallblåsan , urinblåsan , livmodern ), ögonen , utsöndringskanalerna i körtlarna av extern sekretion och bronkier [59] [60] . Speciell hjärtmuskelvävnad finns i hjärtat; den består av kontraktila celler ( kardiomyocyter ) och ledande celler ( pacemakerceller ), som bildar hjärtats ledningssystem och genererar elektriska impulser som styr hjärtfrekvensen [59] .

Nervsystemet

Som hos andra ryggradsdjur är däggdjursnervsystemet morfologiskt uppdelat i centrala , som inkluderar hjärnan och ryggmärgen , och perifera , som består av nerver som sträcker sig från hjärnan och ryggmärgen [ 61] . Som en del av det centrala nervsystemet har hjärnan fått en särskilt betydande utveckling hos däggdjur: andelen av dess massa i massan av hela kroppen är sällan mindre än 1%, medan den hos moderna reptiler och fåglar varierar från 0,05 till 0,5 %. Ökningen i storlek och förbättringen av hjärnans struktur gjorde det möjligt för den att ta på sig komplexa associativa funktioner, vilket utökade däggdjurens förmåga till utforskande beteende och ackumulering av individuell erfarenhet [62] .

I strukturella och funktionella termer är nervsystemet uppdelat i somatiska , innerverande skelettmuskler och sinnesorgan , och autonoma , innerverande inre organ , blod- och lymfkärl . En skarp skillnad mellan dessa system observeras inte [61] .

Funktioner av nervvävnad

Nervvävnaden hos däggdjur, liksom den hos andra ryggradsdjur , är av ektodermalt ursprung [63] och består av nervceller ( neuroner ) och hjälpceller, neuroglia [64] . Neuroner bildar många kontakter ( synapser ) med varandra och utför generering och fortplantning av nervimpulser; således är en neuron en strukturell och funktionell enhet i nervsystemet [65] .

Överföringen av en nervimpuls beror på förändringar i jonströmmar i neuroner, det vill säga förändringar som påverkar neurons jonkanaler . För däggdjursneuroner är mer än 12 typer av spänningsberoende jonkanaler kända (samtidigt finns endast 2 typer av jonkanaler i jättebläckfiskens axoner ) [66] . Gliaceller tillhandahåller nervcellers vitala aktivitet och deltar inte i ledningen av nervimpulser [63] . Liksom hos andra ryggradsdjur är kapillärcirkulationen väl utvecklad i däggdjurens nervvävnad; Själva nervvävnaden är uppdelad i grå substans , bildad av nervceller och omyeliniserade nervfibrer , och vit substans , bildad av myeliniserade nervfibrer [65] [64] .

Så en nervimpuls fortplantar sig längs nervfibrer och överförs från neuron till neuron genom en speciell typ av intercellulära kontakter - synapser . Hos däggdjur kan överföring mellan neuroner ibland ske med hjälp av elektriska signaler [67] eller i de flesta fall med hjälp av speciella kemiska mellanliggande föreningar. Dessa kemiska föreningar kallas neurotransmittorer (i vissa källor betraktas neuromodulatorer också separat , som skiljer sig från neurotransmittorer genom att de släpps ut i synaptisk klyfta i mindre mängder och verkar långsammare [68] ). De binder specifika receptorer på det postsynaptiska membranet, som antingen kan vara en del av jonkanalen, vilket direkt påverkar dess permeabilitet för joner ( jonotropa receptorer ), eller inte direkt associerade med det - metabotropa receptorer ; i det senare fallet förmedlas signalsubstansens verkan på jonkanalen av olika föreningar - andra budbärare , till exempel cAMP [69] .

Hjärna

Den relativa storleken på hjärnan hos däggdjur är mycket stor: i massa är den 3-15 gånger större än ryggmärgen (hos reptiler är deras massa ungefär densamma) [70] . Däggdjurshjärnan inkluderar fem sektioner: främre (eller sista ), mellanliggande , mellersta , medulla oblongata och cerebellum , av vilka den första och sista är speciellt utvecklade [71] . I sin tur, i framhjärnan , är hjärnbarken särskilt starkt utvecklad , som består av grå substans och innehåller högre associativa centra .

Samtidigt är striatum , där dessa centra är belägna hos reptiler och fåglar , som utgör det mesta av deras framhjärna, relativt liten hos däggdjur [72] . De tvärstrimmiga kropparna hos däggdjur utför funktionen att reglera instinktiva reaktioner, samtidigt som de lyder kontrollen av hjärnbarken [73] [74] .

Den överväxta cortexen i däggdjurshalvorna bildade ett sekundärt hjärnvalv ( neopallium ), som täckte hela hjärnan, och det primära hjärnvalvet ( archipallium ) trycktes inåt och bildade ett veck - hippocampus . Neopallium tjänar i däggdjur som centrum för högre nervös aktivitet och koordinerar arbetet i andra delar av hjärnan. Hemisfärerna är förbundna med varandra genom corpus callosum av den vita substansen. I jämförelse med fåglar, där framhjärnans tak är relativt dåligt utvecklat och representeras av ett tunt lager av nervceller från archipallium och neopallium, är framhjärnans tak mycket mer utvecklat [73] [74] . Hjärnbarken bildas av flera (upp till 7) lager av nervcellskroppar och täcker hela framhjärnan. Hos de lägre representanterna för klassen av däggdjur är barkens yta slät, men i mycket organiserade former bildar den veck och veck med djupa fåror; bland dem är de tydligast markerade Sylvian sulcus , som avgränsar cortex frontallob från temporal cortex, Rolands sulcus , som separerar frontal- och parietalloben etc. [71] Andra delar av framhjärnan är relativt sett mindre i däggdjur, men behåller sin betydelse. Framför hemisfärerna ligger luktloberna , som är mest utvecklade hos djur med gott luktsinne.

Epifys , hypofys och hypotalamus , som är en del av diencephalon, är små och inte synliga från ovan, men de är ansvariga för ett antal vitala funktioner: reglering av ämnesomsättningen , underhåll av homeostas , reglering av endokrina funktioner, såväl som säsongsrytm. av kroppsfunktioner, värmeöverföring. I mellanhjärnan sticker quadrigemina ut , vars tuberkler är syn- och hörselcentra; i samma del av hjärnan finns (som i andra fostervatten) det motoriska centrumet - den röda kärnan [75] . Lillhjärnan är ansvarig för koordinationen av rörelser; dess yta, liksom framhjärnans, har många veck och är bildad av grå materia. Andningscentrum, blodcirkulation, matsmältning, etc. är lokaliserade i medulla oblongata [76]

Bland alla grupper av ryggradsdjur kännetecknas däggdjur av den högsta nivån av intelligensutveckling , som i första hand är förknippad med den progressiva utvecklingen av cortex i framhjärnan, även om denna nivå skiljer sig avsevärt hos däggdjur från olika systematiska grupper. Sålunda, i olika grupper av däggdjur, varierar förhållandet mellan framhjärnhalvans massa och massan av hela hjärnan: hos igelkottar  - 48%, i ekorrar  - 53%, hos vargar  - 70%, hos delfiner  - 75% [ 77] . Utvecklingsnivån för högre nervös aktivitet som är karakteristisk för dessa grupper visar sig också vara olika . Många aspekter av högre nervös aktivitet når den högsta utvecklingen bland däggdjur hos köttätare , valar och högre primater [78] . Men de flesta forskare, när de bedömer intelligensen hos olika djur, prioriterar inte det neuroanatomiska, utan det funktionella tillvägagångssättet [79] .

Det har fastställts att hos de flesta däggdjur skiljer sig signalsystemen inte fundamentalt från liknande system hos andra ryggradsdjur, men smalnosade apor , särskilt antropoider , uppvisar en betydligt högre nivå ) [80] [81] .

Ryggmärg

I ryggmärgen hos däggdjur bildar den grå substansen en "fjäril" form i tvärsnitt med laterala utsprång - "horn". De stigande vägarna (bildade av sensoriska ( afferenta ) fibrer) är väl utvecklade , längs vilka information från delar av kroppen når hjärnan. Det finns också nedåtgående banor som bildas av motoriska ( efferenta ) fibrer. Dessutom har däggdjur en speciell pyramidform som går från hjärnhalvornas motoriska cortex direkt till de efferenta neuronerna i medulla oblongata och ryggmärgen. Samtidigt korsar och innerverar fibrerna i den laterala delen av denna bana den motsatta sidan av kroppen (det vill säga den vänstra fibern innerverar den högra sidan av kroppen och vice versa), medan de ventrala fibrerna förblir anslutna till deras sida av kroppen [82] .

I axel- och ländregionerna bildar ryggmärgen hos däggdjur förtjockningar, ju mer utvecklad desto starkare utvecklas motsvarande lempar (till exempel hos kängurur med sina kraftfulla bakben är ländryggsförtjockningen särskilt utvecklad, och hos fladdermöss som rör sig med hjälp av frambenen, axeln). Ryggmärgens huvudfunktion är implementeringen av enkla obetingade reflexer [83] .

Perifera nervsystemet

Det perifera nervsystemet hos däggdjur bildas av kraniala och spinala nerver, som sträcker sig från hjärnan och ryggmärgen, såväl som deras grenar (det finns mer än 200 av dem totalt). Däggdjur, liksom andra fostervatten , har 12 par kranialnerver; antalet spinalnerver är mycket större, hos människor  - 31 par [84] .

De flesta (11 par av 12) kraniala och delar av ryggmärgsnerverna är funktionellt klassificerade som somatiska nervsystemet , de innerverar huden , lederna , skelettmusklerna och sinnesorganen , ansvarar för att koordinera kroppsrörelser och uppfatta yttre stimuli. Detta system är välutvecklat hos däggdjur och ger i synnerhet den högsta hastigheten på reflexer [84] .

Den andra delen av ryggradsnerverna, och även till stor del vagusnerven , är funktionellt hänförda till det autonoma nervsystemet . Fibrerna i nerverna som kommer in i det bildas av två neuroner. Den första av dem är belägen i centrala nervsystemet, dess axon ( preganglionfiber ) överför en impuls till det autonoma gangliet , och från det når excitationen längs den postganglioniska fibern effektororganet.

Morfologiskt och funktionellt är de sympatiska och parasympatiska autonoma nervsystemen separerade. I fallet med den första är de preganglioniska fibrerna kortare än de postganglioniska, och de autonoma ganglierna är belägna nära ryggraden ; centra är endast lokaliserade i ryggmärgen . För det parasympatiska systemet är situationen den omvända: de preganglioniska fibrerna är långa och de postganglioniska fibrerna är korta, eftersom ganglierna ligger nära de innerverade organen eller till och med i deras väggar; centra finns i den sakrala ryggmärgen och i hjärnan . Om dessutom hos fiskar de sympatiska och parasympatiska systemen delar upp organ mellan sig, så överlappar deras innervationsområden hos tetrapoder (och i synnerhet hos däggdjur) varandra upp till fullständig ömsesidig överlappning [85] .

Sinneorgan

Uppsättningen av sinnesorgan hos däggdjur är densamma som i andra fostervatten . Sinnesorganen tjänar till att uppfatta signalerna från olika modaliteter som kommer från omvärlden ; samtidigt har varje modalitet sitt eget sensoriska system . Sinnesorganen innehåller receptorer , vars reaktion på en stimulans leder till generering av en nervimpuls , och ingår i den perifera delen av motsvarande sensoriska system - tillsammans med de mellanliggande (neurala banorna genom vilka nervimpulsen överförs) och centrala (den sektion av hjärnbarken som ansvarar för bearbetningen av de mottagna signalerna) av dess delar. Dessutom finns det interoceptiva sensoriska system som uppfattar information om tillståndet i kroppens inre miljö [86] .

Synorgan

Det visuella sensoriska systemet hos däggdjur inkluderar synorgan  - ögonen ( den perifera delen av systemet), kedjor av interkalära neuroner med subkortikala syncentra ( den mellanliggande delen som ansvarar för överföringen av nervimpulser ) och den centrala delen  - syncentrum i hjärnbarken [ 86] .

Synsorganen hos däggdjur utvecklas som regel ganska bra, även om de i deras liv är av mindre betydelse än hos fåglar : vanligtvis ägnar däggdjur lite uppmärksamhet åt orörliga föremål, så även sådana försiktiga djur som en räv eller en hare närmar sig en person som står orörlig kan komma nära. Särskilt stora ögon har nattdjur och djur som lever i öppna landskap. Hos skogsdjur är synen inte så skarp, och hos grävande underjordiska arter är ögonen mer eller mindre reducerade, i vissa fall ( pungdjursmullvadar , mullvadsråtta , blindmullvad ) till och med täckta med ett läderartat membran [87] [88] .

Många däggdjur har välutvecklad binokulär syn , baserat på bildandet av två bilder som tas emot av varje öga, och deras efterföljande jämförelse. Under informationsutbytet mellan båda visuella centra smälter de två mottagna bilderna samman till en tredimensionell bild [89] .

Liksom andra ryggradsdjur utvecklas däggdjursögat från främre märgen och är rund till formen ( ögongloben ). Utanför skyddas ögongloben av ett proteinhaltigt fibröst membran, vars främre del är genomskinlig ( hornhinna ), och resten inte ( sclera ). Nästa lager är åderhinnan , anteriort passerar in i iris med ett hål i mitten - pupillen [90] .

Genom pupillen kommer ljus som reflekteras från föremål in i ögat. Mängden ljus som överförs bestäms av pupillens diameter, vars lumen justeras automatiskt av irismusklerna. Linsen fokuserar ljusstrålarna som passerar genom pupillen på näthinnan  - det inre lagret av ögats skal som innehåller fotoreceptorer  - ljuskänsliga nervceller. Musklerna som omger linsen ger utrymme för ögat. Hos däggdjur, för att uppnå hög bildskärpa, tar linsen en konvex form när man observerar nära föremål, och nästan platt när man observerar avlägsna föremål [91] . Hos reptiler och fåglar inkluderar boende, till skillnad från däggdjur, inte bara en förändring av linsens form, utan också en förändring av avståndet mellan linsen och näthinnan. Hos små gnagare ( sorkar , möss ), på grund av utsiktens obetydlighet, går förmågan att hysa praktiskt taget förlorad [92] .

Bland fotoreceptorer urskiljs två huvudvarianter - stavar och kottar , med stavar som dominerar; Hos människor innehåller således näthinnan cirka 123 miljoner stavar och 7 miljoner kottar [93] . Stavar är bara ansvariga för uppfattningen av ljus och ger mörkerseende, medan kottar spelar en ledande roll i dagsyn, vilket gör att djur inte bara kan uppfatta ljus, utan också urskilja färger [94] .

Men hos däggdjur är färgseendet mindre utvecklat än hos fåglar med deras fyrakomponentseende: de allra flesta däggdjur har tvåkomponentseende , och endast högre primater ( smalnosade och delvis brednosade apor ) har trekomponentssyn. färgseende [95] . Så den europeiska banksorken skiljer bara röda och gula färger, men katten kan skilja 25 nyanser av grått. I opossum , iller , och några andra arter, har färgseende inte hittats alls [96] . Samtidigt kan vissa pungdjur , fladdermöss och gnagare se i det ultravioletta området [97] .

Signalen som tas emot från näthinnan kommer in i den centrala delen av det visuella sensoriska systemet - den visuella cortexen (belägen i hjärnbarkens occipitallob ) genom synnerven , övre colliculi och lateral geniculate kropp ; dessa strukturer ingår i den mellanliggande delen av det visuella sensoriska systemet [98] .

Hörsel- och balansorgan

Hörsel och ljudsignalering hos däggdjur tjänar de viktigaste livsfenomenen - sökande efter föda, erkännande av faror, identifiering av individer av sin egen och främmande art , och olika lösryckningar skiljer sig åt i olika hörseldrag. Däggdjur, även om de är mindre än fåglar , är kapabla att placera; de gör ljud med stämbanden och resonerar dem med luftvägarna. De vanligaste ljuden de gör är vrål, stön, jamar, väsningar [99] .

Vissa smuss och sjölejon , tandvalar och speciellt fladdermöss har förmågan att ekolokalisera , sända ut och ta emot ultraljud; hos fladdermöss tjänar den orala apparaten och näsan som en generator av lokaliseringssignaler, hos tandvalar systemet av luftsäckar i den suprakraniala ljudpassagen. Spårar under ekolokalisering avger pulser med en varaktighet på 5–33 ms vid en frekvens på 30–60 kHz. Sjölejonet är kapabelt att göra ljud med en frekvens på 20-72 kHz, delfiner  - 120-200 kHz, vilket gör att de kan bestämma positionen för fiskstim från ett avstånd på upp till 3 km [99] [100] . Hos fladdermöss ersätter ultraljudslokalisering nästan helt dåligt utvecklad syn, men ingen art av fladdermöss är helt synlös [101] ; dessutom används synen av dem för navigering, särskilt på långa avstånd, när ekolokaliseringsområdet inte är tillräckligt [102] . En person kan normalt höra ljud i intervallet från 20 till 20 000 Hz; hundar och hästar kan höra ultraljud , och bardvalar och elefanter kommunicerar med varandra via infraljud [21] .

