Biokemi av öl

Öls biokemi inkluderar de kemiska förändringarna under ölproduktion och åldrande , som involverar enzymer som produceras av organismer. Av särskild betydelse i dessa omvandlingar är aktiviteten hos bryggerjäst och maltenzymer .

Artikeln presenterar kemiska föreningar som påverkar de organoleptiska egenskaperna hos modernt öl och de biokemiska aspekterna av deras omvandling.

Öl innehåller mer än 800 föreningar som bestämmer dess smak och arom [1] . Huvudingredienserna i öl är vatten , etanol och kolhydrater . Många ämnen som starkt påverkar de organoleptiska egenskaperna hos öl förekommer endast i spårmängder, men de är av avgörande betydelse för dess totala kvalitet på grund av låga detektionströsklar [2] . Dessa föreningar förekommer också i många interaktioner med varandra. Det är möjligt att peka ut en synergistisk effekt , när en förening förstärker uppfattningen av en annan, och en antagonistisk effekt, när en förening minskar uppfattningen av en annan [3] . Komplexiteten i ölsammansättning, många interaktioner och vikten av även små skillnader i koncentrationen av olika föreningar orsakar betydande svårigheter att uppnå den avsedda organoleptiska profilen för det färdiga ölet.

Historik

Historiskt sett är öl  en fermenterad dryck gjord av spannmål. För närvarande är termen öl begränsad till en humledryck gjord av flytande stärkelse jäst av specifika stammar av jästen Saccharomyces [4] .

Kunskap om öl producerat för många århundraden sedan erhålls på basis av arkeologiska artefakter och skriftliga dokument [4] . Men till skillnad från vin finns det få kemiska arkeologiska fynd som stöder förekomsten av öl i neolitiska Mesopotamien . Förekomsten av öl i gamla behållare kan detekteras genom att detektera oxalater , främst kalciumoxalater , som är huvudkomponenten i bildandet av ölsediment, den så kallade "ölstenen" [5] .

Tolkningen av gamla dokument är också svår. Idag finns det tre huvudsteg i ölproduktionsprocessen: mältning (groning och torkning av spannmål), mäskning (enzymatisk nedbrytning av naturliga polymerer) och fermentering (mikrobiologisk omvandling av olika föreningar). Ölproduktion var inte nödvändigtvis baserad på detta koncept för många århundraden sedan, vilket kan leda till missförstånd. En annan svårighet är att äldre termer som är etymologiskt relaterade till öl (som fornengelsk "beor") inte alltid användes i samband med spannmålsbaserade drycker; de kan också betyda till exempel mjöd eller fermenterade fruktjuicer [4] .

Historiska växtbaserade kosttillskott

I årtusenden har olika örter lagts till öl för att ge smak och förlänga hållbarheten [6] . Örtblandningen för tillverkning av öl i nordvästra Europa och Skandinavien kallades gruit eller grut [ 7] . För första gången förekommer ordet gruit i registren från 999 [7] [8] . Kejsar Otto III använder det i dubbel bemärkelse - både som en ingrediens i produktionen av öl och som namnet på rätten att producera det, eftersom denna rätt sedan 811, tillsammans med påbudet av Capitulare de villis av Karl den Store, var begränsad (förutom produkter för personligt bruk). Troligtvis introducerade gruit också jäst i ölet och det kan ursprungligen ha liknat bröd [4] . Gruyt köptes från lokala stadsmyndigheter eller biskopar. Detta var en tidig form av ölbeskattning [4] . Till exempel, i staden Dordrecht , var bryggare tvungna att gå till en speciell byggnad med sin malt, där gruit tillsattes [7] . Kyrkan slutade ta betalt för den på 1400-talet [9] .

Sammansättningen av örtblandningen varierade beroende på region, men cere var en nyckelingrediens [ 9] . Dessutom kan den innehålla bland annat koriander , rölleka och humle [4] , samt växter som innehåller psykoaktiva ämnen [4] [7] .

Med tiden uppstod en stark konkurrens mellan öl med tillsats av vax och öl med tillsats av humle [10] . Det finns en hel del motstridiga uppgifter i litteraturen om den första användningen av humle i öl [6] . Det första omnämnandet av att tillsätta humle till öl går tillbaka till 822, då abbot Adelhar av Corbeil gav instruktioner till sitt kloster Consuetudinines Corbeienses [4] . I Polen, de baltiska staterna och Ryssland började humle dominera redan på 1200-talet [9] ; i nordvästra Europa minskade yoghurtens popularitet gradvis från 1300-talet (med undantag för de brittiska öarna), tills humle blev dominerande på 1700-talet [8] [10] . Rykten om att den är giftig bidrog till att vaxörten dog ut, även om modern forskning motsäger detta [8] .

Jäst

Vid en tidpunkt erkändes inte jästens roll i ölproduktionen. Fram till 1400- och 1500-talen var vörten efter kokning infekterad med luftburen jäst. Denna metod var mycket opålitlig och förknippad med en hög risk för kontaminering av oönskade mikroorganismer [11] . Det första omnämnandet av puffad jäst i produktionen av öl går tillbaka till 1551 i München [8] [11] , även om det troligtvis före 1300 användes en del av det jäsande ölskummet för att starta jäsningen av en annan. Bryggare började sedan odla jästen separat och lägga till den i vörten senare. Infektioner och feber var dock ett problem, särskilt på sommaren [11] .

Ibland torkades en ölfat med jäst och blandades med mjöl för att göra en deg som, när vatten tillsattes, kunde orsaka jäsning. Istället för att torka kunde jästfällningen även tillsättas direkt i den nya vörten, vilket är fallet med färdigt öl eller bröd. Dessutom, på grund av felaktig rengöring av disk med en grov yta, fanns alltid jästceller kvar på den. Användningen av rena kulturer av jäst, och därför en viss kontroll över denna process, blev möjlig först i slutet av 1800-talet [11] . Emil Christian Hansen var den förste som arbetade med en ren jäststam, som han isolerade 1883 och gav namnet Saccharomyces carlsbergensis [12] .

Fram till 1500-talet användes överjäst jäst allmänt i ölproduktion i hela Europa [11] [12] . Bottenjäsning uppträdde troligen först i bayerska kloster och nämndes första gången på 1400-talet. Bayern har märkt att kvaliteten på det öl som produceras på sommaren är mycket lägre, eftersom det är mycket känsligt för föroreningar och försurning. År 1533 förbjöd prins Maximilian I av Bayern bryggning av öl från 23 april till 29 september utan särskilt tillstånd [12] . I samband med framställning av öl vid lägre temperaturer valdes en jäststam som klarade jäsning bättre under sådana förhållanden och hade en tendens att sjunka till botten av kärlet [13] . På grund av sommaruppehållet måste mer öl produceras och lagras till följande höst, därav namnet " lager " [12] . Ölet kännetecknades av sin hållbarhet, och dess smak skilde sig från andra typer av öl på den tiden [4] .

På 1800-talet dök nya tekniker och möjligheter upp. Vörtkylning, jäsningskar, lagringstankar och tillgången på naturis för att kyla ölet i de underjordiska källarna gjorde att förbudet mot sommarbryggning hävdes 1850. Kylskåpets tillkomst 1875 gjorde det möjligt att producera lager överallt och oavsett årstid. Underjäst öl blev mer och mer populärt och började ersätta överjäst öl. Nya typer av öl kom på modet, särskilt Pilsner , utvecklad av Josef Groll 1842 [4] .

Viktiga vetenskapliga upptäckter

År 1762 publicerade Michael Combrune An Essay on Brewing ( engelska:  Essay on Brewing ) som betonade behovet av en termometer under bryggning och mältning. Antoine Lavoisier (1789) och Joseph Gay-Lussac (1815) bidrog till upptäckten av jäsningsprocessens mekanismer, tack vare vilken den kemiska ekvationen för oxidation av glukos till CO 2 och etanol upprättades [4] . År 1833 upptäckte och isolerade Anselm Payen det första enzymet  , diastas [14] . År 1835 formulerade svensken Jöns Jakob Berzelius principerna för katalys , och Justus von Liebig tillämpade dem på jäsning av sockerarter och fick en ganska detaljerad beskrivning av det. År 1837 upptäckte tre forskare Charles Cagnard de La Tour , Friedrich Kützing och Theodor Schwann oberoende av varandra att jästsvampar är levande organismer. Carl Balling utvecklade 1843 en pålitlig metod för att mäta och kontrollera omvandlingen av sockerarter i vört till etanol under jäsning. Slutligen fastställde Louis Pasteur 1855-1875 otvetydigt jästens roll i alkoholjäsning, dess fysiologiska aspekter och skillnaderna mellan aerob och anaerob metabolism [4] .

Även om det finns många källor om bryggning före mitten av 1800-talet, var möjligheten för andra att använda dessa rekommendationer begränsad eftersom kritisk information saknades, såsom egenskaperna hos den utrustning som används i produktionen eller tillförlitliga mätningar. Vetenskapliga teorier om dessa processer kunde bara dyka upp efter införandet av termometrar, sockermätare , enhetliga mått och jämförbar utrustning i bryggningen [4] .

Vatten

Moderna bryggerier förbrukar från cirka 2 liter [15] till 5,7 liter vatten för att producera 1 liter öl. Vatten, som direkt tjänar som råvara för framställning av öl (i genomsnitt ca 2 liter per 1 liter färdig öl) [16] utgör cirka 90 % av dess sammansättning [15] och måste inte bara uppfylla kvaliteten på dricksvatten , men också uppfylla ytterligare krav. De är relaterade till den tekniska processen och den önskade kvaliteten på ölet [16] .

Salter lösta i vatten

De viktigaste vattenparametrarna vid bryggning är hårdhet och kvarvarande alkalinitet . Icke-karbonat (permanent) hårdhet av vatten begränsas av en given koncentration av kalciumföreningar. Det påverkas inte av matlagning, eftersom kalcium finns i form av salter av starka syror som kalciumklorid eller kalciumsulfat [17] . Å andra sidan minskar karbonathårdheten (övergångsvis) som bildas av kalciumbikarbonat Ca(HCO 3 ) 2 under tillagningen - Ca(HCO 3 ) 2 sönderdelas för att bilda olösligt kalciumkarbonat [17] . Däremot ökar bikarbonatjoner pH [ 18] , vilket påverkar de enzymatiska processerna och kolloidala fenomenen - de skapar ogynnsam grumlighet [15] . Samtidigt är det vid produktion av öl önskvärt att uppnå ett lågt pH i mäsken och vörten (ca 5,5) för bättre enzymatisk aktivitet och högre utbyte [16] . Dessutom kan ett högre pH leda till mer urlakning av tanniner och beska från maltskalet, vilket kan ge ölet en syrlig, obehaglig beska [15] .

Parametern för restalkalinitet används för att bestämma de acceptabla alkaliserande egenskaperna hos vatten för bryggning. Detta är skillnaden mellan de alkaliserande egenskaperna hos HCO - 3 och de surgörande egenskaperna hos katjoner [15] (främst kalcium och magnesium, som reagerar med fosfater som lakas ut från malt för att frigöra protoner [17] ). Återstående alkalinitet kan uttryckas med formeln:

 - kvarvarande alkalinitet i °n (tyska grader)  är den totala alkaliniteten i °n  — kalciumhårdhet i °n  - magnesiumhårdhet i °n

och  - koefficienter som gör det möjligt att ta hänsyn till de lägre oxiderande egenskaperna hos Ca 2+ och Mg 2+ katjoner i förhållande till de alkaliserande egenskaperna hos HCO - 3 [15] .

Högre restalkalinitet betyder högre pH för mäsk och vört. I mäsken kan ett högre pH-värde dessutom förknippas med en längre filtreringsprocess [15] .

Vattenavhärdning för ölproduktion innebär huvudsakligen avkolning. De vanligaste använda för detta ändamål är: kalciumavkolning (tillsats av Ca(OH) 2 och bildning av olöslig CaCO 3 ), jonbytarteknologi , membranteknologi ( omvänd osmos , nanofiltrering ), filtrering ( aktivt kol , järnborttagningsfilter) [16 ] . På medeltiden, när vattenreningsmetoderna var okända, påverkade vattnets hårdhet i en viss region karaktären hos det lokala ölet. Pilsnerbryggare använde mycket mjukt vatten, Münchenöl använde hårt vatten och Dortmundöl använde mycket hårt vatten [19] .

Mjukt vatten är bäst för att göra bleka lager , medan hårt vatten är bäst för att göra mörka ale som stouts [20] . Den högre alkaliniteten passar dessa öl eftersom den mörkrostade malten vanligtvis bidrar med den syra som den balanserar, och även ger bättre utvinning av färg- och aromföreningar [17] . Det rekommenderas att den kvarvarande alkaliniteten i mäskvattnet inte överstiger 2°n för pilsner, 5°n för andra bleka ölsorter och 10°n för mörka ölsorter [18] .

Vatten som innehåller järnjoner är inte lämpligt för produktion av öl på grund av deras deltagande i bildandet av slam, grumlighet. De bidrar till att vörten och ölet mörknar, hämmar jästaktiviteten och ger ölet en metallisk smak. Kopparjoner är giftiga och mutagena för jäst, men eftersom kar och rörsystem är gjorda av rostfritt stål är problem sällsynta. Mangan kan negativt påverka smaken och kolloidala stabiliteten hos öl (bidrar till dis). Emellertid krävs spårmängder av mangan, järn och koppar för normal jästaktivitet [21] .

Sulfatjonen SO 2-4 bidrar till den torrare, bittra smaken av öl, som måste balanseras av en lämplig mängd kloridjoner. Dessutom kan jästen absorbera sulfater och skapa svavelsmaker, inklusive H 2 S och SO 2 . Klorjoner Cl - förbättra klarningen av ölet och dess kolloidala stabilitet, och delta även i att ge ölet en större kropp. Förhållandet mellan deras koncentration och koncentrationen av sulfater påverkar känslan av bitterhet i öl. Koncentrationen av Cl - bör inte överstiga 150 mg/l. Nitrater (NO - 3 ) - oönskade anjoner; deras mängd i dricksvatten bör inte överstiga 50 mg/l, och i vattnet som används för framställning av öl bör deras koncentration vara ännu lägre på grund av att en del av dem även tillsätts humle. De kan omvandlas till nitriter (NO - 2 ), som är giftiga för jäst [21] .

Mikrobiologisk stabilitet

Mikroorganismer som är patogena för människor kan inte överleva i öl av många skäl: öl innehåller etanol (vanligtvis 3,5-5 volymprocent), närvaron av bittra ämnen från humle, lågt pH (3,4-4,8), en liten mängd syre ( under 0,1 ppm), hög CO2 - halt . En annan barriär kan vara näringsbrist för mikroorganismer och eventuell jäsning i kärlet. Dessutom minskar många steg i ölproduktionen risken för kontaminering, såsom vörtkokning, pastörisering , filtrering, aseptisk fyllning [22] . Emellertid mikroorganismer som ansvarar för förstörelse, såsom bakterier (t.ex. ättiksyrabakterier , Lactobacillus sp., Pediococcus sp., Z. mobilis , Klebsiella sp.) och jästsvampar (t.ex. Saccharomyces sp., Pichia sp.). Ölförstöring manifesteras av grumlighet, obehagliga aromer och smak, även om det i allmänhet inte utgör någon hälsorisk [23] .