Hörselorganen  - öronen  - är mycket välutvecklade hos de allra flesta däggdjursarter. Örat är uppdelat i tre delar: innerörat , mellanörat och ytterörat . Om inne- och mellanörat också finns hos andra tetrapoder , så är det yttre örat, som inkluderar öronen , yttre hörselgången och trumhinnan , ett nyförvärv av däggdjur som underlättar infångningen av ljudvågor. Hos många vattenlevande och grävande arter försvinner dock aurikeln en andra gång [103] [104] .

Eftersom ryggradsdjurens öra också innehåller den vestibulära apparaten , som implementerar balanssinnet , är det mer korrekt att hänvisa till det auditiva sensoriska systemet som termen statoakustiskt sensoriskt system . Förutom den perifera delen , som bildas av öronen, inkluderar dess sammansättning den mellanliggande delen , som är ansvarig för överföringen av nervimpulser och inkluderar kedjor av interkalära neuroner tillsammans med subkortikala hörselcentra, och den centrala delen , som är representerad av neuroner i det kortikala hörselcentrum beläget i hjärnbarken [105] [106] .

Mellanörats hålrum är fyllt med luft och avgränsat från den yttre hörselgången av ett tunt membran - trumhinnan , som vibrerar under påverkan av en ljudvåg som har kommit genom den yttre hörselgången. Denna hålighet innehåller tre hörselben : stigbygel , malleus och städ ( homologer av artikulära respektive fyrkantiga ben) [ 70] . Stigbygelns bas går in i det ovala fönstret , stängt av ett membran; från det börjar innerörat. Dessa ossiklar bildar tillsammans ett hävstångssystem som överför membranets vibrationer , förstärker dem, till membranet i det ovala fönstret i innerörat [107] .

I innerörat, som är beläget i petrusdelen av tinningbenet , särskiljs de vestibulära och auditiva sektionerna [108] .

Den vestibulära sektionen , som fungerar som ett balansorgan, inkluderar tre halvcirkelformade kanaler , såväl som två otolitiska organ - säcken och livmodern . De halvcirkelformade kanalerna är belägna i tre ömsesidigt vinkelräta plan och är fyllda med endolymfa. De är anslutna i håligheten i vestibulen, där de expanderar i form av ampuller. Ampullerna innehåller receptorer för den vestibulära apparaten - speciella hårceller , utrustade med hårbuntar. Varje bunt är toppad med en cupula (en geléliknande substans som hålls samman av fibrillära fibrer). I början eller slutet av den roterande rörelsen börjar endolymfen sätta press på cupulan, försöker flytta den i motsatt riktning mot rörelseriktningen, och förskjutningen av cupula exciterar hårcellerna. I hålrummet i vestibulen finns också två förlängningar - påsen och livmodern, som kommunicerar med hjälp av en Y-formad kanal. I var och en av förlängningarna finns en förhöjning - gula fläcken , täckt med ett otolitiskt membran , som innehåller många otoliter , eller ookinia  - små men tunga kristaller av kalciumkarbonat . Den gula fläcken i livmodern är placerad horisontellt, och den gula fläcken i säcken  är vertikal. Under påverkan av gravitation eller linjär acceleration rör sig de otolitiska membranen i förhållande till gula fläcken, vilket irriterar hårcellerna [109] [110] .

Neuronerna i den vestibulära kärnan är associerade med hårcellerna , vars aktivitet förändras under påverkan av neurotransmittorer som frigörs av hårcellerna. Deras axoner bildar en av rötterna till den vestibulocochleära nerven , som följer de vestibulära kärnorna. Från dem överförs information till thalamus och cerebellum och från dem till hjärnbarken [110] .

Den auditiva delen av innerörat inkluderar snäckan  - ett vätskefyllt membranrör, utmed vars hela längd det finns tre parallella kanaler: två yttre - scala vestibulär ) och scala tympani  - och en smalare cochleakanal innesluten mellan dem [111] [112] . Den senare skiljs från scala tympani av ett basilärt membran , och inuti cochleakanalen finns ett tektoriskt membran [113] . Cortis organ , som ligger på basilarmembranet, sträcker sig längs hela snäckan  - en epitelbildning av två typer av celler: hårceller , som är direkt ansvariga för uppfattningen av ljudstimuli, och olika typer av stödjande celler som upprätthålla den strukturella integriteten hos Cortis organ [114] [115] . Cortis organ är unikt för däggdjur; hos andra tetrapoder fungerar basilarpapillen som en analog av Cortis organ [116] [117] .

I närvaro av en ljudsignal överförs vibrationer från malleus, som ligger mittemot det ovala fönstret, till perilymfen  - vätskan som fyller den vestibulära och tympaniska skalan. Perilymfens rörliga våg når slutet av snäckan och förvandlas till scala tympani, varifrån den rör sig till snäckans bas och når det runda fönstret . Energin från denna våg får basilarmembranet att vibrera, och denna vibration stimulerar hårcellerna. Eftersom basilarmembranet är spänt, uppnås vid varje punkt det största svaret på vågor med en viss frekvens. Varje hårcell bär en bunt av "hår" ( stereocilium ) som innehåller aktinfilament inuti och nedsänkt i den inre vätskan i den mellersta skalan — endolymfa [118] [119] .

Vibration av basilarmembranet orsakar en förskjutning av det tektoriska membranet och efterföljande avböjning (böjning) av stereocilierna (således är den auditiva receptorn en mekanoreceptor ). På grund av detta öppnas mekanokänsliga jonkanaler i hårcellens membran, K + -katjoner kommer in i cellen och cellen depolariseras . Som ett resultat av depolarisering öppnas kalciumkanaler , kalcium kommer in i hårcellen och det släpper ut signalsubstansen glutamat i synapspalten . Detta exciterar den afferenta neuronen och sedan överförs signalen till CNS . Sådan excitation inträffar endast när stereocilierna avviker i en specifik riktning; denna excitation åtföljs av frisättningen av mer glutamat och en ökning av frekvensen av generering av aktionspotentialen av den afferenta neuronen, men med en avvikelse i motsatt riktning uppstår den motsatta effekten och cellen hyperpolariseras [118] [ 119] .

I den centrala delen av det auditiva sensoriska systemet - hörselbarken (belägen i tinningloben av hjärnbarken ) - kommer signalen från snäckan längs följande väg: vestibulocochlear nerve , cochlear nuclei av medulla oblongata , superior olive nucleus varolieva pons , inferior colliculus , mediala geniculate body thalamus ; dessa strukturer utgör, sammantaget, den perifera delen av det auditiva sensoriska systemet [120] .

Luktorgan

Luktorganen hos däggdjur är mer utvecklade än hos andra landlevande ryggradsdjur och spelar en mycket viktig roll i deras liv. Luktsinnets betydelse för däggdjur bevisas också av det faktum att den mest omfattande familjen av gener i deras genom är just de gener som kodar för proteiner från luktreceptorer [121] . Förmågan att urskilja lukter används av däggdjur för orientering i rymden, när de söker efter föda, inom ramen för interspecifika och intraspecifika kontakter; Behagliga lukter utlöser utsöndringen av saliv och magsaft , medan obehaglig lukt varnar för potentiell skada (till exempel den obehagliga lukten av bortskämd mat) [122] . Beroende på graden av utveckling av luktfunktionen delas däggdjur in i två grupper: makrosmatter med ett exceptionellt akut luktsinne (de flesta däggdjur) och mikrosmattor med ett måttligt utvecklat luktsinne ( primater , valar , pinnipeds ) [100] .

Skillnaden mellan dessa grupper syns tydligt när man jämför graden av utveckling av luktsinnet hos människor och hundar . Om en mänsklig näsa har cirka 6 miljoner luktceller, så har en hund cirka 225 miljoner [123] . Många makrosmatar känner av lukter på flera hundra meters avstånd och kan hitta matföremål under jorden [124] . Det är en välkänd praxis att söka efter tryffel som växer i skogen under jorden med hjälp av specialtränade sökhundar och grisar , som kan lukta svamp på ett avstånd av upp till 20 m [125] .

De flesta däggdjur behåller Jacobson-organet  - en separat sektion av luktkapseln, som är en sluten hålighet som kommunicerar med munhålan. Detta organ, som också finns i lungfisk och de flesta tetrapoder (de viktigaste undantagen är fåglar och krokodiler ), tjänar främst för uppfattningen av feromoner . Hos representanter för ett antal grupper ( valar , sirener , de flesta fladdermöss och smalnosade primater , inklusive människor ), är Jacobson-organet rudimentärt eller helt förlorat [126] [127] [128] .

Luktorganen hos däggdjur är belägna i den bakre övre delen av näshålan , där ett mycket komplext system av olfaktoriska turbinater uppstår, särskilt hos makrosmatiner  - tunna benblad riktade inuti håligheten och täckta med luktepitel , som innehåller många luktreceptorer . Dessa receptorer kan fånga upp molekylerna av luktämnen som finns i inandningsluften. Liksom smakreceptorer klassificeras de som kemoreceptorer . Signaler om förekomsten av luktämnen överförs genom luktnerven till motsvarande centrum i hjärnan - luktkolben eller de primära luktcentrumen i hjärnbarken . Från den senare överförs luktsignaler till hypotalamus , limbiska systemet , retikulär formation och neocortex [100] [122] .

Luktreceptorer ( olfaktoriska celler ) är bipolära neuroner . Förutom de luktceller som är associerade med luktnerven finns det även fria ändar av trigeminusnerven i nässlemhinnan ; de kan reagera på vissa aggressiva lukter, såsom syra eller ammoniakångor . Receptorproteiner är belägna på membranet hos flimmerhåren. Som noterats ovan kodas de av en mycket stor familj av gener , så det är möjligt att en luktcell endast uttrycker en av dessa gener. Men alla dessa gener kan inte uttryckas; således uttrycks cirka 40% av dem i människor [129] .

Smakorgan

Smakorganen hos däggdjur representeras av smaklökar , eller papiller, som är belägna på tungans slemhinnor , hårda gommen , såväl som svalget och epiglottis [130] och innehåller smakreceptorer ( kemoreceptorer ). Man har traditionellt trott att smakuppfattningssystemet för däggdjur är ett system med fyra komponenter, där de primära smakerna är sött , salt , surt och bittert [131] [132] . Vid sekelskiftet XX-XXI. identifierade den femte typen av smakreceptorer som ansvarar för uppfattningen av "köttsmak" (umami) [133] . Däggdjurssmakreceptorer finns i smaklökar, som är modifierade epitelceller . År 2005 fann man att en känslig cell endast uttrycker en typ av receptor , vilket betyder att den är känslig för endast en av de fyra smakerna [134] .

Receptorer som svarar på söta och bittra smaker, såväl som umami, är metabotropa och är associerade med G-proteiner . Till exempel har människor över 30 typer av bitter smakreceptorer, men bara en för umami och en för sött. Inkommande sensoriska input av bitter smak utförs av G-proteinet a-gastducin. Umami-receptorn är en metabotropisk glutamatreceptor ( mGluR4 ), vars stimulering orsakar en minskning av cAMP- koncentrationen . Sur smak känns när närvaron av H + -joner , karakteristiskt för en sur miljö , leder till mer frekvent stängning av K + -kanaler och därigenom depolariserar den känsliga cellen. Den salta smaken beror på närvaron av Na + , K + , etc. katjoner , eftersom de, som kommer in i den känsliga cellen genom specifika jonkanaler, depolariserar cellen, men närvaron av anjoner spelar också en roll [135] [134] . Information från känselceller samlas in av ansiktsnerven (främre två tredjedelar av tungan), glossofaryngealnerven (bakre tredjedelen av tungan och hårda gommen) och vagusnerven (svalget och epiglottis), varifrån den går in i en speciell bunt i medulla oblongata . Sedan går det in i thalamus , och sedan - till motsvarande zon i hjärnbarken [130] .

Tidigare trodde man att söta och salta smaker uppfattas främst av tungspetsen, sura - på sidorna, bittera - av den mellersta delen av baksidan av tungan [132] . De molekylära och funktionella data som för närvarande finns tillgängliga visar dock att alla smaklökar är fördelade över hela tungans yta och skiljer sig endast i deras distributionstäthet [135] . Det finns alltså inget sådant som en "språkkarta", i motsats till populära missuppfattningar [136] .

Andra sinnesorgan

Däggdjurens beröringsorgan representeras av både fria nervändar , som ligger i epitelet , och icke-fria nervändar (inkapslade från neuroglia eller ej inkapslade); bland de senare ligger några i epitelet, andra i dermis . Fria nervändar fungerar som termoreceptorer , mekanoreceptorer och nociceptorer (det vill säga de är ansvariga för uppfattningen av temperaturförändringar, mekanisk påverkan och smärtupplevelser ). Inkapslade nervändar inkluderar tryckreceptorer ( Pacini corpuscles ) och beröringsreceptorer ( Meissner corpuscles ), Ruffini corpuscles , som kombinerar funktionerna hos stretch- och värmereceptorer, och Krause flasks  - receptorer som svarar på kyla [137] [138] . Icke-inkapslade nervändar representeras av Merkel-kroppar , också relaterade till beröringsreceptorer (till skillnad från fåglar , där de är lokaliserade i dermis , hos däggdjur ligger dessa kroppar i de djupa lagren av epidermis ) [139] [140] .

En viktig taktil funktion hos däggdjur utförs av många hårstrån, såväl som vibrissae : hårsäcksreceptorer reagerar snabbt på den minsta avvikelse av håret från dess ursprungliga position [138] [141] .

Ibland har däggdjur andra typer av exteroception . Så, ett antal arter ( näbbdjur , echidna , Guianan delfin ) har elektroreceptorer  - elektriska fältreceptorer (den mest utvecklade elektroreceptionen finns i näbbdjuret, vars elektroreceptorer på näbben uppfattar det elektriska fältet som genereras av de arbetande musklerna hos kräftdjur , grodor , små fiskar och andra byten [142] ) [ 143] [144] .Hos vissa däggdjur hittades förmågan att uppfatta ett magnetfält (särskilt i paranasala bihålor i den mänskliga näsan - sinus sphenoid och etmoida labyrint  - partiklar av det järnhaltiga mineralet magnetit hittades , vilket tyder på det faktum att människor också har denna förmåga [145] ); samtidigt har specifika celler som spelar rollen som magnetoreceptorer ännu inte identifierats hos däggdjur [146] .

Andningsorganen

Andningsorganen används för gasutbyte av kroppen med omgivningen, vilket säkerställer tillförsel av syre och avlägsnande av koldioxid . Hos däggdjur representeras det av andningsorganen ( lungorna ) och luftvägarna : övre och nedre. Det övre andningssystemet omfattar näshålan , nasofarynx och orofarynx , och delvis munhålan , eftersom den också kan delta i andningsprocessen. Det nedre andningssystemet består av struphuvudet (ibland kallat de övre luftvägarna), luftstrupen och bronkierna [147] [148] .

Av funktionerna i luftvägarna är det värt att notera komplikationen av strukturen i struphuvudet. Vid dess bas ligger cricoidbrosket , front- och sidoväggarna bildas av sköldkörtelbrosket , som bara finns hos däggdjur. På sidorna av den dorsala sidan av struphuvudet ovanför cricoidbrosket finns parade arytenoidbrosk , och epiglottis gränsar till den främre kanten av sköldkörtelbrosket . Förekomsten av sköldkörtelbrosk och epiglottis är ett kännetecken för däggdjur och finns inte hos andra ryggradsdjur. Mellan cricoid- och sköldkörtelbrosket finns sackulära håligheter som kallas ventriklar i struphuvudet . Mellan sköldkörtel- och arytenoidbrosket ligger stämbandsparade  veck i slemhinnan, vars vibration låter dig göra olika ljud [149] .

Hos däggdjur är luftstrupen och bronkierna (extrapulmonella och intrapulmonella) välutvecklade. Under embryonal utveckling förgrenar sig däggdjursbronkierna för att bilda ett komplext bronkialt träd . I processen med multipel förgrening passerar bronkierna in i terminala bronkioler och de - in i ännu mindre luftvägsbronkioler . De senare ligger direkt i lungorna och passerar in i de alveolära passagerna , slutar i alveolära sacs . På väggarna av alveolargångarna och alveolsäckarna finns alveoler  - tunnväggiga vesiklar, tätt flätade med kapillärer ; genom vilket gasutbytet sker. Antalet alveoler är enormt: hos köttätare med sitt aktiva sätt att leva - 300-350 miljoner, hos stillasittande sengångare  - cirka 6 miljoner. På grund av närvaron av alveoler skapas således en enorm yta för gasutbyte [149] [ 150] . Alveolernas diameter är 25-30 mikron , vilket är det minsta värdet vid vilket ytspänningen på de fuktiga väggarna i alveolerna inte stör lungornas expansion. För att förhindra att alveolernas diameter minskar under den tillåtna nivån har de en speciell lipidfilm som minskar ytspänningen - ett ytaktivt ämne [151] .

På grund av närvaron av alveoler är lungorna hos däggdjur cellulära och blåses inte igenom av ett genomgående luftflöde, utan tar in luft. Denna princip för andning hos däggdjur har förts till perfektion, det är dess höga effektivitet som gör att däggdjuren kan upprätthålla en hög ämnesomsättning och på grund av det en konstant kroppstemperatur. Lungorna har inga håligheter, och det är möjligt att undvika uppkomsten av betydande inre påfrestningar under loppet av en förändring av lungvolymen på grund av lungornas uppdelning i lober och möjligheten till ömsesidig glidning av dessa lober [ 152] .

Den alternerande förändringen i lungornas volym tillhandahålls inte bara av bröstets rörelser, utan också av diafragmans rörelser , vars närvaro är en karakteristisk anatomisk egenskap hos däggdjur [149] . Andningen styrs av andningscentrumet i förlängd märgen . En ökning av koncentrationen av koldioxid i blodet (och därmed i cerebrospinalvätskan) , åtföljd av bildningen av kolsyra H 2 CO 3 , leder till en ökning av koncentrationen av H + -joner ; de irriterar nervceller, vilket ger en signal till de interkostala musklerna att öka andningsrörelserna [153] .

Antalet andningsrörelser som utförs av ett däggdjur per minut beror avsevärt på dess storlek: ju större förhållandet är mellan kroppsyta och dess massa, desto mer frekvent andning och desto mer intensiv metabolism [154] . Så en häst gör 8-16 sådana rörelser, en svart björn  - 15-25, en man  - 15-20, en räv  - 25-40, en grå råtta  - 100-150, en husmus  - cirka 200 [155] [156] . Dessutom beror andningsfrekvensen på djurets fysiska tillstånd (vila, rörelse) [154] .

Det är känt att många vattenlevande däggdjur, såsom pälssälar , sjölejon , sälar , valar och andra, kan hålla sig under vatten under lång tid. Därmed kan Weddellsälen stanna på 200–500 m djup i upp till 20 minuter. Det finns ett antal anpassningar som gör att vattenlevande däggdjur kan stanna under vatten under lång tid utan att göra andningsrörelser. För det första lagrar dessa däggdjur syre mycket effektivt. Således lagrar Weddellsälen ( Leptonychotes weddellii ) ungefär dubbelt så mycket syre per kilogram massa som en person, och endast 5 % av det lagrade syret finns i de relativt små lungorna hos denna säl, och 70 % av syre finns i blodet (hos människor finns 36 % av syret i lungorna och 51 % i blodet). De återstående 25 % av syre i Weddell-sälen (motsvarande 13 % hos människor) är i den form som associeras med proteinet myoglobin och är lokaliserat i musklerna . För det andra minimerar vattenlevande däggdjur antalet rörelser som produceras och ändrar djupet på deras dyk på grund av förändringar i flytkraft, och inte muskelarbete. När de är nedsänkta i vatten minskar deras puls och syreförbrukning, och speciella regleringsmekanismer leder det mesta av blodet till hjärnan och ryggmärgen , ögonen , binjurarna och moderkakan (när det gäller dräktiga djur). Blodflödet till musklerna är kraftigt begränsat eller obefintligt. Slutligen, när allt syre bundet av myoglobin tar slut i musklerna, övergår musklerna till anaerob andning [157] .

Däggdjurens huds roll i gasutbytet är obetydlig: endast cirka 1% av syre kommer in genom hudens blodkärl . Detta förklaras både av keratiniseringen av epidermis och av att hudens totala yta är försumbart liten jämfört med lungornas totala andningsyta [154] .

Cirkulationssystemet

Däggdjur har ett välutvecklat cirkulationssystem , vars viktigaste funktioner är att säkerställa tillförsel av syre och näringsämnen till vävnader , att frigöra dem från sönderfallsprodukter och att transportera hormoner och immunfaktorer . Det centrala organet för blodcirkulationen är hjärtat , vars rytmiska sammandragningar av musklerna tvingar blodet att cirkulera genom blodkärlen . Däggdjur har ett fyrkammarhjärta , vilket skiljer dem från de flesta reptiler med ett trekammarhjärta, men gör dem släkt med fåglar och krokodiler . Från hjärtat av däggdjur avgår den enda aortabågen  - den vänstra (i detta skiljer de sig från krokodiler med två aortabågar och från fåglar - med en enda, men höger). En annan egenskap hos däggdjur är frånvaron av kärnor i erytrocyter , vilket ökar deras syrekapacitet [158] [159] .

Hjärta

Däggdjurshjärtat består av höger och vänster kammare samt höger och vänster förmak . Atrierna samlar upp blodet som kommer till hjärtat genom venerna och skickar det till ventriklarna, och de drar ihop sig och kastar blod in i lungartärerna . Hjärtkamrarna kommunicerar med varandra och med huvudkärlen - aortan , lungstammen  - genomgående hål utrustade med klaffar . Hjärtat är inneslutet i en perikardsäck - hjärtsäcken [160] [161] .

Som nämnts ovan har hjärtats muskelvävnad ( myokardiet ) en speciell struktur och är ett funktionellt syncytium . I den, förutom celler som kan kontraktera - kardiomyocyter , finns det celler som inte kan dra ihop sig, men som kan generera elektriska impulser och leda dem till kontraktila celler. De bildar den sk. hjärtats ledningssystem [59] . Mellan dess element och kardiomyocyter finns slitsliknande kontakter ( nexus ), och mellan kardiomyocyter finns det speciella interkalerade plattor . Det låga elektriska motståndet hos anslutningarna och insättningsplattorna säkerställer att excitation sprids från ledningssystemet till kardiomyocyter och vidare genom myokardiet. Förmågan hos cellerna i det ledande systemet ( pacemakers eller pacemakers ) att självständigt generera excitation bestämmer automatismen i myokardiet. De viktigaste elementen i ledningssystemet är den sinoatriala noden , belägen mellan sammanflödet av höger vena cava och örat i höger atrium, den atrioventrikulära noden , lokaliserad i den nedre delen av interatrial septum, varifrån bunt av Hans avgår , när den närmar sig hjärtats spets, sönderfaller den till Purkinje-fibrer [162] .

Beroende på livsstilen och nivån av metabolisk intensitet som korrelerar med den, är den relativa massan av hjärtat hos olika däggdjursarter signifikant olika. Således är hjärtindexet (mätt som en procentandel av hjärtats massa i förhållande till den totala kroppsvikten) hos kaskelot och sengångare 0,3, hos den afrikanska elefanten  - 0,4, hos gråsorken  - 0,6 och hos lång- öron och vanlig smus  - 1, 4 [163] .

Medelpulsen per minut ökar också med en minskning av storleken på ett däggdjur och en ökning av dess motoriska aktivitet. Så i en maskerad shrew är det 780, en liten jordekorre  - 680, en husmus  - 600, en vanlig igelkott  - 250, en hund  - 140, ett får och en man  - 70-80, en häst  - 35-55 , en asiatisk elefant  - 25-50. Denna frekvens i akvatiska former minskar avsevärt efter att ha varit nedsänkt (i sälar  , från 180 till 30-60), vilket gör det möjligt att använda syrereserver i lungorna och lufthålorna mer ekonomiskt [164] [165] .

Blodkärl

Den högra sidan av hjärtat ger en liten cirkel av blodcirkulationen ( pulmonell ): från höger kammare strömmar venöst blod genom lungartärerna till lungorna, varifrån syrerikt blod strömmar genom lungvenerna till vänster förmak. Den vänstra sidan av hjärtat säkerställer den systemiska cirkulationens arbete: den vänstra aortabågen avgår från den vänstra ventrikeln , genom vars grenar arteriellt blod transporteras genom hela kroppen. Sedan återvänder blodet, efter att ha gett syre och näringsämnen till kroppens vävnader och tagit koldioxid och metaboliska produkter, genom vensystemet till hjärtat - till höger förmak, i vilket den främre delen (samlar blod från huvudet och frambenen) och bakre (från kroppens baksida) ihåliga vener [166] [167] .

Ordningen för förgrening av huvudartärerna från aortan är annorlunda. Hos de flesta arter avgår den korta innominata artären först från aortan och delar sig i den högra subklavian och carotis (vänster och höger) artärer, sedan den vänstra subclavia artären. I andra fall uppstår den vänstra halspulsådern oberoende av aortan (de subklaviana artärerna försörjer blod till frambenen och halspulsåderna till huvudet) [163] . Fortsättningen av aortan är dorsal aorta , från vilken splanchnic ( går till bukorganen), renal (till njurarna), och dess terminala grenar är svansartären (till svansen) och två höftbensartärer ( till bakbenen). I slutändan förgrenar sig alla artärer som förgrenar sig från aortan till många kapillärer , den totala tvärsnittsarean som är nästan tusen gånger diametern på aortan [168] [169] .

I sin tur samlas kapillärerna i venerna. Bland de stora venerna noterar vi: halsvenerna (som kommer från huvudet) och subclavia (från frambenen); sammansmältning bildar jugular och vänster subclavia vena en innominat ven, som tillsammans med höger subclavian samt höger och vänster oparade vener (som kommer från brösthålan) rinner in i främre vena cava (hos de flesta däggdjur dock den vänstra oparade venen förlorar direkt förbindelse med vena cava och - genom den tvärgående venen  - rinner in i den högra oparade venen); höftben (som går från bakbenen), kaudala (från svansen), renala (från njurarna) och hepatiska (från levern) vener som flyter in i den bakre hålvenen. Portvenen står isär och transporterar blod från de oparade organen i bukhålan (tarm, mage, mjälte, bukspottkörtel) till levern, i vars kapillärer blodet frigörs från eventuella toxiner . En utmärkande egenskap hos däggdjur är frånvaron av en liknande portalcirkulation i njurarna, som finns hos andra tetrapoder [167] [163] .

Blod och lymfa

Blod och tillhörande lymfa  är de flytande bindvävarna i däggdjurskroppen [170] . Blod består av plasma och bildade element : blodplättar, leukocyter och erytrocyter, som bildas i benmärgen. Blodplättar (hos däggdjur, till skillnad från andra ryggradsdjur, är de icke-nukleära blodplättar [171] [172] ) spelar en avgörande roll i processen för blodkoagulering och deltar också i metabolismen av serotonin . Leukocyter ( vita blodkroppar ) är en del av kroppens immunförsvar . Erytrocyter ( röda blodkroppar ) innehåller hemoglobin , som säkerställer transporten av syre från lungorna till kroppens vävnader [173] .

En hög metabolismnivå hos däggdjur motsvarar ett stort antal erytrocyter i 1 mm 3 blod - 8,4 miljoner (hos reptiler  - 1,0 miljoner, i svansade amfibier  - 0,1 miljoner) [156] . Däggdjurserytrocyter kännetecknas av sin lilla storlek, tillplattad skiva form (oval i liktornar  ) och frånvaron av kärnor . Röda blodkroppars krökta form ökar ytan för syrediffusion till de röda blodkropparna, och på grund av frånvaron av en kärna placeras mer syrebindande hemoglobin i de röda blodkropparna. Röda blodkroppar saknar också mitokondrier och syntetiserar ATP enbart genom anaerob andning ; om erytrocyter förbrukade syre under aerob andning , skulle de inte vara en så effektiv bärare [174] [175] .

Förhållandet mellan volymerna av blodkroppar och plasma hos olika typer av däggdjur varierar. Således är medelvärdet av hematokrit (uttryckt som en procentandel av volymen som upptas av blodceller till dess totala volym) märkbart högre hos vissa arter ( människa  - 42, hund  - 45, katt  - 40, råtta  - 43, mus  - 40 , koala  - 43, echidna  - 48%) och lägre hos andra ( ko  - 30, får och gris  - 33%). Samtidigt, med en ökning av hematokrit, ökar som regel blodets viskositet , även om andra faktorer också starkt påverkar det specifika värdet av det senare [176] [177] . Signifikant förhöjda värden för hematokrit och blodviskositet är karakteristiska för marina däggdjur : hematokriten är 52,5 % i havsuttern, 57  % i den nordliga elefantsälen ,  59 % i grønlandvalen och  63,5 % i Weddellsälen [178 ] [179] .

Lymfsystemet fungerar som ett komplement till cirkulationssystemet och fungerar som en mellanhand i utbytet av ämnen mellan blod och vävnader. Lymf av ursprung är en interstitiell vätska som bildas av blodplasma som läcker genom väggarna i kapillärerna och strömmar genom lymfkärlen . I lymfsystemet hos däggdjur finns det inga " lymfatiska hjärtan " - pulserande sektioner av blodkärl som finns i amfibier och reptiler , eftersom med en mobil livsstil som är karakteristisk för däggdjur, tillhandahålls lymfans rörelse genom kärlen genom sammandragningar av skelettet muskler [168] [169] . Bildade beståndsdelar av lymfa är lymfocyter , som kan passera från blod till lymfa och vice versa [169] [180] .

Immunförsvaret

Immunsystemet gör att kroppen kan motstå patogener och befriar den också från sina egna onormala celler (t.ex. tumörceller [181] ). Varje organism har ospecifik (medfödd) immunitet , som kompletteras med specifik (förvärvad) immunitet [182] . Både ospecifik och specifik immunitet har flera skyddsnivåer, men ospecifika immunsvar är snabbare än specifika [183] .

Trots den allmänna likheten, även mellan så nära besläktade arter som ko och får , mus och råtta , människor och andra primater , observeras skillnader på nivån av immunvävnader, celler och lösliga mediatorer. Skillnaderna är särskilt märkbara på nivån för genfamiljer , vars representanter kännetecknas av stor komplexitet och polymorfism - till exempel gener som kodar för antikroppar , T-cellsreceptorer , det stora histokompatibilitetskomplexet och naturliga mördarreceptorer [ 184] . Bland däggdjur förstås immunsystemet bäst hos människor och möss .

Ospecifik immunitet

Ospecifik immunitet är evolutionärt äldre [185] och inkluderar flera barriärer (nivåer av skydd) mot främmande agens.

I ospecifika immunsvar, i motsats till specifika, finns det ingen ökning av antalet speciella celler fokuserade på skydd mot ett specifikt antigen, därför kallas ospecifika försvarsmekanismer även icke-klonala [185] .

Specifik immunitet

Grunden för specifik immunitet är T-lymfocyter (T-celler) och B-lymfocyter (B-celler) [182] . Specifik immunitet kan delas in i cellulär och humoral .

Det cellmedierade specifika immunsvaret utförs av T-celler. Det kräver deltagande av specialiserade antigenpresenterande celler , som kan vara dendritiska celler , makrofager och B-celler. I den antigenpresenterande cellen binder antigenfragmentet till den huvudsakliga histokompatibilitetskomplexmolekylen och det resulterande komplexet exponeras för cellytan och blir tillgängligt för igenkänning av T-celler [191] . Vid igenkänning av antigenet börjar T-cellen utsöndra interleukin 2 som stimulerar den klonala expansionen av dessa monospecifika T-celler. Under klonal expansion differentierar T-celler till mördar-T-celler (cytotoxiska T-celler), typ I- hjälpar-T-celler och typ II-T-hjälparceller. Mördar-T-celler dödar infekterade celler med toxiska proteiner [192] , Typ I-hjälpar-T-celler aktiverar makrofager och utlöser inflammation, och typ II-hjälpar-T-celler krävs för att aktivera B-celler [193] .

Det humorala specifika immunsvaret utförs av B-celler. Deras aktivering börjar med det faktum att motsvarande antigen binder till de många monomererna av IgM- och IgD-immunoglobuliner fästa vid ytan av B-celler. Men bildandet av ett antigen-antikropps ytkomplex enbart är inte tillräckligt; aktivering kräver en andra signal, som kan komma antingen från ett tymusoberoende antigen (till exempel en bakteriell polysackarid ) eller en tymusberoende (från typ II T-hjälpare). I det senare fallet skickar B-cellen antigenet till T-hjälparen. Om T-hjälparen känner igen detta antigen, börjar det utsöndra interleukin 4 , vilket stimulerar det klonala urvalet av specifika B-celler, som genom att differentiera till plasmaceller producerar antikroppar (immunoglobuliner, Ig) mot detta antigen [194] . Verkningsmekanismen för antikroppar som bildas på ett främmande ämne kan vara annorlunda. De kan binda virusets ytantigener och blockera dess förmåga att infektera andra celler ( neutralisering av viruspartikeln), de kan binda till ytantigener på ytan av bakterien och locka makrofager till den, vilket utlöser fagocytos ( redan nämnd opsonisering ) . Antikroppar kan också binda antigener på ytan av en bakteriecell, och komplementsystemet binder till antikroppar, vars protein bildar porer i bakteriecellsmembranet och dödar det därigenom [195] . Det finns 5 klasser av antikroppar: IgG  - huvudklassen av blodantikroppar; IgM  - de första antikropparna som produceras under utvecklingen av immunsvaret ; IgA  är huvudklassen av antikroppar som finns i mjölk, slem, tårar, andnings- och tarmsekret; IgD -  funktion som cellmembranreceptorer ; IgE  - skyddar mot parasiter , orsakar utveckling av allergiska reaktioner (för mer om allergier, se nedan) [196] .