Effektiviteten av pastörisering i kampen mot bakterier beror på temperaturen och tiden för öl vid en given temperatur. Den så kallade villkorade pastöriseringsenheten (PE English  pasteurization unit ) finns enligt följande formel:

PE = tid [min] • 1.393 (använd temperatur -60 °C)

Vid användning av en temperatur på 60°C under en minut erhålls 1 PE; vid en temperatur på 70 °C blir det 27,5PE [24] . Ett värde på 8-30 PE används vanligtvis för att stabilisera öl. Undvik orimligt höga värden på grund av eventuella negativa organoleptiska förändringar och för höga energikostnader [25] .

Generellt sett smakar inte färskpastöriserat öl annorlunda än opastöriserat öl, medan det vid opastöriserat öl finns en betydande risk för att förstöras i flera veckor. Av den anledningen var det inte ovanligt att hitta suröl i butik på 1980-talet och pastöriserat öl likställdes med öl av högre kvalitet. För närvarande uppnås en förlängd hållbarhetstid för opastöriserat öl genom mikrofiltrering , som steriliserar öl inte bara från mikroorganismer utan också från värdefulla proteiner och polyfenoler [26] .

Enzymatiska reaktioner under mäskningen

Målet med att mosa malt är att producera en vört som innehåller lämplig mängd jäsbara sockerarter, jästnäringsämnen och smakföreningar (eller prekursorer) [27] . När mäskningen sker sker nedbrytningen av kolhydrater, β-glukaner och proteiner under verkan av amylaser , β-glukanaser respektive proteaser [ 28] .

Kolhydrater

Kolhydrater utgör cirka 90 % av basvörtextraktet , varav vanligtvis 67-77 % är jäsbara sockerarter. Det viktigaste jäsbara sockret är maltos [29] .

Mältat korn är den huvudsakliga kolhydratkällan i ölproduktionsprocessen [28] [29] men kan också ersätta andra spannmål i olika former som vete, ris, majs och sockersirap [29] . Malt innehåller amylolytiska enzymer som bryter ner den lösta (limmade) stärkelsen till sockerarter, som jästen sedan använder för att producera alkohol [28] .

Halten av kolhydrater i det färdiga ölet ligger vanligtvis mellan 3 och 61 g/l. Lagers tenderar att vara mer försvagade än toppjästa öl och därför lägre i kolhydrater [29] .

Nedbrytning av stärkelse

Stärkelse består av två glukospolymerer: amylos (vanligtvis 20-25%) och amylopektin (75-80%). Amylos är en linjär polymer som består av upp till 6000 glukosenheter sammanlänkade med en α-1,4-glykosidbindning . Amylopektin består av kedjor som består av glukosmolekyler kopplade av α-1,4-glykosidbindningar och sidokedjor bildade av α-1,6-glykosidbindningar. Upplösningen av stärkelse i vatten sker vid förhöjd temperatur och kallas gelatinering [30] . Bindningstemperaturen beror på stärkelsens ursprung, men ligger vanligtvis mellan 65 och 75°C [31] . Vid mäskning kan den, på grund av enzymers växelverkan och god mältning av malten, börja vid lägre temperatur [32] [31] . Sedan sväller stärkelsegranulatet i malten och går sönder, och dess viskositet ökar [30] . Maltenzymerna hydrolyserar sedan stärkelsen. Dessa inkluderar α-amylas , β-amylas, begränsande dextrinas och α-glukosidas [33] .

α-amylas tillhör endoamylaser - det skär α-1,4-glykosidbindningar inuti stärkelsemolekylen på ett slumpmässigt sätt, med undantag för bindningar som ligger i omedelbar närhet av grenarna [31] . Produkterna av dess aktivitet är dextriner av olika längd [32] och en liten mängd jäsande sockerarter (glukos, maltos, maltotrios ), särskilt när det påverkar redan relativt små molekyler. α-amylas, som ett resultat av den snabba minskningen av storleken på stärkelsepartiklarna, orsakar en signifikant minskning av mäskens viskositet , vilket är anledningen till att det kallas "förtunningsenzymet". Det ökar tillgängligheten av stora stärkelsemolekyler för verkan av β-amylas. α-amylas tål temperaturer över 70°C, vid vilka β-amylas denaturerar mycket snabbt [31] .

β-amylas avser exoamylaser. Den angriper de icke-reducerande ändarna av amylos och amylopektin och hydrolyserar varannan α-1,4-glykosidbindning. Som ett resultat av dess verkan frigörs maltossocker, vilket är anledningen till att det kallas "försockringsenzymet". Enzymets aktivitet upphör när det närmar sig grenpunkten , därför kan det under tillräckligt lång tid hydrolysera hela molekyler av amylos, men bara de yttre delarna av amylopektin, vilket lämnar begränsande dextriner [31] .

Limit-dextrinas är det enzym som ansvarar för klyvning av α-1,6-glykosidbindningen och därmed eliminering av amylopektin och dextriner. Aktiviteten hos detta enzym under mäskningen är dock låg [33] [34] , vilket framgår av den betydande mängden grenade dextriner i fermenterad vört och öl [33] .

α-glukosidas är ett exoamylas som frisätter enstaka glukosmolekyler från den reducerande änden av polysackarider genom att klyva α-1,4-glykosidbindningar. Detta enzym fungerar optimalt vid 35-40°C [35] och är värmelabilt och därför av liten betydelse i mäskningen [33] .

Kolhydrater efter mäskningen

Som ett resultat av verkan av amylolytiska enzymer får vi slutligen:

  • icke-jäsbara dextriner av olika längd;
  • maltotrios används av högjäst jäst först efter användning av maltos och andra disackarider , dvs endast under åldring [34] . Det kan användas snabbare av underjäsande jäststammar än av toppjäsande [ 36] . Maltotrios bildas i stora mängder när mäskningsförhållanden gynnar verkan av α-amylas [31] ;
  • maltos och små mängder av andra disackarider (såsom sackaros ) som används av jäst;
  • enkla sockerarter (glukos, fruktos ) [33] används främst av jäst [34] .

β-glukaner och arabinoxylaner

Huvudkomponenten i kornens endospermcellväggar är β-glukaner ,  linjära glukospolymerer , som i det fall som beskrivs här är bundna av β-1,3-glykosider (ungefär 30%) och β-1,4-glykosider ( cirka 70 %). Graden av nedbrytning av β-glukan beror på graden av blötläggning av korn, mängden enzymer som förstör cellväggar och väggarnas struktur [29] . Enzymatiska nedbrytningsreaktioner innefattar:

  • β-glukansolubilas - karboxipeptidas som tar bort esterbindningar mellan proteiner och β-glukaner;
  • endo-β-glukanaser - hydrolyserar β-glukaner till tri- och tetrasackarider;
  • exo-β-glukanaser - hydrolysera β-glukaner till glukos [29] .

Arabinoxylaner är huvudkomponenten i cellväggarna i aleuronskiktet [37] . Arabinoxylaner är delvis vattenlösliga polymerer och går från malt till must både genom fysisk upplösning i vatten och genom inverkan av arabinoxylanhydrolaser. De består av β-(1,4)-xylaner, till vilka arabinosrester är fästa vid C2- eller C3-positionen av xylos [38] .

Både ofullständig nedbrytning av β-glukaner och överskott av frigjorda arabinoxylaner kan orsaka filtreringsproblem (dessa föreningar ökar vörtens viskositet) och disbildning under lagring av ölet [37] . β-glukaner kan fällas ut även i relativt låga koncentrationer, men arabinoxylaner är mer motståndskraftiga mot nedbrytning och deras koncentration i färdigt öl är flera gånger högre [37] .

Ekorrar

Det vanligaste proteinet i kornkorn är hordein (40-50%), som tillhör prolaminerna . Dessutom finns bland annat albuminer , gluteliner , globuliner , serpiner och enzymer. Proteiner spelar en viktig roll i bildandet och underhållet av skum, vilket påverkar ölets textur, färg och näringsvärde. De kan delta i bildandet av grumlighet [33] . Partiell nedbrytning av proteiner under mältning och mäskning leder till bildandet av aminosyror som är nödvändiga för jästmetabolism, samt deltar i Maillard-reaktioner [39] .

Endast cirka 20 % av kornproteinerna är vattenlösliga [40] . En speciell parameter i form av Kolbach-talet används för att bedöma den proteolytiska aktiviteten och lösligheten av maltproteiner [39] [41] .

Under polska förhållanden är proteinhalten i kornkorn vanligtvis för hög (mer än 11,5 %), vilket leder till ojämn groning vid mältning, en minskning av maltextrakt och ett överskott av kväveföreningar och därför en tendens att bilda grumlighet. En proteinhalt under 9 % indikerar för låg enzymatisk aktivitet [41] .

Innehållet av fritt aminokväve , det vill säga den form av kväve som är tillgängligt för jäst i form av aminosyror, korta peptider och ammoniumjoner , bör vara minst 200 mg/dm³, och vid användning av omältad råvara material, minst 150 mg/dm³ [41] . Samtidigt leder bristen på proteiner med hög och medelmolekylvikt till dålig skumning och frånvaron av en känsla av "fullhet" i ölets konsistens, så det är önskvärt att uppnå den optimala graden av deras nedbrytning [39 ] . Ett stabilt, tunt ölhuvud är inte bara en viktig visuell egenskap. Smakämnen samlas i skummet i större eller mindre utsträckning. Skummet frigör långsamt de aromkomponenter som är karakteristiska för öltypen, och detta hjälper till att hålla den fräsch när den konsumeras [42] .

Koncentrationen av proteiner minskar inte bara under deras enzymatiska klyvning, utan också i efterföljande stadier av ölproduktion:

Mäskningsvillkor

Under mäskningen är det viktigt att få den optimala graden av hydrolys av stärkelse, proteiner och β-glukaner och att använda maximal mängd maltextrakt. Det beror på mäskningsförhållandena, dvs främst på:

  • temperatur och hålltid för mäsken vid en given temperatur (de så kallade pauserna);
  • mäsk pH;
  • trängseltäthet [32] .

De optimala temperatur- och pH-intervallen för enzymatisk nedbrytning vid mäskning är följande:

Optimala förhållanden (temperatur och pH) för enzymatisk nedbrytning under mäskningen
Enzymer Temperatur (°С) [28] pH [32] Handling
β-glukanas 40-45 5,4-5,8 bryta ner cellväggar
exopeptidas 40 7,0-8,0 klyver proteiner genom att hydrolysera terminala peptidbindningar
endopeptidas 50-65 4,0-4,6 bryta ner proteiner inom polypeptidkedjan
p-amylas 60-65 5,4-5,6 bryt ner stärkelse för att bilda jäsbara sockerarter
a-amylas 65-75 5,6-6,8 bryta ner stärkelse, huvudsakligen bilda dextriner

Trots olika optimala driftsförhållanden förekommer enzymer samtidigt i mäsken, och antalet aktiva molekyler under påverkan av temperaturökning kan bara minska (inaktiveras), om inte exogena enzymer av mikrobiellt ursprung används. Vid bestämning av mäskningsmetoden i praktiken beaktas temperaturer nära det optimala för flera enzymer:

  • 37-45 °C - β-glukanruptur, enzymatisk klyvning av cellväggskomponenter;
  • 45-55 ° C - proteinnedbrytning, bildning av aminosyror;
  • 62-65 °C - bristning av maltos, bildning av ett fermentativt extrakt;
  • 70-76 ° C - ett avbrott i försockring, intensiv bildning av begränsande dextriner från stärkelse;
  • 76-78 °C - slutet av mäskningen, enzyminaktivering [32] [43] .

Långvarig mäskning vid temperaturer på 62-64°C leder till bildning av en stor mängd jäsbara sockerarter, uppnående av en hög grad av dämpning och en hög alkoholhalt. Långvarig nötning vid 72-75°C resulterar i höga dextriner i ölet och låg dämpning [34] . Dextriner är smaklösa, men påverkar viskositeten och bidrar till känslan av "fullhet", ger ölet textur [44] .

Slutligen stiger mäsktemperaturen till cirka 78°C ( mash-out ) .  Även om filtrering är effektivare vid ännu högre temperaturer på grund av minskningen av viskositeten, överskrids denna gräns inte desto mindre. Under filtrering passerar fortfarande oupplöst stärkelse in i lösningen, som kan hydrolyseras av det fortfarande aktiva α-amylaset. Vid högre temperaturer kanske detta enzym inte är aktivt alls, och stärkelse kan finnas i det färdiga ölet, vilket orsakar dis [34] .

Bryggning med hög gravitation

I många bryggerier har fokus på att minska produktionstid och kostnad gjort att en metod som kallas high gravity brewing (HGB) [45] i ölproduktion populariserats , vilket inte kräver ytterligare investeringar [46] . Den består i att få en vört med mycket högre extrakthalt än det avsedda extraktet av det färdiga ölet. Efter jäsning späds sådant öl med vatten till önskat extrakt. Detta gör det möjligt att inte bara öka brygghusets effektivitet, utan framför allt spara energi, eftersom vattnet som tillsätts senare inte behöver värmas och kokas [47] . Den högre alkoholkoncentrationen som sålunda uppnås (före utspädning) ökar utfällningen av protein-polyfenolkomplex, vilket bidrar till kolloidal stabilitet. Lämplig utspädning gör det lätt att kontrollera den slutliga socker- och alkoholhalten i ölet [46] .

Det erforderliga högre extraktet erhålls ibland på kortaste sätt, till exempel genom att tillsätta socker eller glukos-fruktossirap , vilket då ökar ölets jäsningsgrad [47] . Maltsubstitut tillför bara kolhydrater till vörten, de innehåller inte de näringsämnen som jästen behöver [46] . Däremot kan öl som produceras med deras deltagande vara mer motståndskraftigt mot åldrande. Det är möjligt att producera öl helt utan malt, av 100 % omältat korn med tillsats av exogena enzymer, vars kvalitet är jämförbar med den som erhålls från malt [48] .

HGB-metoden, speciellt med stora extrakt, påverkar jästen negativt genom osmotisk stress, ökad koncentration av etanol, CO 2 , vilket i sin tur leder till en överproduktion av estrar (fruktaromer, lösningsmedelsaromer), en lång anpassningsfas av jästtillväxt, en minskning av stabilitetsskum och en ökning av mängden restsocker i öl [45] . Dessutom försämras jästens tillstånd, vilket minskar deras effektivitet i händelse av inokulering (bildning) av nästa vört. Ju högre mustextrakt, desto längre krävs jäsningstid. Ett sätt att öka effektiviteten i jäsningen under sådana förhållanden är att öka mängden jäst som tillsätts muststarten. Detta orsakar en högre dämpning (högre etanolhalt), en något högre koncentration av fuselsprit och en högre diacetylnivå i grönt öl. En annan metod för att förbättra jäsningen är att tillsätta jästnäringsämnen (som innehåller zink, magnesium och lipider) till vörten [45] .

Karbonylföreningar

De viktigaste karbonylföreningarna i öl är acetaldehyd och vicinala diketoner (som har karbonylgrupper i angränsande positioner) eftersom de har de lägsta detektionströskelvärdena [49] .

Acetaldehyd

Acetaldehyd är en föregångare till etanol och acetater . I små koncentrationer ger den en behaglig fruktig arom; men hos de högre ger den en obehaglig, irriterande lukt, som påminner om gröna, omogna äpplen eller nyklippt gräs [3] [50] . Dess koncentration anses vara en av de viktigaste faktorerna som påverkar aromen och stabiliteten hos öl [50] . Dessutom kan det bidra till en minskning av hållbarheten för öl, så målet är att begränsa mängden av denna förening [51] . I icke-defekt färdigt öl varierar acetaldehydhalten vanligtvis från 2 till 10 mg/l [52] och det rekommenderas att inte överstiga 35 mg/l [53] .

Bildning av acetaldehyd

Acetaldehyd bildas genom inverkan av pyruvatdekarboxylas i processen för dekarboxylering av pyruvat . Den bildas mest intensivt i fasen av aktiv jästtillväxt, med den starkaste frisättningen av CO 2 . I det sena skedet av jäsningen reduceras acetaldehyd till etanol av alkoholdehydrogenas Adh1. Denna reaktion inträffar när fermenterbara kolkällor är närvarande. Dess biologiska funktion är att regenerera NAD + . När kolkällorna är utarmade används den etanol som produceras för att generera energi. Alkoholdehydrogenasisoenzym - Adh2 oxiderar etanol till acetaldehyd. Detta kan i sin tur användas i Krebs-cykeln eller i glukoneogenes [54] . Acetaldehydnivåerna är alltså högst under kraftig jäsning, sjunker till låga nivåer i slutet av jäsningen och ökar sedan långsamt med tiden, till exempel. på grund av etanoloxidation och jästaktivitet [55] . Genom att störa uttrycket av ADH2 -genen kan mängden acetaldehyd i öl effektivt reduceras. Således, med den traditionella metoden för mutagenes , var det möjligt att erhålla en jäststam som producerar 80% mindre acetaldehyd än vanliga industriella stammar [51] .

En högre koncentration av acetaldehyd noteras vid en förhöjd fermenteringstemperatur, men dess nedbrytning under sådana förhållanden är snabbare. Högre koncentrationer uppnås också med hög halt av kväveföreningar i musten, vilket ökar jäsningsintensiteten [56] . Dessutom kan olika stammar av Saccharomyces cerevisiae producera det i olika koncentrationsintervall [57] [58] . I färdigt öl bildas acetaldehyd lätt av etanol i närvaro av syre. De flesta kommersiella öl buteljeras dock i mycket låga syrekoncentrationer (under 0,2 mg/l), vilket avsevärt begränsar processen [59] .

Acetaldehydens roll i ölåldring

I åldrat öl har höga koncentrationer av trans -2-nonenal och acetaldehyd en speciell effekt på aromen . Närvaron av reaktiva syreämnen bidrar till deras överdrivna bildning [60] . Den radikal som förekommer mest i åldrat öl är 1-hydroxietylradikalen som bildas genom reaktionen av etanol med hydroxylradikaler. Huvudprodukten av dess nedbrytning är acetaldehyd [61] . Acetaldehyd genomgår aldolkondensationsreaktioner med tiden , vilket kan leda till bildandet av ogynnsamma föreningar. Genom kondensering av acetaldehyd och heptanal kan trans -2-nonenal bildas [62] [63] . Trans -2-nonenal skapar oönskade lukter som kallas våt kartonglukt. Andra alifatiska aldehyder (C4 -C10 ) har också en negativ effekt på aromen och kan ge en obehaglig smak åt åldrande öl [64] .

Vicinala diketoner

De viktigaste vicinala diketonerna i öl är diacetyl (2,3-butandion) och 2,3-pentandion [65] . De bildas under jäsning som biprodukter från jäst under biosyntesen av aminosyror . Doften av diacetyl beskrivs som smörig, påminner om mjölkkaramell, medan aromen av 2,3-pendandione liknar den hos kola . De är mest uttalade i bleka öl där andra smaker inte dominerar. Av denna anledning är det nödvändigt att minimera deras mängd, särskilt i lager [66] .

Bildning av diacetyl och 2,3-pentandion

Diacetyl och 2,3-pentandion bildas som ett resultat av spontan icke-enzymatisk oxidativ dekarboxylering av α-acetohydroxisyror, som är mellanprodukter av biosyntesen av valin och isoleucin [67] . På basis av negativ feedback är tillgängligheten av valin i jästcellen associerad med återkopplingsinhibering av acetolaktatsyntas, som irreversibelt omvandlar pyruvat till α-acetolaktat (diacetylprekursor) och α-ketobutyrat till α-acetohydroxibutyrat (2,3-pentandion) föregångare) [68] .

Diacetyl kan också bildas som ett resultat av aktiviteten hos smittsamma bakterier, främst mjölksyrabakterier [69] , bland vilka Pediococcus- släktet [65] är den mest problematiska typen vid bryggning .

Vid syntesen av valin i jästceller är det hastighetsbegränsande reaktionssteget omvandlingen av a-acetolaktat till 2,3-dihydroxiisovalerat. Vissa α-acetolaktatmolekyler utsöndras utanför jästcellen till vörten, där de genomgår icke-enzymatisk oxidativ dekarboxylering till diacetyl eller icke-oxidativ dekarboxylering för att bilda acetoin [67] . Den sista, föredragna typen av dekarboxylering kan stimuleras genom försiktig uppvärmning under anaeroba förhållanden och genom att upprätthålla en låg redoxpotential i vörten [70] . Öljäst producerar inte enzymet α-acetolaktatdekarboxylas, vilket katalyserar denna reaktion [71] .

Produktionen av diacetyl beror alltså på intensiteten av valinbiosyntesen, vilket i sin tur beror på behovet av och tillgången av celler till denna aminosyra [67] . Ju mer valin i jästcellen, desto mindre kommer prekursorerna till dessa föreningar att produceras. Den höga tillgängligheten av valin i must stoppar dock inte helt biosyntesen av denna aminosyra. Valin är inte bland de aminosyror som lätt absorberas av jäst (som inkluderar glutaminsyra , asparaginsyra , asparagin , glutamin , serin , treonin , lysin och arginin ) [72] och dess absorption under de första 12 timmarna av fermenteringen är vanligtvis mycket långsam [67] . Tillsatsen av lättsmälta aminosyror, såväl som en hög koncentration av fritt aminokväve (som inkluderar dessa föredragna aminosyror), resulterar i en ökning av diacetylproduktionen. I detta fall är upptaget av valin av celler för långsamt, aminosyror tävlar om tillgång till permeaser , och det måste biosyntetiseras mer intensivt, vilket ökar koncentrationen av vicinala diketonprekursorer. En ökning av diacetylkoncentrationen inträffar också när nivån av fritt aminkväve är för låg (under 150 ppm) - i detta fall krävs också valinbiosyntes. Vörttillskott med enbart valin (100-300 mg/l) kan dock minska diacetylkoncentrationen efter fermentering med upp till 33 % i fallet med Saccharomyces pastorianus [73] .

Valinhalten i musten kan också styras av mäskningsförhållandena. De optimala förhållandena för att isolera den största mängden valin från malt är 50°C, pH 5,4, varaktighet 60–75 min [67] . Metoden för maltframställning är också viktig - dess låga torktemperatur bidrar till bevarandet av mer valin och andra aminosyror [74] . Den största mängden valin finns i havremalt - 5,0-5,7% av proteinaminosyror. Som jämförelse innehåller kornmalt i genomsnitt 4,7-4,9 % och vetemalt 4,4 % [67] .

Återhämtning av vicinala diketoner

Jäst kan absorbera och reducera vicinala diketoner till alkoholer, som har en mycket hög detektionströskel och knappast påverkar smaken. 2,3-pentandiol reduceras till 2,3-pentandiol och diacetyl reduceras till acetoin, som så småningom reduceras till 2,3-butandiol. Ur jästbiologins synvinkel är en sådan reduktion också fördelaktig eftersom dess produkter är mindre giftiga än substraten [75] . Många olika, specifika och ospecifika NADH eller NADPH-beroende ketonreduktaser är involverade i återhämtningen. Men alkoholdehydrogenas är förmodligen den mest aktiva i denna process [65] . De exakta mekanismerna för dessa processer är fortfarande otillräckligt studerade [67] .

Återhämtning av vicinala diketoner börjar redan under turbulent jäsning, men först under uppehåll (tyst jäsning) sjunker deras koncentrationer till nivåer under detektionströskeln. Läger behöver mer tid [73] . Processen för borttagning av diacetyl är det begränsande steget i ölmognad [66] . Samtidigt läggs ekonomisk tonvikt på att minska den utdragna och energikrävande mognadsprocessen, möjligen utan att det påverkar kvaliteten på ölet negativt [73] .

Minskningen påverkas av parametrar relaterade till membranpermeabilitet (t.ex. temperatur, syresättning) [76] , associerade med jästreproduktionshastigheten (t.ex. pH, temperatur) och associerade med aktiviteten hos enzymerna som är ansvariga för denna minskning. Högre jäsningstemperaturer påskyndar bildandet av diacetyl som ett resultat av snabbare tillväxt av jäst, ökar dess maximala koncentration som uppnås under jäsningen av öl, men samtidigt minskar en stor jästbiomassa under dessa förhållanden koncentrationen av diacetyl snabbare. Den snabbaste omvandlingen av α-acetolaktat till diacetyl, liksom reduktionen av diacetyl, sker vid pH 3,5. På så sätt kan mognadstiden förkortas genom att man når lägsta möjliga öl-pH [67] . Typiska pH-värden är dock högre, runt 4,5, och att sänka det är inte alltid fördelaktigt när det gäller andra sensoriska egenskaper [77] .

Det har experimentellt visats att nivån av exogen diacetyl som tillsätts till fermentationsbuljongen snabbt sjunker till nivån för kontrolljäsningsbuljongen. Men ju senare detta sker under fermenteringen, desto långsammare minskar dess koncentration [76] . Dessa resultat tyder på att det hastighetsbegränsande steget inte är reduktionen av diacetyl, utan den spontana dekarboxyleringen av α-acetolaktat till diacetyl, och att jästens goda kondition i denna process är viktig [67] . Därför är det lämpligt att tillsätta 5-10 % av den fermenterade vörten till det mogna gröna ölet [78] . Denna process kallas "Krausening" från det tyska ordet Kräusen , vilket betyder jäsning av vörten i högdiskfasen. Det tar effektivt bort diacetyl och andra oönskade smaker som aktivt omvandlas av jästen. Den kan också användas i slutna tankar för att naturligt mätta ölet med CO 2 [79] .

För höga diacetylnivåer är ett problem när man försöker kontinuerlig jäsning med immobiliserade jästceller . Detta beror i synnerhet på otillräcklig jäsningstid för assimilering och reduktion av denna förening, med ökat uttryck av acetolaktatsyntas-genen (ALS) och förändringar i aminosyrametabolism i immobiliserade jästceller. Under tiden kan dessa problem lösas genom att använda genetiskt modifierad jäst, till exempel med den introducerade bakteriella α-acetolaktatdekarboxylasgenen [71] . Men i praktiken används inte genetiskt modifierade jäststammar, exogena enzymer eller intensiv uppvärmning för att bekämpa överskott av vicinala diketoner. I det senare fallet skulle ölet behöva värmas till 90°C för att helt eliminera α-acetolaktat inom 10 minuter [65] .

Andra karbonylföreningar

Många andra aldehyder och ketoner påverkar aromen av öl negativt. Deras källor är Maillard-reaktioner under malttorkning, nedbrytning av fettsyror och oxidationsreaktioner under lagring. De viktigaste karbonylföreningarna i öl inkluderar [80] :

De viktigaste karbonylföreningarna i öl [80]
karbonylförening Arom Källa
2-metylpropanal spannmål, lösningsmedel, frukt valinnedbrytning; det kan också vara resultatet av oxidation under lagring och lagring av ölet.
2-metylbutanal mandel, äpple och malt klyvning av isoleucin enligt Strecker; det kan också vara resultatet av oxidation
3-metylbutanal malt, choklad, mandel klyvning av leucin enligt Strecker; det kan också vara resultatet av oxidation
heptanal kryddig, fruktig, vinös nedbrytning av fettsyror under öllagring
oktantal kryddig, fruktig, orange nedbrytning av fettsyror under öllagring
furfural kola, bröd, stekt kött Maillard reaktionsprodukt

Alkoholer och estrar

Etylalkohol

Etanol är en av huvudprodukterna av jästmetabolism. Denna förening är primärt ansvarig för ölets värmande egenskaper, även om denna sensoriska upplevelse reduceras i denna dryck på grund av närvaron av CO 2 . Etanol ökar uppfattningen av sötma och reagerar med syror, inklusive de av humle, för att bilda estrar [81] . Detta hjälper till att ge ölet kropp [82] . Etanol, liksom socker, minskar förmågan att känna av oönskade aldehydsmaker [83] . Det skapar en av de viktigaste barriärerna som begränsar tillväxten av smittsamma bakterier [84] .

Högre alkoholer

Högre alkoholer (fuselalkoholer) innehåller mer än 2 kolatomer per molekyl, har högre molekylvikt och kokpunkt än etanol [85] . De förekommer som biprodukter av alkoholhaltig jäsning . Sensoriska egenskaper påverkas mest av 1-propanol- , isobutanol- och amylalkoholisomerer : 2-metylbutanol och 3-metylbutanol. De bidrar till ölets värmande karaktär och förstärker smaken av etanolen [86] . De kan ge blomdofter som liknar lösningsmedel [87] och i överskott kan producera en obehaglig stickande lukt och smak [85] .

Högre alkoholer kan erhållas genom katabola eller anabola vägar. Den katabola vägen är dominerande i vört rik på aminosyror, där den höga halten av α-ketosyror hämmar den anabola vägen. Vid aminosyrabrist i buljongen bildas α-ketosyror de novo från sockerarter och den anabola vägen dominerar [86] .

Den katabola vägen, den så kallade Ehrlich-vägen, antar att en aminosyra genomgår en reaktion av transaminering till en α-ketosyra, därefter dekarboxylering till fuselaldehyd och reduktion till en högre alkohol [87] . Transamineringsreaktionen är en reversibel reaktion som regleras av enzymer som katalyserar överföringen av aminogrupper mellan aminosyror och deras motsvarande α-ketosyror av glutamatdehydrogenas . Dekarboxyleringssteget av dekarboxylaser är irreversibelt. Alkoholdehydrogenaser och acetaldehyddehydrogenaser kan reducera fuselaldehyder till alkoholer [87] [88] .

Samma α-ketosyror som är involverade i Ehrlich-vägen kan också uppstå från de novo -syntesen av aminosyror från föreningar som bildas som ett resultat av kolhydratmetabolism. Ett antal olika enzymer är ansvariga för detta, beroende på den biosyntetiska familjen av aminosyror. Följaktligen påverkas innehållet av fuselämnen i öl av tillgången på aminosyror i miljön, vilket bland annat bestäms av laddningens sammansättning och typen av näringsämnen [89] . Jäsningsförhållandena är också viktiga. Aldehydoxidation dominerar i syresatta glukosbristbuljonger. Aminosyror omvandlas sedan huvudsakligen till fuselsyror [90][ specificera ] . Högre jäsningstemperaturer ökar mängden högre alkoholer, medan tryckjäsning har motsatt effekt [86] . Nyckelfaktorn för framställning av fuselsprit är den jäststam som används. Generellt producerar överjäsande jäststammar fler högre alkoholer än underjäsande jäststammar [91] .

Etrar

Högre alkoholer är prekursorer till estrar . Estrar är kondensationsprodukter av organiska syror och alkoholer . Även om deras koncentration i öl är mycket låg, är även dessa små mängder mycket märkbara och kan påverka den slutliga smaken av ölet [92] . Dessutom kan närvaron av en liten koncentration av olika estrar ha en synergistisk effekt [93] . De kan ge en söt, fruktig arom till öl [94] , men i överskott resulterar de i obehaglig beska [87] . I allmänhet är estrar oönskade i de flesta lager där en ren maltprofil förväntas.

Vid syntesen av estrar kombineras organiska syror med koenzym A med deltagande av acyl-CoA-syntetaser för att bilda acyl-CoA . I det andra steget kombineras acyl-CoA-molekyler med alkohol med deltagande av alkoholacyltransferaser för att bilda estrar [87] . Estrar i öl kan delas in i två huvudgrupper: ättiksyraestrar och etylestrar av medelkedjiga fettsyror [95] .