När de konfronteras med ett antigen, bildas även minnes- T- och B-celler , som vid upprepad kollision med detta antigen snabbt kan differentiera till T-dödare respektive plasmaceller och börja producera antikroppar [197] .

Mekanismerna som beskrivs ovan visas i illustrationerna:

Organ i immunsystemet

Alla blodkroppar kommer från pluripotenta stamceller i benmärgen . Men vid en viss tidpunkt i embryonal utveckling migrerar vissa av dem till tymus (tymuskörteln) eller stannar kvar i benmärgen och börjar mogna till T- respektive B-lymfocyter (i denna funktion benmärgen hos däggdjur liknar bursa av Fabricius av fåglar ). I detta avseende kallas tymus och benmärg primära lymfoida organ . De fortsätter cellproliferation och differentiering . I mognadsprocessen kommer T-lymfocyter i kontakt med specialiserade epitelceller , dendritiska celler och makrofager, vilket gör det möjligt för det urval av T-celler som immunsystemet behöver i det ögonblicket. En viktig roll i mognaden av T-celler spelas av cytokiner och interleukiner 1 , 2, 6 och 7 . Under mognad förstörs många lymfocyter, särskilt de som syftar till att känna igen själva organismens proteiner. Mognaden av B-celler är också beroende av cytokiner och interleukiner 1, 6, 7 [198] .

Mogna T- och B-lymfocyter lämnar sina mognadsplatser och migrerar till sekundära lymfoida organ : mjälte , lymfkörtlar och även lymfoidvävnad i slemhinnorna ( engelska  mucosa-associerad lymfoidvävnad, MALT ). Det är ett kluster av lymfoida celler belägna under slemhinnan i mag-tarmkanalen, andningsvägarna, urinvägarna, tårkörtlarna . Dessutom är lymfatiska celler slumpmässigt utspridda i hela kroppen, ibland organiserade i stora kluster, såsom tonsiller eller Peyers plåster [198] .

Allergi

En allergi (överkänslighetsreaktion) är ett specifikt överdrivet immunsvar mot ett främmande (vanligtvis ofarligt) ämne eller antigen (antigener som orsakar allergier kallas allergener ). Vid den första kontakten med antigenet uppstår sensibilisering (allergisering) och vid efterföljande kontakter förstörs friska celler och intakta vävnader på grund av inflammatoriska reaktioner. Allergi är utbredd bland däggdjur, i synnerhet hos människor och vanliga husdjur: katter, hundar, hästar [199] . De vanligaste allergiska reaktionerna bildas som svar på ett antigen av IgE-antikroppar som aktivt binder till mastceller . Som ett resultat släpper mastceller snabbt de mest aktiva inflammatoriska mediatorerna ( histamin , leukotriener , etc.), som ett resultat av vilket en immunreaktion ( anafylaxi ) utvecklas inom några minuter. På grund av reaktionens snabbhet har denna typ av allergisk reaktion kallats för omedelbar överkänslighet [200] .

Immunologisk tolerans under graviditeten

Under graviditeten uppvisar eutherian honor immunologisk tolerans mot placentan och fostret under utveckling [201] . Detta fenomen kan ses som ett exempel på en ovanligt lyckad allotransplantation , eftersom fostret och moderkakan är genetiskt olika moderns kropp [202] . Man bör komma ihåg att två immunsvar undertrycks under graviditeten: ett lokalt immunsvar mot moderkakan från livmodern och ett systemiskt svar på embryots celler från hela moderorganismen [203] . Det finns många mekanismer bakom denna "immunologiska paradox" av graviditeten. Några av dem är placentamekanismer , det vill säga de tillhandahåller placentans funktion som en immunologisk barriär mellan mor och foster, vilket skapar en immunologiskt privilegierad zon . Det finns också en hypotes om det Eutherian fetoembryonala försvarssystemet eu-FEDS) , enligt vilken glykoproteiner lösta i cytoplasman och förankrade i membranet , uttryckta i gameter , undertrycker alla immunsvar mot fostret eller placentan [204] . Men många fall av spontana aborter beror just på moderns kropps immunsvar mot fostret [202] . Ett annat exempel som visar bristen på immunologisk tolerans under graviditeten är Rhesus-konflikt ; dessutom är en av orsakerna till havandeskapsförgiftning ett onormalt moderns immunsvar mot moderkakan [205] .  

Termoreglering

Däggdjur klassificeras som homoiotermiska (varmblodiga) djur, vilket ger en viss nivå av kroppstemperatur främst på grund av interna fysiologiska och biokemiska processer (undantaget är den poikilotermiska gnagaren nakna mullvadsråtta [206] ). Samtidigt har de välutvecklad termoreglering : intensiteten av processerna som säkerställer frigöringen av värme regleras reflexmässigt. Det är traditionellt accepterat att kroppstemperaturen hos däggdjur styrs av signaler från kontrollcentret för termoreglering som finns i hypotalamus [207] . Men enligt moderna koncept förkastas konceptet med ett enda centrum för termoreglering och man tror att kroppstemperaturen regleras av olika termoeffektorvägar, som var och en har sina egna afferenta och efferenta grenar [208] . Syftet med termoregleringssystemet är att hålla en konstant kroppstemperatur. Under evolutionens gång har däggdjur utvecklat en mängd olika sätt för termoreglering, som kan utföras på nivån av nervös och humoral reglering och påverka djurets ämnesomsättning , energimetabolism och beteende. I detta fall beror aktiveringen av vissa mekanismer på tid på dagen, säsong, kön och ålder på djuret [209] . Några av dessa strategier och mekanismer listas nedan.

Pälsen skyddar däggdjur från överdriven värmeförlust, och det subkutana lagret av fett skyddar vattenformer . Överskottsvärme avlägsnas genom svettning. En betydande roll i termoregleringen spelas av ett utvecklat system av hudblodkärl, vars diameter av lumen regleras av en neuroreflexväg [210] . i näshålan hos däggdjur tvingar luften under andning att passera genom de smala näsgångarna mellan dessa skal , vilket minskar förlusten av värme och fukt [207] . Bland moderna ryggradsdjur är det bara fåglar , förutom däggdjur, som har sådana skal, så paleontologer anser att deras närvaro är ett osteologiskt samband med homoiotermi. Det viktigaste argumentet för det faktum att däggdjurens omedelbara förfäder var homoiotermiska var upptäckten av utsprång på den inre ytan av näs- och käkbenen hos terocefalier och cynodonter  - bevis på förekomsten av nasala conchas i dessa avancerade terapier [41] ] .

Det finns två metoder för värmealstring: kontraktil termogenes , där värmegenereringen beror på sammandragningar av skelettmuskler (ett särskilt fall är kalla muskler), och icke- sammandragande termogenes , när cellmetabolismprocesser aktiveras : lipolys (i synnerhet, brun fettvävnad ), såväl som glykogenolys och glykolys [211] . Omsättningshastigheten hos däggdjur är flera gånger högre än hos reptiler, men inte lika hög som hos fåglar, som också har högre kroppstemperatur [212] .

Hos de flesta däggdjur är kroppstemperaturen relativt konstant, med ett intervall av dagliga fluktuationer på cirka 1–2 °C. Genomsnittlig kroppstemperatur är 30°C i monotremes , 36°C i pungdjur och 38°C i placenta [213] .

Skillnaden mellan kroppstemperaturen och omgivningstemperaturen kan nå 100 °C: i fjällräven , även vid 60-graders frost, förblir kroppstemperaturen konstant - cirka +39 °C. Temperaturkonstans är dock inte typisk för monotremes och pungdjur , såväl som små placenta : i monotremes varierar den från 22 till 37 ° C, hos pungdjursråttor  från 29,3 till 37,8 ° C, i tenrecs  från 13 upp till 34 °C, hos sork  - från 32 till 37 °C [214] ; hos tvåtåiga sengångare varierar den från 24 till 33°C [215] . Omfånget av fluktuationer i kroppstemperatur hos slätnosade fladdermöss är exceptionellt stort och unikt för varmblodiga djur : de kan bibehålla livsduglighet när kroppstemperaturen ändras i intervallet från -7,5 till +48,5 °C [216] .

Kemisk termoreglering hos ett antal däggdjursarter etableras redan under de första dagarna efter födseln. I andra (särskilt hos små näbbmus och gnagare [36] ) - mycket senare, så att deras ungar visar sig vara poikilotermiska under en tid ; de hålls varma av sina föräldrar eller tar sin tillflykt från kylan i bon eller hålor [217] .

Matsmältningssystemet

Matsmältningssystemet hos däggdjur inkluderar matsmältningskanalen , som inkluderar 4 sektioner - orofarynxhålan , matstrupen , magen , tarmarna  och matsmältningskörtlarna [218] .

Matsmältningssystemet hos däggdjur är mycket komplext. Det kännetecknas av en generell förlängning av matsmältningskanalen, dess större, i jämförelse med andra grupper av ryggradsdjur , differentiering och en större utveckling av matsmältningskörtlarna [219] .

Orofaryngeal kavitet

Munöppningen hos däggdjur begränsas av deras unika mjuka rörliga läppar ; sådana läppar är dock frånvarande i monotremes , medan de hos valar är dåligt utvecklade och saknar rörlighet. Mellan läpparna och tänderna finns munnens vestibul  - håligheten, som hos näbbdjuret , vissa pungdjur , många gnagare och apor inkluderar kindpåsar som tjänar till tillfällig förvaring och överföring av mat [220] [221] .

Efter att ha kommit in i munhålan tuggas maten med tänder , som finns i de flesta däggdjur, förutom moderna monotremes , bardvalar , pangoliner och myrslokar . De finns i cellerna (alveolerna) i käkbenen. Skilj mellan tandens rot , dess hals och utskjutande krona . Däggdjurständer är uppdelade i framtänder , hörntänder , premolarer och riktiga molarer . Däggdjur biter av mat med framtänder, ta tag i den med huggtänder och håll den (ibland dödar de byten), mal den med premolarer och molarer. Ett tandbyte är vanligt med åldern, då den s.k. mjölktänder ersätts av permanenta ( pungdjur har inte en sådan förändring av tänder). Hos gnagare , lagomorphs och wombats växer framtänderna (och hos vissa arter även kindtänderna) under hela livet, maler ojämnt och förblir således skarpa [222] [223] .

Antalet tänder, deras form och storlek skiljer sig markant hos olika däggdjur; Detta beror till stor del på arten av deras diet. Hos ganska primitiva insektsätare är tänderna dåligt differentierade. Gnagare kännetecknas av ett starkt utvecklat enskilt par framtänder, som tjänar till att skära eller gnaga vegetation, frånvaron av huggtänder och en platt tuggyta på molarerna, avsedd för malning av mat. Köttätare har starkt utvecklade huggtänder anpassade för att fånga och döda bytesdjur; molarer har skärande toppar och platta tuggutsprång [224] .

Egenskaperna hos däggdjurens tandsystem kan skrivas kompakt i form av en tandformel, som anger antalet olika tänder i hälften av över- och underkäken (i täljaren respektive nämnaren för fraktionen). Till exempel är dentalformeln för en varg :

var  är framtänderna ( incisivi ),  är hörntänderna ( canini ),  är premolarerna ( praemolares ) och  är de sanna molarerna ( molarer ) [225] .

Om övre trias Morganucodon hade 54 tänder [226] , då är deras antal hos moderna arter mindre. Nambaten ( Myrmecobius fasciatus ) har det maximala antalet tänder bland moderna pungdjur : 50-52, bland levande moderkakor  - storörad räv ( Otocyon megalotis ): 48 [227] ; de flesta möss  har 16 tänder, hundar har  42, katter  har 30, smalnosade primater har  32 [228] . Dessa beräkningar gällde inte tandvalar och bältdjur , vars tänder har tappat heterodontism . Tandvalar har enkla koniska tänder [229] ; antalet sådana tänder är vanligtvis mycket stort, och det största värdet finns hos delfinen La Plata ( Pontoporia blainvillei ): från 210 till 240! Bältdjur har tänder av samma cylindriska form, utan emalj och rötter; deras antal (från 8 till 100) visar sig vara olika inte bara hos olika arter, utan också hos olika individer av samma art [230] .

Många däggdjur har ett diastema  - ett större gap mellan tänderna än vanligt; det uppstår som regel vid en minskning av en del av tänderna. Diastemas av detta ursprung finns i övre och nedre käkarna hos gnagare, hästar , känguruer och andra. Hos idisslare bevaras diastemet endast i underkäken. Köttätare kännetecknas av ett diastema som uppstår utan tandreduktion [231] .

När man tuggar mat vätas den av saliv , som kommer in genom kanalerna från spottkörtlarna, vilket underlättar dess sväljning och rörelse genom matstrupen. Enzymatisk bearbetning av livsmedel utförs av hydrolytiska enzymer som finns i saliv - främst α-amylas , under verkan av vilka komplexa kolhydrater ( stärkelse , socker ) som finns i maten bryts ned till monomerer , såväl som lipas , ribonukleas och proteaser [232] . Spottkörtlarna är högt utvecklade hos växtätare. En ko utsöndrar till exempel cirka 56 liter saliv per dag [233] . Saliven från däggdjur innehåller inte bara matsmältningsenzymer, utan också ett bakteriedödande protein, lysozym , som har uttalade antiseptiska egenskaper [234] . Dessutom är saliv den huvudsakliga källan till kalcium som kommer in i tandemaljen, och dess alkaliska miljö skyddar munhålan från sura avfallsprodukter från mikroorganismer [232] . Hos vissa insektsätare ( kortstjärtad näbbmuska , vattensnäcka , slitsade tänder ) innehåller saliv ett toxin som produceras av den submandibulära körteln som kan immobilisera deras bytesdjur - små gnagare [235] [236] . Slutligen underlättar saliv processerna för att tugga och svälja mat och utgör 10-20% av mängden mat som kommer in i matsmältningskanalen [232] .

Tungan är involverad i att flytta och svälja mat , som också fungerar som ett smak- och beröringsorgan, och hos människor  är det också det ledande artikulatoriska organet när man uttalar ljuden av artikulerat tal. Från munhålan kommer mat in i svalget ; vid sväljning blockerar den mjuka gommen reflexmässigt passagen till näshålan, och ingången till struphuvudet blockeras av rörelsen av epiglottis [234] .

Matstrupe

Matstrupen är ett tunnväggigt rör genom vilket en matklump kommer in i magsäcken. Hos de flesta däggdjur är matstrupen försedd med glatta muskler , vars sammandragningar säkerställer förflyttning av mat till magsäcken. Endast hos idisslare har matstrupen tvärstrimmiga muskler , med hjälp av vilka föda (”tuggummi”) rapas från magen tillbaka in i munhålan för ytterligare tuggning [237] .

Mage

Magen hos de flesta däggdjur är enkel (enkammare). Hos monotremes har den formen av en enkel säck och saknar matsmältningskörtlar, medan hos pungdjur , hyraxer , insektsätare , köttätare , hästdjur , gnagare , primater , liknar magen en retort till formen , och i epitelet på dess väggar där. är körtelceller som utsöndrar magsaft [238] [239] .

Sammansättningen av magsaft är i första hand saltsyra (HCl). Det hydrolyserar fetter och stärkelse , dessutom främjar det låga pH-värdet i magen som skapas av syra livsmedelsdesinfektion och aktiverar proteolytiska enzymer som ingår i magsaft -pepsiner , som fungerar som endopeptidaser , det vill säga som syftar till att klyva peptidbindningar i polypeptiden kedja. Förutom pepsiner kan lipaser också inkluderas i magsaftens sammansättning . Lipaser och pepsinogener (prekursorer till pepsiner, från vilka de senare spjälkas av vid låga pH-värden) utsöndras av huvudceller i magväggen, och HCl utsöndras av parietalceller [240] . Förutom ovanstående komponenter innehåller magsaft slem och bikarbonat (HCO 3 -), som skyddar magslemhinnan från fasta födoämnen och verkan av dess egna hemligheter [241] .

Vissa däggdjur, särskilt de som livnär sig på grov och svårsmält växtföda, har dock utvecklat en komplex (flerkammar) mage, bestående av flera separata sektioner. Det är mest komplext i morfologiska och fysiologiska termer hos idisslare med fyrkammarmage : i de tre första av dess sektioner - vommen , reticulum , bok [242]  - föda fermenteras med deltagande av symbionter - bakterier och protozoer, och matsmältningskörtlar finns endast i väggarna på fjärde avdelningen ( abomasum ), där maten utsätts för magsaft [238] .