Biosyntesen av estrar av ättiksyra utförs enligt följande. Acetyl-CoA , som bildar acetater efter förestring , erhålls genom oxidativ dekarboxylering av pyruvat eller direkt aktivering av acetatet med ATP (CoA-acetyleringsreaktion). Under anaeroba förhållanden används det inte i Krebs-cykeln , därför genomgår det förestring - det kombineras med alkoholer. Reaktionen katalyseras av alkoholacyltransferaser (AATAses) som kodas av ATF1- och ATF2- generna . Överuttryck av dessa gener kan avsevärt öka koncentrationen av dessa estrar i öl [87] .

Medelkedjiga fettsyraetylestrar bildas genom förestring av längre acyl-CoA-kedjor med etanol [87] [95] . Denna reaktion katalyseras av andra alkoholacyltransferaser, acyl-CoA/etanol O - acyltransferaser (AEATaser), kodade av generna EEB1 och EHT1 [87] . Men under aeroba förhållanden kan acyl-CoA-molekyler genomgå β-oxidation för att bilda acetyl-CoA-enheter som går in i Krebs-cykeln. Syntesen av estern hämmas under dessa betingelser. Dessutom hämmar närvaron av omättade fettsyror deras syntes genom att hämma alkoholacyltransferas [86] [96] .

Även om mer än 100 estrar kan hittas i öl [93] anses endast sex av dem vara de mest inflytelserika i bildandet av bukett. De är: etylacetat ( lösningsmedelssmak ), isoamylacetat (banan), isobutylacetat (frukt), 2-fenyletylacetat (ros, honung), etylhexanoat (sött äpple, anis) och etyloktanoat [ ( surt äpple) [87] [ 95] . Det vanligaste är etylacetat, vars koncentration når 10-20 ppm. Koncentrationerna av andra etrar överstiger vanligtvis inte 1 ppm [97] . Överjäsande jäst producerar vanligtvis fler estrar än underjäsande jäst. I överjästa öl brukar både etylacetat och etylhexanoat märkas. I specifika belgiska lambics , erhållna genom spontan jäsning med vilda jästsvampar och bakterier ( Enterobakterier , Clockers , Pediococci , ättiksyrabakterier , stammar av Saccharomyces , Dekker -  tidigare Brettanomycetes ), finns betydande mängder etyldekanoat närvarande, saknas i andra typer . 98] .

Med tiden kan ölets esterprofil förändras avsevärt, både under påverkan av levande jäst (i icke-fixerad öl) och på grund av spontan kondensation av organiska syror med etanol [92] . Organiska syror som härrör från oxiderade humlekomponenter kan bilda vinsyra, söta estrar, medan fruktestrar kan hydrolysera med tiden [87] .

Tillsatsen av ZnSO 4 till vörten kan mer än fördubbla koncentrationen av vissa estrar [99] . På liknande sätt leder en ökning av koncentrationen av fritt aminokväve (till exempel genom att tillsätta proteaser till vörten) till en ökning av den slutliga koncentrationen av estrar [100] . Högre temperaturer gynnar bildandet av estrar, vilket påverkar inte bara reaktionskinetiken, utan även jästmetabolismen och ölets kemiska sammansättning [99] . Ökat tryck under jäsning orsakar en överdriven koncentration av CO 2 och bromsar som ett resultat av de dekarboxyleringsreaktioner som är viktiga för bildningen av alkoholer och prekursorn till ättiksyraestrar, acetyl-CoA [101] .

Det mest effektiva sättet att kontrollera koncentrationen av alkoholer och estrar är genetiska modifieringar av jäststammar. Till exempel kan jäststammar som saknar IAH1 -genen som kodar för isoamylacetathydrolyserande esteras producera öl som är 19 gånger rikare på denna ester [102] . Stammar som saknar BAT2 -genen och överuttrycker ATF1 -genen (som kodar för alkoholacetyltransferas) minskar effektivt koncentrationen av oönskade högre alkoholer och ökar koncentrationen av önskvärda estrar [103] .

Baserat på ovanstående beroenden är det möjligt att framgångsrikt utveckla ett system för att övervaka koncentrationen av fuselestrar och alkoholer. Detta gör det möjligt att erhålla öl med önskad nivå av dessa föreningar även när man använder en stor mängd omältat råmaterial eller när man använder icke-standardiserade jäsningstemperaturer [104] .

Fenoliska föreningar

Fenolföreningar , som härrör från malt och humle, ger ölarom, sammandragning, fyllighet och klarhet. Som antioxidanter motverkar de de negativa effekterna av oxidation, förlänger hållbarheten för öl och påverkar positivt dess hälsofördelar [105] . Vi kan särskilja följande klasser av fenoliska föreningar i öl:

De flesta av de fenoliska föreningar som finns i öl är knappt märkbara, men kan uppvisa en synergistisk effekt [108] . Relativt lätt igenkännliga fenoliska föreningar i öl inkluderar guaiakol , fenol , vanillin, eugenol , 4-vinylguaiakol och 4-vinylfenol [109] .

Doften av enkla fenolföreningar kan vara både behaglig (påminner om vanilj, rökt kött, kryddnejlika) och obehaglig (vanligtvis kallad "apotek", "sjukhus"). Uppfattningen av aromen av 4-vinylguaiakol förändras avsevärt med ökande koncentration: vid nivåer nära detektionströskeln är det vanilj, vid medelhöga värden kryddnejlika och vid mycket höga värden starka rökiga eller "apotek"-aromer [108] . Detta fenomen förklaras av närvaron av luktreceptorer, som aktiveras endast vid högre koncentrationer av detta ämne [110] .

Transformationer av hydroxikanelsyror

Bland de fria fenolsyrorna når ferulsyra (FA) och p -kumarsyra (pCA) relativt höga koncentrationer i vörten. Dessa hydroxikanelsyror (HCA) är huvudsakligen associerade med polysackarider i växtcellväggen. I spannmål förestras de till övervägande del av arabinoxylaner, som förutom β-glukaner är de viktigaste icke-stärkelsekornpolysackariderna [38] . Ett friskt korn innehåller 4-10 % arabinoxylan, det vanligaste i aleuroncellväggen [37] . Hydroxykanelsyror binds till arabinofuranosrester i position O5, medan de spjälkas av och löses upp i vörten på grund av verkan av kanelesteras ( EC 3.1.1.73 ), som förekommer naturligt i korn- och kornmalt, i interaktion med synergistiska arabinoxylanhydrolaser [38] .

Enzymatiskt lösta fenolsyror värderas för sina antioxidantegenskaper, som bidrar till ölets stabilitet [38] . Med höga detektionströsklar påverkar de i allmänhet inte smaken. Ferulsyra och p -kumarsyra kan dock dekarboxylera för att bilda föreningar som starkt påverkar smaken av öl - 4-vinylguaiakol respektive 4-vinylfenol. Denna process uppstår på grund av:

  • höga temperaturer (till exempel vid kokning av vört, pastörisering av öl);
  • enzymatisk dekarboxylering under fermentering på grund av aktiviteten hos toppjäst fenylakrylsyradekarboxylas (Pad1-enzym);
  • aktivitet hos infektiösa mikroorganismer ( Enterobacteriaceae , mjölksyrabakterier, ättiksyrabakterier, vild Dekker -jäst ) [109] .

Termisk dekarboxylering av ferulsyra till 4-vinylguaiakol sker huvudsakligen under kokningen av vörten. Förändringar börjar vid en temperatur på 90 ° C, och deras nivå ökar med tiden och intensiteten av uppvärmningen. Termisk dekarboxylering förklarar närvaron av 4-vinylguaiakol över detektionströskeln i öl fermenterat med lagerjäst [109] .

Enzymatisk dekarboxylering regleras av PAD1 -genen som kodar för fenylakrylsyradekarboxylas . Den är endast aktiv vid toppjäsning och vildjäst. Aromerna som produceras av dessa föreningar är oönskade i underjästa bleka öl, medan de i belgiska och tyska Weizen-öl ger karakteristiska behagliga aromatiska buketter [109] .

Jäststammen är den viktigaste faktorn som bestämmer det slutliga innehållet av flyktiga fenoler i öl på grund av deltagande i dekarboxylering, men förekomsten av deras prekursorer är en förutsättning. Innehållet och effektiviteten av extraktion av hydroxikanelsyror beror på mäskningsförhållandena. Den maximala enzymatiska frisättningen av ferulsyra sker vid en temperatur på cirka 40 °C och pH 5,8 och stannar nästan helt vid 65 °C och pH under 4 [38] [111] . Vid vattenhaltig (icke-enzymatisk) extraktion påverkar inte pH-värdet effektiviteten av denna process. Vid kontinuerlig omrörning av vörten frigörs den med 45 % mer än utan omrörning av vörten. Knådning är också viktigt - vört gjord av 50 % omältat vete har visat sig innehålla 15-43 % mindre fri ferulsyra än vört gjord av 100 % mältat korn [38] .

Öl spontanjäst med vildjäst innehåller små mängder vinylfenoler, samt etylfenoler: 4-etylfenol (4EF) och 4-etylguaiakol (4EG). Dessa föreningar finns inte vanligtvis i oinfekterade botten- och toppjästa öl [109] . Lukten av 4-etylderivat beskrivs som "djurpenna" och "bandage" [112] och har lägre detektionströsklar. De bildas genom dekarboxylering av hydroxikanelsyra till ett vinylfenolderivat med ett enzym som liknar Pad1-enzymet i S. cerevisiae , följt av reduktion till motsvarande etylfenol med Dekkera spp. [109] . Denna återhämtning sker inte i S. cerevisiae [113] .

Antioxidantegenskaper hos fenolföreningar i öl

Man har uppskattat att fenolföreningar, tillsammans med melanoidiner och svaveldioxid, står för 22-68 % av antioxidantaktiviteten hos underjäst öl, men fenolföreningar är de viktigaste antioxidanterna i öl [114] . Man tror att de har en gynnsam effekt på hälsan, eftersom de motverkar oxidativ stress i celler, uppvisar anticarcinogena och antimutagena egenskaper [115] .

Även om den totala polyfenolhalten i vitt vin är mycket högre än i öl, har det mer antioxidantaktivitet än öl.[ specificera ] . Detta beror på det högre innehållet av procyanidiner, epikatekiner och ferulsyra i öl. Inte alla polyfenoler är biologiskt aktiva och biotillgängliga [116] .

Idag är syrehalten i öl ofta så låg som 0,1 mg/dm³, men även detta är tillräckligt för att orsaka symtom på oxidativt åldrande i öl över tid. Antioxidanter spelar en nyckelroll för att tillhandahålla fysikalisk-kemisk och aromatisk stabilitet [114] .

Maltpolyfenoler löses upp i vörten under mäskningen på samma sätt som monofenoler, men långsammare. Många av dem går förlorade till följd av oxidation, adsorption på massan och utfällning under bildandet av komplex med proteiner [105] . Användningen av omältade råvaror i bunkern påverkar dessutom innehållet av fenoler i vörten negativt [115] [117] .

Katekiner, inklusive procyanidin B3 och prodelfinidin B3, har störst effekt på korns antioxidantegenskaper. Men efter mältnings- och bryggprocessen minskar deras innehåll kraftigt. Bland ingredienserna av malt ursprung är enkla fenoler, ferulsyra och sinapinsyra, som är föremål för relativt små förluster i produktionsprocessen, den största andelen i att skapa ölets antioxidantegenskaper [117] . Efter hela den tekniska processen reduceras den totala halten av fenoler i öl med ungefär hälften, särskilt tanniner (med ungefär 90 %) och flavonoider (med ungefär 75 %) [115] , främst under filtrering, bryggning (varmt slam, dvs. -kallat genombrott , vörtkylning och åldrande (kallt slam).

Humlens antioxidantegenskaper har i nyare publikationer beskrivits som oberoende av deras polyfenolinnehåll. Det har visat sig att humlens antioxidantegenskaper huvudsakligen beror på humuloner ( α-syror ) och lupuloner (β-syror). Betydligt fler radikaler bildas i oslipad vört. Samtidigt minskar isomeriseringen av α-syror till iso-α-syror under kokning av vörten dess antioxidantkapacitet .

Mognaden av öl i vinfat , som används i vissa hantverksöl , har stor inverkan på polyfenolhalten. Öl som produceras på detta sätt har visat sig ha 2,5 gånger högre totala polyfenoler än andra hantverksöl och 3,6 gånger mer än industriöl. Antioxidantaktivitet är nära relaterad till detta [119] .

En lämplig nivå av reducerande kraft förhindrar bildandet av oönskade smaker såsom trans -2-nonenal. Denna förening genomgår inte den reducerande aktiviteten av jäst eftersom den binder till kväveföreningar såsom aminosyror eller proteiner. Med tiden frigörs det som ett resultat av sur hydrolys, speciellt när ölets pH är lågt eller när ölet förvaras vid en olämplig temperatur [120] [121] . Det höga innehållet av fenoler, genom att öka ölets reducerande förmåga, förbättrar den organoleptiska stabiliteten hos öl genom att hämma syntesen av trans -2-nonenal och hindra bindning till kväveföreningar [120] .

Bildning av avlagringar och dis av fenoliska föreningar

Polyfenoler, även om de förbättrar de fördelaktiga egenskaperna och oxidativa stabiliteten hos öl, kan ha en negativ inverkan på dess kolloidala stabilitet. Deras höga innehåll bidrar till bildandet av protein-polyfenolkomplex som orsakar dis. Proteinerna som utgör dessa komplex härstammar huvudsakligen från korn, de är 10–30 kDa stora, högglykosylerade , rika på prolin och glutaminsyra, och de står för 3–7 % av alla ölproteiner [122] . Med deltagande av prolin bildas icke-kovalenta, reversibla hydrofoba interaktioner och vätebindningar mellan proteiner och polyfenoler [123] [124] . Dessutom förhindrar prolin bildandet av alfahelixen och främjar bildandet av en mer öppen struktur [123] . Diset som orsakas av dessa komplex bildas när ölet kyls till en temperatur nära 0 °C och försvinner vid upphettning (kallt sediment) [122] . När öl lagras bildas fler och fler permanenta kovalenta bindningar, vilket troligen beror på oxidationen av polyfenoler och deras efterföljande polymerisation [125] . Ju fler fenoliska monomerer i en sådan polymeriserad förening, desto större aktivitet för grumlingsbildning [123] .

Öl domineras av disaktiva proteiner , med en hög andel prolin i kedjan, över disaktiva polyfenoler , som huvudsakligen inkluderar flavanoler, så polyfenolreduktion verkar vara den mest effektiva metoden [124] . De avlägsnas med adsorberande medel, inklusive polyvinylpolypyrrolidon (PVPP), en förening som strukturellt liknar polyprolin [123] [124] . Emellertid tar detta medel endast bort ungefär hälften av de grumlighetsproducerande polyfenolerna eftersom deras molekyler är fångade mellan bindande proteiner [124] [126] . Dessutom berövar det också ölet från de önskvärda icke-grumliga polyfenolerna med antioxidantegenskaper [124] . Proteiner avlägsnas dessutom för att öka stabiliseringseffektiviteten. Detta kan till exempel uppnås med silikagel , på vars hydroxylgrupper prolinrika proteiner adsorberas, vilket lämnar proteiner med låg prolinhalt som bildar skum i öl [122] . Proteinhalten minskar även vid användning av bentonit , men detta rekommenderas inte på grund av dålig skumbildning (tar bort alla proteiner) [123] . En annan metod är att ändra protein-polyfenol-förhållandet och fälla ut protein-polyfenol-komplex vid låga temperaturer med hjälp av prolinrika proteiner som gelatin , isinglass eller gallotannin (garvsyra) motsvarande ölpolyfenol.