De flesta andra artiodaktyler har trekammarmage, bara grisar har enkel mage. Närvaron av en komplex mage är också associerad med att äta grovt växtlivsmedel i sirener , som har en tvåkammarmage, och hos tretåiga sengångare , som har en femkammarmage [243] .

En något annorlunda enhet har en trekammarmage av valar : deras tänder kan inte mala mat, och magen tillhandahåller sin mekaniska bearbetning under peristaltiska rörelser av väggarna [238] . Hos tandlösa myrslokar och pangoliner består magen av två sektioner: körtel och muskulär . Den senare utför funktionen av tänder för att slipa mat, och hos myrslok tillhandahålls sådan slipning av mycket hårda veck av väggarna i denna del av magen, och i pangoliner fungerar en speciell veck som ett slipverktyg, som är beväpnat med kåt tänder och sticker ut i håligheten i muskelsektionen kantad med keratiniserat epitel [244] [244] [245] .

Tarmar

Tarmarna hos ett däggdjur är uppdelade i tunna och tjocka . Tunntarmen inkluderar tolvfingertarmen , jejunum och ileum ; till den stora blindtarmen , tjocktarmen och ändtarmen [246] [247] .

I tunntarmen smälts maten under påverkan av matsmältningsjuicer. De utsöndras av tarmväggens körtlar, såväl som av levern och bukspottkörteln , vars kanaler rinner in i den första delen av tunntarmen [248] .

Bukspottkörteljuicen som utsöndras av bukspottkörteln är alkalisk och innehåller ett antal enzymer som utsöndras av cellerna i bukspottkörteln. Dessa enzymer inkluderar:

Galla är leverns  matsmältningshemlighet , dess huvudsakliga funktioner är att underlätta absorptionen av fettnedbrytningsprodukter i tunntarmen och emulgera fetter, neutralisera den sura magsaften som kommer in i tolvfingertarmen tillsammans med halvsmält mat ( chyme ) som aktiverar rörligheten i tunntarmen, stimulerar produktionen av slem och gastrointestinala hormoner. Sammansättningen av galla inkluderar: elektrolyter, gallsalter som ger emulgering, kolesterol , lecitin (fosfatidylkolin), bilirubin diglukuronid , steroidhormoner , läkemedel, etc. [252] . Ansamling och lagring av galla sker i gallblåsan , varifrån den kommer in i tolvfingertarmen [253] [254] .

Genom tunntarmens väggar absorberas huvudnäringsämnena i blodet, och resterna av osmält mat kommer in i tjocktarmen [248] . Långkedjiga fettsyror , som är olösliga i vatten, absorberas inte i blodet, utan in i tarmlymfen , passerar sedan återigen genom levern och kommer slutligen in i den systemiska cirkulationen [255] .

Ileocekalklaffen är belägen vid gränsen mellan tunntarmen och tjocktarmen , vilket förhindrar att fekala massor som bildas i tjocktarmen kastas tillbaka in i tunntarmen [256] . I tjocktarmen genomgår svårsmälta matpartiklar jäsningsprocesser med deltagande av endosymbionter  - bakterier, svampar och protozoer. För arter som livnär sig på grov vegetabilisk föda spelar blindtarmen en särskilt viktig roll i dessa processer, ofta med en vermiform blindtarm - blindtarm . Hos koalor , lagomorfer , bävrar och bisamråttor når den särskilt betydande relativa storlekar (och hyraxen har till och med tre blinda tarmar [257] ) [248] [258] .

För att effektivt tillgodogöra sig mat som bearbetats i tjocktarmen, tar lagomorfer till koprofagi : de äter sin avföring och utsätter den för sekundär matsmältning i magen. Sådant beteende är ett karakteristiskt drag för ordningen Lagomorphs [259] ; dock utövar vissa gnagare också koprofagi och sekundär matsmältning (särskilt bävrar , hamstrar , chinchillor , marsvin , capybaras ) [260] [261] .

De flesta däggdjur kännetecknas av närvaron av en stor mängd lymfvävnad i blindtarmens väggar, vilket gör det till ett viktigt organ i immunsystemet. Hos människor spelar blindtarmen ingen speciell roll i matsmältningen [248] [262] , och hos köttätande arter är den dåligt utvecklad eller saknas helt [263] .

I tjocktarmen uttorkas avföringen, ackumuleras i ändtarmen och drivs sedan ut från kroppen genom anus [262] .

Den totala längden på tarmarna hos däggdjur varierar mycket, beroende på sammansättningen av deras föda. Vanligtvis är dess relativa längd mycket större hos växtätande arter. Så hos fladdermöss är tarmarna 1,5-4 gånger längre än kroppen, hos insektsätare - 2,5-4,2  gånger, hos gnagare  - från 5,0 ( mellan på dagen ) till 11,5 ( marsvin ), för en varg  - 6,5 gånger, för en häst  - 12 gånger, för ett får  - 29 gånger [263] [264] .

Utsöndringssystem och osmoreglering

Systemet av organ som bildar, lagrar och utsöndrar urin hos däggdjur består av ett par njurar , två urinledare , en blåsa och ett urinrör [265] .

Njurarna hos däggdjur, liksom de hos andra landlevande ryggradsdjur, är bäcken ( metanephric ) . Njurarna utför kroppens vatten-saltmetabolism och tar bort giftiga metaboliska produkter från den. Slutprodukterna av proteinmetabolism är urea och urinsyra . Urea bildas i levern från ammoniak , och urinsyra är en nedbrytningsprodukt av puriner [266] . Samtidigt, hos däggdjur, överväger halten av urea i urinen skarpt över urinsyra (hos reptiler och fåglar är förhållandet omvänt) [267] .

Däggdjurens njurar är bönformade och ligger i ländryggen, på sidorna av ryggraden. Hos valar och vissa köttätare består njurarna av flera lobuler. Varje njure är sammansatt av en cortex och en medulla, som båda kommunicerar med njurartärerna och venerna [268] . Urin som bildas i njuren under filtrering av blodplasma kommer in i njurbäckenet , varifrån det kommer in i urinblåsan i små portioner genom urinledaren , där det ackumuleras; sedan kommer det ut genom urinröret [ 269] .

Njurparenkymet representeras av epiteliala njurtubuli , som tillsammans med blodkapillärer bildar nefroner. Nefron  är en strukturell och funktionell enhet i njuren; varje njure hos ett däggdjur innehåller tusentals nefroner (i en husmus  - cirka 5 tusen, hos människor  - cirka en miljon) [270] [271] . Nefronet består av ett njurkropp och ett utsöndringsrör ; i sin tur består njurkroppen av en vaskulär glomerulus med ett nätverk av kapillärer och en tvålagerskapsel av Shumlyansky-Bowman som omger den . Under blodtryck passerar en viss mängd plasma från kapillärerna in i kapselns utrymme; det resulterande filtratet kallas primärurin , som skiljer sig från blodplasma i frånvaro av blodkroppar , såväl som en liten mängd anjonproteiner . I nefronet genomgår den ytterligare filtrering och rör sig längs sektionerna av utsöndringsröret - den proximala tubuli , slingan av Henle och den distala hoprullade tubuli . Nefronet mynnar in i uppsamlingskanalen ; den för urin ut ur nefronet och sedan - så småningom - in i njurbäckenet [272] [273] .

I den proximala tubulen sker reabsorption av natrium , kalium , klor , bikarbonatjon , vatten, fullständig absorption av glukos , proteiner, vitaminer , aminosyror . Epitelcellerna i utsöndringsröret utsöndrar ammonium- och vätejoner i filtratet och reglerar därigenom kroppens pH ; som ett resultat finns kväve i urinen hos däggdjur, inte bara i form av urea, utan också i form av ammoniumjoner. I den nedåtgående delen av Henles ögla återabsorberas vatten genom speciella kanaler som bildas av proteinet aquaporin , men det finns nästan inga kanaler för joner och andra ämnen. I den stigande delen återabsorberas NaCl. Den distala hoprullade tubuli spelar en nyckelroll för att reglera koncentrationen av joner i kroppen genom att ändra mängden K + -joner som utsöndras i urinen och NaCl som återabsorberas. Slutligen sker vattenabsorption i uppsamlingskanalen, förmedlad av aquaporiner [272] [273] .

Mängden vatten som återabsorberas kan ändras genom att minska eller öka antalet akvaporiner, och därigenom förändra urinens osmolaritet och dess mängd. Urinosmolaritet kan också justeras genom att ändra osmolariteten hos interstitiell vätska och därigenom ändra parametrarna för jonreabsorption. Dessa mekanismer gör det möjligt att erhålla koncentrerad urin vid brist på fukt och utspädd urin med överskott av vatten [272] [273] . I allmänhet är urinmängden och dess osmolaritet under kontroll av ett antal hormoner, i synnerhet vasopressin , renin-angiotensin-aldosteronsystemet och atrial natriuretisk peptid [274] .

Bland ryggradsdjur är det bara däggdjur och fåglar som har förmågan att transportera salter genom väggarna i njurtubuli. I den senare är denna förmåga mindre uttalad, och det osmotiska trycket i urinen kan överstiga blodplasma med endast två gånger och hos däggdjur med 25 gånger [174] .

Det finns tre typer av nefroner: ytliga , lokaliserade ytliga i cortex och med en kort ögla av Henle (cirka 15% av alla nefroner); intracortical , som spelar en stor roll vid ultrafiltrering av urin (70%); juxtamedullary , som spelar huvudrollen i processerna för att koncentrera och späda urin (15%) [271] [275] . Längden på slingan av Henle i juxtamedullära nefroner bestäms till stor del av habitatförhållandena för en viss art. Så, i nefronerna hos däggdjur som lever i torra områden, är Henles ögla lång, djupt in i njurens medulla. Den långa slingan av Henle upprätthåller en hög osmotisk gradient i njuren, vilket resulterar i hyperosmotisk urin. Däremot har nefronerna hos vattenlevande däggdjur som inte upplever uttorkningsproblem en mycket kortare ögla av Henle, vilket begränsar deras förmåga att koncentrera urin. Landlevande däggdjur som bor i måttligt fuktiga områden har nefroner med en genomsnittlig längd på Henles ögla, och de kan utsöndra urin med medelkoncentration. Således kan närvaron av juxtamedullära nefroner hos däggdjur betraktas som en anpassning till en landlevande livsstil [276] .

Förutom njurarna spelar svettkörtlarna och lungorna , samt levern , en roll i utsöndringen . Den viktigaste funktionen hos den senare är bildandet av urea från ett överskott av aminosyror . Dessutom, som en del av gallan , tar levern bort gallpigment som bildas under förstörelsen av hemoglobin i gamla röda blodkroppar . Dessa pigment utsöndras i avföringen , vilket ger den dess karakteristiska färg [277] .

Endokrina systemet

Det endokrina systemet består av endokrina körtlar som reglerar arbetet hos olika organ i kroppen. Dessa körtlar har inga utsöndringskanaler och utsöndrar de hormoner de producerar i blodet (mindre ofta till lymfan) [34] . Hos däggdjur liknar det endokrina systemet i grunden liknande system hos andra ryggradsdjur, och skiljer sig inte så mycket i sammansättningen eller antalet hormoner, utan i deras ökade aktivitet och specialisering [278] .

Vissa hormoner hos däggdjur har dock en annan effekt än hos andra ryggradsdjur. Till exempel reglerar melanocytstimulerande hormon (MSH) i amfibier , fiskar och reptiler hudfärgen genom att kontrollera fördelningen av pigment i hudceller som kallas melanocyter . Hos däggdjur påverkar MSH inte bara fördelningen av pigment i huden, utan påverkar även ämnesomsättningen och är ansvarig för hungerkänslan. Ett annat exempel är prolaktin , som reglerar vatten-saltmetabolismen hos sötvattensfiskar , hämmar metamorfos hos amfibier, reglerar fettomsättningen och reproduktionsfunktioner hos fåglar och stimulerar bröstkörteltillväxt och mjölkproduktion hos däggdjur [279] .

De viktigaste endokrina körtlarna är:

Vissa organ utför samtidigt flera viktiga endokrina och icke-endokrina funktioner. Således utsöndrar bukspottkörteln , som utsöndrar matsmältningsenzymer , också ett antal hormoner. Denna utsöndring utförs av de Langerhanska öarna  - kluster av celler av flera typer som utsöndrar följande hormoner (särskilt involverade i regleringen av kolhydratmetabolism): insulin ( β-celler ), glukagon ( α-celler ), somatostatin ( δ ) -celler ), pankreaspolypeptid ( PP-celler ), ghrelin ( e-celler ) [286] . Samtidigt är förhållandet mellan cellkomponenterna i de Langerhanska öarna olika i olika däggdjursarter. Så hos gnagare är nästan hela den centrala delen av ön upptagen av β-celler, och resten av cellerna skjuts till periferin; hos människor är α- och β-celler jämnt fördelade över hela ön [287] . Den gallutsöndrande levern utsöndrar också ett antal hormoner: angiotensin , trombopoietin , hepcidin , betatrofin och insulinliknande tillväxtfaktor 1 288 .

Könskörtlarna  - testiklar och äggstockar  - kombinerar också endokrina och icke-endokrina funktioner: de producerar könsceller  - spermier och ägg , samt könshormoner , av vilka de viktigaste är testosteron respektive östrogener . Ett annat viktigt kvinnligt hormon som krävs för ägglossning  , progesteron  , utsöndras huvudsakligen av celler i gulkroppen [289] .

Hos däggdjur produceras många hormoner i organ och vävnader som inte är endokrina körtlar utan innehåller endokrina celler [290] . Dessa organ och vävnader inkluderar följande.

Däggdjurshormoner representeras av olika klasser av organiska föreningar. Bland dem finns peptider ( oxytocin , vasopressin , adrenokortikotropt hormon , paratyreoideahormon , kalcitonin ), proteiner ( tillväxthormon , prolaktin, insulin , glukagon ), glykoproteiner ( follikelstimulerande hormon , luteiniserande hormon , sköldkörtelstimulerande hormon ( aminosyrastimulerande hormon ) , tyroxin , adrenalin , noradrenalin , melatonin ) och steroider ( glukokortikoider , mineralokortikoider , androgener , östrogener , progesteron ) [282] .

Reproduktionssystem

Könsorgan

Könskörtlarna hos manliga däggdjur - testiklarna  - har en karakteristisk oval form. Hos monotremes , tandlösa , bältdjur , snabel och valar förblir de i kroppshålan under hela djurets liv, men hos de flesta andra däggdjur går testiklarna över tiden ner i en läderartad säck som ligger utanför pungen . Genom sädesledaren och de parade sädesledarna kommer de spermier som produceras av testiklarna in i urinröret , som ligger hos hanen på den nedre delen av penis . Prostatakörteln och Coopers körtlar utsöndrar sin flytande hemlighet i denna kanal . Som ett resultat bildas spermier . Under samlag kommer det in i slidan (i monotremes  , in i cloaca ) hos honan [298] .

De kavernösa kropparna som finns i penis fylls med blod under sexuell upphetsning, på grund av vilket den blir elastisk och ökar i volym. Ytterligare styrka till penis ges av det oparade benet, baculum , närvarande i ett antal däggdjur ( pungdjur , valar , köttätare , vissa fladdermöss , gnagare och primater ) i dess sista del . Hos pungdjur är penis ofta grenad i enlighet med närvaron av två slidor hos honor [299] .

Könskörtlarna hos däggdjurshonor - äggstockarna  - ligger alltid i kroppshålan; parade äggledare öppnar sig där med sina trattar . Ett mogen ägg (i monotremes är det ganska stort: ​​2,5–4,0 mm , och hos pungdjur och placenta är det mikroskopiskt litet: 0,2–0,4 respektive 0,05–0,2 mm ) under ägglossningen genom kroppshålan faller in i äggledaren  - den övre vindlade delen av äggledaren. I äggledaren (i den gemensamma tenrec  - i äggstocken) och befruktning sker ; den resulterande zygoten börjar omedelbart delas upp och flyttar till livmodern , där embryot utvecklas [300] [301] .

Reproduktionscykler hos kvinnor

Ovariecykel

Om könsceller hos manliga däggdjur ständigt bildas efter pubertetens början, mognar könscellerna hos kvinnor cykliskt, och med dem förändras nivåerna av kvinnliga könshormoner cykliskt , och vissa cykliska förändringar inträffar i de kvinnliga reproduktionsorganen. Den cykliska successiva serien av fysiologiska processer av ägg och follikelmognad kallas äggstocks- eller äggstockscykeln [302] .