Bildandet av protein-fenolkomplex, förutom koncentrationen av prolinrika proteiner och polyfenoler, påverkas av pH och, i mindre utsträckning, av alkoholhalten [123] .

Sammandragande egenskaper hos fenoliska föreningar

Polyfenoler, särskilt flavonoider, kan orsaka sammandragning och sammandragning. Det är en komplex sensorisk upplevelse med torrhet, täthet och strävhet i munslemhinnan [127] [128] . Den kemiska mekanismen för dess bildning är identisk med grumlighetsmekanismen. Salivproteiner som fungerar som orala smörjmedel, särskilt de som är rika på prolin, binder till ölpolyfenoler för att bilda olösliga komplex som minskar salivens fuktgivande potential och orsakar en känsla av täthet [ 127] . Utvecklingen av sammandragning stimuleras av syre (oxidation främjar polymerisation) och ölets låga pH [129] medan lagringstemperaturen för ölet inte är av stor betydelse [127] .

Lipider

Lipider påverkar jästmetabolism och ölkvalitet. Koncentrationen av långkedjiga fettsyror i öl är vanligtvis mycket låg, men de kan påverka ölets egenskaper. Vörtens grumlighet beror till stor del på förekomsten av fettsyror. Vörtklarning leder till en minskning av fettsyror, särskilt långkedjiga och omättade [130] .

Som ett resultat av nedbrytning bildar linolsyra och linolensyra ogynnsamma föreningar associerade med ölåldring, särskilt under otillräckliga öllagringsförhållanden (t.ex. trans -2-nonenal) [131] . Denna nedbrytning sker genom enzymatisk eller autooxidation av fettsyror. Detta har stor inverkan på bildningen av karbonylföreningar. Den enzymatiska oxidationen av omättade fettsyror involverar lipoxygenaser (LOX), vars aktivitet beror på maltens torkningstemperatur, förhållandena för dess lagring och mäskning [132] .

Lipider påverkar skumstabiliteten negativt. Dessutom kan mättade fettsyror bidra till fenomenet forsande . Men i fermenteringsbuljongen påverkar lipider, inklusive långkedjiga omättade fettsyror, gynnsamt tillväxten av jäst under anaeroba förhållanden och fermenteringsprocessen [131] .

När jäst fermenteras producerar den medelkedjiga fettsyror som kapron- , kapryl- och kaprinsyror . De är källan till en obehaglig härsken getsmak. Deras produktion påverkas av jäststammen, originalextraktet, vörtens sammansättning och graden av luftning. Dessa syror uppvisar en synergistisk effekt, så deras negativa effekt kan uppstå även om ingen av dem överskrider detektionströskeln [133] [134] . Högre koncentrationer av dessa föreningar har noterats i underjästa öl [135] .

Ämnen som härrör från humle

Bryggning använder honhumle . Deras sekretoriska körtlar ( lupulin ) innehåller bittra hartser och eteriska oljor som ger bitterhet och arom till öl [136] [137] . Försämringen av aromen med tiden, liksom försämringen av bitterhetsegenskaperna, är ofta den huvudsakliga faktorn som begränsar ölets hållbarhet och hållbarhet [138] . Den traditionella uppdelningen av humle skiljer mellan bitter- och aromhumle [136] .

Bitra ämnen

Humlehartser innehåller α-syror och β-syror. De viktigaste för att få bitterhet är α-syror, som utgör 2-15 % av humlens torrsubstans, beroende på sort och växtförhållanden. Cirka 80 % av ölets bitterhet kommer vanligtvis från dem. De viktigaste föreningarna i α-syragruppen är humulon, kohumulon, adhumulon, samt prehumulon och posthumulon. De skiljer sig åt i sidokedjans struktur [138] .

α-syror måste isomeriseras för att bli mer vattenlösliga föreningar [136] [139] . Vid kokning av vörten sker termisk isomerisering av α-syror till iso-α-syror (isohumulon, isokohumulon, isoadhumulon). Cis- och trans -isomererna bildas sedan . Men inte mer än 50 % av α-syrorna isomeriseras, och inte mer än 25 % av den initiala bitterhetspotentialen finns kvar i ölet [138] . Förutom att ge bitterhet ökar iso-α-syror den mikrobiologiska stabiliteten hos öl genom att visa antibakteriella egenskaper mot grampositiva bakterier [140] .

Vid lagring av öl minskar andelen trans -iso-α-syror medan cis -iso-α-syror förblir stabila. Ju snabbare nedbrytningen sker, desto högre lagringstemperatur har ölet. Nivån av bitterhet minskar också med tiden och blir mer akut, "dröjande". Ersättningar för iso-a-syror är kommersiellt tillgängliga extrakt som innehåller reducerade iso-a-syror som ger bitterhet och större stabilitet. Dessa kan vara dihydro-, tetrahydro- eller hexahydroiso-α-syror [138] .

β-syror är en grupp föreningar som inkluderar lupulon, colupulon, adlupulon, prelupulon och postlupulon. De är dåligt lösliga i vatten och genomgår inte isomerisering, till skillnad från α-syror. Som ett resultat av detta finns endast spårkoncentrationer i öl [136] .

Tvärtemot vad som verkar vara fallet visar bitter smak och söt smak i öl en låg negativ korrelation, vilket gör att sötning av bitter öl inte minskar uppfattningen av bitterhet. Intensiteten på den bittra smaken förändras inte, bara intrycket av "smakfullhet" förstärks [94] .

Eteriska oljor

Humle innehåller 0,5-3 % eteriska oljor [136] , vars huvudkomponenter är terpener och deras syrehaltiga derivat [141] . Oljor inkluderar:

De flesta eteriska oljor är mycket flyktiga och lätt lösliga i must. Deras närvaro i öl beror på deras kemiska egenskaper och hur de humlas. Till exempel, efter 90 minuters tillagning, avdunstar 85-95% av oljorna, och resten polymeriserar i stor utsträckning med bildning av hartser. Mycket går förlorat till följd av adsorption av jästceller och filtrering. Som ett resultat är endast ett fåtal av dem närvarande i öl oförändrat [136] . För att öka oljehalten i öl används den så kallade "cold hopping", det vill säga tillsats av humle efter snabb jäsning. Det bör dock betonas att sambandet mellan ökande humledoser och innehållet av eteriska oljor i det färdiga ölet inte är linjärt [142] .

Svavelföreningar

Svavelföreningar som bildas som ett resultat av jästmetabolisk aktivitet kan vara resultatet av omvandlingen av svavelhaltiga organiska föreningar (svavelaminosyror, vitaminer) eller kan uppstå från oorganiska komponenter i musten ( sulfater ) [143] . Icke-flyktiga svavelföreningar kan sönderdelas och förvandlas till mer flyktiga föreningar som påverkar aromen och kvaliteten på ölet. Bakterieinfektioner kan också vara en källa till oönskade svavelföreningar [144] . Dessa lukter beskrivs särskilt som kål, vitlök, lök, ruttna ägg och liknande lukter [55] . Dessutom tillhandahålls flyktiga svavelföreningar av malt och humle [145] .

Den exakta mekanismen för bildandet av många svavelföreningar är ännu inte väl förstått [146] . Till stor del är deras syntes resultatet av enzymatiska reaktioner av jästmetabolism, så det korrekta valet av en jäststam är viktigt [147] .

Svaveldioxid

Svaveldioxid är mycket lösligt i vatten och det råder en kemisk jämvikt mellan SO 2 · H 2 O, SO 3 - och SO 3 2- som beror på pH och temperatur. Närvaron av dessa föreningar i öl kan vara resultatet av exogen tillsats av sulfiter eller kan orsakas av jästmetabolism - de kan minska sulfater som finns i miljön [148] . SO 2 har antioxiderande och antibakteriella egenskaper, vilket gör det till ett effektivt konserveringsmedel . Dessutom kan det binda oönskade karbonylföreningar (t.ex. trans -2-nonenal), vilket minskar deras negativa inverkan på öls organoleptiska egenskaper [149] .

Produktionen av både SO 3 2- sulfiter och S 2- sulfider beror på jäststammen, men de exakta genetiska mekanismerna för dessa transformationer är okända [150] . Typiskt producerar stammar av S. cerevisiae 10–30 mg/L sulfiter, men vissa kan producera koncentrationer över 100 mg/L [151] .

Svavelväte

Svavelväte är en oönskad biprodukt av jästmetabolism med en mycket låg detektionströskel på några delar per miljard . Det ger en obehaglig lukt av ruttna ägg [152] . Dessutom är det mycket reaktivt och involverat i bildandet av andra oönskade flyktiga svavelföreningar [153] , så även spårmängder av denna kemiska förening kan ha en betydande inverkan på kvaliteten på öl [154] . I jästen produceras S. cerevisiae H 2 S i SRS ( Sulfate Reduction Sequence ) -vägen [55] . Det är en viktig metabolisk prekursor för biosyntesen av cystein och metionin , aktiverad under tillstånd med brist på dessa aminosyror. Svavelväte kan också bildas när cystein bryts ner direkt till sulfider av cysteindesulfhydras .  cystein desulfhydras ) [155] och frisätts under cellautolys [ 55] . Koncentrationen av H 2 S beror på närvaron av svavelföreningar, jäststam, jäsningsförhållanden och tillgången på näringsämnen i miljön [55] [154] .

Biosyntesen av aminosyran svavel absorberar sulfidanjoner. Men under kvävebrist undertrycks aminosyrabiosyntesen, och sulfidanjoner diffunderar ut ur cellerna i form av vätesulfid [156] . Intensiteten av H 2 S-produktionen påverkas av närvaron av assimilerbart kväve i miljön [155] och, i mindre utsträckning, pantotensyra [152] [157] . Pantotensyra, som deltar i syntesen av koenzym A, är nödvändig för syntesen av O -acetylserin (OAS) och O -acetylhomoserin (OAH), föreningar som binder H 2 S [55] . Tillsatsen av aminokväve ger jästen en lättillgänglig kvävekälla och minskar H2S - produktionen, men den höga tillgängligheten av svavelhaltiga aminosyror kan öka nivåerna av denna förening [151] [158] . Indirekt minskar faktorer som förbättrar det fysiologiska tillståndet hos jäst, såsom hög syre- och lipidhalt, produktionen av H 2 S. Överskott av H 2 S kan avlägsnas genom kontakt med koppar, med vilken denna förening bildar olöslig koppar(II)sulfid [143] [151] .

SRS-vägen initierar transporten av sulfater från mediet till jästceller via sulfatpermeas . Sulfater reduceras till sulfider av ATP-sulfuras ( EC 2.7.7.4 ) och sulfitreduktas. Sedan binder O -acetylserin (OAS) och O -acetylhomoserin (OAN) de resulterande sulfiderna och bildar cystein respektive homocystein , som senare kan omvandlas till metionin. Enzymet som katalyserar bindningsreaktionen av sulfider O -acetylserin och O -acetylhomoserin kodas av MET17 -genen . Inaktivering av denna gen ökar H2S- utsöndringen genom jäst [153] . Överuttryck av denna gen bör dock signifikant minska mängden frisatt H 2 S, även om denna effekt inte observerades i alla stammar [55] [154] .

Dimetylsulfid

Dimetylsulfid (DMS) är sulfiden som luktar kokta grönsaker, speciellt kokt majs eller kål. Detektionströskeln för DMS är cirka 30 µg/L [159] . Men ibland anses dess måttliga koncentrationer (under 100 μg/l) vara gynnsamma [160] .

Det finns två huvudsakliga sätt att få DMS i öl:

  • S -metylmetionin (SMM) finns i många växter, inklusive när det gror korn, vete och havre, bryts det ner när det utsätts för värme och frigör DMS. Samma mekanism är ansvarig för frisättningen av denna förening i kokta grönsaker. Dessutom producerar vissa svampar och bakterier enzymer som specifikt hydrolyserar sulfonföreningar till DMS.
  • reduktion av dimetylsulfoxid (DMSO) till DMS av mikroorganismer [161] .

Prekursorer till DMS - SMM och DMSO - erhålls från malt. Det låga innehållet av DMS-prekursorer i malt underlättas av den låga impregneringsgraden, låg luftfuktighet och låga grobarhetstemperatur för malt och dess lägre sprödhet [43] . SMM genomgår termisk nedbrytning, så dess koncentration är lägre när högre temperaturer används för att torka malten. I lager gjorda av blek, inte hårt torkad malt är defekten i form av överdriven DMS-detektering i aromen vanligare än i andra typer av öl. DMS, som bildas under torkning av malt, samt frigörs under kokning av vörten, avdunstar [162] . Men om DMS inte avlägsnas helt när vörten torkas eller kokas, eller om den tas bort från SMM när den heta vörten klarnas (i en bubbelpool), kommer den att finnas i ölet i ett fritt tillstånd [ 163] . Vissa kommer dock också att avdunsta tillsammans med andra gaser under jäsning [162] . Om en otillräcklig mängd DMS avlägsnas under malttillverkningen kanske det inte går att ersätta det under bryggning, så det krävs att innehållet av SMM i malten som prekursor till DMS inte överstiger 5 mg/kg [164] .

Det frigjorda flyktiga DMS kan oxideras till icke-flyktigt DMSO, som är mycket lösligt i vatten och överförs till vörten under mäskningen. En del jäst och bakterier kan sedan omvandla den tillbaka till DMS [162] [163] Vanligtvis kommer jäst att minska DMSO med högst 25 % under fermenteringen. Bildandet av DMS från DMSO beror på många faktorer, inklusive jäststam, jäsningstemperatur (mer effektiv vid 8°C än 25°C), pH (bildas mer vid högre pH) och mustsammansättning. Öl jäst i öppna kärl slutar med att innehålla betydligt mindre DMS än öl jäst i slutna jäsningstankar [161] . Höga koncentrationer av lättsmält kväve håller aktiviteten av DMSO-reduktaser på en låg nivå [165] . Bakterieinfektioner bidrar till en signifikant ökning av DMS-nivåer [161] . Det har föreslagits att den enzymatiska omvandlingen av DMSO till DMS av jäst kan vara dess huvudsakliga källa i färdigt öl [159] .

Thiols

Humle är den främsta källan till tioler i öl, men stora mängder produceras även vid kokning och jäsning av vört. Vissa är bundna i form av cysteinkonjugat, från vilka flyktiga tioler kan frigöras genom inverkan av jäst-β-lyas [166] [167] . Vilken typ av tioler det handlar om beror på humlesorten. Kan bland annat vara 3-sulfanylhexan-1-ol med grapefruktlukt (t.ex. Cascade, Amarillo, Citra, Mosaic, Saaz), 3-metyl-2-buten-1-tiol (3-MBT), som påminner om lukt av körtelsekret skunk (Tomahawk, Nelson Sauvin) och 4-metylpentan-2-on-4-tiol (4-metyl-4-merkaptopentan-2-on) (4-MMP), som liknar katturin eller svarta vinbärsblad [ 166] [167] .

Metantiol kan erhållas genom katabolism av metionin genom jäst [168] . Den har en mycket låg upptäcktströskel och luktar som ruttna ägg eller kål [151] . Dekarboxylering och reduktion av metionin leder till bildandet av metionol (3-(metyltio)-propan-1-ol) [168] . Dess arom beskrivs som lökig, buljong [169] .