Menstruationscykel

Menstruationscykeln , eller livmodercykeln, kallas cykliska förändringar i livmoderns endometrium som svar på den cykliska utsöndringen av kvinnliga könssteroider. Menstruationscykeln är karakteristisk för människor, såväl som vissa primater [303] . Menstruationscykeln inkluderar tre faser: menstruation, proliferativ och sekretorisk [304] .

Menstruationsfasen blöder från livmoderhålan som ett resultat av utsöndring av livmoderslemhinnan , vilketinträffar i slutet av äggstockscykeln om ägget inte har befruktats. Den proliferativa fasen sammanfaller med follikulära och ovulatoriska faser av äggstockscykeln. Under denna fas, under påverkan av östrogener, sker cellproliferation av vävnaderna i organen i det kvinnliga reproduktionssystemet, de förändringar som sker under det syftar till att underlätta den möjliga framtida rörelsen av spermier till ägget; dessutom ökar antalet progesteronreceptorer. Den sekretoriska fasen börjar omedelbart efter ägglossningen, när nivån av progesteron i blodet stiger på grund av frisättningen av detta hormon från corpus luteum. Progesteron och östradiol i corpus luteum reglerar utvecklingen av slemhinnan och blodkärlen i endometriet, samt ökar utsöndringen av slem och syntesen av ämnen som är nödvändiga för att upprätthålla metabolismen av ett befruktat ägg och främja dess införande i livmodern. membran. Om befruktning inte inträffar, på grund av luteolys, sjunker nivån av progesteron och östradiol, den glatta muskeltonen i endometrieartärerna ökar, vilket orsakar dess ischemi , nekros och menstruationsblödning [305] .

Hos däggdjur som har en menstruationscykel är honor kapabla till sexuellt beteende när som helst i cykeln. Men senare (hos en person - vid en ålder av 46-54 år, efter cirka 500 cykler), upplever de ett upphörande av menstruationen - klimakteriet . Vid klimakteriet blir äggstockarna okänsliga för follitropin och luteotropin [303] .

Bröstcykeln

De flesta kvinnliga däggdjur har dock ingen menstruationscykel, även om deras endometrium också tjocknar före ägglossningen. Hos honor av dessa däggdjur, i frånvaro av befruktning, sker endast reabsorption av endometrie och det finns ingen livmoderblödning. De har inte klimakteriet, dessutom är de kapabla till sexuell aktivitet och parning inte vid någon punkt i cykeln, som kvinnor med en menstruationscykel, utan endast under en specifik period som kallas brunst eller brunst . Förändringar i endometriet i detta fall sker också cykliskt: det finns en brunstcykel [303] [306] .

Längden och frekvensen av brunstcykeln hos olika däggdjur varierar avsevärt. Det finns monoöstrosa arter, som kännetecknas av endast en brunstcykel under året, och polyöstrosa arter som har flera brunstcykler under året. Monoestrous arter inkluderar monotremes , några pungdjur , mullvadar , många köttätare ( björnar , vargar , rävar , etc.), några gnagare ( bävrar , murmeldjur ) och rådjur . Deras brunst är vanligtvis begränsad till en viss tid på året, och större delen av året är anestrus  - den period då honan inte kan para sig [306] .

Polyestruösa arter inkluderar många gnagare och klövdjur , lejon , hyenor , etc. Brunstcykelns varaktighet hos sådana däggdjur minskar vanligtvis med en minskning av djurets storlek: till exempel, hos afrikanska elefanter , varar cykeln 16 veckor, hos råttor  - 5 dagar, i den syriska hamstern  - endast 4 dagar [303] [307] . Hos kor är den genomsnittliga brunstcykeln 21 dagar [308] och varaktigheten av brunst är 18-24 timmar, medan brunst på hästar varar 4-7 dagar, med en brunstcykel på 19-25 dagar [309] .

Bröstcykeln inkluderar 4 faser: proestrus , estrus , metestrus , diestrus . Under proestrus börjar en eller flera folliklar att växa, östrogenutsöndringen ökar och endometrieförtjockning uppstår . Östrusfasen kännetecknas av den högsta nivån av östrogenutsöndring och ökad sexuell mottaglighet hos honan, ofta manifesterad i ett aktivt sökande efter närmande till hanen. Brunst åtföljs vanligtvis av ägglossning, även om vissa insektsätare , köttätare , gnagare och de flesta lagomorfer inte har ägglossning förrän efter parning. Om befruktning och efterföljande implantation av embryot inte ägde rum, ersätts excitation med hämning: metestrusfasen börjar, under vilken östrogenutsöndringen faller och progesteronutsöndringen , tvärtom, når en topp. Den sista fasen av cykeln - diestrus - motsvarar en låg nivå av utsöndring av alla hormoner som produceras av äggstockarna. Hos polyestrus arter ersätts en relativt kort diestrus av en ny proestrus, medan en lång anestrus hos monoöstrus arter uppstår [310] .

Förhållandena mellan varaktigheterna av brunstcykelns faser är artspecifika. Så hos gråråttan varar proestrus och brunst 12 timmar vardera, metestrus - 21 timmar , diestrus - 57 timmar ; hos tamgrisen 3, 2-3, 3 respektive 11-13 dagar [311] [312] .

Könsbestämning

Däggdjur har ett heterogametiskt sätt att bestämma kön: det finns dimorfa könskromosomer X och Y , och det manliga arvsmassan innehåller både en X -kromosom och en Y -kromosom , och det kvinnliga genomet innehåller två X -kromosomer . Hos placenta däggdjur bestäms kön av SRY-genen på den distala delen av Y -kromosomens korta arm; denna gen uppvisar kortvarig aktivitet i ontogeni , vilket sätter igång sädeskörtelns arbete . Om denna gen är frånvarande eller dess arbete undertrycks, utvecklas gonaden till en äggstock , som utsöndrar hormoner, som ytterligare bestämmer den kvinnliga typen av utveckling av organismen [313] .

Metoden för att bestämma näbbdjurets kön är kraftigt annorlunda : dess kön bestäms inte av en, utan av fem par könskromosomer (hanen har en uppsättning kromosomer XYXYXYXYXY och honan - XXXXXXXXXX ) [314] .

På 1990-talet drag av könsbestämning hos vissa gnagare avslöjades . Hos en art av mullvadsorkar har båda könen en uppsättning könskromosomer XO , hos en annan art - XX , och i den tredje av de studerade arterna är könsbestämningsmekanismen vanlig för däggdjur [315] . Ryukyuan taggiga möss saknar också Y - kromosomen och därav SRY -genen [316] .

Att bära ett foster

Livmodern är den nedre delen av äggledaren. Hos monotremes och pungdjur är livmodern helt separerad. I placenta särskiljs [317] [318] :

Hos monotremes bildas inte moderkakan , och graviditeten varar 14 dagar i näbbdjuret och från 16 till 27 dagar i echidnas och slutar med äggläggning av 1–2 cm i storlek i ett keratiniserat skal, innehållande mer än hälften av det utvecklade embryot. Sedan ruvar näbbdjurshonan äggen i ett hål i 9-10 dagar, och honan bär dem i 10-11 dagar i en läderlik väska . Efter kläckningen ligger ungen kvar i påsen ganska länge [319] .

Hos pungdjur under graviditeten uppträder redan moderkakan  - ett specifikt kommunikationsorgan mellan fostret och moderns organismer, bildat av sammansmältningen av embryots yttre skal ( chorion ) och livmoderns lösta epitel. Detta organ förser embryot med syre och näringsämnen och tar bort koldioxid och metaboliska produkter [320] . Dock är moderkakan hos pungdjur primitiv - choriovitellinisk , som förbinder embryot och moderns kropp genom blodkärlen i gulesäcken (i bandicoots är moderkakan chorioallantoic , det vill säga den ger kommunikation mellan embryot och moderns kropp genom blodkärlen hos allantois , men saknar villi som är karakteristiska för placenta). Som ett resultat är perioden för intrauterint liv hos pungdjur kort, från 8 till 42 dagar (i opossums  - 12-13, koalor  - 30-35, jättekängurur  - cirka 36 dagar), och ungen föds mycket för tidigt ( storleken på en unge av en två meter gigantisk känguru överstiger inte 25 mm, och den väger mindre än 1 g). Efter födseln är ungen så svag att den hänger i veckor, fäst vid bröstvårtan och inte ens kan suga; mamman själv injicerar regelbundet, drar ihop musklerna i mjölkfältet, mjölk i munnen [321] [322] .

Arrangemanget av den chorioallantoiska moderkakan i placenta är mycket mer perfekt. Deras embryo har ett unikt yttre lager - trofoblasten , som bildar många korionvilli som växer djupt in i livmoderns epitel. Samtidigt skapar trofoblastceller en aktiv barriär mellan moderns och embryonala vävnader , vilket förhindrar avstötning av fostret på grund av vävnadsinkompatibilitet; detta gör det möjligt att avsevärt förlänga perioden för intrauterin utveckling, under vilken fostret är tillförlitligt skyddat från ogynnsamma miljöförhållanden [321] .

Villkoren för dräktighet och graden av utveckling av nyfödda hos olika arter av placentadjur beror på djurets storlek: hos den syriska hamstern är det 16 dagar och hos elefanter - nästan två år (i den indiska elefanten 623-729 dagar) , i busken elefant  - 640-673 dagar) [ 323] [324] .

Dräktighetsvillkoren beror dock ännu starkare på ungarnas livsvillkor efter förlossningen, och i detta avseende talar man om omogna (omogna födsel) och mogna (mogna) djur [325] . Den första gruppen omfattar i första hand djur med välordnade skyddsrum. Deras graviditet är kortare, och nyfödda föds hjälplösa, blinda, ofta nakna; således, i en husmus, varar graviditeten 19 dagar, hos en kanin  - 28-32, ekorrar  - 35-40, rävar  - 49-58, katter  - 58-65, vargar  - 60-68. Djur som inte har sådana härbärgen hör vanligtvis till den andra gruppen: deras graviditet varar längre, och ungarna föds seende, täckta med hår och kan röra sig; sådana är till exempel ungarna av den vita haren och nutria (hos dessa arter varar dräktigheten 49-51 respektive 128-133 dagar) [326] [327] . Dräktigheten är särskilt lång hos djur vars ungar kan följa sin mamma inom några timmar efter födseln ( hovdjur , valar ): gris  - 112-115 dagar, älg  - 240-250, ko  - 279-292, häst  - 330-342 , blåval  - 330-360, giraff  - 420-450 [326] [328] .

Embryonal diapaus (fördröjd implantation av embryot i livmoderväggen) leder till en betydande förlängning av graviditetsåldern . Den har hittats i nästan hundra arter som tillhör 7 däggdjursordningar (främst köttätare och skärare ) [329] . Hos den kanadensiska uttern , på grund av en försenad implantation, ökar dräktigheten hos fostret till 10-12 månader (medan hos den vanliga uttern varar graviditeten i genomsnitt 63 dagar) [330] . Hos den amerikanska minken är implantationen försenad med 8 till 45 dagar, vilket resulterar i en dräktighetsperiod på 40 till 75 dagar. Hos grävlingen gör fördröjningen av implantationen, som når 10 månader, det möjligt, oavsett parningsögonblick, att tidsinställa implantationen till februari och ungarnas födelse till slutet av mars eller början av april. Trots en så lång graviditet är alla nämnda arter omogna [331] .

Sexuell dimorfism

Hos nästan alla arter av däggdjur observeras sexuell dimorfism  - skillnader mellan hanar och honor av samma biologiska art , exklusive skillnader i strukturen av könsorganen . Några exempel på sexuell dimorfism hos däggdjur ges nedan.

  • Kroppsstorlek . Som regel hos däggdjur är vuxna hanar större än honor (till exempel hos buskelefanten är hanens massa i genomsnitt ungefär dubbelt så stor som honan [332] och den nordliga pälssälhanen väger 4,5 gånger mer än hona [333] ). Undantag är dock kända: till exempel hos blåvalen är honan tyngre än hanen och 1-2 m längre [334] .
  • Päls färg . Hos däggdjur är sexuell dikromatism mindre uttalad än hos fåglar , där män som regel är mer ljusa än honor. Hos de däggdjursarter där sexuell dikromatism är närvarande, tenderar honor att föredra mer färgglada hanar. Detta kan för det första förklaras av det faktum att en ljusare färg indikerar hanens goda hälsa och hans förmåga att ge friska avkommor, och för det andra av det faktum att en ljusfärgad hane överlever fram till reproduktionsperioden indikerar hans förmåga att undvika rovdjur [335] .
  • Sjukdomar . Vissa sjukdomar sprids uteslutande eller till övervägande del bland individer av endast ett kön av en biologisk art. Detta gäller både sjukdomar som är genetiskt kopplade till könet (särskilt blödarsjuka hos människor), och sjukdomar som drabbar organ som är unika för kvinnor eller män eller som är fullt utvecklade endast hos individer av samma kön (till exempel sjukdomar av livmodern och bröstkörtlarna) [336] .