Exponering av öl för ljusstrålning kan leda till fotolys av iso-α-syror i närvaro av riboflavin och bildandet av en "stinkande" arom av 3-metyl-2-buten-1-tiol (3-MBT) [170] . Iso-α-syror sönderfaller starkast under inverkan av UV-strålning i området 280-320 nm eller under inverkan av blått ljus (350-500 nm) [171] . Många polyfenoler kan minska bildningen av dessa oönskade föreningar [172] och en brun glasflaska kan ge visst skydd. Ett klart eller grönt flaskglas ger dock inget skydd mot att de uppstår. Men om ölet buteljeras i sådana flaskor, rekommenderas det att använda reducerade iso-α-syror vid tillverkningen av öl, som inte bryts ner till föreningar som skapar en obehaglig arom, eller att ta bort riboflavin från ölet [170] . Sådana åtgärder kan förhindra bildandet av 3-MBT, men andra ogynnsamma föreningar som påminner om lök i arom [171] kan fortfarande bildas under inverkan av ljus , inklusive metionol och 2-metylpropanal [173] .

Tioler kan både positivt och negativt påverka aromen av öl; det beror också på deras koncentration [174] . De är dock instabila aromatiska föreningar i öl. De kan sönderfalla mycket kraftigt under det första lagringsåret [167] . Deras ytterligare positiva egenskaper inkluderar en ökning av den oxidativa stabiliteten hos öl och neutralisering av hydroxietylradikalen [175] .

Anteckningar

  1. ↑ Sohrabvandi S., Mortazavian AM, Rezaei K. Avancerade analytiska metoder för analys av kemiska och mikrobiologiska egenskaper hos öl // Journal of Food and Drug Analysis. - 2011. - T. 19 , nr. 2 . — S. 202–222 .
  2. ↑ Tian J. Bestämning av flera smaker i öl med headspace sampling–gas chromatography // Food Chemistry. - 2010. - T. 123 . - S. 1318-1321 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2010.06.013 .
  3. ↑ 1 2 Styger G., Prior B., Bauer FF Vinsmak och arom // Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology. - 2011. - T. 38 , nr. 9 . — S. 1145–1159 . - doi : 10.1007/s10295-011-1018-4 .
  4. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 Meussdoerffer FG A Comprehensive History of Beer Brewing // Handbook of Brewing: Processes, Technology, Markets. — S. 1–33. — ISBN 9783527316748 . - doi : 10.1002/9783527623488.ch1 .
  5. ↑ Rasmussen SC Jakten på Aqua Vitae: Alkoholens historia och kemi från antiken till medeltiden. — s. 32–39. — ISBN 9783319063010 .
  6. ↑ 1 2 Delyser DY, Kasper WJ Hoppad öl: Fallet för odling // Ekonomisk botanik. - 1994. - T. 48 , nr. 2 . — S. 166–170 . - doi : 10.1007/BF02908210 .
  7. ↑ 1 2 3 4 Hornsey ÄR en historia av öl och bryggning. — s  . 534–537 . — ISBN 0854046305 .
  8. ↑ 1 2 3 4 Behre K. The history of beer additives in Europe – A review // Vegetation History and Archaeobotany. - 1999. - T. 8 , nr. 1 . — s. 35–48 . - doi : 10.1007/BF02042841 .
  9. ↑ 1 2 3 Rissanen M., Juha Tahvanainen J. Down Beer Street: History in a Pint Glass. — s. 33–40. — ISBN 978-0285643376 .
  10. ↑ 1 2 Skene KR, Sprent JI, Raven JA, Herdman L. Myrica gale L // Journal of Ecology. - 2000. - T. 88 , nr. 6 . — S. 1079–1094 . - doi : 10.1046/j.1365-2745.2000.00522.x .
  11. ↑ 1 2 3 4 5 Unger RW Öl under medeltiden och renässansen. — S. 152–153. — ISBN 9780812219999 .
  12. ↑ 1 2 3 4 Jarząbek Z., Marczak J., Marczewski B. Skąd się w piwie wzięły drożdże? // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2010. - T. 4 . — s. 46–48 .
  13. ↑ Hornsey ÄR en historia om öl och bryggning. - S.  621 . — ISBN 0854046305 .
  14. ↑ Mall:Cytuj stronę
  15. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Marjanowski J. Wymagania jakościowe wody do produkcji piwa oraz metody przygotowania wody w przemyśle piwowarskim // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 9 . — S. 10–12 .
  16. ↑ 1 2 3 4 Grzech J. Uzdatnianie wody w browarnictwie // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2010. - T. 3 . — S. 17–19 .
  17. ↑ 1 2 3 4 Lewis MJ, Young TW Water for Brewing // Brewing. — s. 57–70. — ISBN 9781461507291 .
  18. ↑ 1 2 Krottenthaler M., Glas K. Brew Water // Handbook of Brewing: Processes, Technology, Markets. — s. 108–109. — ISBN 9783527316748 . - doi : 10.1002/9783527623488.ch4 .
  19. ↑ Brudzyński A. Znaczenie jakości wody w produkcji różnych gatunków piwa // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 1998. - T. 7 . - S. 17 .
  20. ↑ Mall:Cytuj stronę
  21. ↑ 1 2 Briggs et al., 2004 , sid. 65-68.
  22. ↑ Menz G., Aldred P., Vriesekoop F. Pathogens in Beer // Beer in Health and Disease Prevention. — S. 403–413. — ISBN 9780123738912 . - doi : 10.1016/B978-0-12-373891-2.00039-0 .
  23. ↑ Briggs et al., 2004 , sid. 610-628.
  24. ↑ Kunze, 1999 , sid. 414–415.
  25. ↑ Buzrul S. En lämplig modell av mikrobiella överlevnadskurvor för ölpastörisering // LWT - Food Science and Technology. - 2007. - T. 40 , nr. 8 . - S. 1330-1336 . - doi : 10.1016/j.lwt.2006.10.005 .
  26. ↑ Kowalczyk R. I co dalej, branżo? // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2013. - V. 5–6 . — S. 7–8 .
  27. ↑ Montanari L., Floridi S., Marconi O., Tironzelli M., Fantozzi P. Effekt av mäskningsförfaranden på bryggning // European Food Research and Technology. - 2005. - T. 221 , nummer. 1 . - doi : 10.1007/s00217-005-1166-8 .
  28. ↑ 1 2 3 4 Rübsam H., Gastl M., Becker T. Bestämning av inverkan av stärkelsekällor och mäskningsförfaranden på intervallet för molekylviktsfördelningen av öl med användning av fältflödesfraktionering // Journal of The Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 , nr. 3 . — s. 139–148 . - doi : 10.1002/jib.69 .
  29. ↑ 1 2 3 4 5 6 Ferreira IMPLVO Öl Kolhydrater // Öl i hälsa och förebyggande av sjukdomar. — S. 291–298. — ISBN 9780123738912 .
  30. ↑ 1 2 van der Maarel MJ, van der Veen B., Uitdehaag JC, Leemhuis H., Dijkhuizen L. Egenskaper och tillämpningar av stärkelseomvandlande enzymer i alfa-amylasfamiljen // Journal of Biotechnology. - 2002. - T. 94 , nr. 2 . — S. 137–155 . - doi : 10.1016/S0168-1656(01)00407-2 .
  31. ↑ 1 2 3 4 5 6 Lewis MJ, Young TW Piwowarstwo. — s. 104–118. — ISBN 8301134720 .
  32. ↑ 1 2 3 4 5 6 Pazera T., Rzemieniuk T. Browarnictwo. — s. 118–128. — ISBN 8302069302 .
  33. ↑ 1 2 3 4 5 6 Gupta M., Abu-Ghannam N., Gallaghar E. Korn för bryggning: Karakteristiska förändringar under mältning, bryggning och applicering av dess biprodukter // Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety. - 2010. - T. 9 , nr. 3 . — S. 318–328 . - doi : 10.1111/j.1541-4337.2010.00112.x .
  34. ↑ 1 2 3 4 5 Kunze, 1999 , sid. 172–173.
  35. ↑ Frank Vriesekoop F., Rathband A., MacKinlay J., Bryce JH Utvecklingen av dextriner under mäskningen och jäsningen av all-malt whiskyproduktion // Journal of The Institute of Brewing. - 2010. - T. 116 , nr. 3 . — S. 230–238 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2010.tb00425.x .
  36. ↑ Briggs et al., 2004 , sid. 409.
  37. ↑ 1 2 3 4 Cyran M., Izydorczyk MS, A. W. MacGregor. Strukturella egenskaper hos vattenextraherbara icke-stärkelsepolysackarider från kornmalt // Cereal Chemistry Journal. - 2002. - T. 79 , nr. 3 . — S. 359–366 . - doi : 10.1094/CCHEM.2002.79.3.359 .
  38. ↑ 1 2 3 4 5 6 Vanbenden N., Roey TV, Willems F., Delvaux F., Delvaux FR Frisättning av fenoliska smakprekursorer under vörtproduktion: Inverkan av processparametrar och gristsammansättning på frisättning av ferulsyra under bryggning // Food Chemistry . - 2008. - T. 111 , nr. 1 . — S. 83–91 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2008.03.029 .
  39. ↑ 1 2 3 Steiner E., Auer A., ​​Becker T., Gastl M. Jämförelse av ölkvalitetsattribut mellan öl bryggt med 100 % kornmalt och 100 % kornråvara // Journal of the Science of Food and Agriculture . - 2012. - T. 92 , nr. 4 . — S. 803–813 . - doi : 10.1002/jsfa.4651 .
  40. ↑ 1 2 Steiner E., Gastl M., Becker T. Proteinförändringar under mältning och bryggning med fokus på dis och skumbildning: en recension // European Food Research and Technology. - 2011. - T. 232 , nr. 2 . — S. 191–204 . - doi : 10.1007/s00217-010-1412-6 .
  41. ↑ 1 2 3 Szwed Ł., Błażewicz J., Zembold-Guła A., Pelak M., Dawidowicz A. Wpływ frakcjonowania i czasu słodowania ziarna jęczmienia na liczbę Kolbacha słzanowów a.z.w. Vetenskap. Teknologi. Jakosc. - 2009. - V. 6 , nr. 67 . — s. 119–128 .
  42. ↑ Baranowski K. Piana w piwie - att inte tylko parametr wizualny piwa! // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2016. - T. 6 . - S. 10 .
  43. ↑ 1 2 Kunze, 1999 , sid. 101–110.
  44. ↑ Ragot F., Guinard JX, Shoemaker CF, Lewis MJ Dextrinernas bidrag till öls sensoriska egenskaper del I. Mouthfeel // Journal of The Institute of Brewing. - 1989. - T. 95 , nr. 6 . — S. 427–430 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1989.tb04650.x .
  45. ↑ 1 2 3 Kyselová L., Brányik T. Kvalitetsförbättring och jäsningskontroll i öl // Framsteg inom fermenterade livsmedel och drycker. — S. 477–500. — ISBN 9781782420156 . - doi : 10.1016/B978-1-78242-015-6.00020-7 .
  46. ↑ 1 2 3 Piddocke MP, Kreisz S., Heldt-Hansen HP, Nielsen KF, Olsson L. Physiological characterization of brewer's yeast in high-gravity beer fermentations with glucose or maltossiraps as adjuncts // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - T. 84 . — S. 453–464 . - doi : 10.1007/s00253-009-1930-y .
  47. ↑ 1 2 Kunze, 1999 , sid. 432–433.
  48. ↑ Salamon A. Jakość surowców i kontrola processu w aspekcie zapewniania stabilności sensorycznej piwa, cz. 1 // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2012. - T. 9 . — S. 12–14 .
  49. ↑ Lambrechts MG, Pretorius IS Yeast och dess betydelse för vinarom – en recension // South African Journal of Enology and Viticulture. - 2000. - T. 21 . — s. 97–129 .
  50. ↑ 1 2 Jackowetz JN, Dierschke S., Mira de Orduña R. Multifaktoriell analys av acetaldehydkinetik under alkoholfermentering av Saccharomyces cerevisiae // Food Research International. - 2011. - T. 44 , nr. 1 . — S. 310–316 . - doi : 10.1016/j.foodres.2010.10.014 .
  51. ↑ 1 2 Wang J., Shen N., Yin H., Liu C., Li Y., Li Q. Utveckling av industriell bryggjäst med låg acetaldehydproduktion och förbättrad smakstabilitet // Applied Biochemistry and Biotechnology. - 2013. - T. 169 , nr. 3 . — S. 1016–1025 . - doi : 10.1007/s12010-012-0077-y .
  52. ↑ Meilgaard MC, Dalgliesh CE, Clapperton JF Ölsmakterminologi // Journal of the Institute of Brewing. - 1979. - T. 85 , nr. 1 . — s. 38–42 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1979.tb06826.x .
  53. ↑ Briggs et al., 2004 , sid. 547.
  54. ↑ de Smidt O., du Preez JC, Albertyn J. Molecular and physiological aspects of alcohol dehydrogenases in the ethanol metabolism of Saccharomyces cerevisiae // FEMS Yeast Research. - 2012. - T. 12 , nr. 1 . — s. 33–47 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2011.00760.x .
  55. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Swiegers JH, Bartkowsky EJ, Henschke PA, Pretorius IS Jäst och bakteriell modulering av vinarom och smak // Australian Journal of Grape and Wine Research. - 2005. - T. 11 , nr. 2 . — S. 139–173 . - doi : 10.1111/j.1755-0238.2005.tb00285.x .
  56. ↑ Kucharczyk K., Tuszyński T. Aldehydy i wpływ wybranych czynników na ich zawartość w piwie // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 10 . — S. 8–10 .
  57. ↑ Romano P., Suzzi G., Turbanti L., Polsinelli M. Acetaldehyde production in Saccharomyces cerevisiae wine yeasts // FEMS Microbiology Letters. - 1994. - T. 118 , nr. 3 . — S. 213–218 .
  58. ↑ Bartowsky EJ, Pretorius IS Mikrobiell bildning och modifiering av smak- och bismakföreningar i vin // Biologi av mikroorganismer på druvor, i must och i vin. — S. 209–231. — ISBN 9783540854623 .
  59. ↑ Vanderhaegen B., Delvaux F., Daenen L., Verachtert H., Delvaux FR Åldringsegenskaper hos olika öltyper // Food Chemistry. - 2007. - T. 103 , nr. 2 . — S. 404–412 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2006.07.062 .
  60. ↑ Kuchel L., Brody AL, Wicker L. Oxygen och dess reaktioner i öl // Packaging Technology and Science. - 2006. - T. 19 , nr. 1 . — S. 25–32 . - doi : 10.1002/pts.705 .
  61. ↑ Andersen ML, Skibsted LH Elektronspinnresonans spinnfällning identifiering av radikaler som bildas under aerobiskt påtvingat åldrande av öl // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 1998. - T. 46 , nr. 4 . - S. 1272-1275 .
  62. ↑ Hashimoto N., Kuroiwa Y. Föreslagna vägar för bildning av flyktiga aldehyder under lagring av flasköl // Proceedings of the American Society of Brewing Chemists. - 1975. - T. 33 . — S. 104–111 .
  63. ↑ Barker RL, Gracey DEF, Irwin AJ, Pipasts P., Leiska E. Frigörelse av föråldrade aldehyder under lagring av öl // Journal of the Institute of Brewing. - 1983. - T. 89 , nr. 6 . — S. 411–415 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1983.tb04216.x .
  64. ↑ Vanderhaegen B., Neven H., Verachtert H., Derdelinckx G. The chemistry of beer aging – a critical review // Food Chemistry. - 2006. - T. 95 , nr. 3 . — S. 357–381 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2005.01.006 .
  65. ↑ 1 2 3 4 Bamforth CW, Kanauchi M. Enzymology of vicinal diketon reduction in brewer's yeast // Journal of the Institute of Brewing. - 2004. - T. 110 , nr. 2 . — S. 83–93 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2004.tb00187.x .
  66. ↑ 1 2 Lodolo EJ, Kock JL, Axcell BC, Brooks M. Jästen Saccharomyces cerevisiae – huvudpersonen inom ölbryggning // FEMS Yeast Research. - 2008. - T. 8 , nr. 7 . — S. 1018–1036 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2008.00433.x .
  67. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Krogerus K., Gibson BR 125th Anniversary Review: Diacetyl och dess kontroll under bryggerijäsning // Journal of the Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 . — S. 86–97 . - doi : 10.1002/jib.84 .
  68. ↑ Barton S., Slaughter JC Aminosyror och vicinal diketonkoncentration under fermentering // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1992. - T. 29 , nr. 2 . — S. 60–63 .
  69. ↑ Bartowsky EJ, Henschke PA Det "smöriga" attributet för vin–diacetyl–önskvärdhet, förstörelse och bortom // International Journal of Food Microbiology. - 2004. - T. 96 , nr. 3 . — S. 235–252 . - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2004.05.013 .
  70. ↑ Kobayashi K., Kusaka K., Takahashi T., Sato K. Metod för samtidig analys av diacetyl och acetoin i närvaro av α-acetolaktat: tillämpning vid bestämning av de kinetiska parametrarna för nedbrytningen av α-acetolaktat // Journal of Biovetenskap och bioteknik. - 2005. - T. 99 , nr. 5 . — S. 502–507 . doi : 10.1263 /jbb.99.502 .
  71. ↑ 1 2 Brányik T., Vicente AA, Dostálek P., Teixeira JA Kontinuerlig öljäsning med hjälp av immobiliserade jästcellsbioreaktorsystem // Biotechnology Progress. - 2005. - T. 21 , nr. 3 . — S. 653–663 . doi : 10.1021 / bp050012u .
  72. ↑ Lekkas C., Stewart GG Hill AE, Taidi B., Hodgson J. Belysande av rollen av kvävehaltiga vörtkomponenter i jästjäsning // Journal of the Institute of Brewing. - 2007. - T. 113 , nr. 1 . — S. 3–8 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2007.tb00249.x .
  73. ↑ 1 2 3 Krogerus K., Gibson BR Inverkan av valin och andra aminosyror på totala diacetyl- och 2,3-pentandionnivåer under fermentering av bryggerört // Tillämpad mikrobiologi och bioteknologi. - 2013. - T. 97 , nr. 15 . — S. 6919–6930 . - doi : 10.1007/s00253-013-4955-1 .
  74. ↑ Samaras TS, Camburn PA, Chandra SX, Gordon MH, Ames JM  // Journal of agricultural and food chemistry. - 2005. - T. 53 , nr. 20 . — S. 8068–8074 .
  75. ↑ de Revel G., Bertrand A. Dikarbonylföreningar och deras reduktionsprodukter i vin. Identifiering av vinaldehyder // Trends in Flavor Research. — S. 353–361. — ISBN 97804444815873 .
  76. ↑ 1 2 Boulton C., Box W. Bildning och försvinnande av diacetyl under lagerjäsning // Brewing Yeast Fermentation Performance. — S. 183–195. — ISBN 9780470696040 . - doi : 10.1002/9780470696040.ch18 .
  77. ↑ Bamforth CW pH i bryggning: en översikt // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 2001. - T. 38 , nr. 1 . — S. 1–9 .
  78. ↑ Briggs et al., 2004 , sid. 545.
  79. ↑ Lewis J., Young T. W. Piwowarstwo. - S. 169. - ISBN 8301134720 .
  80. ↑ 1 2 Andrés-Iglesias C., Nešpor J., Karabín M., Montero O., Blanco CA, Dostálek P. Jämförelse av karbonylprofiler från tjeckiska och spanska lager: Traditionell och modern teknologi // LWT – Food Science and Technology. - 2016. - T. 66 . — S. 390–397 . - doi : 10.1016/j.lwt.2015.10.066 .
  81. ↑ Clark RA, Hewson L., Bealin-Kelly F., Hort J. Interaktionerna mellan CO2, etanol, humlesyror och sötningsmedel på smakuppfattning i en modellöl // Chemosensory Perception. - 2011. - Vol. 4 , nr. 1 . — S. 42–54 . - doi : 10.1007/s12078-011-9087-3 .
  82. ↑ Langstaff SA, Lewis MJ The mouthful of beer – a review // Journal of the Institute of Brewing. - 1993. - T. 99 . — s. 31–37 .
  83. ↑ Perpète P., Collin S. Inverkan av ölets etanolhalt på vörten gynnar uppfattningen // Food Chemistry. - 2000. - T. 71 , nr. 3 . — S. 379–385 .
  84. ↑ Räckvidd RK Effekter av etanol på glukolytiska enzymer // Alkoholtoxicitet i jäst och bakterier . - 1989. - S.  89 -109. — ISBN 9780849351679 .
  85. ↑ 1 2 Nedović V., Gibson B., Mantzouridou TF, Bugarski B., Djordjević V., Kalušević A., Paraskevopoulou A., Sandell M., Smogrovičová D., Yilmaztekin M. Aromabildning genom immobiliserade jästceller i jästceller // Jäst. - 2015. - T. 32 , nr. 1 . — S. 173–216 . - doi : 10.1002/yea.3042 .
  86. ↑ 1 2 3 4 Briggs et al., 2004 , s. 459–462.
  87. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Pires EJ, Teixeira JA, Brányik T., Vicente AA Yeast: själen av öls arom - en genomgång av smakaktiva estrar och högre alkoholer som produceras av bryggjästen // Applied mikrobiologi och bioteknik. - 2014. - T. 98 , nr. 5 . — S. 1937–1949 . - doi : 10.1007/s00253-013-5470-0 .
  88. ↑ Hazelwood LA, Daran JM, van Maris AJA, Pronk JT, Dickinson JR The Ehrlich Pathway for fusel alcohol production: a century of research on Saccharomyces cerevisiae metabolism // Applied and Environmental Microbiology. - 2008. - T. 74 , nr. 8 . — S. 2259–2266 . - doi : 10.1128/AEM.02625-07 .
  89. ↑ Pietruszka, M. Pielech-Przybylska, K. Szopa, JS Syntes av högre alkoholer under alkoholjäsning av rågmos // Zeszyty Naukowe. Chemia Spozywcza och Biotechnologia. - 2010. - T. 74 . — S. 51–64 .
  90. ↑ Boer VM, Tai SL, Vuralhan Z., Arifin Y., Walsh MC, Piper MD, de Winde JH, Pronk JT, Daran JM Transcriptinal responses of Saccharomyces cerevisiae till föredragna och icke-föredragna kvävekällor i glukosbegränsade kemostatkulturer // FEMS Jästforskning. - 2007. - Vol. 7 , nummer. 4 . — S. 604–620 .
  91. ↑ Romano P., Suzzi G., Comi G., Zironi R. Högre produktion av alkohol och ättiksyra genom apiculate wine yeasts // Journal of Applied Bacteriology. - 1992. - T. 73 , nr. 2 . — S. 126–130 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1992.tb01698.x .
  92. ↑ 1 2 Saison D., De Schutter DP, Uyttenhove B., Delvaux F., Delvaux FR Bidrag av föråldrade föreningar till den åldrade smaken av lageröl genom att studera deras smaktrösklar // Food Chemistry. - 2009. - T. 114 , nr. 4 . - S. 1206-1215 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2008.10.078 .
  93. ↑ 1 2 Meilgaard MC Smakkemi av öl. Del 1: Smakinteraktioner mellan principiella flyktiga ämnen // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1975. - T. 12 . — S. 107–117 .
  94. ↑ 1 2 Chołdrych M. Zależności sensoryczne – analiza korelacji pomiędzy wyróżnikami sensorycznymi w różnych gatunkach piwa, cz.1 // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2011. - T. 9 . - S. 13 .