Anteckningar

  1. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 369-370.
  2. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 309-311.
  3. ↑ 1 2 Proksch E. , Brandner JM , Jensen JM  Huden: en oumbärlig barriär  // Experimentell dermatologi. - 2008. - Vol. 17, nr 12. - P. 1063-1072. - doi : 10.1111/j.1600-0625.2008.00786.x . — PMID 19043850 .
  4. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 65, 293, 371.
  5. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 371.
  6. ↑ Khanna D. R., Yadav P. R. . Däggdjurens biologi. - New Delhi: Discovery Publishing House, 2005. - viii + 445 sid. — ISBN 81-7141-934-8 .  — S. 97.
  7. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 24-25, 312.
  8. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 372-373.
  9. ↑ Carroll, volym 2, 1993 , sid. 236, 238.
  10. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 364.
  11. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 343.
  12. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 313-314.
  13. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 365.
  14. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 314.
  15. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 314-315.
  16. ↑ Horn // Hall BK   Ben och brosk: Utvecklings- och evolutionär skelettbiologi. - San Diego, London: Elsevier Academic Press, 2005. - xxviii + 760 sid. — ISBN 0-12-319060-6 .  - S. 103-114.
  17. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 87.
  18. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 373.
  19. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 366.
  20. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 811.
  21. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 371.
  22. ↑ 1 2 Carroll, volym 2, 1993 , sid. 236.
  23. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 118, 315.
  24. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 293, 375.
  25. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 367.
  26. ↑ Walcott B.  Tårkörteln och dess tårslöja  // News in Physiological Sciences. - 1998. - Vol. 13. - S. 97-103. — PMID 11390770 .
  27. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 315.
  28. ↑ Francis C. M., Anthony E. L. P., Brunton J. A., Kunz T. H.  Laktation hos hanfruktfladdermöss   // Nature . - 1994. - Vol. 367, nr 6465 . — S. 691–692 . - doi : 10.1038/367691a0 . .
  29. ↑ Kunz TH , Hosken DJ  Manlig laktation: varför, varför inte och är det vård?  // Trender inom ekologi och evolution. - 2009. - Vol. 24, nr 2. - S. 80-85. - doi : 10.1016/j.tree.2008.09.009 . — PMID 19100649 .
  30. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 315-316.
  31. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 375, 417.
  32. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 682, 690, 722.
  33. ↑ Kielan-Jaworowska Z. . I jakten på tidiga däggdjur . - Bloomington: Indiana University Press, 2013. - xvii + 272 sid. - ISBN 978-0-253-00817-6 .  - S. 219-220.
  34. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 371-372.
  35. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 48.
  36. ↑ 1 2 Carroll, volym 2, 1993 , sid. 238.
  37. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 371.
  38. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 303, 377.
  39. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 378-379.
  40. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 255, 379-380, 438.
  41. ↑ 1 2 Rubidge B. S., Sidor C. A.  Evolutionära mönster bland Permo-Triassic Therapsids  // Årlig översyn av ekologi, evolution och systematik  . - Årsrecensioner , 2001. - Vol. 32 . - S. 449-480 . - doi : 10.1146/annurev.ecolsys.32.081501.114113 . Arkiverad från originalet den 19 december 2012.
  42. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 255-256, 305, 379-380.
  43. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 372.
  44. ↑ Uppkomsten av valar: Evolutionära mönster i valarnas ursprung / Ed. av J.G.M. Thewissen . - New York: Plenum Press, 1998. - xii + 479 sid. — (Framsteg inom ryggradsdjurens paleobiologi). — ISBN 0-306-45853-5 .  - S. 44, 47.
  45. ↑ Hautier L. , Weisbecker V. , Sánchez-Villagra MR e. a.  Skelettutveckling hos sengångare och utvecklingen av däggdjurskotmönster  // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. - 2010. - Vol. 107, nr 44. - P. 18903-18908. - doi : 10.1073/pnas.1010335107 . — PMID 20956304 .
  46. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 375, 377.
  47. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 369-370.
  48. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 317-318.
  49. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 320.
  50. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 380.
  51. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 348.
  52. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 373.
  53. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 373-374.
  54. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 379.
  55. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 192, 317.
  56. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 374, 498.
  57. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 64.
  58. ↑ Daniel E. E., Tomita T., Tsuchida S., Watanabe M. . Sfinktrar: Normal funktion - Förändringar i sjukdomar. - Boca Raton: CRC Press, 1992. - 464 sid. - ISBN 0-8493-6748-4 .  — S. 3.
  59. ↑ 1 2 3 Tkachenko, 2009 , sid. 36.
  60. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 76.
  61. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 310.
  62. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 385.
  63. ↑ 1 2 Nervvävnad - artikel från Medical Encyclopedia
  64. ↑ 1 2 Nervös vävnad - artikel från Great Soviet Encyclopedia . 
  65. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 48.
  66. ↑ Bean BP  Handlingspotentialen i centrala nervceller från däggdjur  // Naturrecensioner. neurovetenskap. - 2007. - Vol. 8, nr 6. - P. 451-465. doi : 10.1038 / nrn2148 . — PMID 17514198 .
  67. ↑ Bennett MV , Zukin RS  Elektrisk koppling och neuronal synkronisering i däggdjurshjärnan  // Neuron. - 2004. - Vol. 41, nr 4. - P. 495-511. - doi : 10.1016/S0896-6273(04)00043-1 . — PMID 14980200 .
  68. ↑ Sidorov, 2008 , sid. 116.
  69. ↑ Campbell, 2011 , sid. 1057.
  70. ↑ 1 2 Djurens liv, vol. 6, 1971 , sid. 13.
  71. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 387.
  72. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 246, 386.
  73. ↑ 1 2 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 229, 333.
  74. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 313, 386-387.
  75. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , sid. 263.
  76. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 387-389.
  77. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 333.
  78. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 283, 301, 554.
  79. ↑ McFarland D. . Djurens beteende: psykobiologi, etologi och evolution. — M .: Mir, 1988. — 520 sid. — ISBN 5-03-001230-2 .  - S. 460-461.
  80. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 13-14.
  81. ↑ Burlak S. A. , Starostin S. A.  . Jämförande-historisk lingvistik. - M . : Förlag. center "Academy", 2005. - 432 s. — ISBN 5-7695-1445-0 .  - S. 276-277, 281-282.
  82. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , sid. 263-264.
  83. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 59.
  84. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 59-60.
  85. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , sid. 268-269.
  86. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 340-341.
  87. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 391.
  88. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 336.
  89. ↑ Campbell, 2011 , sid. 1099.
  90. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 341-344.
  91. ↑ Judd D., Wysecki G.  . Färg i vetenskap och teknik. — M .: Mir, 1978. — 592 sid.  - S. 16-18.
  92. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 209, 273, 391.
  93. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 389.
  94. ↑ Campbell, 2011 , sid. 1097.
  95. ↑ Bowmaker JK  Evolution av färgseende hos ryggradsdjur  // Eye (London, England). - 1998. - Vol. 12 (Pt 3b). - s. 541-547. - doi : 10.1038/eye.1998.143 . — PMID 9775215 .
  96. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 391.
  97. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 23.
  98. ↑ Lysov, Ippolitova, Maksimov, Shevelev, 2012 , sid. 79, 116.
  99. ↑ 1 2 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 390.
  100. ↑ 1 2 3 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 389.
  101. ↑ Nida Sophasarun. Experter debunk Bats' Bad Rap . Online extra . Nationella geografiska. Hämtad 30 april 2013. Arkiverad från originalet 26 januari 2018.
  102. ↑ Rachel Kaufman . Fladdermöss kraschar mer när de förlitar sig på syn  (15 december 2010). Arkiverad från originalet den 1 april 2013. Hämtad 30 april 2013.
  103. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 372-373.
  104. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 35, 335.
  105. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 389, 514.
  106. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 340-341, 372-373, 383.
  107. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 376.
  108. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 242.
  109. ↑ Campbell, 2011 , sid. 1093.
  110. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , sid. 408-412.
  111. ↑ Campbell, 2011 , sid. 1091.
  112. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 376-377.
  113. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 375-377.
  114. ↑ Kelly M.C., Chen Ping.  Forma däggdjurets hörselorgan genom den plana cellpolaritetsvägen  // The International Journal of Developmental Biology. - 2007. - Vol. 51, nr 6-7. - s. 535-547. - doi : 10.1387/ijdb.072344mk . — PMID 4158833 . .
  115. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 377-380.
  116. ↑ Roy D.  Utveckling av hörsel hos ryggradsdjur med särskild hänvisning till Anuran akustisk kommunikation  // Journal of Biosciences. - 1994. - Vol. 19, nr 5. - P. 629-644.
  117. ↑ Walsh S. A., Barrett P. M., Milner A. C., Manley G., Witmer L. M.  Inner Ear Anatomy is a Proxy for Deducing Auditory Capability and Behaviour in Reptiles and Birds  // Proc. av Royal Society. B. - 2009. - Vol. 276, nr 1660. - P. 1355-1360. - doi : 10.1098 / rspb.2008.1390 Arkiverad från originalet den 24 september 2015. .
  118. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 376-379.
  119. ↑ 12 Campbell , 2011 , sid. 1091-1092.
  120. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 406-408.
  121. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 27.
  122. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 352.
  123. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 363.
  124. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 335.
  125. ↑ Växtliv. Encyclopedia i 6 vol. T. 2: Svamp / Kap. ed. A.A. Fedorov . - M . : Utbildning, 1976. - 479 sid.  - S. 205.
  126. ↑ Meisami E., Bhatnagar K. P.  Struktur och mångfald i däggdjursaccessoar olfactory bulb  // Mikroskopiforskning och teknik. - 1998. - Vol. 43, nr. 6. - s. 476-499. - doi : 10.1002/(SICI)1097-0029(19981215)43:6<476::AID-JEMT2>3.0.CO;2-V . — PMID 9880163 .
  127. ↑ Brennan P. A., Keverne E. B. . Det vomeronasala organet // Handbook of Olfaction and Gustation. 2:a upplagan / Ed. av R. L. Doty. - New York: Marcel Dekker, 2003. - xiv + 1121 s. - (Neurologisk sjukdom och terapi. Bok 32). — ISBN 0-8247-0719-2 .  - s. 967-979.
  128. ↑ Swaney W. T., Keverne E. B.  Utvecklingen av feromonal kommunikation  // Behavioral Brain Research. - 2009. - Vol. 200, nej. 2. - S. 239-247. - doi : 10.1016/j.bbr.2008.09.039 . — PMID 18977248 .
  129. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 352-353.
  130. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , sid. 415.
  131. ↑ Vorotnikov S. A. Informationsenheter för robotsystem. - M . : Förlag av MSTU im. N. E. Bauman, 2005. - 384 sid. — ISBN 5-7038-2207-6 .  - S. 307-322.
  132. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 368.
  133. ↑ Beauchamp GK  Sensoriska och receptorsvar på umami: en översikt av banbrytande arbete  // The American Journal of Clinical Nutrition. - 2009. - Vol. 90, nr 3. - P. 723-727. - doi : 10.3945/ajcn.2009.27462E . — PMID 19571221 .
  134. ↑ 12 Campbell , 2011 , sid. 1102.
  135. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 350.
  136. ↑ Chandrashekar J. , Hoon MA , Ryba NJP , Zuker CS  Receptorerna och cellerna för däggdjurssmak  // Nature. - 2006. - Vol. 444, nr 7117. - P. 288-294. - doi : 10.1038/nature05401 . — PMID 17108952 .
  137. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 303-305.
  138. ↑ 1 2 Lysov, Ippolitova, Maksimov, Shevelev, 2012 , sid. 107-109.
  139. ↑ Halata Z. , Grim M. , Bauman KI  Friedrich Sigmund Merkel och hans "Merkel cell", morfologi, utveckling och fysiologi: Granskning och nya resultat  // The Anatomical Record. Del A. - 2003. - Vol. 271, nr 1. - P. 225-239. - doi : 10.1002/ar.a.10029 . — PMID 12552639 .
  140. ↑ Halata Z., Baumann K.I., Grim M. . Merkel nervändar som fungerar som mekanoreceptorer hos ryggradsdjur // Merkelcellen: Struktur - Utveckling - Funktion - Cancerogenes / Ed. av K. I. Baumann, Z. Halata, I. Moll. - Berlin, Heidelberg: Springer Verlag, 2003. - xiv + 248 s. - ISBN 978-3-642-05574-4 .  - s. 307-322.
  141. ↑ Paus R. , Cotsarelis G.  The biology of hair follicles  // The New England Journal of Medicine. - 1999. - Vol. 341, nr 7. - P. 491-497. - doi : 10.1056/NEJM199908123410706 . — PMID 10441606 .
  142. ↑ Campbell, 2011 , sid. 1089.
  143. ↑ Pettigrew JD  Elektroreception i monotremes  // Journal of Experimental Biology. - 1999. - Vol. 202, nr 10. - P. 1447-1454. — PMID 10210685 .
  144. ↑ Czech-Damal NU , Liebschner A. , Miersch L. e. a.  Elektroreception i delfinen Guyana ( Sotalia guianensis )  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / The Royal Society. - 2012. - Vol. 279, nr 1729. - P. 663-668. - doi : 10.1098/rspb.2011.1127 . — PMID 21795271 .
  145. ↑ Baker RR , Mather JG , Kennaugh JH  Magnetiska ben i mänskliga bihålor  // Nature. - 1983. - Vol. 301, nr 5895. - P. 79-80. - doi : 10.1038/301078a0 . — PMID 6823284 .
  146. ↑ Burda H., Begall S., Červený J. e. a.  Extremt lågfrekventa elektromagnetiska fält stör magnetisk inriktning av idisslare  // Proc. Nat. Acad. sci. USA . - 2009. - Vol. 106, nr 14. - P. 5708-5713. - doi : 10.1073/pnas.0811194106 . .
  147. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 621-623.
  148. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 380-381, 504-505.
  149. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 327-328.
  150. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 627, 630, 636.
  151. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , sid. 227.
  152. ↑ Dzerzhinsky, 2005 , sid. 226-227.
  153. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 361.
  154. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 381.
  155. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 328.
  156. ↑ 1 2 Djurens liv, vol. 6, 1971 , sid. 12.
  157. ↑ Campbell, 2011 , sid. 925-926.
  158. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 78-80, 263-265, 401-403.
  159. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 203-204, 362, 382.
  160. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 81, 400-401.
  161. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 420-421.
  162. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 174-175.
  163. ↑ 1 2 3 Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 383.
  164. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 24.
  165. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 226.
  166. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 356-357.
  167. ↑ 1 2 Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 79-81.
  168. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 359.
  169. ↑ 1 2 3 Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 224-225.
  170. ↑ Shostak S. Lecture 3. Connective Tissues Arkiverad 21 oktober 2018 på Wayback Machine
  171. ↑ Schmaier AA , Stalker TJ , Runge JJ e. a.  Ocklusiva tromber uppstår hos däggdjur men inte hos fåglar som svar på arteriell skada: evolutionär insikt i mänsklig kardiovaskulär sjukdom  // Blod. - 2011. - Vol. 118, nr 13. - P. 3661-3669. - doi : 10.1182/blood-2011-02-338244 . — PMID 21816834 .
  172. ↑ Strict T. V., Evtukhova L. A. . Histologi . - Gomel: GGU im. F. Skorina, 2010. - 80 sid. — ISBN 978-985-439-458-9 . Arkiverad kopia (inte tillgänglig länk) . Hämtad 2 maj 2020. Arkiverad från originalet 13 april 2014.    - S. 34-35.
  173. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 166-167, 176, 185-189.
  174. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 403.
  175. ↑ Campbell, 2011 , sid. 911.
  176. ↑ Windberger U. , Bartholovitsch A. , Plasenzotti R. ea Helblodsviskositet, plasmaviskositet och erytrocytaggregation hos nio däggdjursarter: Referensvärden och jämförelse av data  // Experimentell fysiologi. - 2003. - Vol. 88, nr 3. - P. 431-440. — PMID 12719768 .
  177. ↑ Baskurt OK , Marshall-Gradisnik S. , Pyne M. ea Bedömning av koalas och echidnas hemorheologiska profil  // Zoologi (Jena). - 2010. - Vol. 113, nr 2. - S. 110-117. - doi : 10.1016/j.zool.2009.07.003 . — PMID 20138490 .
  178. ↑ Wickham L. L., Costa D. P., Elsner R.  Journal of Zoology Blodreologi hos fångna och frigående nordliga elefantsälar och havsutter . - 1990. - Vol. 68, nr 2. - P. 375-380. - doi : 10.1139/z90-053 . .
  179. ↑ Castellini MA , Baskurt O. , Castellini JM , Meiselman HJ Blood rheology in marina däggdjur  // Frontiers in Physiology. - 2010. - Vol. 1. - P. 146-1-146-8. - doi : 10.3389/fphys.2010.00146 . — PMID 21423386 .
  180. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 166, 190.
  181. ↑ National Cancer Institute: The Immune System (länk ej tillgänglig) . Hämtad 25 juni 2014. Arkiverad från originalet 6 juli 2014. 
  182. ↑ 1 2 Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 100.
  183. ↑ Campbell, 2011 , sid. 930.
  184. ↑ Ellis S. A.  Immunology: Comparative Immunology of Mammals // Wiley Online Library . - 2012. - doi : 10.1002/9780470015902.a0001284.pub3 .
  185. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , sid. elva.
  186. ↑ Galaktionov, 2004 , sid. tio.
  187. ↑ Galaktionov, 2004 , sid. 10-11.
  188. ↑ Galaktionov, 2004 , sid. 13.
  189. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 102.
  190. ↑ Burmester, Petzutto, 2014 , sid. ett.
  191. ↑ Campbell, 2011 , sid. 937.
  192. ↑ Campbell, 2011 , sid. 942.
  193. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 102-104.
  194. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 104.
  195. ↑ Campbell, 2011 , sid. 943.
  196. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 162-163.
  197. ↑ Campbell, 2011 , sid. 944.
  198. ↑ 1 2 Burmester, Petzutto, 2014 , sid. fjorton.
  199. ↑ Taylor F. A.  Djur har också allergier!  // The Journal of NAET® Energetics and Complementary Medicine. - 2007. - Vol. 3, nr 4. - P. 849-854. Arkiverad från originalet den 14 juli 2014.
  200. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 106.
  201. ↑ Williams Z.  Framkalla tolerans mot graviditet  // The New England Journal of Medicine. - 2012. - Vol. 367, nr 12. - P. 1159-1161. - doi : 10.1056/NEJMcibr1207279 . — PMID 22992082 .
  202. ↑ 1 2 Clark DA , Chaput A. , Tutton D.  Aktivt undertryckande av värd-vs-transplantat-reaktion i gravida möss. VII. Spontan abort av allogena CBA/J x DBA/2 -foster i livmodern hos CBA/J - möss korrelerar med bristfällig icke - T -suppressorcellaktivitet  // Journal of Immunology (Baltimore). - 1986. - Vol. 136, nr 5. - P. 1668-1675. — PMID 2936806 .
  203. ↑ Moffett A. , Loke C.  Immunology of placentation in eutherian däggdjur  // Nature Reviews. Immunologi. - 2006. - Vol. 6, nr 8. - P. 584-594. doi : 10.1038 / nri1897 . — PMID 16868549 .
  204. ↑ Clark G.F. , Dell A. , Morris H.R. e. a.  Artigenkänningssystemet: en ny följd av hypotesen om det mänskliga fosterembryonala försvarssystemet  // Celler, Tissues, Organs. - 2001. - Vol. 168, nr 12. - S. 113-121. — PMID 11114593 .
  205. ↑ Robertson SA , Bromfield JJ , Tremellen KP  Seminal "priming" för skydd mot havandeskapsförgiftning - en förenande hypotes  // Journal of Reproductive Immunology. - 2003. - Vol. 59, nr 2. - s. 253-265. - doi : 10.1016/S0165-0378(03)00052-4 . — PMID 12896827 .
  206. ↑ Daly TJ, Buffenstein R. Hudmorfologi  och dess roll i termoreglering hos mullvadsråttor, Heterocephalus glaber och Cryptomys hottentotus  //  Journal of Anatomy. - 1998. - Vol. 193, nr 4 . — S. 495–502 . - doi : 10.1046/j.1469-7580.1998.19340495.x . .
  207. ↑ 1 2 Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 369, 399.
  208. ↑ Romanovsky  A.A. Termoreglering: vissa begrepp har förändrats. Termoregleringssystemets funktionella arkitektur  // American Journal of Physiology. Regulatorisk, integrativ och jämförande fysiologi. - 2007. - Vol. 292, nr 1. - S. 37-46. - doi : 10.1152/ajpregu.00668.2006 . — PMID 17008453 .
  209. ↑ Terrien J. , Perret M. , Aujard F.  Behavioural thermoregulation in mammals: a review  // Frontiers in Bioscience (Landmark edition). - 2011. - Vol. 16. - P. 1428-1444. — PMID 21196240 .
  210. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 385-387.
  211. ↑ Lyutinsky S.I. Djurens patologiska fysiologi. - M. : GEOTAR-Media, 2011. - 559 sid. — ISBN 978-5-9704-1908-3 .  - S. 202-203.
  212. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 269, 379.
  213. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 385.
  214. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 310, 343.
  215. ↑ Däggdjurens mångfald, del I, 2004 , sid. 192.
  216. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 102.
  217. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 471.
  218. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 66.
  219. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 322.
  220. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 215.
  221. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 66-67.
  222. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 351-354.
  223. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 60, 132, 152.
  224. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 375.
  225. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 323.
  226. ↑ Carroll, volym 2, 1993 , sid. 231.
  227. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 49, 322.
  228. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 215, 304, 358, 580.
  229. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 351, 401.
  230. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 121, 276.
  231. ↑ Diastema // Great Soviet Encyclopedia  : [i 30 volymer]  / kap. ed. A. M. Prokhorov . - 3:e uppl. - M .  : Soviet Encyclopedia, 1969-1978.
  232. ↑ 1 2 3 Tkachenko, 2009 .
  233. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 322-323.
  234. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 354.
  235. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 74.
  236. ↑ Ligabue-Braun R. , Verli H. , Carlini CR  Giftiga däggdjur: en recension  // Toxicon. - 2012. - Vol. 59, nr 7-8. - s. 680-695. - doi : 10.1016/j.toxicon.2012.02.012 . — PMID 22410495 .
  237. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 217.
  238. ↑ 1 2 3 Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 217-219.
  239. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 132, 410.
  240. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 250.
  241. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 252-253.
  242. ↑ Carroll, volym 3, 1993 , sid. 85.
  243. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 127, 406, 433, 438, 445, 448.
  244. ↑ Naumov, 1982 , sid. 304.
  245. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 11, 130.
  246. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. elva.
  247. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 353-355.
  248. ↑ 1 2 3 4 Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 219-220.
  249. ↑ Dennis EA  Mångfald av grupptyper, reglering och funktion av fosfolipas A2  // The Journal of Biological Chemistry. - 1994. - Vol. 269, nr 18. - P. 13057-13060. — PMID 8175726 .
  250. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 257-258.
  251. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 254.
  252. ↑ Bile - en artikel från Scientific and Technical Dictionary
  253. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 259.
  254. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 256.
  255. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 262.
  256. ↑ Barret K. E. . Gastrointestinal fysiologi. - New York: McGraw-Hill, 2005. - xiv + 295 sid. - (Lange Physiology Series). — ISBN 0-07-142310-9 .  — S. 156.
  257. ↑ Romer A. S., Parsons T. S. . Ryggradsdjurets kropp. 5:e uppl. - Philadelphia: W. B. Saunders, 1977. - viii + 624 sid. — ISBN 0-03-910284-X .  - s. 353-354.
  258. ↑ Animal life, vol. 6, 1971 , sid. 58.
  259. ↑ Däggdjurens mångfald, del II, 2004 , sid. 379.
  260. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 133.
  261. ↑ Hirakawa H.  Coprophagy in leporids and other mammalian herbivores  // Mammal Review. - 2001. - Vol. 31, nr 1. - S. 61–80. - doi : 10.1046/j.1365-2907.2001.00079.x . .
  262. ↑ 1 2 Mednikov, 1994 , sid. 355.
  263. ↑ 1 2 Naumov, 1982 , sid. 305.
  264. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 220.
  265. ↑ Campbell, 2011 , sid. 962.
  266. ↑ Mednikov, 1994 , sid. 362.
  267. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 338.
  268. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 305.
  269. ↑ Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 692-693.
  270. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 337.
  271. ↑ 1 2 Histology, Cytology and Embryology, 2004 , sid. 678-679.
  272. ↑ 1 2 3 Tkachenko, 2009 , sid. 305-310.
  273. ↑ 1 2 3 Campbell, 2011 , sid. 963-965.
  274. ↑ Campbell, 2011 , sid. 969-971.
  275. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 306-307.
  276. ↑ Campbell, 2011 , sid. 967.
  277. ↑ D. Taylor, N. Green, W. Stout. Biologi: i 3 vol. T. 3. - M. : Mir, 2010. - 451 sid. - ISBN 978-5-03-003828-5 .  - s. 7.
  278. ↑ Naumov, Kartashev, 1979 , sid. 235.
  279. ↑ Campbell, 2011 , sid. 988.
  280. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 81-82.
  281. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 103, 112.
  282. ↑ 12 Campbell , 2011 , sid. 986.
  283. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 121.
  284. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 123.
  285. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 113-115.
  286. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 126-127.
  287. ↑ Elayat A. A. , el-Naggar M. M. , Tahir M.  En immunocytokemisk och morfometrisk studie av råttpankreatiska öar  // Journal of Anatomy. - 1995. - Vol. 186 (punkt 3). - s. 629-637. — PMID 7559135 .
  288. ↑ Leverhormoner (inte tillgänglig länk) . Hämtad 11 augusti 2014. Arkiverad från originalet 6 juli 2014. 
  289. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 127-128.
  290. ↑ Campbell, 2011 , sid. 976.
  291. ↑ 1 2 3 4 Tkachenko, 2009 , sid. 133.
  292. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 264.
  293. ↑ Silbernagl, Despopoulos, 2013 , sid. 312.
  294. ↑ Humbio: Thymushormoner (otillgänglig länk) . Arkiverad från originalet den 7 mars 2014. 
  295. ↑ 1 2 Tkachenko, 2009 , sid. 129.
  296. ↑ MedicineNet: erytropoietin . Hämtad 21 juni 2014. Arkiverad från originalet 9 augusti 2012.
  297. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 132.
  298. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 406-407.
  299. ↑ Konstantinov, Naumov, Shatalova, 2012 , sid. 340-346.
  300. ↑ Konstantinov, Shatalova, 2004 , sid. 394.
  301. ↑ Barabash-Nikiforov, Formozov, 1963 , sid. 86-88, 267.
  302. ↑ Ovarial cycle - en artikel från Big Medical Dictionary
  303. ↑ 1 2 3 4 Campbell, 2011 , sid. 1010.
  304. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 469-470.
  305. ↑ Tkachenko, 2009 , sid. 470-471.
  306. ↑ 1 2 Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 392.
  307. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 392-395.
  308. ↑ Estrous Cycle Learning Module . Datum för åtkomst: 23 juni 2014. Arkiverad från originalet 1 mars 2014.
  309. ↑ Östruscykel (inte tillgänglig länk) . Hämtad 23 juni 2014. Arkiverad från originalet 5 mars 2016. 
  310. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 392-394.
  311. ↑ Laboratorietråttan. 2:a upplagan / Ed. av M.A. Suckow, S.H. Weisbroth, C.L. Franklin. - London: Elsevier Academic Press, 2006. - xvi + 912 sid. — ISBN 978-0-12-074903-4 .  — S. 149.
  312. ↑ Engelking L. R. . Genomgång av Veterinärfysiologi. - Jackson: Teton NewMedia, 2002. - 657 sid. — ISBN 1-893441-69-5 .  — S. 436.
  313. ↑ Grodnitsky D. L.  August Weismanns begrepp om groddplasma som huvudorsaken till nydarwinismens otillräcklighet // Journal of General Biology. - 2000. - T. 61, nr 4 . - S. 371-380 .
  314. ↑ Warren WC , Hillier LW , Marshall Graves JA e. a.  Genomanalys av näbbdjuret avslöjar unika signaturer av evolution  // Naturen. - 2008. - Vol. 453, nr 7192. - P. 175-183. - doi : 10.1038/nature06936 . — PMID 18464734 .
  315. ↑ Marshall Graves JA  Uppgången och fallet för SRY  // Trends in Genetics. - 2002. - Vol. 18, nr 5. - s. 259-264. - doi : 10.1016/S0168-9525(02)02666-5 . — PMID 12047951 .
  316. ↑ Kuroiwa A. , Handa S. , Nishiyama C. ea Ytterligare kopior av CBX2 i arvsmassan hos hanar från däggdjur som saknar SRY , Amami-taggråttan ( Tokudaia osimensis ) och Tokunoshima-taggråtta ( Tokudaia tokunoshimensis Research )  //. - 2011. - Vol. 19, nr 5. - P. 635-644. - doi : 10.1007/s10577-011-9223-6 . — PMID 21656076 .
  317. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 408.
  318. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 25, 389.
  319. ↑ Däggdjurens mångfald, del I, 2004 , sid. 90-91, 95.
  320. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 408-410.
  321. ↑ 1 2 Carroll, vol. 3, 1993 , sid. 5-6, 241.
  322. ↑ Däggdjurens mångfald, del I, 2004 , sid. 109, 114, 136, 142, 176.
  323. ↑ Chelini M. O., Souza N. L., Rocha A. M. e. a.  Kvantifiering av fekal östradiol och progesteronmetaboliter i syriska hamstrar ( Mesocricetus auratus )  // Brazilian Journal of Medical and Biological Research. - 2005. - Vol. 38, nr 11. - P. 1711-1717.
  324. ↑ Hautier L. , Stansfield FJ , Allen WR , Asher RJ  Skelettutveckling i den afrikanska elefanten och förbeningstid i placenta däggdjur  // Proceedings. Biologiska vetenskaper / The Royal Society. - 2012. - Vol. 279, nr 1736. - P. 2188-2195. - doi : 10.1098/rspb.2011.2481 . — PMID 22298853 .
  325. ↑ Dzerzhinsky, Vasiliev, Malakhov, 2014 , sid. 410.
  326. ↑ 1 2 Djurens genomsnittliga dräktighetsperioder och inkubationstider
  327. ↑ Däggdjurens mångfald, del II, 2004 , sid. 390, 398, 412, 571.
  328. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 815.
  329. ↑ Yamaguchi N. , Dugdale HL , Macdonald DW  Kvinnlig mottaglighet, embryonal diapause och superfetation i den europeiska grävlingen ( Meles meles ): implikationer för reproduktiva taktik hos män och kvinnor  // The Quarterly Review of Biology. - 2006. - Vol. 81, nr 1. - P. 33-48. — PMID 16602273 .
  330. ↑ Larivière S., Walton L. R.  Lontra canadensis  (engelska)  // Mammalian Species. - American Society of Mammalogists , 1998. - Nej . 587 . — S. 1–8 .
  331. ↑ Vilda däggdjur i Nordamerika: Biologi, förvaltning och bevarande. 2:a upplagan / Ed. av G.A. Feldhamer, B.C. Thompson, J.A. Chapman. - Baltimore: The Johns Hopkins University Press, 2003. - xiii + 1216 sid. - ISBN 0-8018-7416-5 .  - S. 664, 685, 714.
  332. ↑ Däggdjurens mångfald, del III, 2004 , sid. 906.
  333. ↑ Vaughan, Ryan, Czaplewski, 2011 , sid. 311.
  334. ↑ Sears R., Perrin W. F. . Blåval. Balaenoptera musculus // Encyclopedia of Marine Mammals. 2:a upplagan / Ed. av W. F. Perrin, B. Würsig, J. G. M. Thewissen. - New York: Academic Press, 2005. - xxxiv + 1316 sid. — ISBN 978-0-12-373553-9 .  - S. 120-125.
  335. ↑ Barton N. H., Briggs D. E. G., Eisen J. A. . evolution . - Cold Spring Harbor: Cold Spring Harbor Laboratory Press, USA, 2007. - 833 sid. - ISBN 978-0-87-969684-9 .  - s. 581-583.
  336. ↑ McPherson F. J., Chenoweth P. J.  Sexuell dimorfism från däggdjur // Animal Reproduction Science. - 2012. - Vol. 131, nr 3–4. - S. 109-122. - doi : 10.1016/j.anireprosci.2012.02.007 .