  95. ↑ 1 2 3 Saerens S., Thevelein J., Delvaux F. Etylesterproduktion under bryggerijäsning: en recension // Cerevisia. - 2008. - T. 33 , nr. 2 . — S. 82–90 .
  96. ↑ Mason AB, Dufour JP Alkoholacetyltransferaser och betydelsen av estersyntes i jäst // Jäst. - 2000. - T. 16 , nr. 14 . - S. 1287-1298 .
  97. ↑ Briggs et al., 2004 , sid. 459-462.
  98. ↑ Spaepen M., Vanoevelen D., Verachtert H. Fettsyror och estrar producerade under spontan jäsning av lambic och gueuze // Journal of the Institute of Brewing. - 1978. - T. 84 . — S. 278–282 .
  99. ↑ 1 2 Hiralal L., Olaniran AO, Pillay B. Aroma-aktiv esterprofil av, ölöl producerat under olika jäsnings- och näringsförhållanden // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2014. - T. 117 , nr. 1 . — s. 57–64 . - doi : 10.1016/j.jbiosc.2013.06.002 .
  100. ↑ Lei H., Zheng L., Wang C., Zhao H., Zhao M. Effekter av vörter behandlade med proteaser på assimileringen av fria aminosyror och jäsningsprestanda hos lagerjäst // International Journal of Food Microbiology. - 2014. - T. 161 , nr. 2 . — s. 57–64 . - doi : 10.1016/j.ijfoodmicro.2012.11.024 .
  101. ↑ Landaud S., Latrille E., Corrieu G. Högsta tryck och temperatur kontrollerar fuselalkohol/esterförhållandet genom jästtillväxt vid öljäsning // Journal of the Institute of Brewing. - 2001. - T. 107 , nr. 2 . — S. 107–117 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2001.tb00083.x .
  102. ↑ Kiyoshi Fukuda K. Yamamoto N., Kiyokawa Y., Yanagiuchi T., Wakai Y., Kitamoto K., Inoue Y., Kimura A. Bryggningsegenskaper hos sakejäst vars EST2-gen som kodar för isoamylacetathydrolyserande esteras stördes // Journal of Fermentation and Bioengineering. - 1998. - T. 85 , nr. 1 . — S. 101–106 . - doi : 10.1016/S0922-338X(97)80362-5 .
  103. ↑ Zhang CY, Liu YL, Qi YN, Zhang JW, Dai LH, Lin X., Xiao DG Ökade estrar och minskade högre alkoholproduktion av konstruerade bryggjäststammar // European Food Research and Technology. - 2013. - T. 236 , nr. 6 . — S. 1009–1014 . - doi : 10.1007/s00217-013-1966-1 .
  104. ↑ Kobayashi M., Shimizu H., Shioya S. Flyktiga ölföreningar och deras tillämpning på öljäsning med låg malthalt // Journal of Bioscience and Bioengineering. - 2008. - T. 106 , nr. 4 . — S. 317–323 . doi : 10.1263 /jbb.106.317 .
  105. ↑ 1 2 Collin S., Jerkovic V., Bröhan M., Callemien D. Polyphenols and beer quality // Natural Products. — S. 2333–2359. — ISBN 9783642221439 .
  106. ↑ Gerhäuser C., Becker H. Phenolic Compounds in Beer // Beer in health and disease prevention. — s. 124–144. — ISBN 9780123738912 .
  107. ↑ Pereira DM, Valentão P., Pereira JA, Andrade PB Fenoliker: Från kemi till biologi // Molecules. - 2009. - T. 14 . — S. 2202–2211 . - doi : 10,3390/molekyler14062202 .
  108. ↑ 1 2 Sterckx FL, Missiaen J., Saison D., Delvaux FR Bidrag av monofenoler till ölsmak baserat på smaktrösklar, interaktioner och rekombinationsexperiment // Food Chemistry. - 2011. - T. 126 , nr. 4 . - S. 1679-1685 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2010.12.055 .
  109. ↑ 1 2 3 4 5 6 Vanbenden N., Gils F., Delvaux F., Delvaux FR Bildning av 4-vinyl- och 4-etylderivat från hydroxikanelsyror: Förekomst av flyktiga fenoliska smakföreningar i öl och fördelning av Pad1-aktivitet bland bryggjäst // Livsmedelskemi. - 2008. - T. 107 , nr. 1 . — S. 221–230 . - doi : 10.1016/j.foodchem.2007.08.008 .
  110. ↑ Breslin PAS Mänsklig smak och smak // Flavor and Fragrance Journal. - 2001. - T. 16 , nr. 6 . — S. 439–456 . - doi : 10.1002/ffj.1054 .
  111. ↑ McMurrough I., Madigan D., Donnelly D., Hurley J., Doyle A., Hennigan G., McNulty N. Kontroll av ferulsyra och 4-vinylguaiakol vid bryggning // Journal of the Institute of Brewing. - 1996. - T. 102 , nr. 5 . — S. 327–332 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1996.tb00918.x .
  112. ↑ Harris V., Ford CM, Jiranek V., Grbin PR Undersökning av enzymaktivitet som är ansvarig för fenolisk bismakproduktion av Dekkera och Brettanomyces jäst // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2009. - T. 81 , nr. 6 . — S. 1117–1127 . - doi : 10.1007/s00253-008-1708-7 .
  113. ↑ Edlin DAN, Narbad A., Dickinson JR, Lloyd D. Biotransformationen av enkla fenoliska föreningar av Brettanomyces anomalus // FEMS Microbiology letters. - 1995. - T. 125 , nr. 2–3 . — S. 311–315 . - doi : 10.1016/0378-1097(94)00516-T .
  114. ↑ 1 2 Zhao H., Li H., Sun G., Yang B., Zhao M. Bedömning av endogena antioxidativa föreningar och antioxidantaktiviteter hos lageröl // Journal of the science of food and agriculture. - 2013. - T. 93 , nr. 4 . — S. 910–917 . - doi : 10.1002/jsfa.5824 .
  115. ↑ 1 2 3 Fumi MD, Galli R., Lambri M., Donadini G., De Faveri DM Effekt av fullskalig bryggprocess på polyfenoler i italienska all-malt- och majs-tillsatslageröl // Journal of Food Composition and Analysis. - 2011. - T. 24 , nr. 4–5 . — S. 568–573 . - doi : 10.1016/j.jfca.2010.12.006 .
  116. ↑ Gorinstein Sh., Caspi A., Zemser M., Trakhtenberg S. Jämförande innehåll av vissa fenoler i öl, röda och vita viner // Nutrition Research. - 2000. - T. 20 , nej. 1 . — s. 131–139 . - doi : 10.1016/S0271-5317(99)00145-1 .
  117. ↑ 1 2 Leitao C., Marchioni E., Bergaentzlé M., Zhao M., Didierjean L., Miesch L., Holder E., Miesch M., Ennahar S. Polyfenolernas öde och korns antioxidantaktivitet under mältning och bryggning // Journal of Cereal Science. - 2012. - T. 55 , nr. 3 . — S. 318–322 . - doi : 10.1016/j.jcs.2012.01.002 .
  118. ↑ Sanna V., Pretti L. Effekt av lagring av vinfat eller tillsats av sapa på totalt polyfenolinnehåll och antioxidantaktiviteter hos vissa italienska hantverksöl // International Journal of Food Science & Technology. - 2015. - T. 50 , nr. 3 . — S. 700–707 . - doi : 10.1111/ijfs.12666 .
  119. ↑ 1 2 Lermusieau G., Liégeois C., Collin S. Reducing power of humle cultivars and beer aging // Food Chemistry. - 2001. - T. 72 , nr. 4 . — S. 413–418 . - doi : 10.1016/S0308-8146(00)00247-8 .
  120. ↑ Liégeois C., Meurens N., Badot C., Collin S. Frisättning av deutererad (E)-2-nonenal under ölåldring från märkta prekursorer syntetiserade före kokning // Journal of Agricultural and Food Chemistry. - 2002. - T. 50 , nr. 26 . - S. 7634−7638 . doi : 10.1021 / jf020617v .
  121. ↑ 1 2 3 Leiper KA, Stewart GG, McKeown IP, Nock T., Thompson MJ Optimering av ölstabilisering genom selektivt avlägsnande av tannoider och känsliga proteiner // Journal of the Institute of Brewing. - 2005. - T. 111 , nr. 2 . — S. 118–127 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2005.tb00657.x .
  122. ↑ 1 2 3 4 5 6 Siebert KJ Haze formation in beverages // LWT – Food Science and Technology. - 2006. - T. 39 , nr. 9 . — S. 987–994 . - doi : 10.1016/j.lwt.2006.02.012 .
  123. ↑ 1 2 3 4 5 Mikyška A., Hrabák M., Hašková D., Šrogl J. Malt- och humlepolyfenolernas roll i ölkvalitet, smak och disstabilitet // Journal of the Institute of Brewing. - 2002. - T. 108 , nr. 1 . — s. 78–85 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2002.tb00128.x .
  124. ↑ McMurrough I., O'Rourke T. Ny insikt i mekanismen för att uppnå kolloidal stabilitet // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1997. - T. 34 , nr. 1 . — S. 271–277 .
  125. ↑ Siebert KJ, Lynn PY Mechanisms of beer colloidal stabilization // Journal of the American Society of Brewing Chemists. - 1997. - T. 55 , nr. 2 . — s. 73–78 . - doi : 10.1094/ASBCJ-55-0073 .
  126. ↑ 1 2 3 François N., Guyot-Declerck Ch., Hug B., Callemien D., Govaerts B., Collin S. Ölsammandragning bedömd genom tidsintensitet och kvantitativ deskriptiv analys: Influence of pH and accelerated aging // Mat kvalitet och preferens. - 2006. - T. 17 , nr. 6 . — S. 445–452 . doi : 10.1016 / j.foodqual.2005.05.008 .
  127. ↑ Cabernet sauvignon rött vins stramhet kvalitetskontroll genom tanninkarakterisering och polymerisation under lagring // Europeisk livsmedelsforskning och -teknik. — 2011-11-30. - T. 234 , nr. 2 . — S. 253–261 . — ISSN 1438-2377 . - doi : 10.1007/s00217-011-1627-1 .
  128. ↑ Callemien D., Bennani M., Counet C., Collin S. Vilka polyfenoler är inblandade i åldrad ölsammandragning? Bedömning med HPLC och tidsintensitetsmetod // European Brewery Convention. - 2005. - T. 90 . — S. 809–814 .
  129. ↑ Gibson BR 125th Anniversary Review: Förbättring av Higher Gravity Brewery Fermentation via Wort Enrichment and Supplementation // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , nr. 3 . — S. 268–284 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00472.x .
  130. ↑ 1 2 Bravi E., Benedetti P., Marconi O., Perretti G. Bestämning av fria fettsyror i ölört // Food Chemistry. - 2014. - T. 151 . — S. 374–378 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2013.11.063 .
  131. ↑ Michałowska D. Lipooksygenazy a stabilność sensoryczna piwa // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2012. - T. 3 . — S. 18–19 .
  132. ↑ Bravi E., Marconi O., Sileoni V., Perretti G. Bestämning av fria fettsyror i öl // Food Chemistry. - 2017. - T. 215 , nr. 15 . — S. 341–346 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2016.07.153 .
  133. ↑ Horák T., Čulík J., Jurková M., Čejka P., Kellner V. Bestämning av fria medelkedjiga fettsyror i öl genom sorptiv extraktion med rörstav // Journal of chromatography A. - 2008. - T. 1196- 1197 . — S. 96–99 . - doi : 10.1016/j.chroma.2008.05.014 .
  134. ↑ Clapperton JF, Brown DGW Kaprylsmak som ett inslag i ölsmak // Journal of The Institute of Brewing. - 1978. - T. 84 , nr. 2 . — S. 90–92 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1978.tb03844.x .
  135. ↑ 1 2 3 4 5 6 7 Caballero I., Blanco CA, Porras M. Iso-a-syror, bitterhet och förlust av ölkvalitet under lagring // Trender inom matvetenskap och teknologi. - 2012. - T. 26 . — S. 21–30 . - doi : 10.1016/j.tifs.2012.01.001 .
  136. ↑ Kunze, 1999 , sid. 18–19.
  137. ↑ 1 2 3 4 Almaguer C., Schönberger C., Gasti M., Arendt EK, Becker T. Humulus lupulus – en historia som ber att berättas. En recension // Journal of The Institute of Brewing. - 2014. - T. 120 , nr. 4 . — S. 289–314 . doi : 10.1002 / jib.160 .
  138. ↑ Kunze, 1999 , sid. 22–36.
  139. ↑ Sakamoto K., Konings WN Ölförstörande bakterier och humlemotstånd // International Journal of Food Microbiology. - 2003. - T. 89 , nr. 2–3 . — S. 105–124 . - doi : 10.1016/S0168-1605(03)00153-3 .
  140. ↑ Kovačevič M., Kač M. Bestämning och verifiering av humlesorter genom analys av eteriska oljor // Livsmedelskemi. - 2002. - T. 77 , nr. 4 . — S. 489–494 . - doi : 10.1016/S0308-8146(02)00114-0 .
  141. ↑ Baranowski K. Wpływ różnych parametrów technologicznych na process chmielenia piwa na zimno // Przemysł Fermentacyjny i Owocowo-Warzywny. - 2013. - V. 5–6 . - S. 6 .
  142. ↑ 1 2 Briggs et al., 2004 , sid. 462–465.
  143. ↑ Hill PG, Smith RM Bestämning av svavelföreningar i öl med hjälp av fastfasmikroextraktion i headspace och gaskromatografisk analys med fotometrisk detektering med pulsad flamma // Journal of Chromatography A. - 2000. - Vol. 872 , nr. 1–2 . — S. 203–213 . - doi : 10.1016/S0021-9673(99)01307-2 .
  144. ↑ Anderson RJ, Howard GA Ursprunget och förekomsten av flyktiga svavelföreningar i brittiska ales och lagers // Journal of The Institute of Brewing. - 1974. - T. 80 , nr. 4 . — S. 357–370 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1974.tb03630.x .
  145. ↑ Suárez-Lepe JA, Morata A. Nya trender inom jästval för vinframställning // Trender inom matvetenskap och teknologi. - 2012. - T. 23 , nr. 1 . — S. 39–50 . - doi : 10.1016/j.tifs.2011.08.005 .
  146. ↑ Nikolaou E., Soufleros EH, Bouloumpasi E., Tzanetakis N. Urval av inhemska Saccharomyces cerevisiae-stammar enligt deras enologiska egenskaper och vinifieringsresultat // Food Microbiology. - 2006. - T. 23 , nr. 2 . — S. 205–211 . - doi : 10.1016/j.fm.2005.03.004 .
  147. ↑ Guido LF Sulfites in beer: granskning av reglering, analys och roll // Scientia Agricola. - 2016. - T. 73 , nr. 2 . — S. 189–197 . - doi : 10.1590/0103-9016-2015-0290 .
  148. ↑ Ilett DR Aspekter av analysen, rollen och ödet för svaveldioxid i öl – en recension // Master Brewers Association of The Americas Technical Quarterly. - 1995. - T. 32 , nr. 4 . — S. 213–221 .
  149. ↑ Noble J., Sanchez I., Blondin B. Identifiering av nya Saccharomyces cerevisiae-varianter av MET2- och SKP2-gener som kontrollerar svavelassimileringsvägen och produktionen av oönskade svavelföreningar under alkoholfermentering // Microbial Cell Factories. - 2015. - T. 14 , nr. 68 . — S. 1–16 . - doi : 10.1186/s12934-015-0245-1 .
  150. ↑ 1 2 3 4 Rauhut D. Jäst – Tillverkning av svavelföreningar // Vinmikrobiologi och bioteknik. — S. 183–213. — ISBN 9780415278508 .
  151. ↑ 1 2 Fugelsang KC, Edwards CG Vinmikrobiologi. praktiska tillämpningar och förfaranden. — S. 128–129. — ISBN 9780387333410 .
  152. ↑ 1 2 Kinzurik MI, Herbst-Johnstone M., Gardnerb RC, Fedrizzi B. Vätesulfidproduktion under jästjäsning orsakar ansamlingar av etantiol, S-etyltioacetat och dietyldisulfid // Food Chemistry. - 2016. - T. 209 . — S. 341–347 . doi : 10.1016 / j.foodchem.2016.04.094 .
  153. ↑ 1 2 3 Spiropoulos A., Bisson LF MET17 och vätesulfidbildning i Saccharomyces cerevisiae // Applied and Environmental Microbiology. - 2000. - T. 66 , nr. 10 . — S. 4421–4426 .
  154. ↑ 1 2 Moreira N., Mendes F., Pereira O., Guedes de Pinho P., Hogg T., Vasconcelos I. Flyktiga svavelföreningar i viner relaterade till jästmetabolism och kvävesammansättning av druvmust // Analytica Chimica Acta. - 2002. - T. 458 , nr. 1 . — S. 157–167 . - doi : 10.1016/S0003-2670(01)01618-X .
  155. ↑ Jiranek V., Langridge P., Henschke PA Bestämning av sulfitreduktasaktivitet och dess svar på assimilerbar kvävestatus i en kommersiell Saccharomyces cerevisiae vinjäst // The Journal of Applied Bacteriology. - 1996. - T. 81 , nr. 3 . — S. 329–336 . - doi : 10.1111/j.1365-2672.1996.tb04335.x .
  156. ↑ Fermentativ aktivitet och produktion av flyktiga föreningar av Saccharomyces odlade i syntetiska druvjuicemedier som saknar assimilerbart kväve och/eller pantotensyra // Journal of Applied Microbiology. - T. 94 , nej. 3 . — S. 349–359 . — ISSN 1364-5072 . - doi : 10.1046/j.1365-2672.2003.01827.x .
  157. ↑ Winter G., Cordente AG, Curtin C. Bildning av vätesulfid från cystein i Saccharomyces cerevisiae BY4742: genomet bred skärm avslöjar en central roll för vakuolen // PloS One. - 2014. - T. 9 , nr. 12 . - doi : 10.1371/journal.pone.0113869 .
  158. ↑ 1 2 Hansen J., Bruun SV, Bech LM, Gjermansen C. Nivån av MXR1-genuttryck i bryggjäst under öljäsning är en viktig determinant för koncentrationen av dimetylsulfid i öl // FEMS Yeast Research. - 2002. - Vol. 2 , nummer. 2 . — s. 137–149 . - doi : 10.1111/j.1567-1364.2002.tb00078.x .
  159. ↑ Zhao FJ, Fortune S., Barbosa VL, McGrath SP, Stobart R., Bilsborrow PE, Booth EJ, Brown A., Robson P. Effects of sulfur on yield and malting quality of barley // Journal of Cereal Science. - 2006. - T. 43 , nr. 3 . - doi : 10.1016/j.jcs.2005.12.003 .
  160. ↑ 1 2 3 Anness BJ, Bamforth CW Dimethyl sulphide – en recension // Journal of The Institute of Brewing. - 1982. - T. 88 , nr. 4 . — S. 244–252 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.1982.tb04101.x .
  161. ↑ 1 2 3 Bamforth CW Beer // Mat, jäsning och mikroorganismer. — s.  82–83 . — ISBN 9780632059874 . - doi : 10.1002/9780470995273.ch2 .
  162. ↑ 1 2 Kunze, 1999 , sid. 123–127.
  163. ↑ Kunze, 1999 , sid. 236–237.
  164. ↑ Hansen J. Inaktivering av MXR1 avskaffar bildningen av dimetylsulfid från dimetylsulfoxid i Saccharomyces cerevisiae // Applied and Environmental Microbiology. - 1999. - T. 65 , nr. 9 . — S. 3915–3919 .
  165. ↑ 1 2 Gros J., Tran TTH, Collin S. Enzymatisk frisättning av luktande polyfunktionella tioler från cysteinkonjugat i humle // Journal of The Institute of Brewing. - 2013. - T. 119 , nr. 4 . — S. 221–227 . doi : 10.1002 / jib.80 .
  166. ↑ 1 2 3 Tran TTH, MLK Cibaka, Collin S. Polyfunktionella tioler i färska och lagrade belgiska specialöl: Fate of hop S-cysteine ​​conjugates // Journal of the American Society of Brewing Chemists. - 2015. - T. 73 , nr. 1 . — S. 61–70 . - doi : 10.1094/ASBCJ-2015-0130-01 .
  167. ↑ 1 2 Perpète P., Duthoit O., De Maeyer S., Imray L., Lawton AI, Stavropoulos KE, Giyonga VW, Hewlins MJE, Dickinson JR Methionine catabolism in Saccharomyces cerevisiae // FEMS Yeast Research. - 2006. - T. 6 , nr. 1 . — s. 48–56 . - doi : 10.1111/j.1567-1356.2005.00005.x .
  168. ↑ Etschmann MMW, Kötter P., Hauf J., Bluemke W., Entian KD, Schrader J. Tillverkning av aromkemikalierna 3-(metyltio)-1-propanol och 3-(metyltio)-propylacetat med jäst // Applied Microbiology och bioteknik. - 2008. - T. 80 , nr. 4 . — S. 579–587 . - doi : 10.1007/s00253-008-1573-4 .
  169. ↑ 1 2 Bamforth CW 125th Anniversary Review: The Non-Biological Instability of Beer // Journal of the Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , nr. 4 . — S. 488–497 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00496.x .
  170. ↑ 1 2 Gros J., Collin S. Identifiering av en ny light-struck bismak i "ljusstabila" öl // Cerevisia. - 2012. - T. 37 , nr. 1 . — S. 10–14 . - doi : 10.1016/j.cervis.2012.04.003 .
  171. ↑ Schönberger C., Kostelecky T. 125th Anniversary Review: Rollen av humle i bryggning // Journal of The Institute of Brewing. - 2011. - T. 117 , nr. 3 . — S. 259–267 . - doi : 10.1002/j.2050-0416.2011.tb00471.x .
  172. ↑ Munoz-Insa A., Gastl M., Becker T. Variation of sunstruck flavor-relaterade ämnen i mältat korn, triticale och dinkel // European Food Research and Technology. - 2016. - T. 242 , nr. 1 . — S. 11–23 . - doi : 10.1007/s00217-015-2513-z .
  173. ↑ Swiegers JH, Pretorius IS Modulering av flyktiga svavelföreningar med vinjäst // Applied Microbiology and Biotechnology. - 2007. - T. 74 , nr. 5 . — S. 954–960 . - doi : 10.1007/s00253-006-0828-1 .
  174. ↑ Lund MN, Lametsch R., Sørensen MB Ökad protein–tiol-solubilisering i sötvört genom tillsats av proteaser under mäskningen // Journal of The Institute of Brewing. - 2014. - T. 120 , nr. 4 . — S. 467–473 . doi : 10.1002 / jib.155 .

Litteratur

  • Kunze W. Technologia piwa i słodu. - Warszawa, 1999. - ISBN 9783921690499 .
  • Briggs DE, Boulton CA, Brookes PA, Stevens R. Brewing vetenskap och praktik. - Cambridge, 2004. - ISBN 1855734907 .
  • Bulgakov N. I. Biokemi av malt och öl. - 2:a uppl. - M . : Livsmedelsindustri, 1976. - 358 sid.