Litteratur

På ryska

  • Barabash-Nikiforov I.I. ,  Formozov A.N. Teriologi. - M . : Högre skola, 1963. - 396 sid.
  • Burmester G.-R., Petsutto A. Visual Immunology = Color Atlas of Immunology: [trans. från  engelska. ] / red. professor, doktor i biol. vetenskaper Kozlova L. V .. - 3:e uppl. — M.  : BINOM. Kunskapslaboratoriet, 2014. - 320 sid. : sjuk. — (Visuell medicin). - LBC  52,54 . - UDC  612.017 . — ISBN 978-5-9963-1731-8 .
  • Galaktionov V. G. . Immunologi. - M . : Förlag. Center "Academy", 2004. - 528 s. — ISBN 5-7695-1260-1 .
  • Histologi, cytologi och embryologi. 6:e upplagan / Ed. Yu. I. Afanas'eva, S. L. Kuznetsova, N. A. Yurina. - M. : Medicin, 2004. - 768 sid. — ISBN 5-225-04858-7 .
  • Dzerzhinsky F. Ya  . Jämförande anatomi hos ryggradsdjur. - M . : Aspect press, 2005. - 304 sid. — ISBN 5-7567-0360-8 .
  • Dzerzhinsky F. Ya. , Vasiliev B. D., Malakhov V. V.  . Zoologi av ryggradsdjur. 2:a uppl. - M . : Förlag. Center "Academy", 2014. - 464 s. - ISBN 978-5-4468-0459-7 .
  • Djurens liv. Encyclopedia i 6 vol. T. 6: Däggdjur / Allmänt. ed. L. A. Zenkevich . - M . : Utbildning, 1971. - 628 sid.
  • Silbernagl S., Despopoulos A. . Visuell fysiologi. — M. : BINOM. Kunskapslaboratoriet, 2013. - 408 sid. — ISBN 978-5-94774-385-2 .
  • Konstantinov V. M. , Naumov S. P. , Shatalova S. P. . Zoologi av ryggradsdjur. 7:e uppl. - M . : Förlag. Center "Academy", 2012. - 448 s. - ISBN 978-5-7695-9293-5 .
  • Konstantinov V. M. , Shatalova S. P. . Zoologi av ryggradsdjur. - M . : Humanitärt förlag VLADOS, 2004. - 527 sid. — ISBN 5-691-01293-2 .
  •  Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 2. - M. : Mir, 1993. - 283 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
  •  Carroll R. Paleontologi och evolution av ryggradsdjur: I 3 vols. T. 3. - M. : Mir, 1993. - 312 sid. — ISBN 5-03-001819-0 .
  • Lysov V. F., Ippolitova T. V., Maksimov V. I., Shevelev N. S. . Djurens fysiologi och etologi. 2:a uppl. - M. : KolosS, 2012. - 605 sid. — ISBN 978-5-9532-0826-0 .
  • Mednikov B. M.  . Biologi: livsformer och nivåer. - M . : Education, 1994. - 415 sid. - ISBN 5-09-004384-1 .
  • Naumov N. P. , Kartashev N. N.  . Zoologi av ryggradsdjur. Del 2. Reptiler, fåglar, däggdjur. - M . : Högre skola, 1979. - 272 sid.
  • Naumov S. P.  . Zoologi av ryggradsdjur. - M . : Utbildning, 1982. - 464 sid.
  • Mångfald av däggdjur  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del I. - 366 sid. — (Djurens mångfald). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Mångfald av däggdjur  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del II. — 218 sid. — (Djurens mångfald). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Mångfald av däggdjur  / O. L. Rossolimo, I. Ya. Pavlinov , S. V. Kruskop, A. A. Lisovsky, N. N. Spasskaya, A. V. Borisenko, A. A. Panyutina. - M .  : KMK Publishing House, 2004. - Del III. — 408 sid. — (Djurens mångfald). — ISBN 5-87317-098-3 .
  • Sidorov A. V. . Fysiologi av intercellulär kommunikation. - Minsk: BGU , 2008. - 215 sid. - ISBN 978-985-485-812-8 .
  • Tkachenko B. I., Brin V. B., Zakharov Yu. M., Nedospasov V. O., Pyatin V. F. . Mänsklig psykologi. Kompendium / Ed. B. I. TKACHENKO. - M. : GEOTAR-Media, 2009. - 496 sid. — ISBN 978-5-9704-0964-0 .
  • Flint V. E. , Chugunov Yu. D., Smirin V. A. . Däggdjur i Sovjetunionen. 2:a uppl. / Resp. ed. A.N. Formozov . - M . : Tanke, 1970. - 437 sid.

På engelska

  • Campbell N. A., Reece J. B., Urry L. A. e. a. . Biologi. 9:e uppl. - Benjamin Cummings, 2011. - 1263 sid. — ISBN 978-0-321-55823-7 .
  • Vaughan T.A., Ryan J.M., Czaplewski N.J. Mammalogi. 5:e uppl. - Sudbury, Massachusetts: Jones & Bartlett Learning, 2011. - 750 sid. - ISBN 978-0-7636-6299-5 .

Länkar